Le modèle prédateur-proie peut être applicable. Cours : Etude qualitative du modèle prédateur-proie

Modèle de situation prédateur-proie

Considérons un modèle mathématique de la dynamique de coexistence de deux espèces biologiques (populations) interagissant entre elles selon le type « prédateur-proie » (loups et lapins, brochets et carassins, etc.), appelé modèle Volter-Lotka. . Il a été obtenu pour la première fois par A. Lotka (1925), et un peu plus tard et indépendamment de Lotka, des modèles similaires et plus complexes ont été développés par le mathématicien italien V. Volterra (1926), dont les travaux ont en fait jeté les bases de ce qu'on appelle écologie mathématique.

Supposons qu'il y ait deux espèces biologiques qui vivent ensemble dans un environnement isolé. Cela suppose :

• 1. La victime peut trouver suffisamment de nourriture pour survivre ;
• 2. Chaque fois qu'une proie rencontre un prédateur, ce dernier tue la victime.

Pour plus de précision, nous les appellerons carassins et brochets. Laisser

l'état du système est déterminé par les quantités x(t) Et yt)- le nombre de carassins et de brochets à la fois G. Pour obtenir des équations mathématiques décrivant approximativement la dynamique (évolution dans le temps) d’une population, nous procédons comme suit.

Comme dans le modèle de croissance démographique précédent (voir section 1.1), pour les victimes nous avons l’équation

Où UN> 0 (le taux de natalité dépasse le taux de mortalité)

Coefficient UN l'augmentation des proies dépend du nombre de prédateurs (diminue avec leur augmentation). Dans le cas le plus simple a- a - fjy (a>0, p>0). Ensuite, pour la taille de la population de proies, nous avons l'équation différentielle

Pour une population de prédateurs nous avons l'équation

Où b>0 (la mortalité dépasse le taux de natalité).

Coefficient b Le déclin des prédateurs est réduit s’il y a des proies dont se nourrir. Dans le cas le plus simple, nous pouvons prendre b - y -Sx (y > 0, S> 0). Ensuite, pour la taille de la population de prédateurs, nous obtenons l'équation différentielle

Ainsi, les équations (1.5) et (1.6) représentent un modèle mathématique du problème de l'interaction de population considéré. Dans ce modèle, les variables x,y est l'état du système et les coefficients caractérisent sa structure. Le système non linéaire (1.5), (1.6) est le modèle Voltaire-Lotka.

Les équations (1.5) et (1.6) doivent être complétées par les conditions initiales - valeurs données populations initiales.

Analysons maintenant le construit modèle mathématique.

Construisons le portrait de phase du système (1.5), (1.6) (au sens du problème X> 0, v >0). En divisant l'équation (1.5) par l'équation (1.6), on obtient une équation à variables séparables

En utilisant cette équation, nous avons

La relation (1.7) donne l'équation des trajectoires de phase sous forme implicite. Le système (1.5), (1.6) a état stable déterminé à partir de

A partir des équations (1.8) nous obtenons (puisque l* F 0, oui* F 0)

Les égalités (1.9) déterminent la position d'équilibre (point À PROPOS DE)(Fig. 1.6).

La direction du mouvement le long de la trajectoire de phase peut être déterminée à partir de ces considérations. Qu'il y ait peu de carassins. par ex. x ~ 0, puis d'après l'équation (1.6) y

Toutes les trajectoires de phase (sauf le point 0) courbes fermées couvrant la position d’équilibre. L'état d'équilibre correspond à un nombre constant de x" et y" de carassins et de brochets. Les carassins se multiplient, les brochets les mangent, meurent, mais leur nombre et celui des autres ne change pas. "Les trajectoires en phase fermée correspondent à un changement périodique du nombre de carassins et de brochets. De plus, la trajectoire le long de laquelle se déplace le point de phase dépend des conditions initiales. Considérons comment l'état change le long de la trajectoire de phase. Soit le point dans la position UN(Fig. 1.6). Il y a ici peu de carassins, beaucoup de brochets ; les brochets n'ont rien à manger, ils disparaissent progressivement et presque

disparaître complètement. Mais le nombre de carassins diminue également presque jusqu'à zéro et

seulement plus tard, quand il y avait moins de brochets que à, le nombre de carassins commence à augmenter ; leur taux de croissance augmente et leur nombre augmente - cela se produit jusqu'au point DANS. Mais une augmentation du nombre de carassins entraîne un ralentissement du processus d'extinction du shuk et leur nombre commence à augmenter (il y a plus de nourriture) - intrigue Soleil. Ensuite il y a beaucoup de brochets, ils mangent des carassins et les mangent presque tous (section CD). Après cela, les brochets recommencent à mourir et le processus se répète sur une période d'environ 5 à 7 ans. En figue. 1.7 courbes qualitativement construites d'évolution du nombre de carassins et de brochets en fonction du temps. Les maximums des courbes alternent et le nombre maximum de brochets est en retard par rapport aux maximums de carassins.

Ce comportement est typique de divers systèmes prédateurs-proies. Interprétons maintenant les résultats obtenus.

Malgré le fait que le modèle considéré soit le plus simple et qu'en réalité tout se passe beaucoup plus compliqué, il a permis d'expliquer certaines des choses mystérieuses qui existent dans la nature. Les histoires des pêcheurs sur les périodes où « les brochets eux-mêmes sautent entre leurs mains » sont compréhensibles ; la fréquence des maladies chroniques, etc., a été expliquée.

Notons une autre conclusion intéressante que l’on peut tirer de la Fig. 1.6. Si au point R. il y a une capture rapide des brochets (dans une autre terminologie - tir aux loups), puis le système « saute » au point Q, et un mouvement supplémentaire se produit le long d'une trajectoire fermée de plus petite taille, ce qui est intuitivement attendu. Si l'on réduit le nombre de brochets en un point R, alors le système ira au point S, et d'autres mouvements se produiront le long de la trajectoire plus grande taille. Les amplitudes des oscillations vont augmenter. C’est contre-intuitif, mais cela explique précisément ce phénomène : suite aux tirs sur les loups, leur nombre augmente avec le temps. Ainsi, le choix du moment de la prise de vue est important dans ce cas.

Supposons que deux populations d'insectes (par exemple, un puceron et une coccinelle, qui se nourrissent de pucerons) soient en équilibre naturel. x-x*,y = y*(point À PROPOS En figue. 1.6). Considérez l’effet d’une seule application d’un insecticide qui tue x> 0 des victimes et y > 0 des prédateurs sans les détruire complètement. Une diminution du nombre des deux populations conduit au fait que le point représentant de la position À PROPOS"sautera" plus près de l'origine des coordonnées, où x > 0, y 0 (Fig. 1.6) Il s'ensuit que sous l'action d'un insecticide destiné à détruire les victimes (pucerons), le nombre de victimes (pucerons) augmente et le nombre de prédateurs ( coccinelles) diminue. Il s'avère que le nombre de prédateurs peut devenir si petit qu'ils seront effrayés disparition complète mais pour d'autres raisons (sécheresse, maladie, etc.). Ainsi, l'utilisation d'insecticides (à moins qu'ils ne tuent insectes nuisibles presque complètement) conduit finalement à une augmentation de la population d'insectes dont le nombre était contrôlé par d'autres insectes prédateurs. De tels cas sont décrits dans des livres de biologie.

D'une manière générale, le taux de croissance du nombre de victimes UN dépend à la fois de "L" et de y : UN= a(x, y) (en raison de la présence de prédateurs et des restrictions alimentaires).

Avec un petit changement dans le modèle (1.5), (1.6), des petits termes sont ajoutés aux membres de droite des équations (en tenant compte, par exemple, de la compétition du carassin pour la nourriture et du brochet pour le carassin)

ici 0 f.i « 1.

Dans ce cas, la conclusion sur la périodicité du processus (le retour du système à son état d'origine), valable pour les modèles (1.5), (1.6), perd sa validité. Selon le type de petites modifications/ et g Les situations illustrées à la Fig. sont possibles. 1.8.

Dans le cas (1) état d'équilibre À PROPOS durable. Pour toute autre condition initiale, après suffisamment temps fort C'est ce qui est installé.

Dans le cas (2), le système « tombe en désarroi ». L'état stationnaire est instable. Un tel système s’inscrit finalement dans une telle gamme de valeurs X et y que le modèle cesse d'être applicable.

Dans le cas (3) dans un système avec un état stationnaire instable À PROPOS Un régime périodique s'établit au fil du temps. Contrairement au modèle original (1.5), (1.6), dans ce modèle, le régime périodique en régime permanent ne dépend pas des conditions initiales. Initialement faible écart par rapport à l’état stable À PROPOS n'entraîne pas de petites fluctuations autour À PROPOS, comme dans le modèle Volterra-Lotka, mais à des oscillations d'amplitude bien définie (et indépendante de la petitesse de l'écart).

DANS ET. Arnold qualifie le modèle Volterra-Lotka de rigide parce que son petit changement peut conduire à des conclusions différentes de celles données ci-dessus. Pour juger laquelle des situations illustrées à la Fig. 1.8, est implémenté dans ce système, des informations supplémentaires sur le système (sur le type de petites corrections/ et g).

La modélisation mathématique des processus biologiques a commencé avec la création des premiers modèles simples d'un système écologique.

Disons que les lynx et les lièvres vivent dans une zone fermée. Les lynx se nourrissent uniquement de lièvres et les lièvres mangent de la nourriture végétale, disponible en quantités illimitées. Il est nécessaire de trouver des caractéristiques macroscopiques qui décrivent les populations. Ces caractéristiques sont le nombre d'individus dans les populations.

Le modèle le plus simple La relation entre les populations de prédateurs et de proies, basée sur l'équation de croissance logistique, porte le nom (comme le modèle de compétition interspécifique) d'après ses créateurs - Lotka et Volterra. Ce modèle simplifie grandement la situation étudiée, mais reste utile comme point de départ dans l’analyse du système prédateur-proie.

Supposons que (1) la population de proies existe dans un environnement idéal (indépendant de la densité) où sa croissance ne peut être limitée que par la présence d'un prédateur, (2) il existe un environnement tout aussi idéal dans lequel il existe un prédateur dont la population la croissance n'est limitée que par l'abondance des proies, (3 ) les deux populations se reproduisent continuellement selon l'équation de croissance exponentielle, (4) le taux de consommation de proies par les prédateurs est proportionnel à la fréquence des rencontres entre eux, qui, à leur tour, est fonction de la densité de population. Ces hypothèses sous-tendent le modèle Lotka-Volterra.

Laissez la population de proies croître de façon exponentielle en l’absence de prédateurs :

dN/dt = r 1 N 1

où N est le nombre et r est le spécifique Vitesse instantanée croissance de la population de proies. Si des prédateurs sont présents, ils détruisent les proies à un rythme déterminé, d'une part, par la fréquence des rencontres entre prédateurs et proies, qui augmente à mesure que leur nombre augmente, et, d'autre part, par l'efficacité avec laquelle le prédateur détecte et capture ses proies. proie lors de la rencontre. Le nombre de victimes rencontrées et mangées par un prédateur N c est proportionnel à l'efficacité de la chasse, que l'on exprime par le coefficient C 1 ; nombre (densité) de proies N et temps passé à chercher T :

N C = C 1 NT(1)

À partir de cette expression, il est facile de déterminer le taux spécifique de consommation de proies par un prédateur (c'est-à-dire le nombre de proies mangées par un prédateur individuel par unité de temps), souvent également appelé réponse fonctionnelle du prédateur à la densité de population. de la proie :

Dans le modèle considéré C1 est une constante. Cela signifie que le nombre de proies retirées d’une population par les prédateurs augmente linéairement avec l’augmentation de la densité de population (ce qu’on appelle la réponse fonctionnelle de type 1). Il est clair que le taux total de consommation de proies par tous les individus du prédateur sera :

(3)

Où R- taille de la population de prédateurs. Nous pouvons maintenant écrire l’équation de croissance de la population de proies comme suit :

En l’absence de proies, les prédateurs meurent de faim et meurent. Supposons également que dans ce cas la population de prédateurs diminuera de façon exponentielle selon l'équation :

(5)

Où r2- mortalité instantanée spécifique dans la population de prédateurs.

Si des proies sont présentes, les prédateurs capables de les trouver et de les manger se reproduiront. Le taux de natalité dans une population de prédateurs dans ce modèle dépend uniquement de deux circonstances : le taux de consommation de proies par le prédateur et l'efficacité avec laquelle la nourriture consommée est transformée par le prédateur en sa progéniture. Si on exprime cette efficacité par le coefficient s, alors le taux de natalité sera :

Puisque C 1 et s sont des constantes, leur produit est également une constante, que nous désignons par C 2. Ensuite, le taux de croissance de la population de prédateurs sera déterminé par l'équilibre de la fécondité et de la mortalité selon l'équation :

(6)

Les équations 4 et 6 forment ensemble le modèle Lotka-Volterra.

On peut étudier les propriétés de ce modèle de la même manière que dans le cas de la concurrence, c'est-à-dire : en construisant un diagramme de phase dans lequel le nombre de proies est tracé le long de l'axe des ordonnées et le prédateur est tracé le long de l'axe des abscisses, et en y traçant des lignes d'isocline qui correspondent à une taille de population constante. À l'aide de telles isoclines, le comportement des populations de prédateurs et de proies en interaction est déterminé.

Pour la population de proies : d’où

Ainsi, puisque r et C 1 sont des constantes, l'isocline de la proie sera la ligne sur laquelle le numéro du prédateur (R) est constant, c'est-à-dire parallèle à l'axe des x et coupant l'axe des ordonnées au point P = r 1 / C1. Au-dessus de cette ligne, le nombre de proies diminuera et en dessous il augmentera.

Pour une population de prédateurs :

d'où

Parce que le r2 et C 2 - constantes, l'isocline du prédateur sera la ligne sur laquelle le nombre de proies (N) est constant, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe des ordonnées et coupant l'axe des abscisses au point N = r 2 /C 2 . À gauche, le nombre de prédateurs diminuera et à droite, il augmentera.

Si l'on considère ces deux isoclines ensemble, on remarque facilement que l'interaction entre les populations de prédateurs et de proies est cyclique, puisque leurs effectifs subissent des fluctuations conjuguées illimitées. Lorsque le nombre de proies est élevé, le nombre de prédateurs augmente, ce qui entraîne une augmentation de la pression de prédation sur la population de proies et ainsi une diminution de son nombre. Cette diminution entraîne à son tour un manque de nourriture pour les prédateurs et une diminution de leur nombre, ce qui entraîne un affaiblissement de la pression de prédation et une augmentation du nombre de proies, ce qui entraîne à nouveau une augmentation de la population de proies. etc.

Ce modèle est caractérisé par ce qu'on appelle la « stabilité neutre », ce qui signifie que les populations effectuent le même cycle d'oscillations indéfiniment jusqu'à ce qu'une influence externe modifie leur nombre, après quoi les populations effectuent un nouveau cycle d'oscillations avec des paramètres différents. Pour que les cycles deviennent stables, les populations doivent, après des influences extérieures s'efforcer de revenir au cycle d'origine. De tels cycles, contrairement aux oscillations neutrement stables du modèle Lotka-Volterra, sont généralement appelés cycles limites stables.

Le modèle Lotka-Volterra est cependant utile dans la mesure où il nous permet de démontrer que la principale tendance des relations prédateurs-proies se manifeste dans des fluctuations cycliques conjuguées de la taille de leurs populations.

Interaction des individus dans le système prédateur-proie

Étudiant de 5ème année 51 Groupe A

Département de bioécologie

Nazarova A.A.

Conseiller scientifique:

Podshivalov A.A.

Orenbourg 2011

INTRODUCTION

INTRODUCTION

Dans nos raisonnements et nos observations quotidiens, sans le savoir nous-mêmes, et souvent sans même nous en rendre compte, nous sommes guidés par des lois et des idées découvertes il y a plusieurs décennies. Compte tenu du problème prédateur-proie, nous supposons que la victime influence également indirectement le prédateur. Que mangerait un lion s’il n’y avait pas d’antilopes ? que feraient les gestionnaires s’il n’y avait pas de travailleurs ? comment développer une entreprise si les clients n'ont pas de fonds...

Le système « prédateur-proie » est un écosystème complexe pour lequel se réalisent des relations à long terme entre espèces prédatrices et proies, un exemple typique de coévolution. La relation entre les prédateurs et leurs proies se développe de manière cyclique, illustrant un équilibre neutre.

L'étude de cette forme de relations interspécifiques, en plus d'obtenir des résultats scientifiques intéressants, permet de résoudre de nombreux problèmes pratiques :

optimisation des mesures biotechniques tant par rapport aux espèces de proies que par rapport aux prédateurs ;

améliorer la qualité de la protection territoriale ;

régulation de la pression de chasse dans les territoires de chasse, etc.

Ce qui précède détermine la pertinence du sujet choisi.

L'objectif du cours est d'étudier l'interaction des individus dans le système « prédateur-proie ». Pour atteindre l'objectif, les tâches suivantes sont définies :

la prédation et son rôle dans la formation des relations trophiques ;

modèles de base de la relation prédateur-proie ;

l'influence du mode de vie social sur la stabilité du système « prédateur-proie » ;

modélisation en laboratoire du système prédateur-proie.

L'influence des prédateurs sur le nombre de proies et vice versa est assez évidente, mais il est assez difficile de déterminer le mécanisme et l'essence de cette interaction. J'ai l'intention d'aborder ces questions dans mes travaux de cours.

CHAPITRE 4. MODÉLISATION EN LABORATOIRE DU SYSTÈME « PREDATOR – PRIMIT »

Des scientifiques de l'Université Duke, en collaboration avec des collègues de l'Université Stanford, du Howard Hughes Medical Institute et du California Institute of Technology, travaillant sous la direction du Dr Lingchong You, ont développé système vivantà partir de bactéries génétiquement modifiées, ce qui permettra d'étudier plus en détail les interactions entre prédateurs et proies à l'échelle de la population.

Le nouveau modèle expérimental est un exemple d’écosystème artificiel dans lequel les chercheurs programment des bactéries pour qu’elles remplissent de nouvelles fonctions. De telles bactéries reprogrammées peuvent trouver de nombreuses applications en médecine, dans le nettoyage environnement et la création de bioordinateurs. Dans le cadre de ces travaux, les scientifiques ont réécrit le « logiciel » d'E. coli (Escherichia coli) de telle sorte que deux populations bactériennes différentes formaient en laboratoire un système typique d'interactions prédateur-proie, dont la particularité était que la bactérie ne se dévoraient pas, mais contrôlaient le nombre de la population opposante en modifiant la fréquence des « suicides ».

Le domaine de recherche connu sous le nom de biologie synthétique a émergé vers les années 2000 et la plupart des systèmes créés depuis reposent sur la reprogrammation d’une seule bactérie. Le modèle développé par les auteurs est unique dans la mesure où il est constitué de deux populations bactériennes vivant dans le même écosystème et dont la survie dépend l'une de l'autre.

La clé du bon fonctionnement d’un tel système réside dans la capacité des deux populations à interagir l’une avec l’autre. Les auteurs ont créé deux souches de bactéries : les « prédateurs » et les « herbivores », qui, selon la situation, libèrent des composés toxiques ou protecteurs dans l'écosystème général.

Le principe de fonctionnement du système repose sur le maintien du rapport entre le nombre de prédateurs et de proies dans un environnement contrôlé. Les modifications du nombre de cellules dans l'une des populations activent des gènes reprogrammés, ce qui déclenche la synthèse de certains composés chimiques.

Ainsi, un petit nombre de proies dans l'environnement provoque l'activation du gène d'autodestruction dans les cellules du prédateur et leur mort. Cependant, à mesure que le nombre de victimes augmente, le composé qu’ils libèrent dans l’environnement atteint une concentration critique et active le gène prédateur, qui assure la synthèse d’un « antidote » au gène suicide. Cela conduit à une augmentation de la population de prédateurs, ce qui conduit à son tour à l'accumulation dans l'environnement d'un composé synthétisé par les prédateurs, ce qui pousse les victimes au suicide.

Grâce à la microscopie à fluorescence, les scientifiques ont documenté les interactions entre prédateurs et proies.

Les cellules prédatrices colorées en vert induisent le suicide des cellules proies colorées en rouge. L'allongement et la rupture de la cellule proie indiquent sa mort.

Ce système n'est pas une représentation précise des interactions prédateur-proie dans la nature, car les bactéries prédatrices ne se nourrissent pas de bactéries proies et les deux populations se disputent les mêmes ressources alimentaires. Cependant, les auteurs estiment que le système qu’ils ont développé constitue un outil utile pour la recherche biologique.

Le nouveau système démontre une relation claire entre la génétique et la dynamique des populations, ce qui facilitera les futures études sur l'influence des interactions moléculaires sur le changement de population, un sujet central en écologie. Le système offre des capacités de manipulation de variables pratiquement illimitées pour étudier en détail les interactions entre l'environnement, la régulation des gènes et la dynamique des populations.

Ainsi, en contrôlant l'appareil génétique des bactéries, il est possible d'imiter les processus de développement et d'interaction d'organismes plus complexes.

CHAPITRE 3

CHAPITRE 3. INFLUENCE DU MODE DE VIE SOCIAL SUR LA STABILITÉ DU SYSTÈME « PRÉDATEUR-VICTIME »

Des écologistes des États-Unis et du Canada ont montré que le mode de vie en groupe des prédateurs et de leurs proies modifie radicalement le comportement du système prédateur-proie et lui confère une stabilité accrue. Cet effet, confirmé par les observations de la dynamique des populations de lions et de gnous dans le parc du Serengeti, repose sur le simple fait qu'avec un mode de vie en groupe, la fréquence des rencontres aléatoires entre prédateurs et victimes potentielles est réduite.

Les écologistes ont développé un certain nombre de modèles mathématiques décrivant le comportement du système prédateur-proie. Ces modèles, en particulier, expliquent bien les fluctuations périodiques constantes parfois observées dans l'abondance des prédateurs et des proies.

Pour de tels modèles, c'est généralement caractéristique haut niveau instabilité. Autrement dit, quand large éventail paramètres d'entrée (tels que la mortalité des prédateurs, l'efficacité de la conversion de la biomasse des proies en biomasse des prédateurs, etc.) dans ces modèles, tôt ou tard, tous les prédateurs meurent ou mangent d'abord toutes les victimes, puis meurent encore de la faim.

Dans les écosystèmes naturels, bien sûr, tout est plus compliqué que dans un modèle mathématique. Apparemment, de nombreux facteurs peuvent accroître la stabilité du système prédateur-proie et, en réalité, cela conduit rarement à des augmentations aussi brutales du nombre de lynx et de lièvres au Canada.

Des écologistes du Canada et des États-Unis ont publié dans le dernier numéro de la revue « Nature" un article qui attire l'attention sur un facteur simple et évident qui peut changer radicalement le comportement du système prédateur-proie. Il s'agit de vivre en groupe.

La plupart des modèles disponibles supposent une répartition uniforme des prédateurs et de leurs proies dans une zone donnée. Les calculs de la fréquence de leurs réunions sont basés sur cela. Il est clair que plus la densité de proies est élevée, plus les prédateurs les rencontrent souvent. Le nombre d'attaques, y compris celles réussies, et finalement l'intensité de la prédation des prédateurs en dépendent. Par exemple, s'il y a un excès de proies (s'il n'est pas nécessaire de perdre du temps à chercher), le taux de consommation sera limité uniquement par le temps nécessaire au prédateur pour attraper, tuer, manger et digérer la prochaine victime. Si les proies sont rarement rencontrées, le principal facteur déterminant le taux de broutage est le temps nécessaire à la recherche de la victime.

Dans les modèles écologiques utilisés pour décrire les systèmes prédateurs-proies, le rôle clé est joué par la nature de la dépendance de l'intensité du pâturage (le nombre de proies mangées par un prédateur par unité de temps) sur la densité de la population de proies. Ce dernier est estimé en nombre d’animaux par unité de surface.

Il convient de noter qu'avec un mode de vie de groupe composé à la fois de proies et de prédateurs, l'hypothèse initiale d'une répartition spatiale uniforme des animaux n'est pas remplie et, par conséquent, tous les calculs ultérieurs deviennent incorrects. Par exemple, avec un mode de vie en troupeau de proies, la probabilité de rencontrer un prédateur ne dépendra en réalité pas du nombre d'animaux individuels par kilomètre carré, mais du nombre de troupeaux par même unité de surface. Si les proies étaient réparties uniformément, les prédateurs tomberaient sur elles beaucoup plus souvent qu'avec un mode de vie en troupeau, car de vastes espaces se forment entre les troupeaux là où il n'y a pas de proies. Un résultat similaire est obtenu avec le mode de vie de groupe des prédateurs. Une troupe de lions errant à travers la savane ne remarquera pas beaucoup plus de proies potentielles qu'un lion solitaire marchant sur le même chemin.

Pendant trois ans (de 2003 à 2007), les scientifiques ont mené des observations minutieuses des lions et de leurs proies (principalement des gnous) dans une vaste zone du parc du Serengeti (Tanzanie). Les densités de population ont été enregistrées mensuellement ; l'intensité de la consommation des lions a également été régulièrement évaluée divers types ongulés Les lions eux-mêmes et les sept principales espèces de leurs proies mènent une vie de groupe. Les auteurs ont apporté les modifications nécessaires aux formules environnementales standard pour tenir compte de cette circonstance. Les modèles ont été paramétrés sur la base de données quantitatives réelles obtenues lors des observations. Quatre variantes du modèle ont été considérées : dans la première, le mode de vie de groupe des prédateurs et des proies a été ignoré, dans la seconde, il a été pris en compte uniquement pour les prédateurs, dans la troisième, uniquement pour les proies, et dans la quatrième, pour les deux. .

Comme on pouvait s’y attendre, c’est la quatrième option qui correspond le mieux à la réalité. Il s'est également avéré être le plus stable. Cela signifie qu’avec un large éventail de paramètres d’entrée dans ce modèle, une coexistence stable à long terme des prédateurs et des proies est possible. Les données provenant d’observations à long terme montrent qu’à cet égard, le modèle reflète également de manière adéquate la réalité. Le nombre de lions et de leurs proies dans le parc du Serengeti est assez stable, et rien ne ressemble à des fluctuations périodiques coordonnées (comme c'est le cas pour les lynx et les lièvres).

Les résultats montrent que si les lions et les gnous vivaient seuls, l’augmentation du nombre de proies entraînerait une accélération rapide de la prédation. Grâce au mode de vie en groupe, cela ne se produit pas ; l'activité des prédateurs augmente relativement lentement et le niveau global de pâturage reste faible. Selon les auteurs, appuyés par un certain nombre de preuves indirectes, le nombre de victimes dans le parc du Serengeti n'est pas limité par les lions, mais par les ressources alimentaires.

Si les avantages du collectivisme pour les victimes sont évidents, la question reste ouverte en ce qui concerne les lions. Cette étude a clairement montré qu'un mode de vie de groupe pour un prédateur présente un sérieux inconvénient - en fait, à cause de cela, chaque lion individuel obtient moins de proies. Bien entendu, cet inconvénient doit être compensé par des avantages très importants. Traditionnellement, on croyait que le mode de vie social des lions était associé à la chasse aux gros animaux, difficiles à gérer même pour un lion seul. Cependant, dans Dernièrement de nombreux experts (y compris les auteurs de l'article en discussion) ont commencé à douter de l'exactitude de cette explication. Selon eux, les lions n'ont besoin d'une action collective que lorsqu'ils chassent le buffle, et les lions préfèrent s'occuper seuls d'autres types de proies.

L'hypothèse selon laquelle l'orgueil est nécessaire pour régler les problèmes purement internes, qui sont nombreux dans la vie d'un lion, semble plus plausible. Par exemple, l'infanticide est courant parmi eux - le meurtre des petits d'autrui par des mâles. Il est plus facile pour les femmes qui restent en groupe de protéger leurs enfants des agresseurs. De plus, il est beaucoup plus facile pour une meute que pour un lion solitaire de défendre son territoire de chasse contre les meutes voisines.

Source: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony RE Sinclair, Craig Packer. La formation de groupe stabilise la dynamique prédateur-proie // Nature. 2007. V. 449. P. 1041-1043.

1. Modélisation par simulation systèmes "Prédateur-Victime"

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3. Résumé d'écologie

   Résumé >> Écologie

   facteur pour victimes. C'est pourquoi interaction « prédateur–victime" est de nature périodique et est décrit systèmeÉquations de Lotka... le décalage est nettement moindre que dans système « prédateur–victime". Similaire interactions sont également observés dans le mimétisme batésien. ...

Dans les années 20. A. Lotka, et un peu plus tard, indépendamment de lui, V. Volter, ont proposé des modèles mathématiques décrivant les fluctuations conjuguées du nombre de prédateurs et de proies.

Le modèle se compose de deux éléments :

C – nombre de prédateurs ; N – nombre de victimes ;

Supposons qu'en l'absence de prédateurs, la population de proies augmentera de façon exponentielle : dN/dt = rN. Mais les proies sont détruites par les prédateurs à un rythme déterminé par la fréquence des rencontres entre le prédateur et la proie, et la fréquence des rencontres augmente à mesure que le nombre de prédateurs (C) et de proies (N) augmente. Le nombre exact de proies rencontrées et mangées avec succès dépendra de l'efficacité avec laquelle le prédateur trouve et attrape la proie, c'est-à-dire de a' – « efficacité de recherche » ou « fréquence d'attaque ». Ainsi, la fréquence des rencontres « réussies » entre le prédateur et la proie et, par conséquent, le taux de consommation des victimes sera égal à a'СN et en général : dN/dt = rN – a'CN (1*).

En l’absence de nourriture, les prédateurs perdent du poids, meurent de faim et meurent. Supposons que dans le modèle considéré, la taille de la population d'un prédateur en l'absence de nourriture due à la famine diminuera de façon exponentielle : dC/dt = - qC, où q est la mortalité. La mort est compensée par la naissance de nouveaux individus à un rythme qui, dans ce modèle, dépend de deux circonstances :

1) taux de consommation alimentaire, a’CN ;

2) l'efficacité (f) avec laquelle cette nourriture passe dans la progéniture du prédateur.

Ainsi, la fertilité du prédateur est égale à fa’CN et en général : dC/dt = fa’CN – qC (2*). Les équations 1* et 2* constituent le modèle de Lotka-Wolter. Les propriétés de ce modèle peuvent être étudiées, des lignes isoclines peuvent être construites qui correspondent à une taille de population constante et, à l'aide de telles isoclines, le comportement des populations prédateurs-proies en interaction peut être déterminé.

Dans le cas d’une population de proies : dN/dt = 0, rN = a’CN, ou C = r/a’. Parce que r et a’ = const, l’isocline de la victime sera la droite pour laquelle la valeur de C est constante :

À faible densité de prédateurs (C), le nombre de proies (N) augmente, au contraire, il diminue.

De même pour les prédateurs (équation 2*) avec dC/dt = 0, fa’CN = qC, ou N = q/fa’, soit Une isocline pour un prédateur sera une ligne le long de laquelle N est constant : à des densités de proies élevées, la taille de la population du prédateur augmente et à de faibles densités, elle diminue.

Leurs nombres subissent des fluctuations conjuguées illimitées. Lorsque le nombre de proies est important, le nombre de prédateurs augmente, ce qui entraîne une augmentation de la pression des prédateurs sur la population de proies et ainsi une diminution de son nombre. Cette diminution entraîne à son tour une limitation des prédateurs dans la nourriture et une baisse de leur nombre, ce qui provoque un affaiblissement de la pression des prédateurs et une augmentation du nombre de proies, ce qui entraîne à nouveau une augmentation de la population de prédateurs. , etc.

Les populations effectuent le même cycle d'oscillations indéfiniment pendant une longue période jusqu'à ce qu'une influence externe modifie leur nombre, après quoi les populations effectuent de nouveaux cycles d'oscillations illimitées. En fait, l’environnement est en constante évolution et la taille de la population variera constamment en fonction des besoins. nouveau niveau. Pour que les cycles d’oscillations qu’effectue une population soient réguliers, ils doivent être stables : si une influence externe modifie le niveau de la population, alors ils doivent tendre vers le cycle d’origine. De tels cycles sont appelés cycles limites stables.

Le modèle Lotka-Wolter permet de montrer la tendance principale de la relation prédateur-proie, qui se traduit par l'apparition de fluctuations de la population de proies, accompagnées de fluctuations de la population de prédateurs. Le principal mécanisme de ces fluctuations est le décalage temporel inhérent à la séquence d'états allant d'un nombre élevé de proies à un nombre élevé de prédateurs, puis à un faible nombre de proies et un faible nombre de prédateurs, jusqu'à un nombre élevé de proies. etc.

5) STRATÉGIES DE POPULATION DE PRÉDATEURS ET DE PRIMATES

La relation « prédateur-proie » représente les liens dans les processus de transfert de matière et d'énergie des phytophages aux zoophages ou des prédateurs d'ordre inférieur aux prédateurs. ordre supérieur. Par Selon la nature de ces relations, on distingue trois types de prédateurs:

UN) cueilleurs. Le prédateur rassemble de petites victimes mobiles assez nombreuses. Ce type de prédation est typique de nombreuses espèces d'oiseaux (pluviers, pinsons, pipits, etc.), qui dépensent de l'énergie uniquement à la recherche de victimes ;

b) vrais prédateurs. Le prédateur traque et tue la proie ;

V) éleveurs. Ces prédateurs utilisent des proies à plusieurs reprises, par exemple les taons ou les taons.

La stratégie d'obtention de nourriture chez les prédateurs vise à assurer l'efficacité énergétique de la nutrition : la dépense énergétique pour l'obtention de la nourriture doit être inférieure à l'énergie obtenue lors de son assimilation.

De vrais prédateurs sont divisées en

les « faucheurs » qui se nourrissent de ressources abondantes (y compris les poissons planctoniques et même les baleines à fanons) et les « chasseurs » qui recherchent une nourriture moins abondante. À son tour

Les « chasseurs » sont divisés en « embuscades » qui guettent des proies (par exemple, brochet, faucon, chat, mante), « chercheurs » (oiseaux insectivores) et « poursuivants ». Pour dernier groupe la recherche de nourriture ne demande pas beaucoup d'énergie, mais il en faut beaucoup pour prendre possession des proies (lions des savanes). Cependant, certains prédateurs peuvent combiner des éléments de stratégie différentes options chasse.

Comme dans la relation « phytophage-plante », une situation dans laquelle toutes les victimes sont mangées par des prédateurs, ce qui conduit finalement à leur mort, n'est pas observée dans la nature. Balance écologique entre prédateurs et proies est maintenu mécanismes spéciaux , réduisant le risque d’extermination complète des victimes. Ainsi, les victimes peuvent:

Fuyez un prédateur. Dans ce cas, grâce aux adaptations, la mobilité des victimes et des prédateurs augmente, ce qui est particulièrement typique des animaux des steppes qui n'ont nulle part où se cacher de leurs poursuivants ;

Acquérir une couleur protectrice (« faire semblant » d'être des feuilles ou des brindilles) ou, au contraire, une couleur vive, N. : rouge, avertissant le prédateur du goût amer. Il est bien connu que la couleur d'un lièvre change selon des moments différents année, ce qui lui permet de se camoufler dans l'herbe en été, et en hiver sur fond neige blanche. Des changements de couleur adaptatifs peuvent se produire à différents stades de l’ontogenèse : les bébés phoques sont blancs (couleur de la neige) et les adultes sont noirs (couleur de la côte rocheuse) ;

Répartir en groupes, ce qui rend leur recherche et leur capture plus gourmandes en énergie pour le prédateur ;

Cachez-vous dans des abris;

Passer à des mesures de défense actives (herbivores à cornes, poissons épineux), parfois conjointes (les bœufs musqués peuvent assurer une « défense tous azimuts » face aux loups, etc.).

À leur tour, les prédateurs développent non seulement la capacité de poursuivre rapidement leurs proies, mais également un odorat qui leur permet de déterminer l'emplacement de la proie par l'odorat. De nombreuses espèces de prédateurs déchirent les terriers de leurs victimes (renards, loups).

Dans le même temps, ils font eux-mêmes tout leur possible pour éviter de détecter leur présence. Ceci explique la propreté des petits chats, qui passent beaucoup de temps à faire leur toilette et à enterrer leurs excréments pour éliminer les odeurs. Les prédateurs portent des « robes de camouflage » (stries de brochets et de perches, les rendant moins visibles dans les bosquets de macrophytes, rayures de tigres, etc.).

Une protection complète contre les prédateurs de tous les individus des populations de proies n'existe pas non plus, car cela conduirait non seulement à la mort des prédateurs affamés, mais finalement à une catastrophe des populations de proies. Dans le même temps, en l'absence ou en diminution de la densité de population des prédateurs, le pool génétique de la population de proies se détériore (les animaux malades et âgés sont retenus) et en raison d'une forte augmentation de leur nombre, l'approvisionnement alimentaire est miné.

Pour cette raison, l'effet de la dépendance entre la taille des populations de proies et de prédateurs - une pulsation de la taille de la population des proies, suivie d'une pulsation de la taille de la population des prédateurs avec un certain retard (« effet Lotka-Volterra ») - est rarement observé. .

Un rapport assez stable s'établit entre la biomasse des prédateurs et celle des proies. Ainsi, R. Ricklefs fournit des données selon lesquelles le rapport entre la biomasse des prédateurs et des proies varie de 1 : 150 à 1 : 300. Dans différents écosystèmes zone tempérée Aux USA, pour un loup, il y a 300 petits cerfs de Virginie (poids 60 kg), 100 grands cerfs wapiti (poids 300 kg) ou 30 wapitis (poids 350). Le même schéma a été constaté dans les savanes.

Avec l'exploitation intensive des populations phytophages, les gens excluent souvent les prédateurs des écosystèmes (en Grande-Bretagne, par exemple, il y a des chevreuils et des cerfs, mais pas de loups ; dans les réservoirs artificiels où sont élevés les carpes et autres poissons d'étang, il n'y a pas de brochets). Dans ce cas, le rôle de prédateur est joué par la personne elle-même, éliminant une partie des individus de la population de phytophages.

Une variante particulière de prédation est observée chez les plantes et les champignons. Dans le règne végétal, il existe environ 500 espèces capables d'attraper des insectes et de les digérer partiellement à l'aide d'enzymes protéolytiques. Champignons prédateurs forment des dispositifs de piégeage en forme de petites têtes ovales ou sphériques situées sur de courtes branches du mycélium. Cependant, le type de piège le plus courant est celui des réseaux adhésifs tridimensionnels constitués d'un grand nombre d'anneaux formés à la suite de la ramification des hyphes. Les champignons prédateurs peuvent attraper des animaux assez gros, par exemple, vers ronds. Une fois que le ver s'est empêtré dans les hyphes, ceux-ci se développent à l'intérieur du corps de l'animal et le remplissent rapidement.

1. Niveaux de température et d’humidité constants et favorables.

2.Abondance de nourriture.

3. Protection contre les facteurs défavorables.

4.Agressif composition chimique habitat (sucs digestifs).

1. La présence de deux habitats : le milieu de premier ordre est l'organisme hôte, le milieu de second ordre est le milieu extérieur.

Ici, contrairement à (3.2.1), les signes de (-012) et (+a2i) sont différents. Comme dans le cas de la compétition (système d'équations (2.2.1)), l'origine des coordonnées (1) pour ce système est un point particulier de type « nœud instable ». Trois autres états stationnaires possibles :

La signification biologique nécessite des quantités positives Xyx 2. Pour l'expression (3.3.4), cela signifie que

Si le coefficient de compétition intraspécifique des prédateurs UN,22 = 0, la condition (3.3.5) conduit à la condition ai2

Les types possibles de portraits de phase pour le système d'équations (3.3.1) sont présentés dans la Fig. 3.2 a-c. Les isoclines des tangentes horizontales sont des lignes droites

et les isoclines des tangentes verticales sont droites

De la fig. 3.2 montre ce qui suit. Le système prédateur-proie (3.3.1) peut avoir une position d’équilibre stable dans laquelle la population de proies est complètement éteinte. (x = 0) et seuls les prédateurs sont restés (point 2 de la Fig. 3.26). Évidemment, une telle situation ne peut se réaliser que si, outre le type de victimes en question, X prédateur X2 dispose de sources d'alimentation supplémentaires. Ce fait est reflété dans le modèle par un terme positif à droite de l’équation pour xs. Les points singuliers (1) et (3) (Fig. 3.26) sont instables. La deuxième possibilité est un état stationnaire stable, dans lequel la population de prédateurs a complètement disparu et il ne reste que les proies - point stable (3) (Fig. 3.2a). Ici point singulier(1) est également un nœud instable.

Enfin, la troisième possibilité est la coexistence stable de populations de prédateurs et de proies (Fig. 3.2 c), dont les effectifs stationnaires sont exprimés par des formules (3.3.4). Considérons ce cas plus en détail.

Supposons que les coefficients de compétition intraspécifique soient égaux à zéro (ai= 0, je = 1, 2). Supposons également que les prédateurs se nourrissent uniquement de proies de l'espèce X et en leur absence ils meurent au rythme de C2 (en (3.3.5) C2

Menons une étude détaillée de ce modèle, en utilisant la notation la plus largement acceptée dans la littérature. Remise à neuf

Riz. 3.2. La localisation des principales isoclines sur le portrait de phase du système prédateur-proie de Volterra pour différents ratios de paramètres : UN- à propos -

AVEC je C2 C2

1, 3 - instable, 2 - point singulier stable ; V-

1, 2, 3 - instable, 4 - point singulier stable significatif

Le système prédateur-proie dans ces notations a la forme :

Nous étudierons les propriétés des solutions du système (3.3.6) sur le plan des phases N1 SUR2 Le système comporte deux solutions stationnaires. Ils peuvent être facilement déterminés en assimilant les membres droits du système à zéro. On a:

D'où les solutions stationnaires :

Examinons de plus près la deuxième solution. Trouvons la première intégrale du système (3.3.6), ne contenant pas t. Multiplions la première équation par -72, la seconde par -71 et additionnons les résultats. On a:

Divisons maintenant la première équation par N et multiplier par € 2, et divisez le second par JV 2 et multipliez par e. Ajoutons à nouveau les résultats :

En comparant (3.3.7) et (3.3.8), nous aurons :

En intégrant, on obtient :

C'est la première intégrale souhaitée. Ainsi, le système (3.3.6) est conservateur car il possède une première intégrale de mouvement, une quantité qui est fonction des variables du système. N Et N2 et indépendant du temps. Cette propriété permet de construire pour les systèmes Volterra un système de concepts similaire à la mécanique statistique (voir chapitre 5), où la valeur énergétique du système, constante dans le temps, joue un rôle important.

Pour chaque fixe de > 0 (qui correspond à certaines données initiales), l'intégrale correspond à une certaine trajectoire dans le plan N1 SUR2 , servant de trajectoire au système (3.3.6).

Considérons la méthode graphique de construction d'une trajectoire, proposée par Volterra lui-même. Notons que le membre de droite de la formule (3.3.9) dépend uniquement de D g 2, et le membre de gauche uniquement de N. Notons

De (3.3.9) il résulte qu’entre X Et Oui il y a une relation proportionnelle

En figue. 3.3 montre les premiers quadrants de quatre systèmes de coordonnées XOY,NOY, N2 BŒUF et D G 1 0N2 de sorte qu'ils ont tous une origine commune.

Dans le coin supérieur gauche (quadrant NON) un graphique de la fonction (3.3.8) est tracé, en bas à droite (quadrant N2 BŒUF)- graphique de fonction Y. La première fonction a min à Ni = et le second - max à N2 = ?-

Enfin, dans le quadrant XOY construisons une droite (3.3.12) pour un certain AVEC.

Marquons le point N sur l'axe SUR. Ce point correspond à une certaine valeur O(N 1), facile à retrouver en traçant une perpendiculaire

Riz. 3.3.

à travers N jusqu'à ce qu'elle croise la courbe (3.3.10) (voir Fig. 3.3). À son tour, la valeur K(D^) correspond à un certain point M sur la droite Oui = CX et donc une certaine valeur X(N) = O(N)/c, que l'on peut trouver en traçant des perpendiculaires SUIS. Et MARYLAND. La valeur trouvée (ce point est marqué sur la figure par la lettre D) deux points correspondent R. Et g sur la courbe (3.3.11). En utilisant ces points, en traçant des perpendiculaires, nous trouverons deux points à la fois E" Et E", couché sur la courbe (3.3.9). Leurs coordonnées :

Tracer une perpendiculaire SUIS., nous avons franchi la courbe (3.3.10) en un point supplémentaire DANS. Ce point correspond au même R. Et Q sur la courbe (3.3.11) et pareil N Et SCH. Coordonner N ce point peut être trouvé en laissant tomber la perpendiculaire de DANS par axe SUR. Nous obtenons donc les points F" et F", se trouvant également sur la courbe (3.3.9).

Venant d'un point différent N, de la même manière on obtient quatre nouveaux points situés sur la courbe (3.3.9). L'exception sera le point Ni= ?2/72- Sur cette base, nous obtenons seulement deux points : À Et L. Ce seront les points inférieurs et supérieurs de la courbe (3.3.9).

Je ne peux pas partir de valeurs N, et à partir des valeurs N2 . En provenance de N2 à la courbe (3.3.11), puis en remontant jusqu'à la droite Y = cX, et de là traversant la courbe (3.3.10), on retrouve aussi quatre points de la courbe (3.3.9). L'exception sera le point Non=?1/71- Sur cette base, nous obtenons seulement deux points : g Et À. Ce seront les points les plus à gauche et à droite de la courbe (3.3.9). En demandant différemment N Et N2 et après avoir reçu pas mal de points, les reliant, nous allons construire approximativement la courbe (3.3.9).

De la construction il ressort clairement qu'il s'agit d'une courbe fermée contenant en elle le point 12 = (?2/721?1/71)” à partir de certaines données initiales N Yu et N20. En prenant une autre valeur de C, c'est-à-dire d'autres données initiales, on obtient une autre courbe fermée qui ne coupe pas la première et contient également le point (?2/721 ?1/71)1 à l'intérieur d'elle-même. Ainsi, la famille de trajectoires (3.3.9) est une famille de lignes fermées entourant le point 12 (voir Fig. 3.3). Etudions le type de stabilité de ce point singulier en utilisant la méthode de Lyapunov.

Puisque tous les paramètres e 1, ?2, 71,72 sont positifs, point final (N[ est situé dans le quadrant positif du plan de phase. La linéarisation du système près de ce point donne :

Ici NT) et 7i2(N1, N2 :

Équation caractéristique du système (3.3.13) :

Les racines de cette équation sont purement imaginaires :

Ainsi, une étude du système montre que les trajectoires proches du point singulier sont représentées par des ellipses concentriques, et que le point singulier lui-même est le centre (Fig. 3.4). Le modèle Volterra considéré présente également des trajectoires fermées loin du point singulier, bien que la forme de ces trajectoires soit déjà différente de l'ellipsoïdale. Comportement des variables Ni, N2 au fil du temps est montré sur la Fig. 3.5.

Riz. 3.4.

Riz. 3.5. Dépendance du nombre de proies N moi et le prédateur N2 de temps

Un point singulier de type central est stable, mais pas asymptotiquement. Montrons avec cet exemple ce que c'est. Laisse l'hésitation Lente) et LGgM se produisent de telle manière que le point représentatif se déplace le long du plan de phase le long de la trajectoire 1 (voir Fig. 3.4). Au moment où le point est en position M, un certain nombre d'individus sont ajoutés au système depuis l'extérieur N 2, de telle sorte que le point représentatif saute du point M. au point A/". Ensuite, si le système est à nouveau laissé à lui-même, les oscillations Ni Et N2 se produira déjà avec des amplitudes plus grandes qu'auparavant, et le point représentatif se déplace le long de la trajectoire 2. Cela signifie que les oscillations dans le système sont instables : elles changent pour toujours leurs caractéristiques sous une influence externe. À l’avenir, nous considérerons des modèles décrivant des régimes oscillatoires stables et montrerons que sur le plan des phases, de tels mouvements périodiques asymptotiques et stables sont représentés à l’aide de cycles limites.

En figue. La figure 3.6 montre les courbes expérimentales - fluctuations du nombre d'animaux à fourrure au Canada (selon la Compagnie de la Baie d'Hudson). Ces courbes sont construites à partir des données relatives au nombre de peaux récoltées. Les périodes de fluctuations du nombre de lièvres (proies) et de lynx (prédateurs) sont à peu près les mêmes et sont de l'ordre de 9 à 10 ans. Dans ce cas, le nombre maximum de lièvres est, en règle générale, en avance d'un an sur le nombre maximum de lynx.

La forme de ces courbes expérimentales est beaucoup moins régulière que celle théorique. Cependant, dans ce cas, il suffit que le modèle assure la coïncidence des caractéristiques les plus significatives des courbes théoriques et expérimentales, c'est-à-dire valeurs d'amplitude et déphasages entre les fluctuations du nombre de prédateurs et de proies. Un inconvénient beaucoup plus grave du modèle Volterra est l'instabilité des solutions du système d'équations. En effet, comme mentionné ci-dessus, tout changement aléatoire dans l'abondance de l'une ou l'autre espèce devrait conduire, selon le modèle, à une modification de l'amplitude des oscillations des deux espèces. Naturellement, dans conditions naturelles les animaux sont soumis à d’innombrables influences aléatoires. Comme le montrent les courbes expérimentales, l’amplitude des fluctuations du nombre d’espèces varie peu d’une année à l’autre.

Le modèle de Volterra est une référence (de base) pour l'écologie mathématique au même titre que le modèle de l'oscillateur harmonique est fondamental pour l'écologie mathématique classique et mécanique quantique. En utilisant ce modèle, basé sur des idées très simplifiées sur la nature des modèles qui décrivent le comportement du système, purement mathématique

chapitre 3

Riz. 3.6. Courbes cinétiques du nombre d'animaux à fourrure selon les données de la Hudson Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987) Au moyen d'une conclusion a été tirée sur la nature qualitative du comportement d'un tel système - sur la présence de fluctuations de la population dans un tel système. Sans construire un modèle mathématique et sans l’utiliser, une telle conclusion serait impossible.

Dans sa forme la plus simple que nous avons considérée ci-dessus, le système Volterra présente deux inconvénients fondamentaux et interdépendants. Une abondante littérature écologique et mathématique est consacrée à leur « élimination ». Premièrement, l’inclusion de facteurs supplémentaires, aussi petits soient-ils, dans le modèle modifie qualitativement le comportement du système. Le deuxième inconvénient « biologique » du modèle est qu'il n'intègre pas les propriétés fondamentales inhérentes à tout couple de populations interagissant selon le principe prédateur-proie : l'effet de saturation du prédateur, les ressources limitées du prédateur et même de la proie. avec un excès de proies, la possibilité nombre minimum proie disponible pour le prédateur, etc.

Afin d'éliminer ces lacunes, diverses modifications du système Volterra ont été proposées par différents auteurs. Les plus intéressants d’entre eux seront abordés dans la section 3.5. Ici, nous nous concentrerons uniquement sur un modèle qui prend en compte les auto-limitations dans la croissance des deux populations. L'exemple de ce modèle montre clairement comment la nature des décisions peut changer lorsque les paramètres du système changent.

On considère donc le système

Le système (3.3.15) diffère du système considéré précédemment (3.3.6) par la présence de termes de la forme -7 sur les membres droits des équations UNF,

Ces termes reflètent le fait que la population de proies ne peut pas croître indéfiniment même en l'absence de prédateurs en raison de ressources alimentaires limitées et d'un habitat limité. Les mêmes « auto-restrictions » sont imposées à la population de prédateurs.

Pour trouver des nombres stationnaires d’espèces iVi et N2 Égalisons les membres droits des équations du système (3.3.15) à zéro. Les solutions avec un nombre nul de prédateurs ou de proies ne nous intéresseront pas pour l’instant. Par conséquent, considérons le système algébrique

équations Sa décision

nous donne les coordonnées du point singulier. Ici, la condition de positivité des nombres stationnaires doit être imposée aux paramètres du système : N> 0 et N2 > 0. Les racines de l'équation caractéristique du système linéarisé au voisinage du point singulier (3.3.16) :

D'après l'expression des nombres caractéristiques, il ressort clairement que si la condition est remplie

puis le nombre de prédateurs et de proies évolue au fil du temps oscillations amorties, le système a un foyer stable en point singulier non nul. Le portrait de phase d'un tel système est présenté sur la Fig. 3,7 a.

Supposons que les paramètres de l'inégalité (3.3.17) changent leurs valeurs de telle manière que la condition (3.3.17) devienne égalité. Alors les nombres caractéristiques du système (3.3.15) sont égaux et son point singulier se situera à la frontière entre les régions des foyers stables et des nœuds. Lorsque le signe de l'inégalité (3.3.17) s'inverse, le point singulier devient un nœud stable. Le portrait de phase du système pour ce cas est présenté sur la Fig. 3.76.

Comme dans le cas d’une population unique, un modèle stochastique peut être développé pour le modèle (3.3.6), mais une solution explicite ne peut pas être obtenue pour celui-ci. Nous nous limiterons donc à des considérations générales. Supposons par exemple que le point d'équilibre soit situé à une certaine distance de chacun des axes. Puis pour les trajectoires de phase sur lesquelles les valeurs de JVj, N2 restent suffisamment grands, un modèle déterministe sera tout à fait satisfaisant. Mais si à un moment donné

Riz. 3.7. Portrait de phase du système (3.3.15) : UN - lorsque la relation (3.3.17) entre les paramètres est satisfaite ; b- lors de l'exécution d'une relation inverse entre les paramètres

trajectoire de phase, toute variable n'est pas très grande, alors les fluctuations aléatoires peuvent devenir significatives. Ils provoquent le déplacement du point représentatif vers l'un des axes, ce qui signifie l'extinction type approprié. Ainsi, le modèle stochastique s'avère instable, puisque la « dérive » stochastique conduit tôt ou tard à l'extinction de l'une des espèces. Dans ce type de modèle, le prédateur finit par disparaître, soit par hasard, soit parce que sa population de proies est éliminée en premier. Le modèle stochastique du système prédateur-proie explique bien les expériences de Gause (Gause, 1934 ; 2000), dans lesquelles les ciliés Paramettum candatum servi de victime à un autre cilié Didinium nasatum- prédateur. Les nombres d'équilibre attendus selon les équations déterministes (3.3.6) dans ces expériences étaient d'environ cinq individus de chaque espèce, il n'est donc pas surprenant que dans chaque expérience répétée, soit les prédateurs, soit les proies disparaissent assez rapidement (et ensuite les prédateurs) .

Ainsi, une analyse des modèles Volterra d'interaction entre les espèces montre que, malgré la grande variété de types de comportement de tels systèmes, il ne peut y avoir de fluctuations non amorties du nombre dans le modèle d'espèces concurrentes. Dans le modèle prédateur-proie, les oscillations non amorties apparaissent comme le résultat d'un choix formulaire spécialéquations modèles (3.3.6). Dans ce cas, le modèle devient non brut, ce qui indique l'absence dans un tel système de mécanismes cherchant à préserver son état. Cependant, de telles oscillations sont observées dans la nature et expérimentalement. La nécessité de leur explication théorique a été l'une des raisons pour lesquelles des descriptions de modèles ont été formulées de manière plus approfondie. vue générale. La section 3.5 est consacrée à l’examen de tels modèles généralisés.