Ko je otkrio biosintezu proteina. Glavno mjesto biosinteze proteina

Informacije o primarnoj strukturi proteinske molekule sadržane su u DNK, koja se nalazi u jezgru eukariotske ćelije. Jedan lanac ili lanac DNK može sadržavati informacije o mnogim proteinima. Gen je dio (fragment) DNK koji nosi informacije o strukturi jednog proteina. Molekul DNK sadrži kod za sekvencu aminokiselina u proteinu u obliku specifične sekvence nukleotida. U ovom slučaju, svaka amino kiselina u budućem proteinskom molekulu odgovara dijelu od tri nukleotida (triplet) u molekulu DNK.

Proces biosinteza proteina uključuje niz uzastopnih događaja:

Replikacija DNK (u ćelijskom jezgru) transkripcija glasnička RNK (u citoplazmi uz pomoć ribozoma) translacija proteina

Sinteza RNK (mRNA) se odvija u jezgru. Izvodi se duž jedne od lanaca DNK uz pomoć enzima i uzimajući u obzir princip komplementarnosti dušičnih baza. Proces prepisivanja informacija sadržanih u DNK genima u sintetizirani mRNA molekul se naziva transkripcija. Očigledno, informacija se transkribuje kao sekvenca RNA nukleotida. DNK lanac u ovom slučaju djeluje kao šablon. U procesu svog formiranja, molekula RNK uključuje uraciju umjesto dušične baze timina.

G - C - A - A - C - T – fragment jednog od lanaca molekule DNK
- C - G - U - U - G - A – fragment molekula RNK glasnika.

Molekuli RNK su individualni, svaki od njih nosi informaciju o jednom genu. Zatim, molekule mRNA napuštaju jezgro ćelije kroz pore nuklearne membrane i usmjeravaju se u citoplazmu do ribozoma. Aminokiseline se takođe isporučuju ovde koristeći transfer RNK (tRNA). Molekul tRNA se sastoji od 70-80 nukleotida. Opšti pogled Molekul podsjeća na list djeteline.

Na "vrhu" se nalazi atikodon (kodni triplet nukleotida), koji odgovara specifičnoj aminokiselini. Stoga svaka aminokiselina ima svoju specifičnu tRNA. Proces sastavljanja proteinske molekule odvija se u ribosomima i naziva se emitovanje. Nekoliko ribozoma nalazi se uzastopno na jednom mRNA molekulu. Funkcionalni centar svakog ribosoma može primiti dva tripleta mRNA. Kodni triplet nukleotida - molekula t-RNA koja se približava mjestu sinteze proteina, odgovara tripletu i-RNA nukleotida koji se nalazi u trenutno u funkcionalnom centru ribozoma. Zatim ribosom duž lanca mRNA pravi korak jednak tri nukleotida. se odvaja od t-RNA i postaje lanac proteinskih monomera. Oslobođena t-RNA se pomiče u stranu i nakon nekog vremena se ponovo može povezati s određenom kiselinom, koja će se transportirati do mjesta. sinteza proteina. Dakle, sekvenca nukleotida u DNK tripletu odgovara sekvenci nukleotida u tripletu mRNA.

U složenom procesu biosinteze proteina ostvaruju se funkcije mnogih supstanci i ćelijskih organela.

Biosinteza proteina se odvija u svim organima, tkivima i ćelijama. Najveća količina Protein se sintetiše u jetri. Ribosomi provode biosintezu proteina. Po hemijskoj prirodi ribozomi su nukleoproteini koji se sastoje od RNK (50-65%) i proteina (35-50%). su komponente granularni gdje se odvija biosinteza i kretanje sintetiziranih proteinskih molekula.

Ribosomi u ćeliji se nalaze u obliku klastera od 3 do 100 jedinica - polisoma (poliribozomi). Ribosomi su obično međusobno povezani nekom vrstom niti, vidljivom pod elektronskim mikroskopom - i-RNA.

Svaki ribosom je sposoban da samostalno sintetiše jedan polipeptidni lanac;

Faze biosinteze proteina

Aktivacija aminokiselina. Aminokiseline ulaze u hijaloplazmu iz međustanične tekućine kao rezultat difuzije, osmoze ili aktivnog prijenosa. Svaka vrsta amino i iminokiselina stupa u interakciju s pojedinačnim enzimom - aminoacil sintetazom. Reakciju aktiviraju kationi magnezija, mangana i kobalta. Pojavljuje se aktivirana aminokiselina.

Biosinteza proteina (druga faza) - interakcija i povezivanje aktivirane aminokiseline sa tRNA. Aktivirane aminokiseline (aminoacil adenilat) enzimima se prenose na tRNA citoplazme. Proces kataliziraju aminoacil-RNA sintetaze. Aminokiselinski ostatak je povezan karboksilnom grupom sa hidroksilnom grupom drugog atoma ugljika nukleotida riboze tRNA.

Biosinteza proteina (treća faza) - transport kompleksa aktiviranih aminokiselina sa t-RNA u ribozome ćelije. Aminokiselina se vezuje za tRNA i prenosi iz hijaloplazme u ribozom. Proces kataliziraju specifični enzimi kojih u tijelu ima najmanje 20 aminokiselina prenosi nekoliko tRNA (na primjer, valin i leucin - tri tRNA). Ovaj proces koristi energiju GTP i ATP. Četvrtu fazu biosinteze karakteriše vezivanje aminoacil-t-RNA za kompleks mRNA-ribosom. Aminoacil-tRNA, približavajući se ribosomu, stupa u interakciju sa mRNA. Svaka tRNA ima dio koji se sastoji od tri nukleotida - antikodon. U mRNA, odgovara dijelu sa tri nukleotida - kodonu. Svaki kodon odgovara tRNA antikodonu i jednoj aminokiselini. Tokom biosinteze, aminokiseline se dodaju ribozomima u obliku aminoacil-tRNK, koje se zatim formiraju u polipeptidni lanac po redoslijedu koji je određen smještajem kodona u mRNA.

Sljedeća faza biosinteze proteina je inicijacija polipeptidnog lanca. Nakon što su dvije susjedne aminoacil-tRNA spojile mRNA kodone sa svojim antikodonima, stvaraju se uslovi za sintezu polipeptidnog lanca. Formira se peptidna veza. Ove procese kataliziraju peptidne sintetaze i aktiviraju Mg katjoni i proteinski inicijacijski faktori F1, F2, F3. Izvor hemijsku energiju je gvanozin trifosfatna kiselina.

Završetak polipeptidnog lanca. Ribosom, na čijoj je površini sintetiziran polipeptidni lanac, dolazi do kraja i-RNA lanca i nakon toga "iskače" s njega. Za suprotni kraj mRNK na svom mjestu je vezan novi ribosom, koji vrši sintezu sljedećeg polipeptidnog molekula. Polipeptidni lanac se odvaja od ribozoma i oslobađa u hijaloplazmu. Ova reakcija se izvodi pomoću specifičnog faktora oslobađanja (R faktor), koji je povezan sa ribosomom i olakšava hidrolizu esterske veze između polipeptida i tRNA.

U hijaloplazmi se od polipeptidnih lanaca formiraju jednostavne i sekundarne, tercijarne i, u mnogim slučajevima, molekule. Tako se u ćeliji odvija biosinteza proteina.

Biosinteza proteina.

Plastični metabolizam (asimilacija ili anabolizam) je skup reakcija biološke sinteze. Naziv ove vrste razmjene odražava njenu suštinu: iz tvari koje ulaze u ćeliju izvana nastaju tvari slične supstancama ćelije.

Razmotrimo jedan od najvažnijih oblika plastičnog metabolizma - biosintezu proteina. Biosinteza proteina provodi se u svim pro- i eukariotskim stanicama. Informacije o primarnoj strukturi (poretku aminokiselina) proteinske molekule kodirane su nizom nukleotida u odgovarajućem dijelu molekule DNK - genu.

Gen je dio molekule DNK koji određuje redoslijed aminokiselina u proteinskom molekulu. Shodno tome, redosled aminokiselina u polipeptidu zavisi od reda nukleotida u genu, tj. njegovu primarnu strukturu, od koje zavise sve druge strukture, svojstva i funkcije proteinske molekule.

Sistem snimanja genetskih informacija u DNK (i RNK) u obliku specifične sekvence nukleotida naziva se genetski kod. One. Jedinica genetskog koda (kodon) je triplet nukleotida u DNK ili RNK koji kodira jednu aminokiselinu.

Ukupno, genetski kod uključuje 64 kodona, od kojih je 61 kodirajući, a 3 nekodirajući (terminatorski kodoni koji označavaju kraj procesa prevođenja).

Terminator kodoni u i - RNA: UAA, UAG, UGA, u DNK: ATT, ATC, ACT.

Početak procesa translacije određen je kodonom inicijatora (AUG, u DNK - TAC), koji kodira aminokiselinu metionin. Ovaj kodon je prvi koji ulazi u ribozom. Nakon toga, metionin, ako nije osiguran kao prva aminokiselina datog proteina, se cijepa.

Genetski kod ima karakteristična svojstva.

1. Univerzalnost - kod je isti za sve organizme. Isti triplet (kodon) u bilo kojem organizmu kodira istu aminokiselinu.

2. Specifičnost - svaki kodon kodira samo jednu aminokiselinu.

3. Degeneracija – većina aminokiselina može biti kodirana s nekoliko kodona. Izuzetak su 2 aminokiseline - metionin i triptofan, koje imaju samo jednu varijantu kodona.

4. Između gena postoje „znakovi interpunkcije“ - tri posebna tripleta (UAA, UAG, UGA), od kojih svaki ukazuje na prestanak sinteze polipeptidnog lanca.

5. Unutar gena nema "znakova interpunkcije".

Da bi se protein mogao sintetizirati, informacije o nukleotidnoj sekvenci u njegovoj primarnoj strukturi moraju biti dostavljene ribosomima. Ovaj proces uključuje dvije faze - transkripciju i prijevod.

Transkripcija(prepisivanje) informacija nastaje sintezom na jednom od lanaca molekule DNK jednolančane RNK molekule, čija nukleotidna sekvenca tačno odgovara nukleotidnoj sekvenci matrice - polinukleotidnom lancu DNK.

Ona (i - RNA) je posrednik koji prenosi informacije od DNK do mjesta sklapanja proteinskih molekula u ribosomu. Sinteza i-RNA (transkripcija) odvija se na sljedeći način. Enzim (RNA polimeraza) razdvaja dvostruki lanac DNK, a nukleotidi RNK se poredaju na jednom od njegovih lanaca (kodiraju) prema principu komplementarnosti. Ovako sintetizirana RNA molekula (template synthesis) ulazi u citoplazmu, a male ribosomske podjedinice su nanizane na jednom kraju.

Druga faza u biosintezi proteina je emitovanje- je translacija sekvence nukleotida u molekulu i - RNK u sekvencu aminokiselina u polipeptidu. Kod prokariota koji nemaju formirano jezgro, ribosomi se mogu vezati za novosintetizovanu molekulu i - RNK odmah nakon njenog odvajanja od DNK ili čak prije nego što je sinteza završena. Kod eukariota, RNK se prvo mora isporučiti kroz nuklearni omotač u citoplazmu. Prijenos se obavlja posebnim proteinima koji formiraju kompleks s molekulom RNK. Osim funkcije prijenosa, ovi proteini štite i - RNK od štetnog djelovanja citoplazmatskih enzima.

U citoplazmi ribosom ulazi na jedan od krajeva RNK (odnosno onaj od kojeg počinje sinteza molekula u jezgri) i počinje sinteza polipeptida. Kako se kreće niz molekulu RNK, ribosom prevodi triplet za tripletom, uzastopno dodajući aminokiseline rastućem kraju polipeptidnog lanca. Tačna podudarnost aminokiseline sa kodom tripleta i - RNA osigurava t - RNA.

Transfer RNK (tRNA) "donosi" aminokiseline u veliku podjedinicu ribosoma. Molekul tRNA ima složena konfiguracija. U nekim njegovim dijelovima nastaju vodikove veze između komplementarnih nukleotida, a molekula je oblikovana kao list djeteline. Na njegovom vrhu se nalazi triplet slobodnih nukleotida (antikodon), koji odgovara određenoj aminokiselini, a baza služi kao mjesto vezivanja ove aminokiseline (slika 1).

Rice. 1. Šema strukture transferne RNK: 1 - vodonične veze; 2 - antikodon; 3 - mjesto vezivanja aminokiselina.

Svaka tRNA može nositi samo svoju aminokiselinu. T-RNA se aktivira posebnim enzimima, vezuje svoju aminokiselinu i prenosi je do ribosoma. Unutar ribozoma u svakom trenutku postoje samo dva kodona mRNA. Ako je t-RNA antikodon komplementaran i-RNA kodonu, tada je t-RNA sa amino kiselinom privremeno vezana za i-RNA. Druga tRNA je vezana za drugi kodon, noseći njegovu aminokiselinu. Aminokiseline se nalaze jedna pored druge u velikoj podjedinici ribosoma, a uz pomoć enzima između njih se uspostavlja peptidna veza. Istovremeno, veza između prve aminokiseline i njene tRNA je uništena, a tRNA napušta ribozom nakon sljedeće amino kiseline. Ribosom pomiče jednu trojku i proces se ponavlja. Na taj način se postepeno izgrađuje polipeptidni molekul u kojem su aminokiseline raspoređene u strogom skladu s redoslijedom tripleta koji ih kodiraju (matrična sinteza) (slika 2).

Rice. 2. Šema bisinteze proteina: 1 - mRNA; 2 - ribosomske podjedinice; 3 - tRNA sa aminokiselinama; 4 - t-RNA bez aminokiselina; 5 - polipeptid; 6 - kodon mRNA; 7- antikodon tRNA.

Jedan ribosom je sposoban da sintetiše kompletan polipeptidni lanac. Međutim, često se nekoliko ribozoma kreće duž jedne mRNA molekule. Takvi kompleksi se nazivaju poliribozomi. Nakon završetka sinteze, polipeptidni lanac se odvaja od matriksa - mRNA molekula, savija u spiralu i dobija svoju karakterističnu (sekundarnu, tercijarnu ili kvaternarnu) strukturu. Ribosomi rade vrlo efikasno: u roku od 1 s, bakterijski ribosom formira polipeptidni lanac od 20 aminokiselina.

Genetske informacije u svim organizmima pohranjene su u obliku specifične sekvence DNK nukleotida (ili RNK u RNA virusima). Prokarioti sadrže genetske informacije u obliku jedne molekule DNK. U eukariotskim ćelijama genetski materijal je raspoređen u nekoliko molekula DNK organiziranih u hromozome.

DNK se sastoji od kodirajućih i nekodirajućih regiona. Kodirajuće regije kodiraju RNK. Nekodirajuća područja DNK rade strukturalni funkcija, koja omogućava da se dijelovi genetskog materijala pakuju na određeni način, ili regulatorni funkcioniraju sudjelovanjem u uključivanju gena koji usmjeravaju sintezu proteina.

Kodirajući regioni DNK su geni. Gene- dio molekule DNK koji kodira sintezu jedne mRNA (i, prema tome, polipeptida), rRNA ili tRNA.

Područje hromozoma gdje se gen nalazi naziva se locus. Skup gena u ćelijskom jezgru je genotip, skup gena haploidnog seta hromozoma - genom, skup ekstranuklearnih DNK gena (mitohondrije, plastidi, citoplazma) - plazmon.

Implementacija informacija zapisanih u genima kroz sintezu proteina naziva se izraz(manifestacija) gena. Genetske informacije se pohranjuju kao specifična sekvenca nukleotida DNK i implementiraju se kao sekvenca aminokiselina u proteinu. Posrednici, nosioci informacija, su RNK, tj. implementacija genetskih informacija odvija se na sljedeći način:

DNK → RNK → protein

Faze biosinteze proteina

Proces biosinteze proteina uključuje dvije faze: transkripciju i translaciju.

Transkripcija(od lat. transscriptio- prepisivanje) - sinteza RNK koristeći DNK kao šablon. Kao rezultat, formiraju se mRNA, tRNA i rRNA. Proces transkripcije zahtijeva puno energije u obliku ATP-a i provodi ga enzim RNA polimeraza.

Pritom se ne transkribuje cijeli molekul DNK, već samo njegovi pojedinačni segmenti. Takav segment ( transkripton) počinje promoter(dio DNK na koji se vezuje RNA polimeraza i gdje počinje transkripcija) i završava terminator(dio DNK koji sadrži signal završetka transkripcije). Transkripton je gen u smislu molekularne biologije.

Transkripcija, kao i replikacija, zasniva se na sposobnosti azotnih baza nukleotida da se komplementarno vežu. Tokom transkripcije, dvostruki lanac DNK se prekida, a sinteza RNK se odvija duž jednog lanca DNK.

Tokom procesa translacije, sekvenca nukleotida DNK se transkribuje na sintetizovani mRNA molekul, koji deluje kao šablon u procesu biosinteze proteina.

Prokariotski geni se sastoje samo od kodiranih nukleotidnih sekvenci. Eukariotski geni se sastoje od naizmjeničnog kodiranja ( egzoni) i nekodirajući ( introni) parcele. Nakon transkripcije, dijelovi mRNA koji odgovaraju intronima se uklanjaju tokom spajanja, što je sastavni dio obrade. Obrada- proces formiranja zrele mRNA iz njenog prekursora pre-mRNA.

Uključuje dva glavna događaja:

1. vezivanje kratkih sekvenci nukleotida na krajeve mRNA, što ukazuje na početak i kraj translacije;
2. spajanje— uklanjanje neinformativnih sekvenci mRNA koje odgovaraju intronima DNK. Kao rezultat spajanja molekulska težina mRNA se smanjuje 10 puta.

Broadcast(od lat. prevod- translacija) - sinteza polipeptidnog lanca koristeći mRNA kao šablon.

Sve tri vrste RNK su uključene u translaciju:

• mRNA služi kao informaciona matrica;
• tRNA isporučuju aminokiseline i prepoznaju kodone;
• rRNA zajedno sa proteinima formira ribozome koji drže mRNA;
• tRNA i protein vrše sintezu polipeptidnog lanca.

mRNA se ne prevodi s jednim, već istovremeno s nekoliko (do 80) ribozoma. Takve grupe ribozoma se nazivaju poliribozomi (polisomi). Za uključivanje jedne aminokiseline u polipeptidni lanac potrebna je energija četiri ATP-a.

Genetski kod

Informacije o strukturi proteina su "zapisane" u DNK u obliku niza nukleotida. Tokom procesa transkripcije, ona se prenosi na sintetizirani mRNA molekul, koji djeluje kao šablon u procesu biosinteze proteina. Određena kombinacija nukleotida DNK, a time i mRNA, odgovara određenoj aminokiselini u polipeptidnom lancu proteina. Ova korespondencija se zove genetski kod. Jedna aminokiselina je određena sa tri nukleotida spojena u triplet (kodon). Pošto postoje četiri tipa nukleotida, kombinujući tri u triplet, oni daju 4 3 = 64 varijantna tripleta (dok je samo 20 aminokiselina kodirano). Od toga, tri su "stop kodona" koji zaustavljaju prevođenje, preostalih 61 su kodoni. Kodirane su različite aminokiseline različiti brojevi trojke: od 1 do 6.

napomene:

1. Prva azotna baza u tripletu je u lijevom okomitom redu, druga u gornjem horizontalnom redu, a treća u desnom okomitom redu.
2. Na presjeku linija tri baze otkriva se željena aminokiselina.
3. Azotne baze izvan zagrada su dio mRNK, azotne baze u zagradama su dio DNK.

Osobine genetskog koda:

1. kod je triplet- jedna aminokiselina je kodirana sa tri nukleotida (triplet) u molekulu nukleinske kiseline;
2. kod je univerzalan- svi živi organizmi od virusa do ljudi koriste jedan genetski kod;
3. kod je nedvosmislen (specifičan)- triplet odgovara jednoj aminokiselini.
4. kod je suvišan- jedna aminokiselina je kodirana sa više od jednog tripleta;
5. kod se ne preklapa- jedan nukleotid ne može biti dio više kodona u lancu nukleinske kiseline;
6. kod je kolinearan— sekvenca aminokiselina u sintetizovanom proteinskom molekulu poklapa se sa sekvencom tripleta vmRNA.

Broadcast stages

Prevođenje se sastoji od tri faze: inicijacije, produženja i završetka.

1. Inicijacija- sastavljanje kompleksa uključenog u sintezu polipeptidnog lanca. Mala ribosomska podjedinica se vezuje za inicijaciju meth-tRNA, a zatim i mRNA, nakon čega dolazi do formiranja cijelog ribozoma koji se sastoji od malih i velikih subčestica.
2. Izduženje- produžavanje polipeptidnog lanca. Ribosom se kreće duž mRNA, što je praćeno višestrukim ponavljanjem ciklusa dodavanja sljedeće aminokiseline rastućem polipeptidnom lancu.
3. Raskid- završetak sinteze molekula polipeptida. Ribosom stiže do jednog od tri stop kodona mRNA, a pošto ne postoji tRNA sa antikodonima komplementarnim stop kodonima, sinteza polipeptidnog lanca se zaustavlja. Oslobađa se i odvaja od ribozoma. Ribosomske subčestice se disociraju, odvajaju od mRNA i mogu učestvovati u sintezi sledećeg polipeptidnog lanca.

Reakcije sinteze šablona

Reakcije sinteze matrice uključuju:

• samoduplikacija DNK (replikacija);
• formiranje mRNA, tRNA i rRNA na molekulu DNK (transkripcija);
• biosinteza proteina u mRNA (translacija).

Zajedničko svim ovim reakcijama je da molekul DNK u jednom slučaju ili molekul mRNA u drugom djeluje kao matrica na kojoj se formiraju identični molekuli. Sposobnost živih organizama da reproduciraju svoju vrstu temelji se na reakcijama sinteze matriksa.

Regulacija ekspresije gena

Tijelo višećelijski organizam sastavljena od raznih tipova ćelija. Razlikuju se po strukturi i funkciji, tj. diferenciran. Razlike se očituju u tome što pored proteina neophodnih za bilo koju ćeliju tijela, stanice svake vrste sintetiziraju i specijalizirane proteine: keratin nastaje u epidermu, hemoglobin se formira u eritrocitima itd. Ćelijska diferencijacija je uzrokovana promjenom skupa eksprimiranih gena i nije praćena bilo kakvim nepovratnim promjenama u strukturi samih sekvenci DNK.

Zašto nam trebaju vjeverice?

Svi znamo koliko su proteini važni za živi organizam, jer se od njih grade tkiva našeg tijela. Ogromnu većinu biohemijskih reakcija u njemu kataliziraju proteini (enzimi). Ove složene supstance su deo ćelijskih membrana (transport) i pružaju zaštitu celom telu od stranih agenasa (imunoglobulina).

Uz pomoć njih probavljamo hranu (probavni enzimi) i krećemo (proteini mišićnog tkiva), oni rade u cirkulatorni sistem, osiguravaju zgrušavanje krvi, a proizvod su endokrinog sistema, regulišući sve procese u organizmu.

Kako protein funkcionira i gdje se stvara?

Molekul proteina se sastoji od organska jedinjenja- aminokiseline. Svaka tjelesna stanica mora biti “sposobna” da proizvodi protein kako za svoje potrebe tako i za cijeli organizam. Proces ove "proizvodnje" naziva se biosinteza proteina. Gdje ide u živu ćeliju Da bi stvorio proteinske molekule, svaki najmanji dio tijela ima "proteinske sintetičke stanice" - ribozome? To su male intracelularne organele, čija je jedina funkcija biosinteza proteina. Oni to rade prilično efikasno: jedan ribosom stvara proteinski lanac od 20 aminokiselina u jednoj sekundi.

Faze biosinteze proteina

Kako bi započeo "sastavljanje" proteinske molekule, kao što je već spomenuto, ribosom mora dobiti informacije o tome kako to učiniti i aminokiselinama od kojih će "konstruirati" protein. Čitav proces počinje “prepisivanjem” informacija o strukturi budućeg proteinskog molekula od DNK do glasničke RNK (mRNA). Potonji u eukariotskoj ćeliji prolazi kroz procesiranje - sazrijevanje. Sastoji se od formiranja kraćeg molekula „izrezivanjem“ neinformativnih sekcija. Sljedeća faza je također karakteristična samo za eukariotsku „jedinicu žive materije“ – prijenos mRNA iz jezgra u citoplazmu. Paralelno, u potonjem, prijenosne RNK (tRNA) su povezane enzimima s odgovarajućom aminokiselinom. Konačno, ono što slijedi je faza translacije - to je, u stvari, biosinteza proteina koja se odvija na ribosomu. Završna faza čitavog složenog procesa je "sazrevanje" proteina. Dobiva potrebnu sekundarnu i tercijarnu strukturu, a dodaju mu se neproteinske komponente (na primjer, hem, molekule metala, lipidi, nukleotidi, vitamini). "Spremni" proteinski molekul koristi se od strane ćelije ili se oslobađa iz nje.