Gljive: klasifikacija, opšte karakteristike, strukturne karakteristike, načini razmnožavanja. Principi klasifikacije gljiva Kako su gljive postale zasebno kraljevstvo

Opće karakteristike. Gljive su carstvo živih organizama koji kombinuju karakteristike biljaka i životinja.

Približava ih biljkama. 1) prisustvo dobro definisanog ćelijskog zida; 2) nepokretnost u vegetativnom stanju; 3) razmnožavanje sporama; 4) sposobnost sinteze vitamina; 5) apsorpcija hrane upijanjem (adsorpcija). Zajedničko kod životinja je: 1) heterotrofija; 2) prisustvo hitina u ćelijskom zidu, što je karakteristično za spoljašnji skelet artropoda; 3) odsustvo hloroplasta i fotosintetskih pigmenata u ćelijama; 4) akumulacija glikogena kao rezervne supstance; 5) stvaranje i oslobađanje metaboličkog proizvoda - ureje. Ove karakteristike strukture i vitalne aktivnosti gljiva omogućuju nam da ih smatramo jednom od najstarijih grupa eukariotskih organizama koji nemaju direktan evolucijski odnos s biljkama, kao što se ranije mislilo. Gljive i biljke nastale su neovisno o različitim oblicima mikroorganizama koji su živjeli u vodi.

Poznato je više od 100 hiljada vrsta gljiva, a pretpostavlja se da je njihov stvarni broj mnogo veći - 250-300 hiljada ili više. Svake godine u svijetu se opiše više od hiljadu novih vrsta. Ogromna većina njih živi na kopnu, a nalaze se gotovo svuda gdje život može postojati. Procjenjuje se da 78-90% biomase svih mikroorganizama u šumskoj stelji čini gljivična masa (oko 5 t/ha).

Struktura gljiva. Vegetativno tijelo velike većine gljivičnih vrsta je micelijum, ili micelijum, koji se sastoji od tankih bezbojnih (ponekad blago obojenih) niti, ili hifa, s neograničenim rastom i bočnim grananjem.

Micelij se obično razlikuje u dva funkcionalno različita dijela: podloga, služi za pričvršćivanje na podlogu, apsorbiranje i transport vode i tvari otopljenih u njoj, i zrak, izdižući se iznad supstrata i formirajući reproduktivne organe.

Reprodukcija. Gljive se razmnožavaju aseksualno i spolno. Aseksualna reprodukcija se događa u dijelovima micelija ili pojedinačnim stanicama koje stvaraju novi micelij. Gljive kvasca se razmnožavaju pupanjem.

Aseksualna reprodukcija se također može odvijati putem endo- i egzogenih spora. Endogene spore se formiraju unutar specijalizovanih ćelija - u sporangijama. Egzogene spore, ili konidije, nastaju otvoreno na krajevima posebnih specijaliziranih izraslina micelija, nazvanih konidiofori. Jednom u povoljnim uslovima, spora klija i iz nje se formira novi micelij.

Seksualna reprodukcija u gljivama je posebno raznolika. Kod nekih grupa gljiva polni proces nastaje spajanjem sadržaja dviju ćelija na krajevima hifa. Kod tobolčarskih gljiva dolazi do fuzije sadržaja anteridija i ženskog organa polne reprodukcije (arhegonije) koji nije diferenciran u gamete, a kod bazidiomiceta do stapanja sadržaja dvije vegetativne ćelije, u kojima nastaju izrasline, ili se između njih često formiraju anastomoze.

Ishrana gljiva. Za normalno funkcioniranje gljivica potrebne su gotove organske hranjive tvari, mineralne soli i vitamini. Neke gljive koriste samo gotova jedinjenja. Drugi mogu sami sintetizirati značajan dio nutrijenata, ali su im u isto vrijeme potrebne neke dodatne komponente hrane.

Pečurke apsorbuju hranljive materije apsorbujući ih sa cele površine tela.

Saprofitne gljive luče različite probavne enzime (od latinskog fermentum - "kiselo"), uništavajući složene organske tvari do jednostavnih neorganskih, stoga aktivno sudjeluju u cirkulaciji tvari. Na primjer, zelena plijesan - penicillium gljiva - raste na kruhu, na sirovoj koži i trulom voću.

Predatorske gljive iz porodice zoo-opagalnih gljiva hvataju crve nematode i mobilne amebe koje žive u tlu, koristeći njihova ljepljiva zadebljanja na krajevima hifa ili posebne petlje za zamke koje momentalno bubre i skupljaju se kada ih se dodirne. Životinja uhvaćena na ovaj način, na primjer, nematoda, čvrsto se drži (Sl. 123). Niti hifa brzo prerastu u žrtvu. U njega luče enzime, a zatim gljiva usisava sadržaj tijela nematode.

Symbiont gljive su široko rasprostranjene u prirodi, kohabitiraju s različitim vrstama biljaka (viših i nižih). S višim biljkama gljive stvaraju posebnu kohabitaciju - takozvani korijen gljive, ili mikorizu, a s nižim biljkama i cijanobakterijama - lišaj.

KLASIFIKACIJA GLJIVA

Na osnovu tipova polnog procesa, prirode bičanja u pokretnim fazama (zoospore i gamete), razvoja spora polne reprodukcije i drugih znakova, gljive se dijele na glavne klase.

Chytridiomycetes. Micelij ovih gljiva je slabo razvijen ili ga nema. Zoospore i gamete sa jednim zadnjim flagelom.

Hyphochytriomycetes (Hyphochytriomycetes). Micelij je slabo razvijen ili ga nema. Zoospore i gamete sa jednim prednjim perastim flagelom.

Oomycetes. Micelijum je dobro razvijen. Nećelijski. Zoospore sa dvije nejednake flagele - peraste i flagele. Seksualni proces je oogamija.

Zygomycetes. Micelij je dobro razvijen, uz nekoliko izuzetaka nećelijski. Nema pokretnih faza. Aseksualno razmnožavanje kod većine vrsta uz pomoć nepokretnih sporangija formiranih unutar sporangija. Rjeđe - s formiranjem konidije. Seksualni proces je zigogamija (fuzija dviju gametangija, koje se po strukturi jasno razlikuju od vegetativnih hifa na kojima se formiraju).

Ascomycetes (Ascomycetes). Micelijum je dobro razvijen, ćelijski. Nema pokretnih faza. Aseksualno razmnožavanje pomoću konidija. Seksualni proces je gametangiogamija. Spore spolnog razmnožavanja nastaju endogeno, u vrećicama.

Basidiomycetes (Basidiomycetes) . Micelijum je dobro razvijen, ćelijski (obično dikariotski). Nema pokretnih faza. Aseksualno razmnožavanje pomoću konidija. Seksualni proces je somatogamija. Spore spolnog razmnožavanja formiraju se egzogeno, na bazidijama.

Deuteromiceti, ili nesavršene gljive (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Micelijum je dobro razvijen, ćelijski. Razmnožavanje je samo vegetativno i aseksualno, u drugom slučaju uz pomoć konidija. Seksualni proces je odsutan. Grupa je u povoju, porijeklom povezana uglavnom sa dvije prethodne klase.

Kraljevstvo Mycetae (pečurke) jedno je od najbrojnijih. Organizmi koji pripadaju ovoj grupi imaju neverovatne karakteristike, o kojima ćete saznati nešto kasnije. Mikologija je proučavanje strukture, reprodukcije i klasifikacije gljiva. Ovo je vrlo zanimljiva nauka, zahvaljujući njenom razvoju možemo suditi o ovim organizmima. Dakle, koje su razlike između gljiva i biljaka, kako se klasificiraju, kako dolazi do razmnožavanja i kakva je njihova struktura?

Mycelium

Klasifikacija gljiva je vrlo opsežna, ali postoji takva osobina koja je karakteristična za gotovo sve organizme koji pripadaju ovom kraljevstvu - ovo je micelij. Složen sistem niti koje obavljaju funkciju apsorpcije nutrijenata je karakteristika koja je jedinstvena za gljive. Niti zvane hife okružene su čvrstim zidovima od hitina ili celuloze. Sadrže i polisaharide - ugljikohidrate slične po sastavu škrobu.

Hife prenose mikro- i makrosupstance u sve dijelove gljiva. Uz njihovu pomoć dolazi do formiranja reproduktivnih struktura, predstavljenih sporoforima. Ponekad se nazivaju plodnim tijelima. Unutra se nalaze spore koje omogućavaju razmnožavanje gljiva. Znakovi klasifikacije gljiva zasnivaju se na razlikama u sporama u vrstama. Micelij je karakteristična karakteristika svih predstavnika carstva Mycetae, s izuzetkom kvasca i sluzavih plijesni. Kvasci su jednoćelijski organizmi koji ne sadrže hife. Sluzave plijesni imaju hife, ali njihov razvoj je zaustavljen u fazi "puzanja".

Razlike od biljaka

Opći opis gljiva bit će nepotpun ako ne govorite o glavnim razlikama između ovih organizama i biljaka. Prvo, nedostaje im hlorofil. Ovo je pigment koji je svojstven svim predstavnicima flore. Uz njegovu pomoć odvija se proces fotosinteze - stvaranje organskih tvari iz minerala uz oslobađanje kisika, koji je neophodan za disanje svih živih organizama na planeti.

Klasifikacija

Pečurke se dijele u grupe prema vrsti spora. Mogu se formirati seksualno ili aseksualno. Na klasifikaciju utiče struktura struktura koje nose spore. Za sistematizaciju je uobičajeno koristiti simbole - završetke. Najviši rang u klasifikaciji gljiva su odjeli (obilježeni su nastavkom -mycota), zatim pododjeljci (-mycotina), klase, redovi i porodice sa završetkom -mycetes, -ales i -aceae, respektivno. U rodovima i vrstama, takve "insignije" su odsutne.

Klasifikacija gljiva može se razlikovati u različitim publikacijama, budući da mikolozi još nisu došli do konsenzusa o njihovom hijerarhijskom rangu. Sluzave plijesni se ne smatraju pravim gljivama. Postoji nekoliko podjela, od kojih svaka ima svoje ime.

Oomycetes

Ova grupa organizama jedna je od najkontroverznijih u pitanjima taksonomije. Ranije su oomicete bile klasifikovane kao gljive, ali su potom prenete u kraljevstvo protista. To su micelijski organizmi koji žive uglavnom u vodenoj sredini. Razmnožavaju se aseksualno, proizvodeći pokretne zoospore ili spore bićaka.

Prema klasifikaciji oomiceta, ovoj grupi pripadaju uzročnici bolesti opasnih za biljke. Mogu uzrokovati trulež korijena u slabo dreniranom tlu, što dovodi do razvoja vaskularne nekroze izdanaka. Ovo je ozbiljan problem sa kojim se suočavaju vlasnici plastenika i rasadnika. Drugi su uzročnici bolesti poput kasne plamenjače (kuga krompira).

Za njega se znalo još 1845-1847. U to vrijeme u Irskoj je došlo do velikog gubitka uroda krompira, što je izazvalo strašnu glad. Kao rezultat toga, stanovništvo zemlje se smanjilo za 1,5 miliona ljudi. Stanovnici Irske bili su prisiljeni da masovno emigriraju u Sjevernu Ameriku.

Oomicete su isključene iz broja gljiva, uprkos prisutnosti razvijenog micelija. Od svih gljiva, samo su predstavnici chytridiomycetes i one imaju pokretne zoospore. Oomicetama nedostaje hitin, a mehanizam biosinteze lizina sličan je onom u biljkama, a osim toga imaju mitohondrijalnu ultrastrukturu, što apsolutno nije svojstveno gljivama. Na osnovu svega toga, krajem 20. stoljeća finalizirana je klasifikacija gljiva, a oomicete iz njihovog carstva su isključene.

tobolčarske pečurke

Prema klasifikaciji gljiva, Odjel torbara (Ascomycetes) je najobimniji (32 hiljade vrsta). Svi organizmi koji se obično pripisuju ovoj grupi formiraju posebne polne spore - askospore. Nastaju u ćeliji nalik vrećici, odnosno vrećici (askomi). U pravilu u vrećici sazrijeva 8 spora, ali u nekim vrstama gljiva njihov broj može doseći i hiljadu. Sloj koji nosi spore, himenijum, nalazi se unutar azokarpa ili plodišta.

Principi klasifikacije gljiva zasnivaju se na zajedništvu strukture organizama i njihovih karakteristika. Stoga se tobolčari razvijaju u mnogim sredinama, uključujući tlo, slanu i slatku vodu, biljne i životinjske ostatke. Neki patogeni pronađeni u tobolčarima mogu uzrokovati ozbiljne bolesti u flori i fauni. Podjela torbara, uključujući kvasac, također pripada.

Sjajne gljive: struktura i klasifikacija

To je potklasa Ascomycetes. Po imenu ove grupe može se razumjeti koja je posebnost organizama koji joj pripadaju. Askome nisu zatvorene u plodišta. Najpoznatiji predstavnici gljiva su kvasci koji se koriste u prehrambenoj industriji za pečenje pekarskih proizvoda i fermentaciju vina. Neke vrste kvasca se široko koriste u pivarskoj industriji.

Discomycetes

Ranije, red ili klasa torbara, a sada - netaksonomska grupa, koja ujedinjuje više od četiri hiljade vrsta. Principi klasifikacije gljiva, kao što ste već shvatili, temelje se na razlikama u njihovoj strukturi i reprodukciji. Diskomicete karakterizira otvoreno plodište. Ova karakteristika je zajednička za sve gljive koje pripadaju ovoj grupi, osim za tartufe. Diskomicete rastu u mnogim sredinama, uključujući tlo, stajnjak i organsku materiju.

Neke gljive uzrokuju smeđu trulež na voćkama ili uzrokuju pjegavost javorovog katrana. Prednosti dolaze od organizama koji ulaze u simbiotski odnos sa algama, formiraju lišajeve i naseljavaju kameno okruženje.

Pyrenomycetes ili Sordariomycetes

Klasa gljiva koja pripada odeljenju Ascomycetes. Plodna tijela, slična tikvici, mogu imati različitu boju, oblik i teksturu. Ponekad se plodišta skupljaju u grupama, u drugim slučajevima nalaze se pojedinačno. Peritecije se mogu naći u stromi - kompaktnim strukturama formiranim od hifa.

Pirenomiceti izazivaju sve vrste bolesti viših biljaka, uključujući trulež korijena voćaka i rak stabla jabuke. Neke vrste uništavaju drvo, dok druge inficiraju usjeve. Brašno napravljeno od žitarica koje su napadnute ovim gljivama predstavlja ozbiljnu prijetnju ljudskom zdravlju i uzrokuje ergotizam – toksikozu hrane. Alkaloidi izazivaju snažnu kontrakciju mišića i u visokim koncentracijama dovode do smrti, u malim koncentracijama - psihičkih poremećaja, agresivnog ponašanja, jakih bolova i gangrene.

basidiomycetes

Organizmi uključeni u ovu grupu imaju sljedeću karakteristiku: spolne spore, koje se obično nazivaju bazidiospore, sazrijevaju na površini bazidija. Svaki od njih je formiran od natečene ćelije koja se nalazi na kraju hife i tankih izraslina. Sadrže bazidiospore.

Ovaj odjeljak uključuje veliki broj organizama. Zajednička karakteristika gljiva koje pripadaju ovoj grupi je da sve imaju velika, prilično mesnata plodna tijela. Među najpoznatijim bazidiomicetima su vezikule, gljivice tinder, puffballs i tremor. Oni su, uglavnom, saprotrofi i doprinose bržem razgradnji mrtvog drveta, stajnjaka i lišća.

Postoji klasifikacija gljiva u kategorije "jestive" i "nejestive". Prva grupa uključuje, na primjer, organizme poput prave lisičarke i bijele gljive, svima poznate. Među najčešćim otrovnim gljivama su crvena mušica i polu-lancetasta psilociba.

Postoje tri podrazdjela bazidiomyceta i jedna klasa koja nije uključena ni u jednu od njih. Prema podacima iz 2008. godine, u svijetu je otkriveno 31.515 vrsta bazidiomiceta, koje su objedinjene u 1589 rodova, 177 porodica, 52 reda i 16 klasa. Tri pododjele:

Zauzima neobjašnjivu poziciju u sistemu klase Vallemyomycetes.

Zygomycetes (Zygomycota)

Struktura i klasifikacija gljiva ovog odjeljenja nije dovoljno proučena. Poznato je da se razlikuju po razvijenom miceliju, koji ima promjenjivu debljinu, u njemu se formiraju pregrade tek nakon daljnjeg odvajanja reproduktivnih organa.

Ove kopnene gljive se razmnožavaju na dva načina. Tokom aseksualne reprodukcije dolazi do stvaranja spora nesposobnih za kretanje. Seksualno karakterizira spajanje gametangija, koje se nalaze na miceliju. Kao rezultat toga, formira se zigospora, koja ne klija odmah, već neko vrijeme nakon formiranja. Spore se pojavljuju u sporangijama, ponekad se bacaju u zrak.

Karakteristike klasifikacije gljiva prilično su složene. Što se tiče pojedinih odjeljenja, klasa i tipova, još uvijek nema konsenzusa o luci. Među njima je i odjel Zygomycetes, koji se smatra polifiletskom ili parafiletskom grupom organizama. Tačan sistematski položaj njegove vrste još nije utvrđen. Odjeljenje nije podijeljeno na odjeljenja. Sve vrste su podijeljene u 10 redova, koji su vrlo uvjetno spojeni u četiri pododjele.

Halogenidne spore gljivica imaju samo jedan flagelum. Oni mogu ili proizvesti novi organizam ili se spojiti, formirajući diploidni organizam koji formira nove haploidne zoospore.

Deuteromiceti

Njihovo drugo ime je nesavršene pečurke. Razmnožavaju se propagulama, koje se formiraju zaobilazeći proces mejotičke diobe. Propagule su, u pravilu, konidije, u rijetkim slučajevima nastaju iz nediferenciranog micelija.

Gljive ove grupe su rasprostranjene, neke vrste izazivaju bolesti useva, druge su od velikog ekonomskog značaja. U ovu grupu spadaju Aspergillus i Penicillium, koji se koriste kao proizvođači enzima i antibiotika.

Proučavajući opće karakteristike i klasifikaciju gljiva, postaje jasno da su to nevjerojatni organizmi, čija priroda još nije u potpunosti proučena, što uvelike otežava sistematiku.

Gljive su velika i sveprisutna grupa vrlo raznolikih organizama koji mogu postojati u širokom rasponu uslova. Nauka koja ih proučava zove se mikologija, a stručnjaci u ovoj oblasti se zovu mikolozi. Nekada su gljive bile uključene u biljno carstvo i zajedno s bakterijama, algama i lišajevima činile odjel nižih, talusnih ili talusnih, biljaka (Thallophyta). Daljnjim proučavanjem ove četiri grupe, sve su one distribuirane u druga kraljevstva, a prethodna klasifikacija je smatrana zastarjelom.

Jedinstvene karakteristike gljiva opravdavaju njihovu dodjelu u nezavisno kraljevstvo Mycetae ili Fungi. Sada mnogi mikolozi vjeruju da su organizmi uključeni u njega previše raznoliki, a neke grupe koje su tradicionalno povezane s gljivama prenose se u druga kraljevstva. Konkretno, sluzave plijesni (Myxomycota), sa svojim karakterističnim ameboidnim stadijem hranjenja, sve se više smatraju dijelom protističkog kraljevstva (Protista).

Mycelium. Uz svu raznolikost gljiva, velika većina njih ima osobinu specifičnu za ovu grupu - micelij, tj. sistem niti koje apsorbuju hranljive materije. Same niti se nazivaju hife; svaki od njih je okružen prilično krutim zidom od hitina i (ili) celuloze u kombinaciji s drugim polisaharidima (ugljikohidrati slični u molekularnoj strukturi škrobu). Hife služe ne samo za ishranu: formiraju posebne reproduktivne strukture - sporofore ili "plodna tijela", i spore na njima ili unutar njih. Micelij je jedna od najvažnijih karakteristika gljiva, međutim, kvasac i sluzava plijesan su izuzetak: obično nemaju jednoćelijske i prave hife, a potonje se razlikuju po prisutnosti „puzajućeg“ ameboidnog stadija u razvojni ciklus.

KLASIFIKACIJA

Gljive se klasificiraju prema vrsti spora (formiraju se spolno ili aseksualno) i strukturi specijaliziranih struktura koje nose spore. Hijerarhijski rang taksona gljiva označen je standardnim završecima koje za ove organizme preporučuju međunarodna pravila botaničke nomenklature.

Taksoni najvišeg ranga unutar carstva gljiva - odjeli (oni su ekvivalentni "tipovima" kod životinja) - trebaju imati završetak -mycota, a pododjele (druge u hijerarhiji) -mycotina. Sljedeće u opadajućem redoslijedu su klase (-mycetes), redovi (-ales) i porodice (-aceae). Ne postoje standardizirani završeci za rodove i specifične epitete.

Što se tiče detalja klasifikacije gljiva, postoje neslaganja među mikolozima, a iste grupe mogu se kombinovati, dijeliti ili mijenjati svoj hijerarhijski rang od strane različitih autora. Međutim, sada je općenito prihvaćeno da se sluzave plijesni i niz drugih „problematičnih“ oblika ne klasificiraju kao „prave gljive“ (odjel Eumycota), a među prvima se obično razlikuje pet pododjela: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina .

Mastigomycotina ("pečurke").

Zygomycotina.

To su kopnene gljive, čija se aseksualna reprodukcija događa stvaranjem nepokretnih spora (aplanospora), a spolna - spajanjem "genitalnih organa" koji rastu na miceliju, nazvanih gametangia. Aplanospore sazrijevaju u vrećastim strukturama - sporangijama i, kod brojnih vrsta, silom se izbacuju u zrak. Tokom spolnog razmnožavanja, spajanje i miješanje sadržaja gametangija dovodi do stvaranja zigospore debelih stijenki, koja klija nakon manje-više dugog perioda mirovanja. Najpoznatiji u ovom odjeljenju su rod Mucor i njemu bliske gljive, obilno zastupljene u zemljištu, na stajnjaku i drugim organskim ostacima, često rastu u obliku pahuljastog premaza na sirovom kruhu i trulim plodovima. Struktura sporangija i način razvoja zigospore uvelike variraju i služe kao osnova za identifikaciju različitih taksona. Mnogi predstavnici ove pododjele su heterotalmični, tj. polni proces i formiranje zigospora u njima su mogući samo kada se sretnu jedinke iste vrste koje pripadaju različitim "spolnim tipovima" (označavaju se sa + ili -). Njihove "interseksualne" veze koordiniraju posebne supstance hormonalne prirode koje se oslobađaju u okolinu. Prisutnost dva seksualna tipa ogleda se u nazivu pododjeljka, formiranog od grčkog. zym - "par".

Ascomycotina (torbari).

Ovo je najopsežnija grupa gljiva, koja se od drugih razlikuje po posebnoj vrsti spolnih spora - askosporama, koje se formiraju unutar ćelije u obliku vrećice koja se naziva vrećica, ili ascom (od grčkog askos - "torba"). U askusu obično sazrije osam askospora, ali u zavisnosti od vrste gljiva može ih biti od jedne do više od hiljadu. Gusto zbijeni askusi (često prošarani sterilnim filamentima) formiraju sloj koji nosi spore koji se naziva himenijum.
Kod većine torbara nalazi se unutar specifične akumulacije hifa - plodišta ili askokarpa. Riječ je o složenim strukturama, na čijim se karakteristikama u velikoj mjeri zasniva klasifikacija predstavnika ove pododjele. Većina torbara formira i aseksualne aplanospore, nazvane konidiospore ili jednostavno konidije (od grčkog konis - prah i idion - deminutivni sufiks, tj. "mala trunka prašine"). Konidije sazrijevaju ili na uobičajenim (somatskim) hifama koje čine tijelo gljive, ili na specijaliziranim hifama (konidioforima).

Tobolčari zauzimaju mnoge ekološke niše. Nalaze se u tlu, u morima i slatkim vodama, na raspadnutim ostacima životinja i biljaka. Mnogi među njima su opasni patogeni koji uzrokuju razne bolesti biljaka i životinja.

Tradicionalno, ova najveća podjela gljiva podijeljena je u pet klasa: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes i Loculoascomycetes, međutim, pojava novih elektronskih mikroskopskih podataka i rezultati tipizacije DNK (analiza genetskog klasnog materijala) sugeriraju da je takva ne odražava prave evolucijske odnose.

Plectomycetes.

Pyrenomycetes.

U ovim gljivama, cilindrični askusi se obično nalaze u plodnim tijelima zvanim peritecije, koje izvana podsjećaju na tikvicu i otvaraju se u okolinu s rupom na kraju suženog vrata. Peritecije se jako razlikuju po obliku, boji i konzistenciji, pojedinačni su ili sakupljeni u grupama, ponekad uronjeni u posebne kompaktne strukture formirane od hifa koje se nazivaju stroma. Dakle, kod vrste Sordaria fumicola, koja se obično nalazi na stajnjaku, peritecije su usamljene, cca. 0,5 mm, a u Daldinia concentrica se po periferiji strome nalaze stotine plodišta, ponekad i više od 2,5 cm u prečniku, podeljenih u jasne koncentrične zone.Pojedini pirenomiceti izazivaju biljne bolesti, kao što je bijela trulež korijena ploda. drveće (Rosellinia necatrix) i rak stabla jabuke (Nectria galligena); druge vrste mogu biti štetne uništavanjem drveta. Ergot ljubičasti (Claviceps purpurea) pogađa klasove raži i drugih žitarica. Konzumiranje brašna kontaminiranog ovom gljivom izaziva tešku bolest - ergotizam - sa simptomima kao što su halucinacije i jako peckanje (otuda i stari naziv za bolest - "Antonova vatra").

Discomycetes.

Kod diskomiceta je plodište obično otvoreno, čašasto ili diskasto sa himenijem na površini. Izuzetak su predstavnici reda tartufa (Tuberales), koji formiraju podzemne askokarpe sa unutrašnjim himenijem. Podjela diskomiceta na taksone najnižeg ranga u velikoj je mjeri zasnovana na načinu otvaranja askusa. Kod tzv. operkularni askusi imaju poseban poklopac za to, dok inoperkularni askusi nemaju takav poklopac. Većina diskomiceta su saprotrofi koji rastu na tlu, stajnjaku i biljnoj stelji. Neki rodovi su patogeni, na primjer, Sclerotinia fructigenia uzrokuje običnu smeđu trulež jabuka i krušaka, a Rhytisma acerinum uzrokuje pjegavost javorovog katrana. Visoko specijalizovani red Lecanorales uključuje vrste koje formiraju (u simbiozi sa algama) većinu lišajeva; potonji igraju važnu ulogu u kolonizaciji stijena, golog tla i drugih ekstremno surovih staništa.

Loculoascomycetes.

Ove gljive karakteriziraju tzv. bitunicate, tj. okružen dvostrukom ljuskom, asci. Vanjski kruti zid (egzoask, ili egzotunica) puca kada sazrije, unutrašnji zatezni zid (endoask, ili endotunica) viri kroz nastalu rupu i tek nakon toga spore se oslobađaju u okolinu. Naziv klase je zbog činjenice da se askusi razvijaju u šupljinama (lokulama) unutar plodišta, koje se obično nazivaju askostromi.

Basidiomycotina (basidiomycetes).

Posebnost ovih gljiva je sazrijevanje polnih spora (bazidiospora) na površini posebnih struktura, tzv. basidium. Svaka od bazidija se formira na kraju hifa i predstavlja natečenu ćeliju (rijetko četiri ćelije) sa tankim izraslinama (sterigmama), za koje su vezane bazidiospore.

Deuteromycotina.

Ova grupa se naziva i Fungi imperfecti, tj. "nesavršene gljive", budući da su spolna reprodukcija i srodne strukture u njima nepoznate. Taksonomija takvih gljiva zasniva se na načinu na koji se formiraju njihove aseksualne spore (konidije). Grupa je, u principu, umjetna, kod nekih njenih predstavnika se s vremenom pronalaze polni oblici, pa se kao rezultat toga ista vrsta može opisati pod različitim imenima, na primjer, i kao nesavršena (aseksualna ili anamorfna, stadijum), i kao tobolčar (seksualni ili teleomorfni stadij).

Opće karakteristike. Gljive su carstvo živih organizama koji kombinuju karakteristike biljaka i životinja.

Donosi ih zajedno sa biljkama -. 1) prisustvo dobro definisanog ćelijskog zida; 2) nepokretnost u vegetativnom stanju; 3) razmnožavanje sporama; 4) sposobnost sinteze vitamina; 5) apsorpcija hrane upijanjem (adsorpcija). Zajedničko kod životinja je: 1) heterotrofija; 2) prisustvo hitina u ćelijskom zidu, što je karakteristično za spoljašnji skelet artropoda; 3) odsustvo hloroplasta i fotosintetskih pigmenata u ćelijama; 4) akumulacija glikogena kao rezervne supstance; 5) stvaranje i oslobađanje metaboličkog proizvoda - ureje. Ove karakteristike strukture i vitalne aktivnosti gljiva omogućuju nam da ih smatramo jednom od najstarijih grupa eukariotskih organizama koji nemaju direktan evolucijski odnos s biljkama, kao što se ranije mislilo. Gljive i biljke nastale su neovisno o različitim oblicima mikroorganizama koji su živjeli u vodi.

Poznato je više od 100 hiljada vrsta gljiva, a pretpostavlja se da je njihov stvarni broj mnogo veći - 250-300 hiljada ili više. Svake godine u svijetu se opiše više od hiljadu novih vrsta. Ogromna većina njih živi na kopnu, a nalaze se gotovo svuda gdje život može postojati. Procjenjuje se da 78-90% biomase svih mikroorganizama u šumskoj stelji čini gljivična masa (oko 5 t/ha).

Mjesto gljiva u organskom svijetu U istoriji razvoja i formiranja biologije pitanje određivanja mjesta gljiva među drugim biološkim objektima donedavno je bilo diskutabilno. Sistematičari i cvjećari uključeni u biodiverzitet oduvijek su gljive sa rezervama smatrali dijelom biljnog carstva, u pododjelu Tallophyta, posebnom klasom biljaka, zajedno s bakterijama, lišajevima i algama. U drugoj polovini dvadesetog veka. pojavili su se radovi u kojima je data analiza savremenih saznanja o strukturi i sličnosti evolucije ćelijskih ultrastruktura živih organizama. Na osnovu toga, Whittaker (Whittaker, 1969) je predložio sistem organskog svijeta, uključujući pet kraljevstava. Usvojila je nezavisno carstvo gljiva (Fungi), odvojeno od carstva životinja (Animalia) i biljaka (Plantae). Dakle, tek u drugoj polovini XX veka. stav o filogenetskoj nezavisnosti gljivičnih organizama postaje opštepriznat. Ispostavilo se da su svi živi organizmi na Zemlji izgrađeni prema jednom planu. Najvažnije ultrastrukture eukariotskih organizama uključuju nekoliko organela: kariome, mitohondrije, cilije (flagele, undulopodium) i fotosintetske plastide. Osobine njihove strukture, uloga u održavanju života i evoluciji organizama su se pokazale kao najznačajnije karakteristike i kasnije postale osnova megasistematike svih eukariota. U kasnijim godinama predložen je veliki broj kraljevstava i podjela unutar njih. Osim toga, razvijene su i nastavljaju se razvijati brojne teorije o evolucijskom razvoju biote. Jedna od njih - teorija simbiogenetskog porijekla eukariotske stanice kroz postupnu simbiozu mikrobnih asocijacija - dala je poticaj izgradnji brojnih shema organskog svijeta. Čini se da je najpristupačniji sistem pet carstava strukture organskog svijeta: I. Super-kraljevstvo prednuklearnih organizama, ili prokariota (Procariota) 1. Kraljevstvo monera (Monera) II. Nadkraljevstvo nuklearnih organizama, ili eukariota (Eucariota) 2. Kraljevstvo protista (Protoctista) 3. Kraljevstvo gljiva (Fungi) 4. Kraljevstvo životinja (Animalia) 5. Kraljevstvo biljaka (Plantae) Evolucija mikrobnih asocijacija dovela je do činjenica da je razlika između eukariotskih ćelija (protisti, gljive, biljke i životinje) i prokariotskih ćelija bez pravog jezgra dublja nego između navedenih grupa eukariota. Svijet je bio podijeljen na dva dijela, postojala je temeljna razlika u živoj prirodi - razlika između prokariota i eukariota.

Principi klasifikacije gljiva.

Pečurke pripadaju kraljevstvu Gljive(Mycetes, Mycota). To su višećelijski ili jednoćelijski nefotosintetski (bez hlorofila) eukariotski mikroorganizmi sa ćelijskom stijenkom.

klasifikacija gljiva. Gljive se mogu podijeliti u 7 klasa: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Među phycomycetes razlikovati:

1) chytridiomycetes ili vodene gljive koje vode saprofitski način života ili inficiraju alge;

2)hypochytridiomycetes, nalik na chytridiomycetes i oomycetes;

4) zygomycetes uključuju predstavnike roda Mucor, uobičajene u tlu i zraku i sposobne (na primjer, gljive iz roda Mucor) da izazovu mukormikozu pluća, mozga i drugih organa.

At aseksualna reprodukcija na plodonosnom se formira hifesporangiofor sporangium- sferično zadebljanje sa ljuskom koja sadrži brojne spore (sporangiospore).

Seksualno razmnožavanje (oogamija) kod zigomiceta se izvode formacijom zigospore ili oospore.

Eumicete predstavljaju askomicete i bazidiomicete. (savršene pečurke), kao i deuteromiceti(nesavršene pečurke). Ascomycetes(ili tobolčari) objedinjuju grupu gljiva koje imaju septirani micelij i odlikuju se svojom sposobnošću da se razmnožavaju spolno. Askomicete su dobile ime po glavni plodni organ - torbe, ili asuka koji sadrži 4 ili 8 haploidnih polnih spora (askospora). Askomiceti su pripadnici rodova Aspergillus, Penicillium i drugi, koji se razlikuju po karakteristikama formiranja plodnih hifa.

At Aspergillus(vodena plijesan) na krajevima plodnih hifakonidiofora nalaze se zadebljanja - sterigme, na kojima se formiraju lanci spora - konidije. Neke vrste aspergilusa mogu uzrokovati aspergilozu i aflatoksikozu.

Plodna hifa u gljivama roda Penicillium(racus) podsjeća na četkicu, jer se od njega (na konidioforu) formiraju zadebljanja koja se granaju u manje strukture - sterigme, na kojima se nalaze lanci konidija. Penicilij može uzrokovati bolest (penicilinozu). Mnoge vrste askomiceta su proizvođači antibiotika.

Predstavnici askomiceta su i kvasac- jednoćelijske gljive koje su izgubile sposobnost formiranja pravog micelija. Kvasac ima ćelije ovalnog oblika prečnika 3-15 mikrona. Oni su razmnožavaju se pupanjem, binarnom fisijom(podeljeno na dve jednake ćelije) ili seksualno sa stvaranjem askospora. Kvasac se koristi u biotehnološkim procesima. Bolesti uzrokovane određenim vrstama kvasca nazivaju se mikoze kvasca.

Basidiomycetes - šešir pečurke sa septiranim micelijumom.

Deuteromiceti - nesavršene pečurke(Fungi imperfecti) - su uslovna klasa gljiva koja kombinuje gljive sa septiranim micelijumom, nema seksualnu reprodukciju. Razmnožavaju se samo aseksualno, formirajući konidije. Nesavršene gljive uključuju gljive iz roda Candida koji utiču na kožu, sluzokožu i unutrašnje organe ( kandidijaza). Ovalnog su oblika, prečnika 2-5 mikrona; dijele se pupanjem (blastospore), formiraju pseudomicelij (ćelije pupanja iz zametne cijevi se uvlače u nit), na čijim krajevima su klamidospore. Ove gljive se nazivaju kvasnim. Pravi kvasac (askomiceti) formiraju askospore, nemaju pseudomicelij i klamidospore. Velika većina gljivica koje uzrokuju bolesti kod ljudi (mikoze) su nesavršene gljive.