Populaatiotyypit ikäspektrin mukaan. Nykyajan tieteen ja koulutuksen ongelmat

VÄESTÖJEN IKÄKIRJA

Yksilöiden jakautumista ikätilojen mukaan skenopopulaatiossa kutsutaan sen iäksi eli ontogeneettiseksi spektriksi. Se heijastaa eri ikäkausien ja -vaiheiden määrällisiä suhteita. Jos kaikki ikäryhmät ovat edustettuina ikäspektrissä, niin väestöä kutsutaan täysjäseninen.

Jos ikäspektri sisältää vain nuoria yksilöitä, jotka eivät ole saavuttaneet lisääntymiskehitysvaihetta, populaatiota kutsutaan invasiivisia(toteuttaa, laajentaa). Esimerkki tällaisesta populaatiosta on mänty (r. Pinus), kehittyy äskettäisen hakkuupaikalla. Jos kaikki tai melkein kaikki ikäryhmät ovat edustettuina ikäspektrissä, niin populaatio on täydellinen ja vakaa ja ns. normaali. Se pystyy ylläpitämään itseään generatiivisin tai vegetatiivisin keinoin. Normaali populaatiotyyppi on tyypillistä kasviyhteisön hallitseville lajeille, esimerkiksi niittykettun hännän yhteispopulaatiolle ( Alopecurus pratensis) ketunhäntäniityllä tai mustikassa ( Vaccinium myrtillus) mustikanvihreässä sammalkuusimetsässä. Jos populaatiossa on pääasiassa seniilejä tai subsenilejä yksilöitä, eikä uusiutumista tapahdu, niin tällainen populaatio on ns. taantuva(häipyminen). Sen yksilöiden määrä vähenee tasaisesti. Koivu (s. Betula) ylikypsässä koivumetsässä, jossa on tiheä kuusialaiskasvillisuus (r. Rkea) voi toimia esimerkkinä tällaisesta populaatiosta. Koivun taimet eivät kehity nuorten kuusien varjostuksen vuoksi, joten sen kanta ei pysty elättämään itseään ja on tuomittu sukupuuttoon. Samanlainen tilanne tapahtuu kantatammen kanssa ( Quercus robur) 300 vuotta vanhassa tammimetsässä.

Populaatioiden ikäkoostumusta voidaan heijastaa kaavion muodossa asettamalla ikävaiheiden kvantitatiiviset suhteet neitsyistä alkaen toistensa yläpuolelle. Tuloksena saadaan ikäpyramideja, joiden luonteen perusteella on mahdollista ennustaa väestökoon tulevia muutoksia. Ikäpyramideja on kolme päätyyppiä, jotka vastaavat edellä kuvattuja kolmea väestön ikäjakauman tyyppiä. Pyramidi, jonka pohja on liioiteltu, kuvastaa invasiivista populaatiota. Jos ikäpyramidi on oikea, tämä on normaali populaatio. Kapeapohjainen ikäpyramidi on ominaista regressiiviselle väestölle.

Cenopopulaatioiden ikäkoostumuksen analyysi on tehnyt hyvin tärkeä ennustaa muutoksia kasviyhteisössä ja on biologinen perusta menetelmien kehittämiselle järkevää käyttöä luonnonkasvivarat ja niiden suojelu, kasvillisuuden palauttamismahdollisuuksien kartoittaminen häiriintyneillä mailla, lajien ekologisen valenssin arviointi.

ARVIOINTI PUUKASVIEN KANSSA TILANTEESTA GEOBOTAANISET KUVAUKSET

Tapauksissa, joissa ei ole mahdollista suorittaa täysimittaisia ​​tutkimuksia puumaisten kasvien kenopopulaatioista, on mahdollista suorittaa nopea arvio niiden tilasta fytokenoosissa käyttämällä tavanomaisia ​​geobotanisia kuvauksia, jotka osoittavat lajien runsauden jokaisessa tasossa. metsäyhteisö. Yhteisössä olevat vakaat lajit, joilla on normaalit populaatiot, miehittää kaikki tasot. Lajeja, joiden populaatiot ovat regressiivisiä tai invasiivisia, esiintyy vain metsässä tai vain aluskasvillisuudessa.

Puiden määrällinen osallistuminen ensimmäiseen tasoon määrää moderni rakenne yhteisöjä ja heijastaa väestön jo olemassa olevia kykyjä. Toisen kerroksen koostumus luonnehtii nykyaikaisen ensimmäisen tason rakenneuudistuksen suuntaa lähitulevaisuudessa, koska kuolevat vanhat puut korvataan nuoremmilla; runsaan elinkelpoisen aluskasvillisuuden esiintyminen voi viitata kaukaisempaan kehitykseen. Yhteisö.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Bulletin of RUDN. Sarja: AGRONOMIA JA ELÄINHOITO

2017 Voi. 12 nro 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

VÄESTÖJEN IKÄKIRJA

LAJISTRATEGIAN INDIKAATTORINA ANTROPOGEENINEN STRESSIN OLOSUHTEENA (Bitsevsky Forestin luonnon- ja historiallisen puiston harvinaisten ja suojeltujen lajien esimerkkinä)

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin

Venäjän kansojen ystävyyden yliopisto st. Miklouho-Maklaya, 8/2, Moskova, Venäjä, 117198

Artikkelin kirjoittajat suorittivat tutkimuksen Moskovan ja Moskovan alueen punaiseen kirjaan sisältyvien harvinaisten ja suojeltujen lajien populaatioiden rakenteesta liittyen lisääntyvän ihmisen aiheuttaman paineen vaikutukseen kaupungin metsäpuistovyöhykkeellä. Moskova. Ensimmäistä kertaa Bitsevskin metsäpuistossa, perustuen sellaisten lajien ontomorfogeneesin ominaisuuksiin kuin Euroopan aluskasvillisuus (Sanícula europaea L.), toukokuun kielo (Convallaria majalis L.), polygonatum mul-tflorum (L.) Kaikki ., intermediate corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat), kuvataan ja analysoidaan niiden yhteispopulaatioiden ikäkoostumusta. Vertailemalla suojeltujen lajien yhteispopulaatioiden rakennetta kirjoittajat osoittivat näiden lajien erilaisten strategioiden olemassaolon antropogeenisen stressin olosuhteissa.

Avainsanat: antropogeeninen stressi, lajistrategia, toukokuun kielo, monikukkainen kielo, eurooppalainen aluskasvillisuus, keskikasvuinen kielo, harvinainen näkymä, ontogeny, cenopopulation, cenopopulation ikärakenne, ikäspektri

Johdanto. Erottuva ominaisuus Moskova muilta suurkaupungit on suhteellisen hyvin säilyneiden luonnonmetsien esiintyminen kaupungin puistoosassa. Näissä kaupunkimetsäpuistoissa on huomattava määrä metsäkasvilajeja, joiden joukossa on harvinaisia ​​ja uhanalaisia ​​suojelua tarvitsevia lajeja. Harvinaisten tai taantuvien lajien kannan tilan perusteella voidaan arvioida metsäpuistoympäristöön kohdistuvan virkistyspaineen astetta ja muotoilla vaatimuksia näiden lajien ja koko yhteisön suojeluolosuhteille.

Olosuhteissa iso kaupunki Sellaisten ympäristötekijöiden indikaattorit kuten valo, kosteus, maaperän koostumus ja kuivatus ovat selvästi kaukana ihanteellisista kasveille. Esimerkiksi savun takia valaistusominaisuudet ovat Moskovassa 10-20% alhaisemmat kuin Moskovan alueella. Tässä suhteessa puiden kasvunopeus hidastuu, ruohokasvit muuttavat populaatioiden määrää ja rakennetta. Näihin indikaattoreihin vaikuttaa myös kaupungin luonnollinen maapeite.

Lajien ekologis-kenoottiset strategiat (käyttäytymistyyppi) ovat lajin yleisin ja informatiivisin ominaisuus, jonka avulla voimme selittää sen reaktion abioottisten ja bioottisten tekijöiden aiheuttamaan stressiin, häiriöihin ja sen seurauksena sen paikkaa kasviyhteisöissä. .

Lajistrategioiden määrittäminen paljastaa kasvien käyttäytymisen kasviyhteisössä. Lajilla tämä ominaisuus ei ole vakio, vaan se voi muuttua ekologisesta optimista pessimiksi sekä levinneisyysalueen keskeltä sen reuna-alueille. Harvinaisille lajeille strategia-analyysi on lisämenetelmä, jonka avulla voidaan kehittää erilaisia ​​korvausohjelmia niiden suojelun perusstrategioiden toteuttamiseksi. LG Ramensky vuonna 1935 ja P. Grime vuonna 1979 kuvasivat itsenäisesti strategiatyyppien järjestelmän, joka heijastaa kasvilajien reaktiota ympäristöolosuhteiden suotuisuuteen ja häiriöiden voimakkuuteen. Kolme ensisijaista strategiatyyppiä, joita kutsutaan väkivaltaisiksi (kilpailijoiksi), potilaiksi (suvaitseviksi) ja explerentsiksi (ruderals), liittyvät toisiinsa siirtymävaiheen toissijaisilla strategioilla. Lajeilla on strategioiden plastisuuden ominaisuus, mikä sallii ne ympäristöolosuhteista riippuen osoittaa kilpailun tai toleranssin ominaisuuksia.

Viime vuosina ontogeneettistä lähestymistapaa on käytetty ekologisten ja fytoksenoottisten strategioiden arvioinnissa.

Tärkeä ominaisuus kasvipopulaatiot on ontogeneettinen spektri, koska se liittyy lajin biologisiin ominaisuuksiin. Rakentaessamme mallilajien ontogeneettisiä spektrejä nojauduimme ideoihin ontogeneesin päävaiheista ja perustyypit spektrit

Tutkimuksen tarkoituksena on tutkia luonnonhistoriallisen puiston "Bitsevsky Forest" eräiden harvinaisten ja suojeltujen lajien hintapopulaatioiden ikärakenteen ominaisuuksia lajin käyttäytymisstrategian indikaattorina antropogeenisen paineen olosuhteissa. eriasteisia.

Objektit ja tutkimusmenetelmät. Toukokuun kielo (Convallaria majalis L.) on kukkarikkaan Bitsevsky-metsäpuiston alueella laajalle levinnyt (sekä ennen että nykyään) paikallinen metsänäkymä. Samasta paikasta, mutta paljon harvemmin, löytyy polygonatum multiflorum (L.) All., Euroopan aluskasvillisuus (Sanicula europaea L.) ja keskikasvuinen corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat) - monivuotisia ruohomaisia ​​lajeja, jotka ovat tyypillisiä nemoraalisille metsille. ja kasvaa puiston leveälehtisissä fytokenoosissa pienissä suvupopulaatiopaikoissa.

Kaikki mallilajit sisältyvät haavoittuvien lajien ryhmään (luokka 3), eli lajeihin, joiden lukumäärä Moskovassa kaupunkiympäristön erityisten tekijöiden vaikutuksesta voi pienentyä merkittävästi lyhyessä ajassa.

Tutkimuksen tavoitteina oli kuvata edellä mainittujen lajien populaatioiden ikärakennetta ja vertaileva analyysi niiden biologisista ominaisuuksista,

mahdollistaa lajin strategian määrittämisen antropogeenisen stressin olosuhteissa.

Tutkimus tehtiin toukokuusta 2011 elokuuhun 2016 Bitsevsky Forestin luonnon- ja historiallisessa puistossa.

Luonnonpuisto"Bitsevsky Forest" on ollut suojeltu alue vuodesta 1992 ja se toimii luonnon-, historiallisen ja kulttuuriperinnön kohteena luonnon monimuotoisuuden säilyttämisessä ja siinä esiintyvien lajien säilyttämisessä luonnonläheisessä tilassa; ihmistoiminnan aiheuttamien vaikutusten seurauksena häirittyjen biogeosenoosien palauttaminen, mukaan lukien asuinalueiden läheisyys, tieliikenteen vaikutukset, lämpövoimaloiden ja muiden yritysten päästöt ilmakehään jne. Ympäröivien asukkaiden säännölliset vierailut puistoon johtavat väistämättä muutoksiin sekä fytokenoosien kokonaisuudessa että yksittäisten kasvilajipopulaatioiden rakenteessa.

Bitsevsky-metsäpuiston leveälehtisten fytokenoosien suojeltujen lajien koenopopulaatioiden rakenteen tutkimus on erittäin kiinnostava kaikkien kasviston edustajien, mutta erityisesti harvinaisten ja koristeellisten lajien, joilla on suuret kukinnot ja houkutteleva, kokeman antropogeenisen paineen yhteydessä. kukkia, kuten toukokuun kielo ja monikukkainen kielo.

Tutkittujen lajien ontogeneesin yksittäisten vaiheiden tunnistamiseen ja kuvaamiseen käytettiin ruohokasvien ikätilojen kriteerejä, jotka on kuvattu yksityiskohtaisesti monissa lähteissä.

Työssä käytettiin kasvien ontogenian tutkimuksessa yleisesti käytettyjä kriteereitä ja laskentapalojen menetelmää yhteiskantojen ikärakenteen tutkimiseen. Edellä mainittujen lajien yksittäiset ontogeneesin vaiheet tunnistettiin ja analysoitiin, koepaloilla laskettiin eri ikäisiä yksilöitä ja koottiin ikäspektrit koko kenopopulaatiolle.

Tutkimuksen johtopäätökset perustuivat siihen, että kasvien reaktio ulkoisiin vaikutuksiin, niin luonnollisiin kuin ihmisen aiheuttamiin vaikutuksiin, ilmenee yksilöiden kasvumallin, heidän elämän- ja ikätilanteensa muutoksina, mikä vaikuttaa suoraan kasvuston strategian muutokseen. lajia.

Tulokset ja keskustelu. Bitsevskin metsässä toukokuun kielon (Convallaria majalis L.) kenopopulaatioiden ikäkoostumusta laskettaessa kävi ilmi, että haaroittuneesta, pitkästä juurakosta kehittyneet neitseelliset osittaiset versot hallitsivat niitä. Taimia ja nuoria ei ole. Tämä on todiste siementen uusiutumisen estymisestä, vaikka pieni määrä epäkypsiä versoja heijastaa yhteispopulaation vegetatiivista lisääntymistä. Riittävä määrä generatiivisia versoja viittaa hyviin näkemyksiin siementen lisääntymiselle, mutta valitettavasti lajit eivät realisoi näitä mahdollisuuksia jatkuvan antropogeenisen paineen vuoksi (kuva 1).

ikäolosuhteet Kuva. 1. Bitsevsky-metsäpuiston toukokuun kielon populaation ikäkoostumus

Siten virkistyskuormituksen vaikutuksesta kielokanopopulaatioiden ikäspektri muuttui perusspektriin verrattuna: nuorten ikäisten yksilöiden lukumäärä väheni merkittävästi, siementen uusiutuminen käytännössä puuttui, alikehittyneet neitsyt ja generatiiviset yksilöt olivat vallitsevia, ja kasvavien juurakoiden määrä väheni. Lisäksi kasvuvauhti ja kukkivien versojen osuus laskee, joten kielen kukinnan dynamiikka muuttuu vähitellen - massakukinnan vuosien väliset tauot pitenevät, ts. Toukokuun kielon populaatiosta tulee regressiivinen.

Optimaalisissa olosuhteissa toukokuun kielo on kilpailukykyisesti sietävä kasvullisesti liikkuva laji. Mutta Bitsevsky-metsäpuiston olosuhteissa antropogeenisen tekijän vaikutuksesta kielojen systeeminen järjestäytyminen, joka on niiden vakauden tärkein ehto, häiriintyy.

Toukokuun kielo muodostaa epätäydellisiä yhteispopulaatioita, joissa vallitsevat neitseelliset yksilöt, joille on ominaista maanpäällisten osittaisten versojen vähentynyt elinvoimaisuus, alhainen tiheys ja alhainen siementen tuottavuus. Mutta myös tässä tilanteessa tämä tyyppi Kasvillisen liikkuvuuden ansiosta se voi säilyttää miehitetyn alueen riittävän pitkään ja selviytyä siten ihmisen aiheuttamasta paineesta. Tämä toukokuun kielon sijainti Bitsevsky-metsäpuistossa osoittaa, että tämän lajin strategia kuuluu stressinsietokykyisten ryhmään. Tutkittujen lajien ontogeneettisenä strategiana on vähentää siemeniä kantavien yksilöiden määrää ja lisätä vegetatiivista alkuperää olevien yksilöiden määrää viivyttämällä yksilöiden siirtymistä generatiiviseen tilaan mahdollisimman pitkään.

Monivuotinen ruohomainen lyhytjuurimainen polykarppilaji - polygonum multiflorum (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - muodostaa yhteispopulaatioita, joissa ympäristön vaikutuksen keskipiste on yksilö. Joidenkin lisääntymisbiologian näkökohtien tutkiminen ja Polygonatum multiflorumin elämänstrategian tunnistaminen luonnehtii tätä lajia helposti haavoittuvaksi, elämään kykeneväksi.

melko kapeassa ympäristöolosuhteet. Siementen lisääntymisen biologisten ominaisuuksien vuoksi kupenan lisääntyminen luonnossa tapahtuu melko hitaasti, mikä vaatii erityistä huomiota tämän lajin suojeluun.

Luonnollisten elinympäristöjen häiriintymisen ja kasvavan suosion vuoksi kauniina kukkivana kasvina monikukkaista kasvia hävitetään intensiivisesti erityisesti kaupunkien metsäisillä alueilla, joten lajin määrän vähenemisen uhka on todellinen. Bitsevsky-puistossa tämä laji esiintyy erillisissä pienissä, heikosti hajaantuneissa yhteispopulaatiopaikoissa, joiden ikäkoostumus on laskettu huolellisesti. Kupenan coenopopulation lokusten sijainti Bitsevsky-puiston alueella on hajallaan, mikä voidaan selittää siementen tuomisella lintujen avulla ja niiden satunnaisella asettautumisella. Kaikissa tapauksissa Kupena multiflorum esiintyy vain tammi-lemmuskasveissa Bitsevskyn metsä, leveän ruohon ympäröimä.

Kupena multiflorumin cenopopulation lokusten ikärakenne on lähes täydellinen, pääasiassa neitseelliset ja generatiiviset yksilöt ovat vallitsevia, mikä johtuu todennäköisimmin Kupena multiflorumin vegetatiivisen lisääntymisen hallitsemisesta siemeniin nähden (kuva 2). Melkein kaikkien ontogeneettisten tilojen esiintyminen kupenan ikäspektrissä osoittaa tämän lajin yhteispopulaation dynaamisen vakauden tutkitussa yhteisössä.

Riisi. 2. Bitsevskyn metsäpuiston coenopopulation ja kupena multiflorumin ikäkoostumus

Siten Kupena multiflorumin koenopopulaatiota voidaan luonnehtia normaaliksi, täydelliseksi. Neitseellisten ja nuorten generatiivisten yksilöiden vallitsevuus on merkki näiden cenopopulation lokusten kehitysnäkymistä lähitulevaisuudessa. Siten Kupena multiflorum menestyy suhteellisen hyvin luokkaan 3 kuuluvana harvinaisena lajina Bitsevskyn metsäpuistossa.

Kupenan kenopopulaation rakenteen ja yksittäisten ontogeneettisten vaiheiden vaikutuksen perusteella voimme määritellä Kupena multiflorumin lajiksi, jolle on ominaista kilpailu-sietoinen elämänstrategia, jossa on stressinsietokykyä.

Euroopan aluskasvillisuus (Sanicula europaea L.) on esijääkauden jäännös, mesofyytti, kasvaa leveälehtisissä, seka- ja harvemmin havumetsissä, lisääntyy pääasiassa siemenillä. Tämä suojeltu laji löytyy Bitsevskyn metsäpuiston alueelta pienten yhteispopulaatiolokien muodossa, jotka sijaitsevat pääasiassa polkuverkoston varrella, mikä selittyy aluskasvillisuuden erityisellä lisääntymisellä (exozoochory). Sen murtohedelmän pallomaiset osat (pituus 3,5–4,5 mm ja lähes sama leveys) - merikarpit - on peitetty pienillä koukuilla piikin. Aluskasvillisuus uudistuu hyvin siemenillä, sillä taimia, nuoria kasveja ja kehittymättömiä yksilöitä löytyy lähes kaikista tämän lajin tutkituista suvupopulaatiopaikoista. Aluskasvillisuus itää maanpinnan yläpuolella, paikoissa, joissa on häiriintynyt maapeite ja kehittymätön kuivike, vapaa muista kasveista. Aluskasvillisuuden ikäspektrit Bitsevsky-metsän leveälehtisissä fytosenoosissa ovat lähes täydellisiä spektrejä, joiden enimmäismäärä on epäkypsillä yksilöillä.

Siirtymä vasemmalle osoittaa aluskasvillisuuden coenopopulation lokusten nuoruutta. Metsäteitä lähempänä sijaitsevissa populaatiopaikoissa subsenilejä ja seniilejä yksilöitä esiintyy vaaleilla alueilla (kuva 3).

Riisi. 3. Euroopan aluskasvillisuuden ikäspektri Bitsevskyn metsäpuistossa

Aluskasvillisuuden yleinen ikäspektri (kuva 3) osoittaa, että tämän lajin populaatioiden ikärakenne on vasemmanpuoleinen, sitä hallitsevat esigeneratiivisen vaiheen yksilöt eli epäkypsät, nuoret ja taimet. Tämä yhteispopulaatiorakenne on tyypillinen r-strategialle alttiille lajeille, ruderaaleille (explerents). Ja todellakin havaituissa aluskasvillisuuden yhteispopulaatioissa taimet, nuoret ja epäkypsät kasvit kasvoivat ruohokerroksen häiriintyneimmissä paikoissa - myyrämäissä, hiiren koloissa, paljaissa maaperässä.

Siten kaikkien ikätilojen esiintyminen aluskasvillisuuden kirjossa osoittaa sen vakauden, ja nuorten ontogeneesivaiheiden vallitsevuus osoittaa näiden yhteispopulaatiolokusten kehitysnäkymät lähitulevaisuudessa. Harvinaisena 3. luokkaan kuuluvana lajina Euroopan aluskasvillisuus siis kokee suhteellisen heikkoa antropogeenistä painetta Bitsevskyn metsäpuistossa. Tämän lajin kannan vakauden takaa sen r-strategia ja yhteys häiriintyneisiin elinympäristöihin. Bitsevsky-metsäpuiston aluskasvillisuuden strateginen heikkous ilmenee siinä, että se ei pysty kilpailemaan vahvempien ruderaalilajien kanssa, ja tässä tapauksessa se voidaan luokitella stressi-ruderaalityyppiseksi toissijaiseksi siirtymästrategiaksi. Optimaalisissa ekologisissa ja cenoottisissa olosuhteissa tämä laji voidaan luokitella kilpailukykyiseksi ruderaalilajiksi.

Corydalis intermedia tai medium (Corydalis intermedia (L.) Merat) on monivuotinen monivuotinen ruohokasvi 8-15 cm korkea, kuuluu kevätefemeroidien ryhmään ja kuuluu "harvinaisten" lajien luokkaan Moskovan alueella.

Tämä laji lisääntyy siemenillä; kasvullinen lisääntyminen puuttuu lähes kokonaan.

Keskitason nuhakanapopulaation yleistetyssä ikäspektrissä havaitaan kaksi maksimilukua: spektrin nuoressa osassa (taimet ovat kypsymättömiä yksilöitä) ja generatiivisilla yksilöillä, ts. se voidaan luokitella normaaliksi, täydelliseksi populaatiotyypiksi (kuva 4). Kaiken ikäisten yksilöiden läsnäolo ikäspektrissä osoittaa tämän lajin populaation vakautta ja vaurautta. Tämän lajin ikäkirjo on täydellinen, ja siinä on pieni siirtymä kohti nuoria yksilöitä. Spektrin generatiivisen osan maksimi osoittaa, että keskikorydaksen yksilöt pysyvät tässä tilassa pitkän osan elinkaaresta. Yksilöiden lukumäärän lisääntyminen spektrin seniilissä osassa selittyy corydalisissa esiintyvillä seniilihiukkasilla.

p \ 1t V d z ikätilat

Riisi. 4. Bitsevsky-metsäpuiston keskikorydaksen ikäspektri

Nämä corydalis-väliaikaisenopopulaation ikärakenteen ominaisuudet antavat mahdollisuuden päätellä, että tutkitussa Bitsevskyn metsäpuiston elinympäristössä on melko hyvät olosuhteet tämän lajin olemassaololle. Välikorydaksen yhteispopulaatio, huolimatta tiheästä polkuverkostosta Tämä paikka, kukoistaa ja sen tiheys on optimaalinen, ja se myös kasvaa, koska pinta-ala on kasvanut useilla neliömetrillä viimeisen kymmenen vuoden aikana. Phytocenoosissa Corydalis intermedius esiintyy vain efemeroidien synusiassa, ja tässä synusiassa sen käyttäytymisstrategian tyyppi voidaan luokitella kilpailua sietäväksi.

Edellä esitetyn perusteella neljän suojellun lajin yhteispopulaatioiden ikärakennetta verrattaessa voidaan nähdä niiden erilaiset reaktiot ihmisen aiheuttamaan paineeseen, mikä selittyy näiden lajien erilaisilla käyttäytymisstrategioilla stressiolosuhteissa.

Virkistyspaineen ja antropogeenisen paineen vaikutuksesta Kielon kielokantojen ikäspektri muuttuu, monikukkaisen kasvin tila vakiintuu, Euroopan aluskasvillisuuden nuorten populaatiopaikkojen määrä lisääntyy ja Intermediate corydalisin kenopopulaatio käytännössä ei vastaa siihen. Nämä muutokset liittyvät näiden lajien erilaisiin käyttäytymisstrategioihin fytokenoosissa.

Corydalis intermedius osoittautuu melko vahvaksi kilpailua sietäväksi lajiksi ephemeroidien joukossa, jonka yhteispopulaatiopaikka lisääntyy polkuverkoston kasvusta ja tiivistymisestä huolimatta.

Ruderaalistrategiansa seurauksena aluskasvillisuus valtaa uusia elinympäristöjä ja mahdollisesti menettää vanhoja. Kupena säilyttää pienet populaatiolokukset suvaitsevaisen käytöksen seurauksena ja reagoi vain vähän ihmisen aiheuttaman kuormituksen muutoksiin. Ja kielo siirtyy kilpailustrategiasta ihmisperäisen stressin vaikutuksesta stressinsietoiseen käyttäytymiseen.

Näin ollen, ottaen huomioon nämä ominaisuudet ja tietyin suojelutoimenpitein, joskus hyvin vähäisin, vain ympäristökasvatukseen liittyvin, on mahdollista paitsi säilyttää myös lisätä näiden lajien määrää luonnonhistoriallisessa puistossa "Bitsevsky Forest". ”.

© I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin, 2017

BIBLIOGRAFINEN LUETTELO

1. Grime, J.P. Kasvistrategiat ja kasvillisuusprosessit sekä ekosysteemin ominaisuudet. 2. painos

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Johdatus maiden monimutkaiseen maaperägeobotaaniseen tutkimukseen.

M.: Selkhozgiz, 1938.

3. Kasvien yhteispopulaatiot: peruskäsitteet ja rakenne. M.: Nauka, 1976.

4. Kasvien populaatiot (populaatiobiologian esseitä). M.: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Ruohorakenne lehtimetsät. M., Nauka, 1987.

6. Moskovan kaupungin punainen kirja. Moskovan hallitus. Moskovan kaupungin luonnonvarojen ja ympäristönsuojelun osasto / vastaava. toim. B.L. Samoilov, G.V. Morozova. 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä M., 2011.

7. Moskovan alueen punainen kirja / Rep. toim. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Arvokasta luonnon esineitä Moskova ja sen metsäpuiston suojavyö. M., Dep. VINITI AS USSR:ssä 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Moskovan puistot: Ekologia ja floristiset ominaisuudet. M.: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Siemenkasvipopulaatioiden rakenne ja seurannan ongelmat: opinnäytetyön tiivistelmä. dis. ...Dr. Biol. Sci. Pietari, 1994.

11. Pianka, E.R. R- ja K-valinnasta // The American Naturalist. 1970. Voi. 104, nro 940. S. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

COENOPOPULATIONS ONTOGENIC SPEKTRI LAJIEN STRATEGIAN INDIKAATTORINA

ANTROPOGEENINEN STRESSIN ALALLA (esimerkiksi "Bitsevsky-metsä" -luonnollisen ja historiallisen puiston harvinaiset ja suojellut kasvit)

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin

Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)

Miklukho-Maklaya st., 6, Moskova, Venäjä, 117198

Abstrakti. Kirjoittajat tutkivat Moskovan ja Moskovan alueen punaiseen kirjaan sisältyvien harvinaisten ja suojeltujen lajien populaatioiden rakennetta Moskovan kaupungin metsävyöhykkeen lisääntyvien antropogeenisten kuormien vaikutuksen yhteydessä. Ensimmäistä kertaa Bitsan metsäpuistossa sellaisten lajien ontomorfogeneesin ominaisuuksien perusteella, kuten Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. kuvasivat ja analysoivat väestönsä ikärakennetta. Vertaamalla suojeltujen lajien populaatioiden rakennetta kirjoittajat osoittivat näiden lajien erilaisten strategioiden olemassaolon antropogeenisen stressin olosuhteissa.

Avainsanat: antropogeeninen stressi, strategiatyyppi, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., harvinainen laji, ontogeneesi, cönopopulaatio, ikärakenne tuhannen väestön, ikäjakauman

1. Grime, J.P. Kasvistrategiat ja kasvillisuusprosessit sekä ekosysteemin ominaisuudet. 2. painos Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Johdatus maiden monimutkaiseen maaperägeobotaaniseen tutkimukseen. Moskova, Selkhozgiz, 1938.

3. Kasvien koenopopulaatiot: peruskäsitteet ja rakenne. Moskova: Nauka, 1976.

4. Kasvien koenopopulaatiot (populaatiobiologian esseitä). Moskova: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Leveälehtisten metsien nurmipeitteen rakenne. Moskova: Nauka, 1987.

6. Moskovan punainen kirja. Moskovan hallitus. Moskovan kaupungin luonnonvarojen ja ympäristönsuojelun osasto. Ed. kirjoittanut B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. ja ylimääräisiä. Moskova, 2011.

7. Moskovan alueen punainen kirja. Resp. toim. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moskova, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Moskovan ja sen vihreän vyöhykkeen arvokkaita luonnonkohteita. Moskova, DEP. VINITIssä, Neuvostoliiton akatemiassa 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Puistot: Ekologia ja floristiset ominaisuudet. Moskova: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Siemenkasvien populaatioiden rakenne ja seurannan ongelmat: kirjoittaja. dis. ... Dr. biol. tieteet. Pietari, 1994.

11. Pianka E.R. R- ja K-valinnassa. Amerikkalainen luonnontieteilijä. 1970. Voi. 104. N 940. P. 592-597.

Peruskäsitteet ja termit : piilevä, esigeneratiivista, generatiivinen ja postgeneratiiviset ontogeneesin jaksot; kasvien ikätilat: taimet, nuoret, kypsät, nuoret vegetatiiviset, aikuiset vegetatiiviset, nuoret generatiivit, keski-ikäiset generatiiviset, subsenilit ja seniilit yksilöt; ikäspektri; invasiivinen ja regressiivinen yhteispopulaatio.

Kasvien populaatioiden ikärakennetta luonnehdittaessa on pidettävä mielessä, että kasvin absoluuttinen ikä ja sen ikätila ovat eri käsitteitä.

Kasviyksilön ikätila - tämä on kasvin yksilöllisen kehityksen vaihe, jossa sillä on tiettyjä ympäristöllisiä ja fysiologisia ominaisuuksia.

Laaja elinkaari sisältää kasvin kehitysvaiheet siemenalkion muodostumisesta kuolemaan tai kaikkien sen kasvullisesti syntyneiden sukupolvien kuolemaan. Laajan elinkaaren aikana ontogeneettiset jaksot ja ikätilat erottuvat (taulukko 5.1, kuva 5.14).

Taulukko 5.1.

Jaksot ja ikätilat kasvien elinkaaressa

Riisi.5.14. Kasvien ontogeneesin ikätilat : A - niittynata (nurmiheimo), B -

Siperian ruiskukka (Asteraceae perhe).

s- ituja; j- nuoret kasvit;Olen - imaturni;v- Neitsyt;g 1 - nuori generatiivi;g 2 - keski-ikäinen generatiivi;g 3 - vanha generatiivi;ss - subseniili;s - seniilit kasvit.

Kasveissa on neljä yksittäisen ontogeneesin jaksoa:

1) piilevä- ensisijainen lepoaika, jolloin kasvi on siementen tai hedelmien muodossa;

2) neitseellinen tai esigeneratiivista - siementen itämisestä sukuelinten muodostumiseen;

3) generatiivinen- kasvien lisääntymisaika siemenillä tai itiöillä;

4)seniili tai postgeneratiiviset - tämä on jyrkän laskun ja seksuaalisen lisääntymiskyvyn menetyksen aika, joka päättyy kasvien täydelliseen kuolemaan.

Jokaiselle ajanjaksolle on ominaista vastaavat ikään liittyvät olosuhteet. Yksilöllisten kehitysjaksojen kesto, ikätilasta toiseen siirtymisen luonne ja aika on kasvilajin biologinen ominaisuus ja sen sopeutuminen ympäristöolosuhteisiin evoluutioprosessissa.

Siemenetominaista suhteellinen lepo, kun aineenvaihdunta siinä on vähennetty minimiin. Tikkailla on alkeelliset juuret ja sirkkalehtien lehdet, ne ruokkivat myös siementen vararavinteita ja sirkkalehtien fotosynteesiä.

Nuortenkasvit siirtyvät itse ruokkimaan. Enimmäkseen niistä puuttuu sirkkalehtiä, mutta lehdet ovat silti epätyypillisiä, kooltaan pienempiä ja eri muotoisia kuin aikuisilla.

imaturni kasveissa on merkkejä siirtymisestä nuoresta aikuiseksi. Niiden versot alkavat haarautua ja tyypilliset lehdet ilmestyvät. Nuoruuden ominaisuudet korvataan vähitellen kasvilajille tyypillisillä. Tämä tila on pitkäaikainen joissakin lajeissa.

Kasvillinenyksilöille (virginile) on ominaista kasvien tyypillisen elämänmuodon muodostumisprosessi, jolla on vastaavat tyypilliset maanalaisten elinten morfologisen rakenteen ja maanpäällisen pagonijärjestelmän ominaisuudet. Kasvit valmistuvat esigeneratiivista elinkaarensa ajanjakso. Generatiiviset elimet puuttuvat edelleen. Tyypillisen vegetatiivisen sfäärin muodostumisen eri vaiheissa erotetaan nuoret ja aikuiset vegetatiiviset yksilöt, jotka ovat valmiita siirtymään generatiiviseen kehitysvaiheeseen.

Generatiiviset yksilöt jolle on ominaista siirtyminen kukintaan ja hedelmällisyyteen. Nuoret generatiiviset yksilöt viimeistelevät lajille tyypillisten rakenteiden muodostumisen. Niihin ilmestyy sukuelimiä (kukkia ja kukintoja), ja niiden ensimmäinen kukinta havaitaan.

Keski-ikäinen generatiivi yksilöille on ominaista kasvullisen alueen vuotuinen enimmäislisäys uusien rikastusversojen kehittymisen, runsaan kukinnan ja korkean siementen tuottavuuden vuoksi. Kasvit voivat pysyä tässä tilassa eri aikoja riippuen niiden elinajanodoteesta ja biologisia ominaisuuksia lajien ontogeneesi. Tämä on yksi tärkeimmistä ajanjaksoista kasvin elämässä, ja se herättää teoreetikkojen ja harjoittajien huomion. Viljeltyjen rehu- ja koristekasvien säätely mahdollistaa niiden nuoruuden pidentämisen ja entisten tuottavuuden ja muiden koristeellisten ominaisuuksien lisäämisen.

Vanha generatiivi ja yksilöt heikentävät prosessia versojen muodostuminen, vähentää jyrkästi siementen tuottavuutta. Niistä alkavat kuoleman prosessit, jotka vähitellen ylittävät uusien pagonirakenteiden muodostumisprosessit.

Seniili yksilöille on ominaista selkeästi määritelty ikääntymisprosessi. Näkyviin tulee pieniä versoja, joissa on nuoret lehdet. Kasvi kuolee ajan myötä.

Yksilöiden ikäjakauma kasviskenopopulaatiossa on ns ikäspektri. Jos kasvien ikäspektriä edustavat siemenet ja nuoret yksilöt, tällaista kenopopulaatiota kutsutaan ns. Invasiivinen.

Useimmiten siellä on nuori populaatio, joka on juuri tuotu tietyn biogeocenoosin fytokenoosiin.

On olemassa normaaleja ja täydellisiä normaaleja alempia kenopopulaatioita.

Normaali täysimittainen yhteispopulaatio edustaa kaikki ikäolosuhteet ja pystyy itsehoito siementen tai kasvullisen lisäyksen avulla.

Huono normaali yhteispopulaatio kutsutaan sellaiseksi, jossa ei ole tietyn ikäisiä yksilöitä (tikkaat tai useimmiten seniilit). Nämä ovat kasvipopulaatioita

Monokarpikot, jotka kantavat hedelmää kerran elämässä. Nämä ovat yksivuotisia ja kaksivuotisia kasveja.

Yksityiskohtaisen kasvipopulaatioiden luokituksen kehitti T.A. Rabotnov (1946). Hän erottaa fytokenoosin kasvipopulaatioista useita tyyppejä:

minä Invasiiviset populaatiot. Kasvit juuri juurtuvat fytosenoosiin eivätkä suorita koko kehityssykliä.

Tällä tyypillä on alatyyppejä:

1) kasvit löytyvät vain tikapuun muodossa, jotka ovat peräisin muiden populaatioiden tuoduista siemenistä;

2) kasveja esiintyy taimien, nuorten ja kasvullisten yksilöiden muodossa. Ne monia syitä eivät kanna hedelmää ja lisääntyvät vain kylvämällä.

II. Normaalityyppiset populaatiot. Kasvit käyvät läpi täyden kehityssyklin fytokenoosissa.

Sillä on alatyyppejä:

1) kasvit ovat optimaalisissa olosuhteissa. Väestössä korkea prosentti generatiiviset yksilöt;

2) tämän lajin kasvit ovat keskimääräisissä olosuhteissa ja vastaavasti populaatiossa on huomattavasti vähemmän generatiivisia yksilöitä;

3) kasvit eivät ole kovin suotuisissa olosuhteissa, populaatiossa on vähän generatiivisia yksilöitä.

III. Regressiivisen tyypin populaatiot. Kasvien generatiivinen lisääntyminen siinä on pysähtynyt.

Tämä väestötyyppi sisältää alatyyppejä:

1) kasvi kukkii, tuottaa siemeniä, mutta siitä kasvaa elinkelvottomia versoja; tai kasvi ei tuota siemeniä ollenkaan. Siksi tällaisissa populaatioissa ei ole nuoria nuoria;

2) kasvi on kokonaan menettänyt kukintakykynsä ja vain kasvaa. Näin ollen populaatio koostuu vanhoista yksilöistä.

Tämä kasvipopulaatioiden luokittelu mahdollistaa niiden kehitysnäkymien määrittämisen tietyssä ekosysteemissä ympäristötekijöiden toiminnan analyysin perusteella.

Cenopopulations, jotka sisältävät vain vanhoja subsenilejä ja seniilejä yksilöitä, eivät pysty siihen itsehoito, kutsutaan taantuva. Ne voivat esiintyä siementen tai alkuaineiden tuomisen vuoksi muista yhteispopulaatioista.

Csenopopulaatioiden ikärakenteen määräävät lajin ominaisuudet, kuten: hedelmöitystaajuus, siirtymisnopeus ikätilasta toiseen, kunkin tilan kesto, laajan elinkaaren kesto, kasvukyky ja kloonien muodostuminen, vastustuskyky sairauksille ja epäsuotuisille luonnonolosuhteille jne.

Siinä tapauksessa, että kenopopulaatiolle on ominaista korkea siementen tuottavuus ja taimien massasyntyminen, jossa nuorten yksilöiden merkittävä kuolema ja niiden nopea siirtyminen vegetatiiviseen ja generatiiviseen tilaan, sen ikäspektri on vasenkätinen. Tämä on nuorten yhteispopulaatioiden spektri (kuva 5.15).

Riisi.5.15. Cenopopulaatioiden ikäspektrit:

A - Colchicum rehevän vasemmanpuoleinen spektri;

B - niittytulen oikeanpuoleinen spektri;

1, 2 - vaihtelu vuosien varrella.

Jos siementen tuottavuus on alhainen, nuoria yksilöitä on vähän ja aikuisten yksilöiden kasaantuminen johtuu niiden ikätilojen merkittävästä kestosta ja kloonin muodostumisen aikana, kenopopulaatiospektri on oikeakätinen. Se on merkki hänen ikääntymisestä.

Kenopopulaation ikäspektri ja sen koko määräävät lajin roolin fytosenoosissa.

JOHDANTO

venäläinen pähkinäriekko ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) on Liliaceae-heimon laji. F.ruthenica lueteltu Venäjän punaisessa kirjassa, Saratovin, Volgogradin, Samaran, Penzan, Lipetskin, Tambovin ja Brjanskin alueiden alueellisissa punaisissa kirjoissa. Cenopopulaatioiden ikätilojen tutkimus F. ruthenica Balashovskin alueella, koska harvinainen ja suojeltu kasvilaji on relevantti, mikä määrittää tämän tutkimuksen tarkoituksen.

Tämä on monivuotinen sipulimainen ruohokasvi, jossa on roikkuvat kukat (elinajanodote jopa 20 vuotta). Perianth on yksinkertainen, teriämäinen, kuusijäseninen. Hedelmä on kapseli. Tämä on euraasialainen laji. Lehtien kasvu alkaa huhtikuun toisena kymmenenä päivänä ja jatkuu toukokuun toiseen kymmeneen päivään. Kasvukauden kesto F. ruthenica eri ikäjaksoilla 30 - 80 päivää. Maan sulamisen ajoituksesta ja ajasta riippuen vaihtelut kasvukauden alkamispäivämäärien välillä voivat joissain vuosina olla 20-22 päivää. Kesälepotilan aikana vain sipuli säilyy. F. ruthenica lisääntyy sekä siemenillä että kasvullisesti (sipulien tai satunnaisten sipulien silmujen uudistamisella). F. ruthenica- kseromesofyytti. Vaativa maaperälle.

Luokka ja tila F. ruthenica Saratovin alueella 2 (V) - haavoittuvia lajeja. Se kasvaa aroniityillä, pensaiden keskellä, lehtimetsien reunoilla ja raivauksilla, arotammimetsissä ja kivisillä liiturinteillä. Rajoittavia tekijöitä ovat väestön kerääminen ja elinympäristöjen eheyden loukkaaminen.

TUTKIMUSMATERIAALIT JA -MENETELMÄT

Tutkia coenopopulaatioiden tilaa F. ruthenica Koepalstat mitattiin 1x1 m. Jokaisella koealalla otettiin huomioon yksilöiden kokonaismäärä per 1 m 2. U F. ruthenica Seuraavia biometrisiä indikaattoreita mitattiin: korkeus, ala-, keski- ja ylälehtien lukumäärä, kukkien lukumäärä, lehtilehtien pituus. Näitä indikaattoreita analysoitaessa määritettiin yksilöiden ikätilat ja koottiin ontogeneettiset spektrit. Kantakunnan ikärakennetta määritettäessä laskentayksiköksi otettiin siemen- ja kasvuperäiset yksilöt. Ikäolosuhteet määritettiin teosten M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoza. Toipumis-, ikä- ja tehokkuusindeksit määritettiin A.A.:n menetelmän mukaisesti. Uranova. Toipumisindeksi osoittaa, kuinka monta jälkeläistä generatiivista yksilöä kohden on tietyllä hetkellä. Ikäindeksi arvioi CP:n ontogeneettistä tasoa tietyllä hetkellä; se vaihtelee välillä 0-1. Mitä korkeampi sen indikaattori, sitä vanhempi on tutkittava prosessori. Tehokkuusindeksi tai keskimääräinen energiatehokkuus on ympäristön energiakuormitus, jota kutsutaan "keskimääräiseksi" laitokseksi. Se vaihtelee myös välillä 0-1, ja mitä korkeampi se on, sitä vanhempi on "keskimääräisen" kasvin ikäryhmä.

Iän myötä yksilön vaatimukset ympäristölle ja vastustuskyky yksilöllisille tekijöilleen muuttuvat luonnollisesti ja erittäin merkittävästi. Ontogeneesin eri vaiheissa voi tapahtua muutoksia elinympäristöissä, muutoksia ravinnon tyypissä, liikkeen luonteessa ja organismien yleisessä toiminnassa. Usein lajin sisäiset ikään liittyvät ekologiset erot ilmenevät paljon enemmän kuin lajien väliset erot Maalla olevat ruohosammakot ja niiden nuijapäiset vesistöissä, lehtiä purevat toukat ja mettä imevät siivekkäät perhoset, istumattomat meri liljat ja niiden planktoniset doliolaria-toukat ovat vain saman lajin eri ontogeneettisiä vaiheita. Ikään liittyvät erot elämäntavoissa johtavat usein siihen, että tietyt toiminnot suoritetaan kokonaan tietyssä kehitysvaiheessa. Esimerkiksi monet hyönteislajit, joilla on täydellinen metamorfoosi, eivät ruoki aikuisena. Kasvu ja ravinto tapahtuvat toukkavaiheissa, kun taas aikuiset suorittavat vain leviämis- ja lisääntymistoimintoja.

Väestön ikäerot lisäävät merkittävästi sen ekologista heterogeenisyyttä ja siten sen kestävyyttä ympäristölle. Todennäköisyys kasvaa, että olosuhteiden voimakkaiden poikkeamien tapauksessa populaatioon jää ainakin osa elinkelpoisista yksilöistä ja se pystyy jatkamaan olemassaoloaan.

Populaatioiden ikärakenne on luonteeltaan mukautuva. Se muodostuu lajin biologisten ominaisuuksien perusteella, mutta heijastaa aina myös ympäristötekijöiden vaikutuksen voimakkuutta.

Kasvipopulaatioiden ikärakenne. Kasveissa kenopopulaation eli tietyn fytosenoosin populaation ikärakenne määräytyy ikäryhmien suhteen. Kasvin absoluuttinen tai kalenteri-ikä ja sen ikätila eivät ole identtisiä käsitteitä. Saman kalenteri-iän kasvit voivat olla eri ikäisissä tiloissa. Yksilön ikätila on sen ontogeneesin vaihe, jossa sille on ominaista tietyt suhteet ympäristöön. Täydellinen ontogeneesi eli kasvien laaja elinkierto sisältää yksilön kaikki kehitysvaiheet - alkion syntymisestä sen kuolemaan tai sen vegetatiivisesti nousevien jälkeläisten kaikkien sukupolvien täydelliseen kuolemaan.

Taimet ovat sekaravinteita siemenen vara-aineiden ja oman assimilaationsa vuoksi. Nämä ovat pieniä kasveja, joille on ominaista alkiorakenteiden esiintyminen: sirkkalehtiä, alkion juuri, joka on alkanut kasvaa, ja yleensä yksiakselinen verso, jossa on pieniä lehtiä, joissa on usein enemmän. yksinkertainen muoto kuin aikuisilla kasveilla.

Nuoret kasvit alkavat ruokkia itsenäisesti, niiltä puuttuu sirkkalehtiä, mutta organisaatio on silti yksinkertainen, yksiakselisuus on usein säilynyt ja lehdet ovat eri muotoisia ja kooltaan pienempiä kuin aikuisilla.

Epäkypsillä kasveilla on ominaisuuksia ja ominaisuuksia, jotka ovat siirtymävaiheessa nuorista kasveista aikuisiin kasvullisiin kasveihin. Niiden versot alkavat usein haarautua, mikä johtaa fotosynteesilaitteiston lisääntymiseen.

Aikuisilla kasvullisilla kasveilla lajille tyypillisen elämänmuodon piirteitä esiintyy maanalaisten ja maanpäällisten elinten rakenteessa, ja kasvullisen rungon rakenne vastaa pohjimmiltaan generatiivista tilaa, mutta lisääntymiselimet puuttuvat edelleen.

Kasvien siirtymistä generatiiviseen ajanjaksoon määrää ei vain kukkien ja hedelmien ulkonäkö, vaan myös kehon syvä sisäinen biokemiallinen ja fysiologinen rakennemuutos. Generaatiokaudella Colchicum splendid -kasvit sisältävät noin kaksi kertaa enemmän kolkamiinia ja puolet niin paljon kolkisiinia kuin nuorissa ja vanhoissa kasvullisissa yksilöissä; itäisessä sverbigassa kaikkien fosforiyhdisteiden muotojen pitoisuus kasvaa jyrkästi, samoin kuin katalaasiaktiivisuus, fotosynteesin ja transpiraation intensiteetti; reznikovaya-kiduksessa RNA-pitoisuus kasvaa 2 kertaa ja kokonaistyppi kasvaa 5 kertaa.

Nuoret generatiiviset kasvit kukkivat, muodostavat hedelmiä ja lopullinen aikuisten rakenteiden muodostuminen tapahtuu. Joinakin vuosina kukinnassa voi esiintyä taukoja.

Keski-ikäiset generatiiviset kasvit saavuttavat yleensä suurimman tehon, niillä on suurin vuotuinen kasvu ja siementuotanto, ja kukinta voi myös katketa. Tässä iässä klooneja muodostavien lajien yksilöt alkavat usein hajota ja klooneja syntyy.

Vanhoille generatiivisille kasveille on ominaista lisääntymistoiminnan jyrkkä heikkeneminen ja versojen ja juurien muodostumisprosessien heikkeneminen. Kuoleman prosessit alkavat voittaa uuden muodostumisen prosesseja, ja hajoaminen voimistuu.

Vanhoille vegetatiivisille (subsenileille) kasveille on ominaista hedelmän lopettaminen, tehon väheneminen, tuhoisten prosessien lisääntyminen, verson ja juurijärjestelmän välisen yhteyden heikkeneminen, elämänmuodon yksinkertaistaminen on mahdollista ja epäkypsät lehdet.

Vanhoille haavoille on ominaista äärimmäinen rappeutuminen, koon pieneneminen; uusiutuessaan silmuja muodostuu vähän ja joitain nuoria piirteitä ilmaantuu uudelleen (lehtien muoto, versojen luonne jne.).

Kuolevat yksilöt ovat äärimmäinen ilmaus seniilitilasta, jolloin vain osa kasvin kudoksesta jää eloon ja joissakin tapauksissa lepotilassa silmut, jotka eivät voi kehittää maanpäällisiä versoja.

Kenopopulaation yksilöiden jakautumista ikätilojen mukaan kutsutaan sen yksilöiksi ikäspektri. Se heijastaa eri ikätasojen määrällisiä suhteita.

Kunkin ikäryhmän lukumäärän määrittämiseen eri lajeissa käytetään erilaisia ​​laskentayksiköitä Laskentayksikkö voi olla yksittäisiä yksilöitä, jos ne pysyvät koko ontogeneesin ajan spatiaalisesti eristyksissä (yksivuotisissa yksi- ja polykarpisissa yrteissä, monet puut ja pensaat ) tai ne ovat selvästi rajattuja - klooniosat. Pitkissä juurakoissa ja juuria itäneissä kasveissa laskentayksikkö voi olla osittaisia ​​versoja tai osittaisia ​​pensaita, koska maanalaisen pallon fyysisen eheyden vuoksi ne usein osoittautuvat fysiologisesti erottuneiksi, mikä on todettu esimerkiksi kielolle. radioaktiivisia fosfori-isotooppeja käytettäessä. Tiheässä nurmiruohossa (hauki, nata, höyhenruoho, käärmeenurmi jne.) laskentayksikkö voi yhdessä nuorten yksilöiden kanssa olla kompakti klooni, joka suhteessa ympäristöön toimii yhtenä kokonaisuutena.

Siementen määrää maaperässä, vaikka tämä indikaattori onkin erittäin tärkeä, ei yleensä oteta huomioon yhteisen populaation ikäspektriä muodostettaessa, koska niiden laskeminen on erittäin työvoimavaltaista ja tilastollisesti luotettavia arvoja on lähes mahdotonta saada.

Jos sisään ikäspektri kenopopulaatio sen havainnointihetkellä on edustettuna vain siemeniä tai nuoria yksilöitä, sitä kutsutaan ns. invasiivisia. Tällainen yhteispopulaatio ei pysty ylläpitämään itseään, ja sen olemassaolo riippuu ulkopuolelta tulevien alkuaineiden tarjonnasta. Usein kyseessä on nuori yhteispopulaatio, joka on juuri tullut biokenoosiin. Jos coenopopulaatiota edustavat kaikki tai melkein kaikki ikäryhmät (jotkin ikäolosuhteet tietyissä lajeissa eivät välttämättä ole ilmaistuja, esim. epäkypsä, subseniili, nuori), sitä kutsutaan ns. normaali. Tällainen väestö on itsenäinen ja kykenevä Vastaanottaja siemenillä tai kasvullisilla tavoilla. Sitä voi hallita yksi tai toinen ikäryhmä. Tässä suhteessa erotetaan nuoret, keski-ikäiset ja vanhat normaalit yhteispopulaatiot. Normaalia yhteispopulaatiota, joka koostuu kaikkien ikäryhmien yksilöistä, kutsutaan täysjäsen, ja jos minkä tahansa ikäisiä yksilöitä puuttuu (epäsuotuisina vuosina tietyt ikäryhmät voivat tilapäisesti jäädä pois), niin populaatio on ns. normaali epätäydellinen.

Regressiivistä coenopopulaatiota edustavat vain seniilit ja subsenilit tai myös generatiiviset, mutta vanhat, eivät muodosta elinkelpoisia siemeniä. Tällainen yhteispopulaatio ei pysty ylläpitämään itseään ja on riippuvainen ulkopuolelta tulevista alkutekijöistä.

Invasiivinen yhteispopulaatio voi muuttua normaaliksi ja normaali regressiiviseksi.

Csenopopulaation ikärakenne määräytyy suurelta osin lajin biologisten ominaisuuksien perusteella: hedelmän tiheys, tuotettujen siementen ja kasvullisten alkuaineiden määrä, siementen itämisen kesto, kasvullisten alkuaineiden kyky uudistua, kasvun siirtymänopeus. yksilöitä ikätilasta toiseen, kyky muodostaa klooneja jne. Kaikkien näiden biologisten ominaisuuksien ilmeneminen puolestaan ​​riippuu olosuhteista ulkoinen ympäristö. Ontogeneesin kulku muuttuu myös, mitä voi esiintyä yhdessä lajissa useissa muunnelmissa (ontogeneesin polyvarianssi), mikä vaikuttaa yhteispopulaation ikäspektrin rakenteeseen

Eri kasvikoot heijastavat kunkin ikäryhmän yksilöiden erilaista elinvoimaa. Yksilön elinvoimaisuus ilmenee sen vegetatiivisten ja generatiivisten elinten voimassa, joka vastaa kertyneen energian määrää, sekä haitallisten vaikutusten kestävyydessä, jonka määrää uusiutumiskyky. Jokaisen yksilön elinvoimaisuus muuttuu ontogeneesissä yhden huipun käyrällä, kasvaen ontogeneesin nousevalla haaralla ja laskeen laskevalla haaralla. Monissa lajeissa saman ikäisillä yksilöillä samassa yhteispopulaatiossa voi olla erilainen elinvoimaisuus. Tämä yksilöiden erilaistuminen elinvoiman suhteen voi johtua siementen erilaisesta laadusta, eri itämisjaksoista, ympäristön mikroolosuhteista, altistumisesta eläimille ja ihmisille, kilpailusuhteet. Korkea elinvoimaisuus voi säilyä yksilön kuolemaan asti kaikissa ikätiloissa tai laskea ontogeneesin aikana. Korkean elinvoimaisuuden omaavat kasvit käyvät usein kaikki ikään liittyvät tilat läpi kiihtyvällä vauhdilla, keskimääräisen elinvoimaisuuden omaavat kasvit ovat usein vallitsevia yhteispopulaatioissa. Jotkut heistä käyvät ontogeneesin läpi kokonaan, kun taas toiset ohittavat osan ikään liittyvistä tiloista siirtyen alemmalle elinvoiman tasolle ennen kuolemaansa. Kasveilla, joiden elinvoimaisuus on alhaisempi, on lyhentynyt ontogeneettisyys, ja ne siirtyvät usein seniilitilaan heti kukkimisen alkaessa.

Yhden coenopopulation yksilöt voivat kehittyä ja siirtyä ikätilasta toiseen eri nopeuksilla. Normaaliin kehitykseen verrattuna, kun ikään liittyvät tilat korvaavat toisiaan tavanomaisessa järjestyksessä, kehitys voi kiihtyä tai viivästyä, yksittäisten ikään liittyvien tilojen tai kokonaisten jaksojen menetystä, sekundaarisen lepotilan alkamista ja jotkut yksilöt voivat uudistua tai kuolla. Monet niitty-, metsä- ja arolajit, kun niitä kasvatetaan taimitarhoissa tai viljelykasveissa, eli parhaalla agroteknisellä taustalla, lyhentävät ontogeneettisyyttään, esimerkiksi niittynata ja siiliruoho - 20-25 vuodesta 4 vuoteen, kevätadonis - 100 vuoteen jopa 10-15 vuotta, reznikovaya -kidus - 10-18 - 2 vuotta. Muissa kasveissa, kun olosuhteet paranevat, ontogeneesi voi pitkittyä, kuten kuminan siemenissä.

Kuivina vuosina ja lisääntyneen laiduntamisen myötä arolajin Schellin lampaat menettää tietyt ikään liittyvät olosuhteet. Esimerkiksi aikuiset vegetatiiviset yksilöt voivat välittömästi täydentää subeniileja tai harvemmin vanhoja generatiivisia yksilöitä. Colchicum splendiduksen sipulikasvit kompaktien kloonien keskiosissa, joissa olosuhteet ovat epäsuotuisat (huono valaistus, kosteus, kivennäisravinto, kuolleiden jäännösten myrkylliset vaikutukset), siirtyvät nopeasti seniiliin kuin perifeeriset yksilöt. Itäisellä sverbigalla voi lisääntyneen laidunkuormituksen alaisena, kun uusiutuvat silmut vaurioituvat, nuorilla ja kypsillä generatiivisilla yksilöillä kukinta katkeaa, jolloin ne näyttävät nuoreutuvan ja pidentävän ontogeneesiään.

Joukkueen siilit erilaiset olosuhteet Ontogeneesipolkuja 1-2:sta 35:een ja suurissa jauhobanaanissa 2-4:stä 100:aan. Kyky muuttaa ontogeneesipolkua varmistaa sopeutumisen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin ja laajentaa lajin ekologista markkinarakoa.

Sääolosuhteiden aiheuttamat vaihtelut kenopopulaation ikäspektrissä ovat erityisen tyypillisiä tulvaniityjen kasveille. Kahdessa lammaslajissa - Shell- ja turkislampaissa - Penzan alueella havaitaan selkeästi syklinen muutos ikäspektreissä pitkän aikavälin dynamiikassa. Kuivina vuosina lammaspopulaatiot vanhenevat ja kosteina vuosina ne nuoreutuvat.

Ikäspektri voi vaihdella paitsi ulkoisten olosuhteiden vuoksi, myös riippuen lajin itsensä reaktiivisuudesta ja stabiilisuudesta. Kasveilla on erilainen laiduntamisen vastustuskyky: joillakin laiduntaminen aiheuttaa nuorentumista, koska kasvit kuolevat ennen ikääntymistä (esimerkiksi alangon koiruohossa), toisissa se edistää yhteiskantojen ikääntymistä uusiutumisen vähenemisen vuoksi (esim. esimerkiksi Dedeburin kiduksen arolajeissa).

Joissakin lajeissa, koko levinneisyysalueella ja erilaisissa olosuhteissa, normaalit yhteispopulaatiot säilyttävät ikärakenteen pääkirsikat (tuhka, nata, niittynata jne.). Tämä ikäspektri riippuu ensisijaisesti lajin biologisista ominaisuuksista ja sitä kutsutaan perus, Se säilyttää ensisijaisesti suhteet aikuisen, vakaimman osan. Uusien ja kuolevien yksilöiden määrä kussakin ikäryhmässä on tasapainoinen, ja kokonaisspektri osoittautuu vakioksi, kunnes elinoloissa tapahtuu merkittäviä muutoksia. Perusspektreissä on useimmiten vakaissa yhteisöissä edificator-lajien kenopopulaatioita, jotka asettuvat vastakohtana sellaisille kenopopulaatioille, jotka muuttavat ikäspektriä suhteellisen nopeasti johtuen vahvistamattomista suhteista ympäristöön.

Mitä suurempi yksilö, sitä suurempi on sen vaikutus ympäristöön ja naapurikasveihin (A.A. Uranovin mukaan "kasvitogeeninen kenttä".) Jos kenopopulaation ikäkirjoa hallitsevat aikuiset vegetatiiviset, nuoret ja keski-ikäiset generatiivit yksi, silloin koko väestö kokonaisuutena on vahvemmassa asemassa muiden joukossa

Näin ollen populaation lukumäärän lisäksi myös ikäspektri heijastelee sen tilaa ja sopeutumiskykyä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin ja määrää lajin aseman biokenoosissa.

Eläinten populaatioiden ikärakenne. Lajin lisääntymisominaisuuksista riippuen populaation jäsenet voivat kuulua samaan sukupolveen tai eri sukupolviin.Ensimmäisessä tapauksessa kaikki yksilöt ovat iältään läheisiä ja käyvät suunnilleen samanaikaisesti läpi seuraavat elinkaaren vaiheet. Esimerkkinä on monien heinäsirkkojen lisääntyminen. Maahan lasketuissa munakapseleissa talvehtineista munista nousevat esiin keväällä ensimmäisen kasvuvaiheen toukat. Toukkien kuoriutuminen pitkittyy jonkin verran mikroilmaston ja muiden olosuhteiden vaikutuksesta, mutta kokonaisuutena se etenee varsin sujuvasti. Tällä hetkellä populaatio koostuu vain nuorista hyönteisistä. Kautta 2- 3 viikkoa, yksittäisten yksilöiden epätasaisesta kehityksestä johtuen siitä löytyy samanaikaisesti vierekkäisten ikäisten toukkia, mutta vähitellen koko populaatio siirtyy kuvitteelliseen tilaan ja koostuu kesän loppuun mennessä vain aikuisista sukukypsistä muodoista. Talvella ne kuolevat munittuaan Populaatioiden ikärakenne on sama tammimato, Deroceras-suvun etanat ja muut lajit, joilla on vuotuinen kehityskierto ja jotka lisääntyvät kerran elämässä. Lisääntymisen ajoitus ja yksittäisten ikävaiheiden kulku rajoittuu yleensä tiettyyn vuodenaikaan. Tällaisten populaatioiden koko on pääsääntöisesti epävakaa: olosuhteiden voimakkaat poikkeamat optimista missä tahansa elinkaaren vaiheessa vaikuttavat välittömästi koko populaatioon aiheuttaen merkittävää kuolleisuutta.

Lajit, joissa esiintyy samanaikaisesti eri sukupolvia, voidaan jakaa kahteen ryhmään, jotka lisääntyvät kerran elämässä ja ne, jotka lisääntyvät monta kertaa.

Toukokuussa esimerkiksi kovakuoriaiset naaraat kuolevat pian keväällä munimisen jälkeen. Toukat kehittyvät maaperässä ja nukkuvat neljäntenä elinvuotena. Samanaikaisesti väestössä on neljän sukupolven edustajia, joista jokainen ilmestyy vuosi edellisen jälkeen. Joka vuosi yksi sukupolvi täyttää elinkaarensa ja uusi syntyy. Ikäryhmät tällaisessa populaatiossa on erotettu toisistaan ​​selkeällä välillä. Niiden lukumääräsuhde riippuu siitä, kuinka suotuisiksi olosuhteet osoittautuivat seuraavan sukupolven syntymisen ja kehityksen aikana. Sukupolvi voi olla esimerkiksi pieni, jos myöhäiset pakkaset tuhoavat osan munista tai kylmä sateinen sää häiritsee kovakuoriaisten lentoa ja paritumista.

Lajeilla, joilla on yksi lisääntyminen ja lyhyet elinkaaret, syntyy useita sukupolvia ympäri vuoden. Eri sukupolvien samanaikainen olemassaolo johtuu yksittäisten yksilöiden munasolujen, kasvun ja sukupuolikypsymisen pitkittymisestä. Ego esiintyy sekä väestön jäsenten perinnöllisen heterogeenisyyden seurauksena että mikroilmaston ja muiden olosuhteiden vaikutuksesta. Esimerkiksi juurikaskoissa, joka vahingoittaa sokerijuurikkaita eteläiset alueet Neuvostoliitto, eri-ikäiset toukat ja pennut talvehtivat. Kesän aikana kehittyy 4-5 sukupolvea. Kahden tai jopa kolmen vierekkäisen sukupolven edustajat kohtaavat samaan aikaan, mutta yksi heistä, ajallaan seuraava, voittaa aina.