Може да е приложим моделът хищник-плячка. Курсова работа: Качествено изследване на модела хищник-плячка

Ситуационен модел хищник-жертва

Нека разгледаме математически модел на динамиката на съвместното съществуване на два биологични вида (популации), взаимодействащи помежду си според типа „хищник-плячка“ (вълци и зайци, щуки и каракуди и др.), наречен модел на Волтер-Лотка . За първи път е получен от А. Лотка (1925 г.), а малко по-късно и независимо от Лотка подобни и по-сложни модели са разработени от италианския математик В. Волтера (1926 г.), чиято работа всъщност поставя основите на т.нар. математическа екология.

Нека има два биологични вида, които живеят заедно в изолирана среда. Това предполага:

  • 1. Жертвата може да намери достатъчно храна, за да оцелее;
  • 2. Всеки път, когато плячка срещне хищник, последният убива жертвата.

За категоричност ще ги наречем каракуда и щука. Позволявам

състоянието на системата се определя от количествата x(t)И y(t)- броят на каракуди и щуки наведнъж Ж.За да получим математически уравнения, които приблизително описват динамиката (промяната във времето) на популация, ние процедираме както следва.

Както в предишния модел на растеж на населението (вижте раздел 1.1), за жертвите имаме уравнението

Където А> 0 (раждаемостта надвишава смъртността)

Коефициент Аувеличаването на плячката зависи от броя на хищниците (намалява с увеличаването им). В най-простия случай a- a - fjy (a>0, p>0).Тогава за размера на популацията плячка имаме диференциалното уравнение

За популация от хищници имаме уравнението

Където b>0 (смъртността надвишава раждаемостта).

Коефициент bСпадът на хищниците намалява, ако има плячка за хранене. В най-простия случай можем да вземем b - y -Sx (y > 0, С> 0). Тогава за размера на популацията на хищниците получаваме диференциалното уравнение

По този начин уравнения (1.5) и (1.6) представляват математически модел на разглеждания проблем за взаимодействието на населението. В този модел променливите x,yе състоянието на системата, а коефициентите характеризират нейната структура. Нелинейната система (1.5), (1.6) е моделът на Волтер-Лотка.

Уравнения (1.5) и (1.6) трябва да бъдат допълнени с начални условия - дадени стойностипървоначални популации.

Нека сега анализираме конструираното математически модел.

Нека построим фазовия портрет на система (1.5), (1.6) (по смисъла на задачата х> 0, v > 0). Разделяйки уравнение (1.5) на уравнение (1.6), получаваме уравнение с разделими променливи

Използвайки това уравнение, имаме

Съотношението (1.7) дава уравнението на фазовите траектории в неявна форма. Система (1.5), (1.6) има стабилно състояниеопределен от


От уравнения (1.8) получаваме (тъй като l* Е 0, y* Е 0)

Равенствата (1.9) определят равновесното положение (точка ОТНОСНО)(фиг. 1.6).


От тези съображения може да се определи посоката на движение по фазовата траектория. Нека има малко караси. напр. x ~ 0, тогава от уравнение (1.6) y

Всички фазови траектории (с изключение на точката 0) затворени криви, покриващи равновесното положение. Състоянието на равновесие съответства на постоянен брой x" и y" на каракуда и щука. Каракудите се размножават, щуките ги ядат, измират, но броят им и другите не се променя. „Затворените фазови траектории съответстват на периодична промяна в броя на каракуда и щука. Освен това траекторията, по която се движи фазовата точка, зависи от началните условия. Нека разгледаме как се променя състоянието по фазовата траектория. Нека точката бъде в позицията А(фиг. 1.6). Тук има малко каракуди, много щуки; щуките нямат какво да ядат и постепенно измират и почти

напълно изчезват. Но броят на каракудите също намалява почти до нула и

едва по-късно, когато имаше по-малко щуки от при, броят на каракудите започва да се увеличава; скоростта им на растеж се увеличава и броят им се увеличава - това се случва до момента IN.Но увеличаването на броя на каракудите води до забавяне на процеса на изчезване на шука и техният брой започва да расте (има повече храна) - парцел слънцеСлед това има много щуки, те ядат каракуди и ядат почти всички (раздел CD).След това щуката започва отново да измира и процесът се повтаря с период от около 5-7 години. На фиг. 1.7 качествено изградени криви на промени в броя на каракуди и щуки в зависимост от времето. Максимумите на кривите се редуват, като максималните бройки на щуките изостават от максимумите на каракудите.


Това поведение е типично за различни системи хищник-плячка. Нека сега интерпретираме получените резултати.

Въпреки факта, че разглежданият модел е най-простият и в действителност всичко се случва много по-сложно, той даде възможност да се обяснят някои от мистериозните неща, които съществуват в природата. Разбираеми са разказите на рибарите за периоди, когато „щуките сами скачат в ръцете им“, обяснена е честотата на хроничните заболявания и др.

Нека отбележим още едно интересно заключение, което може да се направи от фиг. 1.6. Ако в точката Рима бързо улавяне на щуки (в друга терминология - стрелба на вълци), след което системата „скача“ до точката Q,и по-нататъшното движение се извършва по затворена траектория с по-малък размер, което се очаква интуитивно. Ако намалим броя на пиките в точка R,тогава системата ще премине към точката С,и по-нататъшно движение ще се случи по траекторията по-голям размер. Амплитудите на трептенията ще се увеличат. Това е контраинтуитивно, но обяснява точно този феномен: в резултат на отстрела на вълци броят им се увеличава с времето. Следователно изборът на момента на заснемане е важен в случая.

Да предположим, че две популации насекоми (например листна въшка и калинка, която яде листни въшки) са били в естествено равновесие x-x*,y = y*(точка ОТНОСНОна фиг. 1.6). Помислете за ефекта от еднократно прилагане на инсектицид, който убива x> 0 от жертвите и y > 0 от хищниците, без да ги унищожи напълно. Намаляването на броя на двете популации води до факта, че представляващата точка от позицията ОТНОСНОще „скочи“ по-близо до началото на координатите, където x > 0, y 0 (фиг. 1.6) От това следва, че в резултат на действието на инсектицид, предназначен да унищожи жертви (листни въшки), броят на жертвите (листни въшки) се увеличава и броят на хищниците ( калинки) намалява. Оказва се, че броят на хищниците може да стане толкова малък, че да се уплашат пълно изчезванено по други причини (суша, болест и др.). Следователно използването на инсектициди (освен ако не убиват вредни насекомипочти напълно) в крайна сметка води до увеличаване на популацията на онези насекоми, чийто брой е бил контролиран от други насекоми-хищници. Такива случаи са описани в книги по биология.

Като цяло темпът на нарастване на броя на жертвите Азависи както от "L", така и от y: А= a(x, y) (поради присъствието на хищници и поради ограниченията на храната).

С малка промяна в модела (1.5), (1.6), малки членове се добавят към дясната страна на уравненията (като се вземе предвид, например, конкуренцията на каракуда за храна и щука за каракуда)

тук 0 f.i « 1.

В този случай изводът за периодичността на процеса (връщането на системата в първоначалното й състояние), валиден за модел (1.5), (1.6), губи своята валидност. В зависимост от вида на малките изменения/ и жВъзможни са ситуациите, показани на фиг. 1.8.


В случай (1) равновесно състояние ОТНОСНОустойчиви. За всякакви други начални условия, след достатъчно многоТова е инсталираното.

В случай (2) системата „изпада в безпорядък“. Стационарното състояние е нестабилно. Такава система в крайна сметка попада в такъв диапазон от стойности хи y че моделът престава да бъде приложим.

В случай (3) в система с неустойчиво стационарно състояние ОТНОСНОВъв времето се установява периодичен режим. За разлика от оригиналния модел (1.5), (1.6), в този модел стационарният периодичен режим не зависи от началните условия. Първоначално малко отклонение от стабилно състояние ОТНОСНОне води до малки колебания около ОТНОСНО, както в модела на Volterra-Lotka, но до трептения с добре дефинирана (и независима от малката отклонение) амплитуда.

В И. Арнолд нарича модела Волтера-Лотка твърд, защото малката му промяна може да доведе до изводи, различни от дадените по-горе. За да прецените коя от ситуациите, показани на фиг. 1.8, е внедрена в тази система, допълнителна информация за системата (за вида на малките корекции/ и ж).

Математическото моделиране на биологичните процеси започва със създаването на първите прости модели на екологична система.

Да кажем, че рисовете и зайците живеят в някаква затворена зона. Рисовете се хранят само със зайци, а зайците ядат растителна храна, която се предлага в неограничени количества. Необходимо е да се намерят макроскопични характеристики, които описват популациите. Тези характеристики са броят на индивидите в популациите.

Най-простият моделвръзката между популациите на хищници и жертви, основана на уравнението на логистичния растеж, е кръстена (като модела на междувидовата конкуренция) на своите създатели - Лотка и Волтера. Този модел значително опростява изследваната ситуация, но все пак е полезен като отправна точка при анализа на системата хищник-плячка.

Нека приемем, че (1) популацията на плячката съществува в идеална (независима от плътността) среда, където нейният растеж може да бъде ограничен само от присъствието на хищник, (2) съществува еднакво идеална среда, в която има хищник, чиято популация растежът е ограничен само от изобилието на плячка, (3 ) и двете популации се възпроизвеждат непрекъснато според уравнението за експоненциален растеж, (4) скоростта на консумация на плячка от хищници е пропорционална на честотата на срещите между тях, което от своя страна е функция на гъстотата на населението. Тези предположения са в основата на модела на Лотка-Волтера.

Нека популацията на плячката расте експоненциално в отсъствието на хищници:

dN/dt =r 1 N 1

където N е числото, а r е специфичното моментна скоростнарастване на популацията на плячка. Ако присъстват хищници, те унищожават жертвите със скорост, която се определя, първо, от честотата на срещи между хищници и плячка, която се увеличава с увеличаване на техния брой, и второ, от ефективността, с която хищникът открива и хваща своите плячка при среща. Броят на жертвите, срещнати и изядени от един хищник N c е пропорционален на ефективността на лова, която изразяваме чрез коефициента C 1; брой (плътност) на плячка N и време, прекарано в търсене T:

N C = C 1 NT(1)

От този израз е лесно да се определи специфичната скорост на консумация на плячка от хищник (т.е. броя на плячката, изядена от един индивидуален хищник за единица време), която често се нарича още функционална реакция на хищника към гъстотата на популацията на плячката:



В разглеждания модел C 1е константа. Това означава, че броят на плячката, отстранена от популация от хищници, нараства линейно с увеличаване на гъстотата на популацията (т.нар. функционален отговор тип 1). Ясно е, че общата скорост на консумация на плячка от всички индивиди на хищника ще бъде:

(3)

Където R -размер на популацията на хищници. Сега можем да напишем уравнението за растеж на популацията на плячката, както следва:

При липса на плячка индивидите от хищници гладуват и умират. Нека приемем също, че в този случай популацията на хищниците ще намалее експоненциално според уравнението:

(5)

Където r 2- специфична моментна смъртност в популацията на хищниците.

Ако има плячка, тогава тези хищници, които могат да ги намерят и изядат, ще се размножават. Раждаемостта в популацията на хищници в този модел зависи само от две обстоятелства: скоростта на консумация на плячка от хищника и ефективността, с която консумираната храна се преработва от хищника в неговото потомство. Ако изразим тази ефективност чрез коефициента s, тогава раждаемостта ще бъде:

Тъй като C 1 и s са константи, техният продукт също е константа, която означаваме като C 2. Тогава темпът на растеж на популацията на хищниците ще се определя от баланса на плодовитостта и смъртността в съответствие с уравнението:

(6)

Уравнения 4 и 6 заедно образуват модела на Лотка-Волтера.

Можем да изследваме свойствата на този модел по същия начин, както в случая на конкуренция, т.е. чрез построяване на фазова диаграма, в която по ординатната ос е нанесен броят на плячката, а по абсцисната ос – хищникът, и върху нея са нанесени изоклинни линии, които съответстват на постоянен размер на популацията. С помощта на такива изоклини се определя поведението на взаимодействащи популации от хищник и плячка.

За популацията на плячката: откъде

По този начин, тъй като r и C 1 са константи, изоклина за плячката ще бъде линията, на която броят на хищника (R)е постоянна, т.е. успоредна на оста x и пресичаща ординатната ос в точката P =r 1 / C 1. Над тази линия броят на плячката ще намалее, а под нея ще се увеличи.

За популация от хищници:

откъде

Тъй като r 2и C 2 - константи, изоклина за хищника ще бъде линията, на която броят на плячката (N) е постоянен, т.е. перпендикулярна на ординатната ос и пресичаща абсцисната ос в точка N = r 2 /C 2 . Вляво от него броят на хищниците ще намалява, а вдясно ще се увеличава.

Ако разгледаме тези две изоклини заедно, лесно можем да забележим, че взаимодействието между популациите на хищник и плячка е циклично, тъй като техният брой претърпява неограничени конюгатни колебания. Когато броят на плячката е висок, броят на хищниците се увеличава, което води до увеличаване на натиска от хищничество върху популацията на плячката и по този начин до намаляване на нейния брой. Това намаление от своя страна води до липса на храна за хищниците и спад в техния брой, което води до отслабване на натиска на хищничеството и увеличаване на броя на плячката, което отново води до увеличаване на популацията на плячката, и т.н.

Този модел се характеризира с така наречената „неутрална стабилност“, което означава, че популациите извършват един и същ цикъл от колебания за неопределено време, докато някакво външно влияние не промени техния брой, след което популациите извършват нов цикъл от колебания с различни параметри. За да станат циклите стабилни, популациите трябва след външни влияния стремете се да се върнете към първоначалния цикъл.Такива цикли, за разлика от неутрално стабилните трептения в модела на Лотка-Волтера, обикновено се наричат стабилни гранични цикли.

Моделът на Lotka-Volterra, обаче, е полезен с това, че ни позволява да демонстрираме основната тенденция в отношенията хищник-плячка да се случват в циклични конюгатни колебания в размера на техните популации.

Взаимодействие на индивидите в системата хищник-жертва

5 курс 51 А група

Катедра по биоекология

Назарова А. А.

Научен ръководител:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011 г

ВЪВЕДЕНИЕ

ВЪВЕДЕНИЕ

В нашите ежедневни разсъждения и наблюдения, ние, без да го знаем, а често дори и без да го осъзнаваме, се ръководим от закони и идеи, открити преди много десетилетия. Имайки предвид проблема хищник-плячка, предполагаме, че жертвата също косвено влияе върху хищника. Какво щеше да вечеря един лъв, ако нямаше антилопи; какво биха направили мениджърите, ако нямаше работници; как да развием бизнес, ако клиентите нямат средства...

Системата „хищник-плячка“ е сложна екосистема, за която се реализират дълготрайни взаимоотношения между видовете хищник и плячка, типичен пример за коеволюция. Връзката между хищниците и тяхната плячка се развива циклично, илюстрирайки неутрално равновесие.

Изучаването на тази форма на междувидови взаимоотношения, в допълнение към получаването на интересни научни резултати, ни позволява да решим много практически проблеми:

    оптимизиране на биотехническите мерки както по отношение на видовете плячка, така и по отношение на хищниците;

    подобряване на качеството на териториалната защита;

    регулиране на ловния натиск в ловните полета и др.

Горното определя актуалността на избраната тема.

Целта на курсовата работа е да се проучи взаимодействието на индивидите в системата „хищник-жертва”. За постигане на целта се поставят следните задачи:

    хищничеството и неговата роля при формирането на трофични връзки;

    основни модели на връзката хищник-жертва;

    влиянието на социалния начин на живот върху стабилността на системата „хищник-плячка”;

    лабораторно моделиране на системата хищник-жертва.

Влиянието на хищниците върху броя на плячката и обратно е доста очевидно, но определянето на механизма и същността на това взаимодействие е доста трудно. Възнамерявам да разгледам тези въпроси в моята курсова работа.

#��������############################################# ### #######"#5#@#?#8#;#0###��#####################+# #### ######��\################ ################��#���# #### ######## Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНО МОДЕЛИРАНЕ НА СИСТЕМАТА “ХИЩНИК - ПРИМИТ”

Учените от университета Дюк, в сътрудничество с колеги от Станфордския университет, Медицинския институт Хауърд Хюз и Калифорнийския технологичен институт, работещи под ръководството на д-р Лингчонг Ю, разработиха жива системаот генетично модифицирани бактерии, което ще ни позволи да проучим по-подробно взаимодействията между хищник и плячка на популационно ниво.

Новият експериментален модел е пример за изкуствена екосистема, в която изследователите програмират бактериите да изпълняват нови функции. Такива препрограмирани бактерии могат да намерят широко приложение в медицината, почистването заобикаляща средаи създаването на биокомпютри. Като част от тази работа учените пренаписаха „софтуера“ на E. coli (Escherichia coli) по такъв начин, че две различни бактериални популации формираха в лабораторията типична система от взаимодействия хищник-плячка, чиято особеност беше, че бактериите не се поглъщали един друг, но контролирали броя на противниковата популация чрез промяна на честотата на „самоубийствата“.

Областта на изследване, известна като синтетична биология, се появи около 2000 г. и повечето системи, създадени оттогава, разчитат на препрограмиране на една единствена бактерия. Моделът, разработен от авторите, е уникален с това, че се състои от две бактериални популации, живеещи в една и съща екосистема, чието оцеляване зависи една от друга.

Ключът към успешното функциониране на такава система е способността на двете популации да взаимодействат помежду си. Авторите създадоха два щама бактерии - „хищници“ и „тревопасни“, които в зависимост от ситуацията отделят токсични или защитни съединения в общата екосистема.

Принципът на работа на системата се основава на поддържане на съотношението на броя на хищниците и плячката в контролирана среда. Промените в броя на клетките в една от популациите активират препрограмирани гени, което задейства синтеза на определени химични съединения.

По този начин малък брой плячка в околната среда причинява активиране на гена за самоунищожение в клетките на хищника и тяхната смърт. С нарастването на броя на жертвите обаче съединението, което отделят в околната среда, достига критична концентрация и активира гена на хищника, който осигурява синтеза на „противоотрова“ на гена на самоубийството. Това води до увеличаване на популацията на хищници, което от своя страна води до натрупване в околната среда на съединение, синтезирано от хищници, което тласка жертвите към самоубийство.

Използвайки флуоресцентна микроскопия, учените документираха взаимодействията между хищници и плячка.

Клетките на хищници, оцветени в зелено, предизвикват самоубийство на клетките на плячката, оцветени в червено. Удължаването и разкъсването на клетката на плячката показва нейната смърт.

Тази система не е точно представяне на взаимодействията хищник-плячка в природата, т.к хищните бактерии не се хранят с плячка бактерии и двете популации се конкурират за едни и същи хранителни ресурси. Въпреки това авторите смятат, че разработената от тях система е полезен инструмент за биологични изследвания.

Новата система демонстрира ясна връзка между генетиката и динамиката на популацията, което ще помогне в бъдещи изследвания на влиянието на молекулярните взаимодействия върху промяната на популацията, централна тема в екологията. Системата предоставя практически неограничени възможности за променлива манипулация за подробно изследване на взаимодействията между околната среда, генната регулация и динамиката на популацията.

По този начин, чрез контролиране на генетичния апарат на бактериите, е възможно да се имитират процесите на развитие и взаимодействие на по-сложни организми.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ НА СОЦИАЛНИЯ НАЧИН НА ЖИВОТ ВЪРХУ СТАБИЛНОСТТА НА СИСТЕМАТА „ХИЩНИК-ЖЕРТВА“

Еколози от САЩ и Канада показаха, че груповият начин на живот на хищниците и тяхната плячка коренно променя поведението на системата хищник-плячка и й придава повишена стабилност. Този ефект, потвърден от наблюдения върху динамиката на популацията на лъвове и антилопи гну в парка Серенгети, се основава на простия факт, че при групов начин на живот честотата на случайните срещи между хищници и потенциални жертви е намалена.

Еколозите са разработили редица математически модели, които описват поведението на системата хищник-плячка. Тези модели, по-специално, добре обясняват понякога наблюдаваните последователни периодични колебания в изобилието на хищници и плячка.


За такива модели обикновено е характерно високо нивонестабилност. С други думи, когато широк обхватвходни параметри (като смъртност на хищници, ефективност на превръщане на биомасата на плячката в биомаса на хищници и т.н.) в тези модели рано или късно всички хищници или измират, или първо изяждат всички жертви, а след това все още умират от глад.

В естествените екосистеми, разбира се, всичко е по-сложно, отколкото в математическия модел. Очевидно има много фактори, които могат да увеличат стабилността на системата хищник-плячка, и в действителност рядко води до такива резки скокове в числеността, както при канадските рисове и зайци.

Еколози от Канада и САЩ публикуваха в последния брой на списанието “ природа"статия, която привлече вниманието към един прост и очевиден фактор, който може драматично да промени поведението на системата хищник-плячка. Става дума за групов живот.

Повечето налични модели предполагат равномерно разпределение на хищниците и тяхната плячка в дадена област. На това се основават изчисленията за честотата на техните срещи. Ясно е, че колкото по-висока е плътността на плячката, толкова по-често хищниците ги срещат. От това зависи броят на атаките, включително успешните, и в крайна сметка интензивността на хищничеството от хищници. Например, ако има излишък от плячка (ако няма нужда да губите време в търсене), скоростта на потребление ще бъде ограничена само от времето, необходимо на хищника да хване, убие, изяде и смила следващата жертва. Ако плячката се среща рядко, основният фактор, определящ скоростта на паша, е времето, необходимо за търсене на жертвата.

В екологичните модели, използвани за описание на системите хищник-плячка, ключова роля играе естеството на зависимостта на интензивността на пашата (броя плячка, изядена от един хищник за единица време) от плътността на популацията на плячката. Последният се изчислява като брой животни на единица площ.

Трябва да се отбележи, че при групов начин на живот както на плячка, така и на хищници, първоначалното предположение за равномерно пространствено разпределение на животните не е изпълнено и следователно всички по-нататъшни изчисления стават неправилни. Например, при стаден начин на живот на плячка, вероятността да срещнете хищник всъщност ще зависи не от броя на отделните животни на квадратен километър, а от броя на стадата на една и съща единица площ. Ако плячката беше разпределена равномерно, хищниците биха се натъкнали на тях много по-често, отколкото при стаден начин на живот, тъй като между стадата се образуват огромни пространства, където няма плячка. Подобен резултат се получава и при груповия начин на живот на хищниците. Прайд от лъвове, скитащи се из саваната, няма да забележат много повече потенциална плячка, отколкото би забелязал самотен лъв, който върви по същия път.

В продължение на три години (от 2003 до 2007 г.) учените проведоха внимателни наблюдения на лъвове и тяхната плячка (предимно антилопи гну) в обширна зона на парка Серенгети (Танзания). Плътността на населението се записва ежемесечно; редовно се оценява и интензивността на консумацията на лъвове различни видовекопитни животни Както самите лъвове, така и седемте основни вида от тяхната плячка водят групов начин на живот. Авторите въведоха необходимите изменения в стандартните екологични формули, за да отчетат това обстоятелство. Моделите са параметризирани въз основа на реални количествени данни, получени по време на наблюдения. Бяха разгледани четири варианта на модела: в първия груповият начин на живот на хищниците и плячката беше игнориран, във втория той беше взет предвид само за хищниците, в третия - само за плячката, а в четвъртия - и за двете .


Както може да се очаква, четвъртият вариант най-добре отговаряше на реалността. Той се оказа и най-стабилен. Това означава, че с широк диапазон от входни параметри в този модел е възможно дългосрочно стабилно съвместно съществуване на хищници и плячка. Данните от дългогодишни наблюдения показват, че и в това отношение моделът отразява адекватно реалността. Числеността на лъвовете и тяхната плячка в парка Серенгети е доста стабилна, като не се наблюдава нищо подобно на периодични координирани колебания (какъвто е случаят с рисовете и зайците).

Резултатите показват, че ако лъвовете и антилопите гну живеят сами, увеличаването на броя на плячката би довело до бързо ускоряване на хищничеството. Благодарение на груповия начин на живот това не се случва; активността на хищниците се увеличава сравнително бавно и общото ниво на паша остава ниско. Според авторите, подкрепени от редица косвени доказателства, броят на жертвите в парка Серенгети е ограничен не от лъвове, а от хранителни ресурси.

Ако ползите от колективизма за жертвите са съвсем очевидни, то по отношение на лъвовете въпросът остава открит. Това проучване ясно показа, че груповият начин на живот за хищника има сериозен недостатък - всъщност поради него всеки отделен лъв получава по-малко плячка. Очевидно този недостатък трябва да бъде компенсиран с някои много съществени предимства. Традиционно се смяташе, че социалният начин на живот на лъвовете е свързан с лов на големи животни, с които дори лъвът трудно може да се справи сам. Въпреки това, в напоследъкмного експерти (включително авторите на обсъжданата статия) започнаха да се съмняват в правилността на това обяснение. Според тях лъвовете се нуждаят от колективни действия само когато ловуват биволи, а лъвовете предпочитат да се справят с други видове плячка сами.

Предположението, че прайдите са необходими за регулиране на чисто вътрешни проблеми, каквито има много в живота на лъва, изглежда по-правдоподобно. Например сред тях е разпространено детеубийството - убийството на чужди малки от мъжките. За жените, които остават в група, е по-лесно да защитят децата си от агресори. Освен това е много по-лесно за един прайд, отколкото за самотен лъв да защитава ловния си район от съседните прайдове.

Източник: Джон М. Фриксел, Анна Мосер, Антъни Р. Е. Синклер, Крейг Пакър. Образуването на групи стабилизира динамиката хищник-плячка // Природата. 2007. Т. 449. С. 1041–1043.

  1. Симулационно моделиране системи "Хищник-жертва"

    Резюме >> Икономическо и математическо моделиране

    ... системи « Хищник-жертва"Изпълнен от Gizyatullin R.R gr.MP-30 Проверен от Лисовец Y.P. МОСКВА 2007 г. Въведение Взаимодействие...модел взаимодействия хищнициИ жертвина повърхността. Опростяване на предположенията. Нека се опитаме да сравним към жертватаИ хищникнякои...

  2. Хищник-Жертва

    Резюме >> Екология

    Приложенията на математическата екология са система хищник-жертва. Цикличното поведение на това системив стационарна среда беше... чрез въвеждане на допълнителна нелинейна взаимодействиямежду хищникИ жертва. Полученият модел има на своя...

  3. Реферат по екология

    Резюме >> Екология

    фактор за жертви. Ето защо взаимодействие « хищникжертва"има периодичен характер и се описва системаУравнения на Лотка... изместването е значително по-малко, отколкото в система « хищникжертва". Подобен взаимодействиясъщо се наблюдават в мимикрията на Батес. ...

Още през 20-те години. А. Лотка и малко по-късно, независимо от него, В. Волтер, предложиха математически модели, които описват конюгираните колебания в числеността на хищниците и жертвите.

Моделът се състои от два компонента:

C – брой хищници; N – брой жертви;

Да приемем, че при отсъствието на хищници популацията на плячката ще нараства експоненциално: dN/dt = rN. Но плячката се унищожава от хищници със скорост, която се определя от честотата на срещите между хищника и плячката, а честотата на срещите се увеличава с увеличаването на броя на хищника (C) и плячката (N). Точният брой на срещаната и успешно изядена плячка ще зависи от ефективността, с която хищникът намира и хваща плячката, т.е. от a’ – „ефективност на търсенето” или „честота на атака”. По този начин честотата на „успешните“ срещи между хищника и жертвата и следователно скоростта на изяждане на жертвите ще бъде равна на a’СN и общо: dN/dt = rN – a’CN (1*).

При липса на храна отделните хищници губят тегло, гладуват и умират. Да приемем, че в разглеждания модел размерът на популацията на хищник при липса на храна поради глад ще намалее експоненциално: dC/dt = - qC, където q е смъртността. Смъртта се компенсира от раждането на нови индивиди със скорост, която според този модел зависи от две обстоятелства:

1) норма на консумация на храна, a’CN;

2) ефективността (f), с която тази храна преминава в потомството на хищника.

Така плодовитостта на хищника е равна на fa’CN и общо: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Уравнения 1* и 2* представляват модела на Lotka-Wolter. Свойствата на този модел могат да бъдат изследвани, могат да бъдат конструирани линейни изоклини, които съответстват на постоянен размер на популацията, и с помощта на такива изоклини може да се определи поведението на взаимодействащите популации хищник-плячка.

В случай на популация плячка: dN/dt = 0, rN = a’CN или C = r/a’. защото r и a’ = const, изоклина за жертвата ще бъде линията, за която стойността на C е постоянна:

При ниска плътност на хищника (C) броят на плячката (N) се увеличава, а напротив, намалява.

По подобен начин за хищници (уравнение 2*) с dC/dt = 0, fa’CN = qC или N = q/fa’, т.е. Изоклина за хищник ще бъде линия, по която N е постоянна: При висока плътност на плячката, размерът на популацията на хищника се увеличава, а при ниска плътност намалява.

Техният брой претърпява неограничени конюгатни колебания. Когато броят на плячката е голям, броят на хищниците се увеличава, което води до увеличаване на натиска на хищниците върху популацията на плячката и по този начин до намаляване на нейния брой. Това намаление от своя страна води до ограничаване на хищниците в храната и спад в техния брой, което води до отслабване на натиска на хищниците и увеличаване на броя на плячката, което отново води до увеличаване на популацията на хищници и т.н.


Популациите извършват един и същ цикъл от колебания за неопределено време за дълго време, докато някакво външно влияние промени числеността им, след което популациите извършват нови цикли от неограничени колебания. Всъщност околната среда непрекъснато се променя и размерите на населението непрекъснато ще се променят ново ниво. За да бъдат редовни циклите на колебания, които една популация прави, те трябва да са стабилни: ако външно влияние промени нивото на популацията, тогава те трябва да се стремят към първоначалния цикъл. Такива цикли се наричат ​​стабилни, гранични цикли.

Моделът на Lotka-Wolter ни позволява да покажем основната тенденция във връзката хищник-жертва, която се изразява в появата на флуктуации в популацията на плячката, придружени от флуктуации в популацията на хищника. Основният механизъм на такива флуктуации е забавянето във времето, присъщо на последователността от състояния от голям брой плячка до голям брой хищници, след това към малък брой плячка и малък брой хищници, до голям брой плячка, и т.н.

5) ПОПУЛАЦИОННИ СТРАТЕГИИ НА ХИЩНИЦИ И ПРИМАТИ

Връзката „хищник-плячка“ представлява връзките в процеса на пренос на материя и енергия от фитофаги към зоофаги или от хищници от по-нисък ред към хищници по-висок ред. от Въз основа на естеството на тези взаимоотношения се разграничават три вида хищници:

а) събирачи. Хищникът събира малки, доста многобройни подвижни жертви. Този вид хищничество е характерно за много видове птици (пловка, чинка, конник и др.), Които изразходват енергия само за търсене на жертви;

б) истински хищници. Хищникът дебне и убива плячката;

V) скотовъдци. Тези хищници използват плячка многократно, например мухи или конски мухи.

Стратегията за получаване на храна при хищници е насочена към осигуряване на енергийна ефективност на храненето: енергийните разходи за получаване на храна трябва да бъдат по-малки от енергията, получена по време на нейното асимилиране.

Истински хищницисе разделят на

„жътвари“, които се хранят с изобилие от ресурси (включително планктонна риба и дори усати китове), и „ловци“, които търсят по-малко изобилна храна. На свой ред

„Ловците“ се делят на „засади“, които чакат плячка (например щука, ястреб, котка, бръмбар богомолка), „търсачи“ (насекомоядни птици) и „преследвачи“. За последна групатърсенето на храна не изисква много енергия, но много от нея е необходима за овладяване на плячката (лъвове в саваните). Някои хищници обаче могат да комбинират елементи на стратегия различни вариантина лов.

Както при връзката „фитофаг-растение“, в природата не се наблюдава ситуация, при която всички жертви са изядени от хищници, което в крайна сметка води до тяхната смърт. Екологичен баланс между хищници и плячка се поддържа специални механизми , намалявайки риска от пълно унищожаване на жертвите. Така че жертвите могат:

Бягайте от хищник. В този случай в резултат на адаптации се увеличава мобилността както на жертвите, така и на хищниците, което е особено характерно за степните животни, които нямат къде да се скрият от преследвачите си;

Придобийте защитен цвят („преструвайте се“ на листа или клонки) или, напротив, ярък цвят, N.: червено, предупреждавайки хищника за горчивия вкус. Добре известно е, че цветът на заека се променя различни временагодина, което му позволява да се маскира в тревата през лятото, а през зимата на фона бял сняг. Адаптивни промени в цвета могат да възникнат на различни етапи от онтогенезата: малките на тюлените са бели (снежен цвят), а възрастните са черни (скалисти брегове);

Разпределят се на групи, което прави търсенето и улавянето им по-енергоемко за хищника;

Скрийте се в убежища;

Преминете към мерки за активна защита (тревопасни животни с рога, бодливи риби), понякога съвместни (мускусните говеда могат да предприемат „пълна защита“ от вълци и др.).

От своя страна хищниците развиват не само способността бързо да преследват плячка, но и обоняние, което им позволява да определят местоположението на плячката по миризмата. Много видове хищници разкъсват дупките на жертвите си (лисици, вълци).

В същото време самите те правят всичко възможно, за да избегнат откриването на тяхното присъствие. Това обяснява чистотата на малките котки, които прекарват много време в тоалетна и заравяне на екскременти, за да премахнат миризмите. Хищниците носят „камуфлажни дрехи“ (ивици на щуки и костури, което ги прави по-малко забележими в гъсталаци на макрофити, ивици на тигри и др.).

Пълна защита от хищници на всички индивиди в популациите на плячки също не се случва, тъй като това би довело не само до смъртта на гладуващите хищници, но в крайна сметка до катастрофа на популациите на плячка. В същото време, при отсъствие или намаляване на гъстотата на популацията на хищници, генофондът на популацията на плячката се влошава (задържат се болни и стари животни) и поради рязкото увеличаване на броя им се подкопава снабдяването с храна.

Поради тази причина рядко се наблюдава ефектът от зависимостта на размера на популацията на плячката и хищниците - пулсация на размера на популацията на плячката, последвана от пулсация на размера на популацията на хищника с известно закъснение („ефект на Лотка-Волтера“). .

Установява се доста стабилно съотношение между биомасата на хищниците и плячката. Така Р. Риклефс дава данни, че съотношението на биомасата на хищник и жертва варира от 1:150 до 1:300. В различни екосистеми умерен поясВ САЩ за един вълк има 300 малки белоопашати елени (тегло 60 кг), 100 големи елени уапити (тегло 300 кг) или 30 лоса (тегло 350). Същият модел е открит в саваните.

При интензивна експлоатация на популациите на фитофагите хората често изключват хищниците от екосистемите (във Великобритания например има сърни и елени, но няма вълци; в изкуствените водоеми, където се отглеждат шарани и други езерни риби, няма щуки). В този случай ролята на хищника се изпълнява от самия човек, премахвайки част от индивидите от популацията на фитофагите.

Особен вариант на хищничество се наблюдава при растенията и гъбите. В растителното царство има около 500 вида, които са способни да хващат насекоми и частично да ги усвояват с помощта на протеолитични ензими. Хищни гъбиобразуват устройства за улавяне под формата на малки овални или сферични глави, разположени на къси клони на мицела. Най-често срещаният тип капан обаче са адхезивни триизмерни мрежи, състоящи се от голям брой пръстени, образувани в резултат на разклоняването на хифите. Хищните гъби могат да уловят доста големи животни, например кръгли червеи. След като червеят се заплита в хифите, те растат в тялото на животното и бързо го запълват.

1. Постоянни и благоприятни нива на температура и влажност.

2. Изобилие от храна.

3.Защита от неблагоприятни фактори.

4.Агресивен химичен съставместообитание (храносмилателни сокове).

1. Наличието на две местообитания: средата от първи ред е организмът гостоприемник, средата от втори ред е външната среда.

Тук, за разлика от (3.2.1), знаците на (-012) и (+a2i) са различни. Както в случая на конкуренция (система от уравнения (2.2.1)), началото на координатите (1) за тази система е специална точка от типа „нестабилен възел“. Три други възможни стабилни състояния:


Биологичното значение изисква положителни количества X y x 2. За израз (3.3.4) това означава, че

Ако коефициентът на вътревидова конкуренция на хищниците А,22 = 0, условието (3.3.5) води до условието ai2

Възможните видове фазови портрети за системата от уравнения (3.3.1) са представени на фиг. 3.2 a-c. Изоклините на хоризонталните допирателни са прави линии

а изоклините на вертикалните тангенти са прави

От фиг. 3.2 показва следното. Системата хищник-плячка (3.3.1) може да има стабилно равновесно положение, при което популацията на плячка е напълно изчезнала (x = 0) и останаха само хищници (точка 2 на фиг. 3.26). Очевидно подобна ситуация може да бъде реализирана само ако освен въпросния тип жертви, ххищник х2 има допълнителни източници на захранване. Този факт е отразен в модела чрез положителен член от дясната страна на уравнението за xs. Особените точки (1) и (3) (фиг. 3.26) са нестабилни. Втората възможност е стабилно стационарно състояние, при което популацията на хищниците е напълно измряла и е останала само плячка - стабилна точка (3) (фиг. 3.2а). Тук сингулярна точка(1) също е нестабилен възел.

И накрая, третата възможност е стабилното съвместно съществуване на популации от хищник и жертва (фиг. 3.2 в), стационарната численост на които се изразява с формули (3.3.4). Нека разгледаме този случай по-подробно.

Да приемем, че коефициентите на вътревидова конкуренция са равни на нула (ai= 0, i = 1, 2). Нека приемем също, че хищниците се хранят само с плячка от вида хи в тяхно отсъствие те умират със скорост C2 (в (3.3.5) C2

Нека проведем подробно изследване на този модел, като използваме нотацията, която е най-широко приета в литературата. Ремонт


Ориз. 3.2. Местоположението на главните изоклини на фазовия портрет на системата Volterra хищник-жертва за различни съотношения на параметрите: А- относно -

СЪСаз C2 C2

1, 3 - нестабилна, 2 - стабилна сингулярна точка; V -

1, 2, 3 - нестабилна, 4 - стабилна сингулярна точка значима

Системата хищник-плячка в тези обозначения има формата:


Ще изследваме свойствата на решенията на система (3.3.6) на фазовата равнина н1 НА2 Системата има две стационарни решения. Те могат лесно да бъдат определени чрез приравняване на десните страни на системата към нула. Получаваме:

Следователно стационарните решения:


Нека разгледаме по-отблизо второто решение. Нека намерим първия интеграл на системата (3.3.6), несъдържаща T.Нека умножим първото уравнение по -72, второто по -71 и да съберем резултатите. Получаваме:

Сега нека разделим първото уравнение на ни умножете по 2, а втората разделете на JV 2 и умножете по д.Нека отново добавим резултатите:

Сравнявайки (3.3.7) и (3.3.8), ще имаме:


Интегрирайки, получаваме:


Това е търсеният първи интеграл. Така системата (3.3.6) е консервативна, защото има първи интеграл на движението, количество, което е функция на променливите на системата нИ н2 и независимо от времето. Това свойство ни позволява да конструираме за системите Volterra система от понятия, подобна на статистическата механика (виж Глава 5), където енергийната стойност на системата, която е постоянна във времето, играе важна роля.

За всяка фиксирана от > 0 (което съответства на определени начални данни), интегралът съответства на определена траектория в равнината н1 НА2 , служеща за траектория на системата (3.3.6).

Нека разгледаме графичния метод за конструиране на траектория, предложен от самия Волтера. Обърнете внимание, че дясната страна на формула (3.3.9) зависи само от D g 2, а лявата страна само от Н.Нека обозначим

От (3.3.9) следва, че между хИ Yима пропорционална връзка

На фиг. 3.3 показва първите квадранти на четири координатни системи ХОЙ, НЕЕ, н2 ОХи D G 1 0N2 така че всички те имат общ произход.

В горния ляв ъгъл (квадрант НЕ)графика на функция (3.3.8) е начертана в долния десен ъгъл (квадрант н2 ОХ)- графика на функцията Y.Първата функция има min at Ni =а вторият - макс н2 = ?-

И накрая, в квадранта XOYнека построим права линия (3.3.12) за някои фиксирани СЪС.

Нека отбележим точката нпо оста НА. Тази точка съответства на определена стойност Y(N 1), което се намира лесно, като се начертае перпендикуляр


Ориз. 3.3.

през ндокато се пресече с кривата (3.3.10) (виж фиг. 3.3). От своя страна стойността K(D^) съответства на определена точка M на правата Y = cXи следователно някаква стойност X(N) = Y(N)/c,които могат да бъдат намерени чрез начертаване на перпендикуляри А.М.И М.Д.Намерената стойност (тази точка е отбелязана на фигурата с буквата Д)съответстват две точки РИ Жвърху кривата (3.3.11). Използвайки тези точки, чертаейки перпендикуляри, ще намерим две точки наведнъж Е"И д", лежащ на кривата (3.3.9). Техните координати:

Начертаване на перпендикуляр А.М., пресякохме кривата (3.3.10) в още една точка IN.Тази точка съответства на същото РИ Qна кривата (3.3.11) и същ нИ SCH.Координирайте нтази точка може да се намери чрез отпадане на перпендикуляра от INна ос НА.Така че получаваме точките F"и F", също лежащ на кривата (3.3.9).

Идвайки от друга точка Н,по същия начин получаваме нови четири точки, лежащи на кривата (3.3.9). Изключението ще бъде точката Ni= ?2/72- Въз основа на него получаваме само две точки: ДА СЕИ Л.Това ще бъдат долната и горната точка на кривата (3.3.9).

Не може да се започне от ценности н, и от стойностите н2 . Направление от н2 към кривата (3.3.11), след което се издига до правата линия Y = cX и от там пресича кривата (3.3.10), намираме също четири точки от кривата (3.3.9). Изключението ще бъде точката Не=?1/71- Въз основа на него получаваме само две точки: ЖИ ДА СЕ.Това ще бъдат най-лявата и най-дясната точка на кривата (3.3.9). Като питаш различни нИ н2 и след като получихме доста точки, свързвайки ги, приблизително ще изградим кривата (3.3.9).

От конструкцията става ясно, че това е затворена крива, съдържаща в себе си точката 12 = (?2/721?1/71)”, започваща от определени начални данни нЮ и N20. Вземайки друга стойност на C, т.е. други начални данни, получаваме друга затворена крива, която не пресича първата и също съдържа точката (?2/721 ?1/71)1 вътре в себе си. По този начин семейството от траектории (3.3.9) е семейство от затворени линии, обграждащи точка 12 (виж фиг. 3.3). Нека да изследваме типа стабилност на тази особена точка, като използваме метода на Ляпунов.

Тъй като всички параметри д 1, ?2, 71,72 са положителни, точка (N[ се намира в положителния квадрант на фазовата равнина. Линеаризирането на системата близо до тази точка дава:


Тук n(t)и 7i2(N1, н2 :

Характеристично уравнение на системата (3.3.13):


Корените на това уравнение са чисто въображаеми:

По този начин изследването на системата показва, че траекториите в близост до сингулярната точка са представени от концентрични елипси, а самата сингулярна точка е центърът (фиг. 3.4). Разглежданият модел на Волтера също има затворени траектории далеч от сингулярната точка, въпреки че формата на тези траектории вече е различна от елипсоидалната. Поведение на променливите Ни, Н2 с течение на времето е показано на фиг. 3.5.


Ориз. 3.4.


Ориз. 3.5. Зависимост на броя на жертвите наз и хищник н2 от време

Особена точка от централен тип е стабилна, но не асимптотично. Нека с този пример покажем какво е това. Нека колебанието Ni(t)и LGgM се появяват по такъв начин, че представящата точка се движи по фазовата равнина по траектория 1 (виж фиг. 3.4). В момента, когато точката е в позиция М, определен брой индивиди се добавят към системата отвън н 2, така че представящата точка да скача от точката Мдо точка А/". След това, ако системата отново се остави на себе си, трептенията NiИ н2 вече ще се случва с по-големи амплитуди от преди и представящата точка се движи по траектория 2. Това означава, че трептенията в системата са нестабилни: те завинаги променят характеристиките си под външно въздействие. В бъдеще ще разгледаме модели, които описват стабилни осцилаторни режими и ще покажем, че във фазовата равнина такива асимптотични стабилни периодични движения са изобразени с помощта на гранични цикли.

На фиг. Фигура 3.6 показва експериментални криви - колебания в броя на животните с ценна кожа в Канада (според Hudson's Bay Company). Тези криви са изградени въз основа на данни за броя добити кожи. Периодите на колебания в числеността на зайците (плячка) и рисовете (хищници) са приблизително еднакви и са от порядъка на 9–10 години. В този случай максималният брой зайци по правило изпреварва максималния брой рисове с една година.

Формата на тези експериментални криви е много по-малко правилна от теоретичните. В този случай обаче е достатъчно моделът да осигури съвпадението на най-значимите характеристики на теоретичните и експерименталните криви, т.е. амплитудни стойности и фазови измествания между колебанията в броя на хищниците и плячката. Много по-сериозен недостатък на модела на Волтера е нестабилността на решенията на системата от уравнения. Всъщност, както беше споменато по-горе, всяка случайна промяна в изобилието на един или друг вид трябва да доведе, следвайки модела, до промяна в амплитудата на колебанията и на двата вида. Естествено, в природни условияживотните са подложени на безброй такива произволни влияния. Както може да се види от експерименталните криви, амплитудата на колебанията в броя на видовете варира малко от година на година.

Моделът на Волтера е референтен (основен) за математическата екология в същата степен, в която моделът на хармоничния осцилатор е основен за класическата и квантова механика. Използвайки този модел, базиран на много опростени идеи за природата на моделите, които описват поведението на системата, чисто математически

Глава 3


Ориз. 3.6. Кинетични криви на броя на животните с ценна кожа по данни на Hudson Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987) С помощта на заключение се прави заключение за качествения характер на поведението на такава система - за наличието на колебанията на населението в такава система. Без изграждането на математически модел и неговото използване подобно заключение би било невъзможно.

В най-простата форма, която разгледахме по-горе, системата Volterra има два основни и взаимосвързани недостатъка. На тяхното „елиминиране“ е посветена обширна екологична и математическа литература. Първо, включването на всякакви допълнителни фактори, колкото и малки да са в модела, променя качествено поведението на системата. Вторият „биологичен“ недостатък на модела е, че той не включва фундаменталните свойства, присъщи на всяка двойка популации, взаимодействащи според принципа хищник-плячка: ефектът на насищане на хищника, ограничените ресурси на хищника и плячката дори с излишък от плячка, възможност минимален бройплячка, достъпна за хищника и др.

За да се премахнат тези недостатъци, различни автори предлагат различни модификации на системата Volterra. Най-интересните от тях ще бъдат разгледани в раздел 3.5. Тук ще се съсредоточим само върху модел, който взема предвид самоограниченията в растежа на двете популации. Примерът на този модел ясно показва как природата на решенията може да се промени, когато системните параметри се променят.

И така, ние разглеждаме системата


Системата (3.3.15) се различава от разгледаната по-рано система (3.3.6) по наличието на членове от формата -7 в дясната страна на уравненията uNf,

Тези термини отразяват факта, че популацията на плячката не може да расте безкрайно дори при липса на хищници поради ограничените хранителни ресурси и ограниченото местообитание. Същите „самоограничения” се налагат и на популацията от хищници.

За да намерите стационарни числа на видове iVi и н2 Нека приравним десните части на уравненията на системата (3.3.15) към нула. Решения с нулев брой хищници или плячка няма да ни интересуват сега. Следователно, помислете за алгебричната система

уравнения Нейното решение

ни дава координатите на сингулярната точка. Тук трябва да се наложи условието за положителност на стационарните числа върху параметрите на системата: н> 0 и н2 > 0. Корените на характеристичното уравнение на системата, линеаризирано в околността на сингулярната точка (3.3.16):

От израза за характерни числа става ясно, че ако условието е изпълнено

тогава броят на хищниците и плячката се появява с течение на времето затихващи трептения, системата има ненулев стабилен фокус на особена точка. Фазовият портрет на такава система е показан на фиг. 3.7 а.

Да приемем, че параметрите в неравенството (3.3.17) променят стойностите си по такъв начин, че условието (3.3.17) става равенство. Тогава характерните числа на системата (3.3.15) са равни и нейната сингулярна точка ще лежи на границата между областите на стабилни фокуси и възли. Когато знакът на неравенството (3.3.17) е обърнат, сингулярната точка става стабилен възел. Фазовият портрет на системата за този случай е показан на фиг. 3.76.

Както в случая с единична съвкупност, може да се разработи стохастичен модел за модел (3.3.6), но не може да се получи изрично решение за него. Затова ще се ограничим до общи съображения. Да приемем например, че точката на равновесие се намира на определено разстояние от всяка от осите. Тогава за фазови траектории, на които стойностите на JVj, н2 остане достатъчно голям, детерминистичният модел ще бъде доста задоволителен. Но ако в даден момент

Ориз. 3.7. Фазов портрет на системата (3.3.15): А -когато връзката (3.3.17) между параметрите е изпълнена; b- при извършване на обратна зависимост между параметрите

фазова траектория, всяка променлива не е много голяма, тогава случайните флуктуации могат да станат значителни. Те карат изобразяващата точка да се премести към една от осите, което означава изчезване подходящ тип. По този начин стохастичният модел се оказва нестабилен, тъй като стохастичният "дрифт" рано или късно води до изчезване на един от видовете. В този вид модел хищникът в крайна сметка изчезва или случайно, или защото неговата популация на плячка е елиминирана първо. Стохастичният модел на системата хищник-плячка обяснява добре експериментите на Гаузе (Gause, 1934; 2000), в които ресничките Paramettum candatumслужи като жертва на друга реснички Didinium nasatum- хищник. Очакваните равновесни числа според детерминистичните уравнения (3.3.6) в тези експерименти бяха приблизително само пет индивида от всеки вид, така че не е изненадващо, че при всеки повторен експеримент или хищници, или плячка измряха доста бързо (и след това хищниците) .

И така, анализът на моделите на Волтера за взаимодействие на видовете показва, че въпреки голямото разнообразие от типове поведение на такива системи, изобщо не може да има незатихващи колебания в числата в модела на конкуриращи се видове. В модела хищник-плячка незатихващите трептения се появяват в резултат на избор специална формамоделни уравнения (3.3.6). В този случай моделът става негруб, което показва липсата в такава система на механизми, които се стремят да запазят състоянието си. Такива трептения обаче се наблюдават в природата и експеримента. Необходимостта от тяхното теоретично обяснение послужи като една от причините за формулирането на моделни описания в повече общ изглед. Раздел 3.5 е посветен на разглеждането на такива обобщени модели.