Origine des reptiles. Développement évolutif des reptiles Qu'est-ce qui a conduit à l'émergence des reptiles

Origine des reptiles

Les restes des reptiles les plus anciens sont connus de la période du Carbonifère supérieur (Carbonifère supérieur ; âge d'environ 300 millions d'années). Cependant, leur séparation des ancêtres amphibiens aurait dû commencer plus tôt, apparemment au Carbonifère moyen (320 millions d'années), lorsque des formes, apparemment plus terrestres, se sont séparées des stégocéphales embolomères primitifs - des anthracosaures similaires au Diplovertebron. Comme leurs ancêtres, ils étaient encore associés à des biotopes et des plans d'eau humides, se nourrissaient de petits invertébrés aquatiques et terrestres, mais avaient une plus grande mobilité et un cerveau un peu plus gros ; peut-être ont-ils déjà commencé à se kératiniser.

Au Carbonifère moyen, une nouvelle branche est née de formes similaires - Seymourioraorpha. Leurs restes ont été retrouvés dans le Carbonifère supérieur - Permien inférieur. Ils occupent une position de transition entre les amphibiens et les reptiles, ayant des caractéristiques reptiliennes incontestables ; certains paléontologues les classent parmi les amphibiens. La structure de leurs vertèbres assurait une plus grande flexibilité et en même temps une plus grande force de la colonne vertébrale ; il y a eu une transformation des deux premières vertèbres cervicales en atlas et en épistrophée. Pour les animaux terrestres, cela créait des avantages importants en matière d’orientation, de chasse aux proies en mouvement et de protection contre les ennemis. Le squelette des membres et de leurs ceintures était complètement ossifié ; il y avait de longues côtes osseuses, mais pas encore fermées dans la poitrine. Les membres, plus forts que ceux des stégocéphales, soulevaient le corps au-dessus du sol. Le crâne avait un condyle occipital ; Certaines formes conservaient des arcs branchiaux. Seymuria, Kotlassia (trouvées sur la Dvina du Nord), comme d'autres seymuriomorphes, étaient encore associées aux réservoirs ; on pense qu'ils avaient peut-être encore des larves aquatiques.

On ne sait pas encore exactement quand le modèle inhérent de reproduction et de développement des œufs dans l’environnement aérien, caractéristique des amniotes, a pris forme. On peut supposer que cela s'est produit au Carbonifère lors de la formation des cotylosaures - Cotylosauria. Parmi eux se trouvaient de petites formes ressemblant à des lézards qui se nourrissaient apparemment de divers invertébrés, et de grands paréiasaures herbivores massifs (jusqu'à 3 m de long) tels que le scutosaure de Severodvinsk. Certains cotylosaures menaient un mode de vie semi-aquatique, habitant des biotopes humides, tandis que d'autres, apparemment, sont devenus de véritables habitants terrestres.

Chaud et climat humide Les amphibiens du Carbonifère favorisaient. A la fin du Carbonifère - début du Permien, une intense construction montagneuse (soulèvement des montagnes de l'Oural, des Carpates, du Caucase, de l'Asie et de l'Amérique - cycle hercynien) s'accompagne d'un démembrement du relief, d'une augmentation des contrastes zonaux (refroidissement hautes latitudes), une diminution de la superficie des biotopes humides et une augmentation de la proportion de biotopes secs. Cela a contribué à l'émergence des vertébrés terrestres.

Le principal groupe ancestral qui a donné naissance à toute la diversité des fossiles et des reptiles modernes était celui des cotylosaures mentionnés ci-dessus. Ayant atteint leur apogée au Permien, ils ont cependant disparu au milieu du Trias, apparemment sous l'influence de concurrents - divers groupes progressifs de reptiles qui se sont séparés d'eux. Au Permien, les tortues se sont séparées des cotylosaures - Chelonia - leurs seuls descendants directs qui ont survécu jusqu'à ce jour. Chez les premières tortues, comme l'Eunotosaurus du Permien, les côtes fortement élargies ne forment pas encore une coquille dorsale continue. Les Seymuriomorphs, les cotylosaures et les tortues sont regroupés dans la sous-classe Anapsida.

Apparemment, dans le Carbonifère supérieur, deux sous-classes de reptiles ont évolué à partir des cotylosaures, qui sont à nouveau passés à un mode de vie aquatique :

Ordre des mésosaures.

Ordre des ichtyosaures.

La sous-classe des synaptosaures, Synaptosauria, comprend deux ordres. ordre des protorosaures - Protorosauria ordre des sauropterygia - Sauropterygia Ceux-ci comprennent les nothosaures et les plésiosaures.

Les proganosaures et les synaptosaures ont disparu sans laisser de descendance.

Au Permien, une grande branche de reptiles diapsides séparée des cotylosaures, dans le crâne de laquelle se formaient deux fosses temporales ; ce groupe s'est ensuite divisé en deux sous-classes : la sous-classe des lépidosaures et la sous-classe des archosaures.

Les diapsidés les plus primitifs sont l'ordre des eosuchiens - Eosuchia de la sous-classe Lepidosauria - petits reptiles (jusqu'à 0,5 m) ressemblant à des lézards ; avait des vertèbres amphicèles et de petites dents sur les mâchoires et les os palatins ; disparu au début du Trias. Au Permien, les animaux à tête de bec, Rhynchocephalia, séparés de certains eosuchiens, se distinguent par de grandes fosses temporales, un petit bec à l'extrémité des mâchoires supérieures et des processus en forme de crochet sur les côtes. Les têtes de bec ont disparu à la fin du Jurassique, mais une espèce – la tuateria de Nouvelle-Zélande – a survécu jusqu'à ce jour.

A la fin du Permien, les squamates - Squamata (lézards), sont devenus nombreux et diversifiés au Crétacé, séparés des diapsides primitifs (peut-être directement des eosuchiens). À la fin de cette période, les serpents ont évolué à partir des lézards. L'apogée des squamates s'est produite à l'époque cénozoïque ; ils constituent la grande majorité des reptiles vivants.

Les formes les plus diverses et la spécialisation écologique en ère mésozoïqueétait une sous-classe d'archosaures appelée Archosauria. Les archosaures ont habité la terre, les plans d'eau et ont conquis l'air. Le groupe original d'archosaures était constitué de thécodontes - Thecodontia (ou pseudosuchiens), qui se sont séparés des eosuchiens, apparemment au Permien supérieur et ont atteint leur apogée au Trias. Ils ressemblaient à des lézards mesurant de 15 cm à 3 à 5 m de long, la plupart menaient une vie terrestre ; les membres postérieurs étaient généralement plus longs que les membres antérieurs. Certains thécodontes (ornithosuchiens) grimpaient probablement sur les branches et menaient une vie arboricole ; Apparemment, la classe des oiseaux en a ensuite évolué. Une autre partie des thécodontes est passée à un mode de vie semi-aquatique ; D'eux, à la fin du Trias, sont nés les crocodiles - les Crocodilia, qui ont formé de nombreuses formes différentes au Jurassique - Crétacé.

Au milieu du Trias, les thécodontes ont donné naissance à des dinosaures volants, ou ptérosaures, Pterosauria ; Les ptérosaures étaient répandus et nombreux pendant les périodes du Jurassique et du Crétacé ; complètement disparu, ne laissant aucun descendant, à la fin du Crétacé. L'extinction a peut-être été facilitée par la compétition avec les oiseaux de plus en plus nombreux à cette époque. Il convient de souligner que les ptérosaures et les oiseaux sont des branches de l'évolution totalement indépendantes, dont les formes ancestrales étaient différentes familles de l'ordre des thécodontes.

Au Trias supérieur, deux autres groupes se sont séparés des carnivores qui se déplaçaient principalement sur les membres postérieurs des pseudosuchiens (thécodontes) : les dinosaures saurischiens - Saurischia et les dinosaures ornithischiens - Ornithischia. Les dinosaures saurischiens et ornithischiens différaient par les détails de la structure du bassin. Les deux groupes se sont développés en parallèle ; au Jurassique et au Crétacé, ils donnaient une extraordinaire variété d'espèces, allant du lapin au géant pesant 30 à 50 tonnes ; vivait sur terre et dans les eaux côtières peu profondes. À la fin du Crétacé, les deux groupes ont disparu, ne laissant aucun descendant.

Enfin, la dernière branche des reptiles - la sous-classe des animaux, ou synapsides - Theromorpha ou Synapsida, fut presque la première à se séparer du tronc général des reptiles. Ils se sont séparés des cotylosaures primitifs du Carbonifère, qui habitaient apparemment des biotopes humides et conservaient encore de nombreuses caractéristiques amphibies (peau riche en glandes, structure des membres, etc.). Les synapsides ont commencé une ligne spéciale de développement reptilien. Déjà au Carbonifère supérieur et au Permien, diverses formes sont apparues, réunies dans l'ordre des pélycosaures - Pelycosauria. Ils avaient des vertèbres amphicées, un crâne avec une fosse et un condyle occipital peu développés, des dents sur les os palatins et des côtes abdominales. En apparence, ils ressemblaient à des lézards, leur longueur ne dépassait pas 1 m ; seule une espèce atteint 3 à 4 m de longueur. Parmi eux se trouvaient de véritables prédateurs et des formes herbivores ; beaucoup menaient un mode de vie terrestre, mais il existait des formes semi-aquatiques et aquatiques. À la fin du Permien, les pélycosaures ont disparu, mais avant cela, les reptiles à dents de bête - les thérapsides - Therapsida se sont séparés d'eux. Le rayonnement adaptatif de ces derniers s'est produit dans le Permien supérieur - Trias, avec une concurrence toujours croissante de la part des reptiles progressifs - en particulier des archosaures. La taille des thérapsides variait considérablement : d'une souris à un grand rhinocéros. Parmi eux se trouvaient des herbivores - Moschops - et grands prédateurs avec des crocs puissants - Inostrancevia (longueur du crâne 50 cm ; Fig. 5), etc. Certaines petites formes avaient, comme les rongeurs, de grandes incisives et, apparemment, menaient une vie fouisseuse. À la fin du Trias – début du Jurassique, des archosaures diversifiés et bien armés ont complètement remplacé les thérapsides à dents de bête. Mais déjà au Trias, un groupe de petites espèces, habitant probablement des biotopes humides, densément envahis et capables de creuser des abris, acquiert progressivement les caractéristiques d'une organisation plus progressive et donne naissance aux mammifères.

Ainsi, à la suite du rayonnement adaptatif, déjà à la fin du Permien - début du Trias, une faune diversifiée de reptiles (environ 13 à 15 ordres) a émergé, déplaçant la plupart des groupes d'amphibiens. L'épanouissement des reptiles était assuré par un certain nombre d'aromorphoses, qui affectaient tous les systèmes organiques et assuraient une mobilité accrue, un métabolisme intensifié, une plus grande résistance à un certain nombre de facteurs environnementaux (la sécheresse en premier lieu), une certaine complication du comportement et une meilleure survie de la progéniture. . La formation de fosses temporales s'est accompagnée d'une augmentation de la masse des muscles masticateurs, ce qui, entre autres transformations, a permis d'élargir la gamme des aliments utilisés, notamment végétaux. Les reptiles non seulement maîtrisaient largement la terre, peuplant divers habitats, mais retournaient à l'eau et s'élevaient dans les airs. Tout au long de l’ère Mésozoïque – pendant plus de 150 millions d’années – ils ont occupé une position dominante dans presque tous les biotopes terrestres et dans de nombreux biotopes aquatiques. Dans le même temps, la composition de la faune changeait constamment : des groupes anciens s'éteignaient, remplacés par de jeunes formes plus spécialisées.

À la fin du Crétacé, deux nouvelles classes de vertébrés à sang chaud s'étaient déjà formées : les mammifères et les oiseaux. Les groupes spécialisés de grands reptiles qui ont survécu jusqu'à cette époque n'ont pas pu s'adapter aux conditions de vie changeantes. En outre, la concurrence croissante avec des oiseaux et des mammifères plus petits mais actifs a joué un rôle actif dans leur extinction. Ces classes, ayant acquis un sang chaud, un métabolisme constamment élevé et un comportement plus complexe, ont accru leur nombre et leur importance dans les communautés. Ils se sont adaptés rapidement et efficacement à la vie dans des paysages changeants, ont rapidement maîtrisé de nouveaux habitats, ont utilisé intensivement de nouveaux aliments et ont eu un effet compétitif croissant sur des reptiles plus inertes. L'ère cénozoïque moderne a commencé, au cours de laquelle les oiseaux et les mammifères occupaient une position dominante, et parmi les reptiles, seuls les écailleux relativement petits et mobiles (lézards et serpents), les tortues bien protégées et un petit groupe d'archosaures aquatiques - les crocodiles - ont été préservés.

Les reptiles fossiles présentent un intérêt exceptionnel, car ils appartiennent à de nombreux groupes qui dominaient autrefois le globe. Les anciens groupes de cette classe ont donné naissance non seulement aux reptiles modernes, mais aussi aux oiseaux et aux mammifères. Les reptiles les plus anciens appartenant à l'ordre des cotylosaures, ou crânes entiers (Cotylosauria), de la sous-classe des anapsides, sont déjà connus dans les gisements du Carbonifère supérieur, mais ce n'est qu'au Permien qu'ils ont atteint un développement significatif, et au Trias ils déjà disparu. Les cotylosaures étaient des animaux massifs dotés de pattes épaisses à cinq doigts et d'une longueur de corps allant de plusieurs dizaines de centimètres à plusieurs mètres. Le crâne était recouvert d'une solide coquille d'os dermiques avec des ouvertures uniquement pour les narines, les yeux et l'organe pariétal. Cette structure du crâne, ainsi que de nombreuses autres caractéristiques, indiquent l'extrême proximité des cotylosaures avec les stégocéphales primitifs, qui étaient sans aucun doute leurs ancêtres. Le plus primitif des anapsides connus jusqu'à présent, et donc des reptiles en général, est le Seymouria du Permien inférieur. Ce reptile relativement petit (jusqu'à 0,5 m de long) présentait un certain nombre de caractéristiques caractéristiques des amphibiens : le cou n'était presque pas prononcé, les longues dents pointues conservaient encore une structure primitive, il n'y avait qu'une seule vertèbre sacrée et les os de la Le crâne présentait des similitudes remarquables, même dans les détails, avec la couverture crânienne des stégocéphales. Des restes fossiles de reptiles seimuriomorphes ont été découverts sur le territoire de l'ex-URSS (Kotlasia, etc.), ce qui a permis aux paléontologues soviétiques de les identifier position systématique en tant que représentants d'une sous-classe spéciale de batracosaures (Batrachosauria), occupant une position intermédiaire entre les amphibiens et les cotylosaures. Les cotylosaures sont très groupe diversifié. Ses plus grands représentants sont les paréiasaures herbivores maladroits (Pareiasaurus), atteignant 2 à 3 m de long. Plus tard, leurs squelettes ont été retrouvés en Afrique du Sud et ici Dvina du Nord . Les cotylosaures constituaient le groupe original qui a donné naissance à tous les autres grands groupes de reptiles. L'évolution s'est principalement déroulée selon le chemin de l'émergence de formes plus mobiles : les membres ont commencé à s'allonger, au moins deux vertèbres ont participé à la formation du sacrum, l'ensemble du squelette, tout en conservant sa force, est devenu plus léger, notamment celui initialement La coque osseuse solide du crâne a commencé à se réduire à cause de l'apparition de fosses temporales, ce qui non seulement a allégé le crâne, mais a surtout contribué à renforcer les muscles qui compriment les mâchoires, car si un trou se forme dans la plaque osseuse, auquel les muscles sont attachés, le muscle, en se contractant, peut faire saillie quelque peu dans ce trou. La réduction de la coque crânienne s'est déroulée de deux manières principales : par la formation d'une fosse temporale, limitée en dessous par l'arc zygomatique, et par la formation de deux fosses temporales, aboutissant à la formation de deux arcs zygomatiques. Ainsi, tous les reptiles peuvent être divisés en trois groupes : 1) les anapsides - avec une coquille crânienne solide (cotylosaures et tortues) ; 2) synapsides - avec un arc zygomatique (type animal, plésiosaures et, éventuellement, ichtyosaures) et 3) diapsides - avec deux arcs (tous les autres reptiles). Les premier et deuxième groupes contiennent chacun une sous-classe, cette dernière est divisée en un certain nombre de sous-classes et de nombreux ordres. Le groupe des anapsides est la branche la plus ancienne des reptiles, qui présentent de nombreuses caractéristiques communes dans la structure de leur crâne avec les stégocéphales fossiles, puisque non seulement bon nombre de leurs formes primitives (cotylosaures), mais même certaines formes modernes (certaines tortues) ont une coquille crânienne solide. Les tortues sont les seuls représentants vivants de cet ancien groupe de reptiles. Ils se sont apparemment séparés directement des cotylosaures. Déjà au Trias, cet ancien groupe était pleinement formé et, grâce à son extrême spécialisation, a survécu jusqu'à nos jours, presque inchangé, bien qu'au cours du processus d'évolution, certains groupes de tortues soient passés à plusieurs reprises d'un mode de vie terrestre à un mode de vie aquatique. un, et c'est pourquoi ils ont presque perdu leurs boucliers osseux, puis les ont récupérés. Du groupe des cotylosaures, les reptiles fossiles marins se sont séparés - les ichtyosaures et les plésiosaures, qui, avec d'autres formes plus rares, ont formé deux sous-classes indépendantes : les Ichthyopterygia et les Synaptosauria. Les plésiosaures (Plesiosauria), apparentés aux synaptosaures, étaient des reptiles marins. Ils avaient un corps large, en forme de tonneau et aplati, deux paires de membres puissants, modifiés en nageoires, très long cou , se terminant par une petite tête et une courte queue. La peau était nue. De nombreuses dents pointues se trouvaient dans des cellules séparées. Les tailles de ces animaux variaient dans une très large gamme : certaines espèces n'avaient qu'un demi-mètre de longueur, mais il y avait aussi des géants qui atteignaient 15 m. Un trait caractéristique de leur squelette était le sous-développement des parties dorsales des ceintures des membres ( omoplate, ilion) et l'épaisseur exceptionnelle des ceintures abdominales (coracoïde, processus abdominal de la scapula, os pubiens et ischiatiques), ainsi que des côtes abdominales. Tout cela indique un développement exceptionnellement fort des muscles qui déplacent les palmes, qui ne servaient qu'à ramer et ne pouvaient pas soutenir le corps hors de l'eau. Bien qu'au sein de la sous-classe des synaptosaures, la transition des formes terrestres aux formes aquatiques ait été clairement restaurée, l'origine du groupe dans son ensemble reste encore largement floue. Alors que les plésiosaures, adaptés à la vie aquatique, conservaient encore l'apparence des animaux terrestres, les ichtyosaures (Ichthyosauria), appartenant aux ichtyoptérygiens, acquéraient des similitudes avec les poissons et les dauphins. Le corps des ichtyosaures était fusiforme, le cou n'était pas prononcé, la tête était allongée, la queue avait une grande nageoire et les membres étaient en forme de nageoires courtes, les postérieures étant beaucoup plus petites que les antérieures. La peau était nue, de nombreuses dents pointues (adaptées à l'alimentation des poissons) reposaient dans un sillon commun, il n'y avait qu'un seul arc zygomatique, mais d'une structure tout à fait unique. Les tailles variaient de 1 à 13 M. Le groupe des diapsidés comprend deux sous-classes : les lépidosaures et les archosaures. Le groupe de lépidosaures le plus ancien (Permien supérieur) et le plus primitif est l'ordre des Eosuchia. Ils sont encore très peu étudiés, le plus connu est la lounginia - un petit reptile, rappelant le corps d'un lézard, avec des membres relativement faibles qui avaient la structure reptilienne habituelle. Ses caractéristiques primitives s'expriment principalement dans la structure du crâne : les dents sont situées à la fois sur les mâchoires et sur le palais. Les premiers animaux à bec (Rhynchocephalia) sont connus depuis le Trias inférieur. Certains d’entre eux étaient extrêmement proches de la hatteria moderne. Les têtes de bec diffèrent des Eosuchiens par la présence d'un bec corné et par le fait que leurs dents sont attachées à l'os, tandis que les dents de la mâchoire des Eosuchiens se trouvaient dans des cellules séparées. Selon cette dernière caractéristique, les têtes de bec sont encore plus primitives que les eosuchiens et devraient donc descendre de certaines formes primitives encore inconnues de ce dernier groupe. Les squamates, à savoir les lézards, ne sont connus que depuis la toute fin du Jurassique. Mosasauria (Mosasauria) apparemment séparé du tronc principal des lézards squamates dès le début du Crétacé. Il s'agissait de reptiles marins dotés d'un long corps serpentin et de deux paires de membres modifiés en nageoires. Certains représentants de cet ordre atteignaient une longueur de 15 m et s'éteignirent à la fin du Crétacé sans laisser de trace. Un peu plus tard que les mosasaures (fin du Crétacé), une nouvelle branche s'est séparée des lézards - les serpents. Selon toute vraisemblance, une grande branche progressive d'archosaures (Archosauria) est issue d'Eosuchia - à savoir pseudosuchia, qui s'est ensuite divisée en trois branches principales - aquatique (crocodiles), terrestre (dinosaures) et aéroportée (lézards ailés). Outre les deux arcs temporaux typiques, le trait le plus caractéristique de ce groupe était la tendance à la transition vers la « bipédie », c'est-à-dire un mouvement sur les membres postérieurs uniquement. Certes, certains des archosaures les plus primitifs ont seulement commencé à changer dans cette direction, et leurs descendants ont suivi un chemin différent, et les représentants d'un certain nombre de groupes ont recommencé à se déplacer sur quatre membres pour la deuxième fois. Mais dans ce dernier cas histoire passée ont laissé une marque sur la structure de leur bassin et sur leurs membres postérieurs eux-mêmes. Pseudosuchia n'est apparu pour la première fois qu'au début du Trias. Les premières formes étaient de petits animaux, mais avec des pattes postérieures relativement longues, qui, apparemment, leur servaient seules à se déplacer. Les dents, qui n'étaient présentes que sur les mâchoires, se trouvaient dans des cellules séparées et les plaques osseuses étaient presque toujours situées sur plusieurs rangées le long du dos. Ces petites formes, dont les représentants typiques sont les ornithosuchiens, et menant apparemment la vie arboricole de Scleromochlus, étaient très nombreuses et ont donné naissance non seulement à des branches qui ont prospéré plus tard - au Jurassique et au Crétacé, mais aussi à un certain nombre de groupes hautement spécialisés qui a disparu sans laisser de trace au Trias. Enfin, les pseudosuchiens en particulier, sinon Ornithosuchus lui-même, du moins des formes proches de lui, pourraient être les ancêtres des oiseaux. Les crocodiles (Crocodylia) sont très proches de certains pseudosuchiens du Trias, comme Belodon, ou Phytosaurus. A partir du Jurassique, de vrais crocodiles sont apparus, mais ils ont fini par se développer type moderne crocodiles uniquement pendant la période du Crétacé. Sur ce long cheminévolution, vous pouvez retracer étape par étape comment s'est développé un trait caractéristique des crocodiles : le palais secondaire. Au début, seuls les processus horizontaux sont apparus sur les os maxillaires et palatins, puis ces processus palatins ont convergé, et même plus tard, ils ont été rejoints par les processus palatins des os ptérygoïdes, et simultanément avec ce processus, les narines ont avancé et les choanes secondaires se sont déplacées en arrière. Les dinosaures (Dinosauria) constituent le groupe de reptiles le plus nombreux et le plus diversifié qui ait jamais vécu. Il s'agissait notamment de petites formes, de la taille d'un chat ou plus petites, et de géants, atteignant près de 30 m de long et pesant 40 à 50 tonnes, légers et massifs, agiles et maladroits, prédateurs et herbivores, dépourvus d'écailles et recouverts d'un os. coquille avec diverses excroissances. Beaucoup d'entre eux couraient au galop sur un membre postérieur, en s'appuyant sur la queue, tandis que d'autres se déplaçaient sur les quatre. La tête des dinosaures était généralement relativement petite, tandis que la cavité du crâne était très petite. Mais le canal rachidien dans la zone sacrée était très large, ce qui indique une expansion locale de la moelle épinière. Les dinosaures étaient divisés en deux grands groupes - les saurischiens et les ornithischiens, apparus de manière totalement indépendante des pseudosuchiens. Leurs différences résident principalement dans la structure de la ceinture du membre postérieur. Saurischia, dont la parenté avec pseudosuchia ne fait aucun doute, était à l'origine uniquement carnivore. Par la suite, même si la plupart des formes sont restées carnivores, certaines se sont transformées en herbivores. Prédateurs, bien qu'ils aient atteint taille énorme(jusqu'à 10 m de long), avait une constitution relativement légère et un crâne puissant avec des dents pointues. Leurs membres antérieurs, qui ne servaient apparemment qu'à saisir des proies, étaient considérablement réduits, et l'animal devait se déplacer en sautant sur ses membres postérieurs et en s'appuyant sur sa queue. Un représentant typique de ces formes est Ceratosaurus. Contrairement aux formes herbivores prédatrices, ils se déplaçaient sur les deux paires de membres, qui étaient presque de même longueur et se terminaient par cinq doigts, apparemment recouverts de formations cornées comme des sabots. Il s'agissait notamment des plus grands animaux à quatre pattes ayant jamais vécu sur la planète, tels que le Brontosaure, qui atteignait plus de 20 m de long et pesait probablement 30 tonnes, et le Diplodocus. Ce dernier était plus mince et, sans doute, beaucoup plus léger, mais il était supérieur au Brontosaure en longueur, qui chez un spécimen dépassait 26 m ; enfin, le lourd Brachiosaure, long d'environ 24 m, devait peser environ 50 tonnes. Bien que les os creux allègent le poids de ces animaux, il est encore difficile de croire que de tels géants puissent se déplacer librement sur terre. Apparemment, ils menaient une vie semi-terrestre et, comme les hippopotames modernes, passaient la plupart de leur temps dans l'eau. Ceci est indiqué par leurs dents très faibles, adaptées à la consommation uniquement de végétation aquatique molle, et par le fait que, par exemple, les narines et les yeux de Diplodocus étaient déplacés vers le haut, de sorte que l'animal pouvait voir et respirer avec seulement une partie de sa tête hors du corps. eau. L'Ornithischia, qui avait une ceinture de membres postérieurs extrêmement semblable à celle d'un oiseau, n'a jamais atteint des tailles aussi énormes. Mais ils étaient encore plus diversifiés. La plupart de ces animaux ont recommencé à se déplacer sur quatre pattes pour la deuxième fois et avaient généralement une coquille bien développée, parfois compliquée par diverses excroissances en forme de cornes, d'épines, etc. Tous sont restés herbivores du tout début à la fin, et la majorité n'a conservé que leurs dents du fond, tandis que le devant des mâchoires était apparemment recouvert d'un bec corné. Les iguanodons, les stégosaures et les tricératops peuvent être mentionnés comme représentants caractéristiques de divers groupes d'ornithischiens. Les iguanodons, qui atteignaient 5 à 9 m de hauteur, couraient uniquement sur leurs pattes postérieures et étaient privés de coquille, mais le premier doigt de leurs membres antérieurs était une pointe osseuse qui pouvait servir un bon outil protection. Le stégosaure avait une tête minuscule, une double rangée de hautes plaques osseuses triangulaires sur le dos et plusieurs épines acérées perchées sur sa queue. Le tricératops ressemblait à un rhinocéros : au bout de son museau se trouvait une grande corne, de plus, une paire de cornes s'élevait au-dessus des yeux, et le long du bord arrière étendu du crâne se trouvaient de nombreux processus pointus. Les ptérodactyles (Pterosauria), comme les oiseaux et les chauves-souris, étaient de véritables animaux volants. Leurs membres antérieurs étaient de véritables ailes, mais d'une structure tout à fait unique : non seulement l'avant-bras, mais aussi les os métacarpiens fusionnés les uns aux autres étaient très allongés, les trois premiers doigts avaient une structure et une taille normales, le cinquième était absent, tandis que le quatrième atteignaient une longueur extrême et entre eux une fine membrane volante était tendue le long des côtés du corps. Les mâchoires étaient étendues, certaines formes avaient des dents, d'autres avaient un bec édenté. Les ptérodactyles présentent un certain nombre de caractéristiques communes avec les oiseaux : des vertèbres thoraciques fusionnées, un grand sternum avec une quille, un sacrum complexe, des os creux, un crâne sans suture et de grands yeux. Les lézards ailés mangeaient apparemment du poisson et vivaient probablement sur les rochers côtiers, car, à en juger par la structure de leurs membres postérieurs, ils ne pouvaient pas s'élever d'une surface plane. Les ptérodactyles comprennent des formes assez diverses : un groupe relativement primitif de rhamphorhynchus, qui avaient une longue queue, et des ptérodactyles eux-mêmes avec une queue rudimentaire. Les tailles variaient de la taille d'un moineau à un ptéranodon géant, dont l'envergure atteignait 7 M. Le groupe de synapsides constitue une sous-classe indépendante de reptiles, en tant que branche latérale spéciale qui se séparait des anciens cotylosaures. Ils se caractérisent par un renforcement de l'appareil maxillaire par la formation d'une sorte de cavité temporale pour des muscles maxillaires très puissants et une différenciation progressive du système dentaire - hétérodontisme, ou hétérodontie. Cela les relie à la classe la plus élevée de vertébrés – les mammifères. Les animaux (Theromorpha) sont un groupe dont les représentants primitifs étaient encore très proches des cotylosaures. Leur différence réside principalement dans la présence d’un arc zygomatique et d’une corpulence plus légère. Les animaux ressemblant à des animaux sont apparus à la fin du Carbonifère et, à partir du Permien inférieur, ils sont devenus très nombreux et pendant toute cette période, avec les cotylosaures, ils étaient presque les seuls représentants de leur classe. Malgré toute leur diversité, tous les animaux ressemblant à des bêtes étaient des animaux strictement terrestres, se déplaçant exclusivement à l'aide de leurs deux paires de membres. Les représentants les plus primitifs des pélycosaures (par exemple Varanops) étaient de petite taille et auraient dû ressembler à des lézards. Cependant, leurs dents, bien que homogènes, se trouvaient déjà dans des cellules séparées. Les mammifères (Therapsida), qui ont remplacé les pélycosaures à partir du Permien moyen, réunissaient des animaux extrêmement divers, dont beaucoup étaient hautement spécialisés. Dans les formes ultérieures, le foramen pariétal a disparu, les dents se sont différenciées en incisives, canines et molaires, un palais secondaire s'est formé, un condyle a été divisé en deux, l'os dentaire a fortement augmenté, tandis que les autres os de la mâchoire inférieure ont diminué. Les raisons de l’extinction des anciens reptiles ne sont pas encore tout à fait claires. L’explication la plus plausible de ce phénomène est la suivante. Dans le processus de lutte pour l'existence, les formes individuelles se sont de plus en plus adaptées à certaines conditions environnementales et se sont de plus en plus spécialisées. Une telle spécialisation est extrêmement utile, mais seulement aussi longtemps que subsistent les conditions auxquelles l’organisme s’est adapté. Une fois transformés, ces animaux se retrouvent dans des conditions pires que les formes moins spécialisées qui les supplantent dans la lutte pour l’existence. De plus, dans la lutte pour l'existence, certains groupes peuvent acquérir des propriétés qui augmentent leur activité vitale globale. Contrairement à l’adaptation étroite, ou idioadaptation, ce phénomène est appelé aromorphose. Par exemple, le sang chaud a permis aux organismes ayant acquis cette propriété d'être moins dépendants du climat que les animaux à température corporelle variable. Au cours de la longue période mésozoïque, il n’y a eu que des changements mineurs dans les paysages et le climat, et c’est pourquoi les reptiles sont devenus de plus en plus spécialisés et ont prospéré. Mais à la fin de cette ère, la surface de la Terre a commencé à subir de tels processus de formation de montagnes et de changements climatiques associés que la plupart des reptiles n'ont pas pu y survivre et ont disparu sans laisser de trace à la fin du Mésozoïque, appelé l'ère de la grande extinction. Cependant, ce serait une erreur d’expliquer ce processus uniquement par des raisons physiques et géographiques. Un rôle tout aussi important a été joué par la lutte pour l'existence avec d'autres animaux, notamment avec les oiseaux et les mammifères, qui, grâce à leur sang chaud et leur cerveau très développé, se sont révélés mieux adaptés à ces phénomènes extérieurs et sont sortis victorieux de la lutte. de la vie.

Littérature

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Varanus niloticus ornatus au zoo de Londres

Période permienne

Des gisements du Permien supérieur Amérique du Nord, l'Europe occidentale, la Russie et la Chine sont connues pour les restes de cotylosaures (Cotylosauria). Dans un certain nombre de caractéristiques, ils sont encore très proches des stégocéphales. Leur crâne avait la forme d'une boîte osseuse solide avec des ouvertures uniquement pour les yeux, les narines et l'organe pariétal, la colonne cervicale était mal formée (bien qu'il existe une structure des deux premières vertèbres caractéristique des reptiles modernes - atlanta Et épistrophie), le sacrum avait de 2 à 5 vertèbres ; le cleithrum, un os de peau caractéristique des poissons, était conservé dans la ceinture scapulaire ; les membres étaient courts et largement espacés.

L'évolution ultérieure des reptiles a été déterminée par leur variabilité due à l'influence de diverses conditions de vie qu'ils ont rencontrées lors de la reproduction et de l'installation. La plupart des groupes sont devenus plus mobiles ; leur squelette est devenu plus léger, mais en même temps plus fort. Les reptiles avaient une alimentation plus variée que les amphibiens. La technique de son extraction a changé. À cet égard, la structure des membres, du squelette axial et du crâne a subi des changements importants. Pour la majorité, les membres sont devenus plus longs et le bassin, gagnant en stabilité, s'est attaché à deux ou plusieurs vertèbres sacrées. L'os « poisson », le cleithrum, a disparu de la ceinture scapulaire. La coque solide du crâne a subi une réduction partielle. En relation avec les muscles plus différenciés de l'appareil de la mâchoire, des creux et des ponts osseux les séparant sont apparus dans la région temporale du crâne - des arcs qui servaient à attacher un système complexe de muscles.

Synapsides

Le principal groupe ancestral qui a donné naissance à toute la diversité des reptiles modernes et fossiles était probablement les cotylosaures, mais le développement ultérieur des reptiles a suivi des chemins différents.

Diapsides

Le groupe suivant à se séparer des cotylosaures était celui des Diapsida. Leur crâne possède deux cavités temporales, situées au-dessus et en dessous de l'os postorbitaire. Les diapsides de la fin du Paléozoïque (Permien) ont donné un rayonnement adaptatif extrêmement large à des groupes et à des espèces systématiques, que l'on retrouve à la fois parmi les formes éteintes et parmi les reptiles vivants. Parmi les diapsidés, deux groupes principaux ont émergé : les lépidosauromorphes (Lepidosauromorpha) et les archosauromorphes (Archosauromorpha). Les diapsidés les plus primitifs du groupe des lépidosaures - l'ordre des Eosuchia - étaient les ancêtres de l'ordre des Becs, dont un seul genre est actuellement conservé - les hatteria.

A la fin du Permien, les squamates (Squamata) se séparent des diapsides primitives, devenant nombreux dans

). Ils vivaient à proximité des plans d’eau et y étaient étroitement associés, puisqu’ils se reproduisaient uniquement dans l’eau. L'aménagement d'espaces éloignés des plans d'eau a nécessité une restructuration importante de l'organisation : adaptation à la protection du corps contre le dessèchement, respiration de l'oxygène de l'air, déplacement efficace sur substrat solide et capacité de reproduction hors de l'eau. Ce sont les principales conditions préalables à l'émergence d'un nouveau groupe d'animaux qualitativement différent - les reptiles. Ces changements étaient assez complexes ; ils nécessitaient par exemple le développement de poumons puissants et un changement dans la nature de la peau.

Période carbonifère

Les restes des reptiles les plus anciens sont connus du Carbonifère supérieur (il y a environ 300 millions d'années). On suppose que la séparation des ancêtres des amphibiens aurait dû commencer, apparemment, au Carbonifère moyen (320 millions d'années), alors que celle des anthracosaures comme Diplovertébron, les formes se sont isolées, apparemment mieux adaptées au mode de vie terrestre. De telles formes naît une nouvelle branche - les seymuriomorphes ( Seymouriomorpha), dont les restes ont été retrouvés dans le Carbonifère supérieur - Permien moyen. Certains paléontologues classent ces animaux parmi les amphibiens.

Période permienne

Dans les gisements du Permien supérieur d'Amérique du Nord, d'Europe occidentale, de Russie et de Chine, des restes de cotylosaures sont connus ( Cotylosaurie). Dans un certain nombre de caractéristiques, ils sont encore très proches des stégocéphales. Leur crâne avait la forme d'une boîte osseuse solide avec des ouvertures uniquement pour les yeux, les narines et l'organe pariétal, la colonne cervicale était mal formée (bien qu'il existe une structure des deux premières vertèbres caractéristique des reptiles modernes - atlanta Et épistrophie), le sacrum avait de 2 à 5 vertèbres ; le cleithrum, un os de peau caractéristique des poissons, était conservé dans la ceinture scapulaire ; les membres étaient courts et largement espacés.

L'évolution ultérieure des reptiles a été déterminée par leur variabilité due à l'influence de diverses conditions de vie qu'ils ont rencontrées lors de la reproduction et de l'installation. La plupart des groupes sont devenus plus mobiles ; leur squelette est devenu plus léger, mais en même temps plus fort. Les reptiles avaient une alimentation plus variée que les amphibiens. La technique de son extraction a changé. À cet égard, la structure des membres, du squelette axial et du crâne a subi des changements importants. Pour la majorité, les membres sont devenus plus longs et le bassin, gagnant en stabilité, s'est attaché à deux ou plusieurs vertèbres sacrées. L'os « poisson », le cleithrum, a disparu de la ceinture scapulaire. La coque solide du crâne a subi une réduction partielle. En relation avec les muscles plus différenciés de l'appareil de la mâchoire, des creux et des ponts osseux les séparant sont apparus dans la région temporale du crâne - des arcs qui servaient à attacher un système complexe de muscles.

Synapsides

Le principal groupe ancestral qui a donné naissance à toute la diversité des reptiles modernes et fossiles était les cotylosaures, mais le développement ultérieur des reptiles a suivi des chemins différents.

Diapsides

Le groupe suivant à se séparer des cotylosaures était celui des diapsidés ( Diapsida). Leur crâne possède deux cavités temporales, situées au-dessus et en dessous de l'os postorbitaire. Les diapsides de la fin du Paléozoïque (Permien) ont donné un rayonnement adaptatif extrêmement large à des groupes et à des espèces systématiques, que l'on retrouve à la fois parmi les formes éteintes et parmi les reptiles vivants. Parmi les diapsides, deux groupes principaux ont émergé : les lépidosauromorphes ( Lépidosauromorpha) et les archosauromorphes ( Archosauromorpha). Les diapsidés les plus primitifs du groupe des Lépidosaures sont l'ordre des Eosuchia ( Éosuchie) - étaient les ancêtres de l'ordre à tête de bec, dont un seul genre est actuellement conservé - les hatteria.

A la fin du Permien, les squamosides se séparent des diapsides primitives ( Squamata), devenues nombreuses au cours du Crétacé. À la fin du Crétacé, les serpents ont évolué à partir des lézards.

Origine des archosaures

voir également

Rédiger une critique de l'article "L'origine des reptiles"

Remarques

Littérature

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Partie 2. Reptiles, oiseaux, mammifères // Zoologie des vertébrés. - M. : Ecole Supérieure, 1979. - P. 272.

Extrait caractérisant l'Origine des Reptiles

Il voulait dire autre chose, mais à ce moment-là, le prince Vasily et sa fille se sont levés et deux jeunes hommes se sont levés pour leur céder le passage.
"Excusez-moi, mon cher vicomte", dit le prince Vasily au Français, en le tirant affectueusement par la manche jusqu'à la chaise pour qu'il ne se lève pas. "Ces vacances malheureuses chez l'envoyé me privent de plaisir et vous interrompent." "Je suis très triste de quitter votre délicieuse soirée", dit-il à Anna Pavlovna.
Sa fille, la princesse Hélène, tenant légèrement les plis de sa robe, marchait entre les chaises, et le sourire brillait encore plus sur son beau visage. Pierre regardait avec des yeux presque effrayés et ravis cette beauté qui passait à côté de lui.
"Très bien", a déclaré le prince Andrei.
«Très», dit Pierre.
En passant, le prince Vasily attrapa la main de Pierre et se tourna vers Anna Pavlovna.
« Donnez-moi cet ours », dit-il. "Il vit avec moi depuis un mois et c'est la première fois que je le vois au monde." Rien n'est nécessaire un jeune homme, en tant que société de femmes intelligentes.

Anna Pavlovna sourit et promit de prendre soin de Pierre, qui, elle le savait, était apparenté au prince Vasily du côté paternel. La dame âgée, qui était auparavant assise ma tante, se leva précipitamment et rattrapa le prince Vasily dans le couloir. Toute la prétention d’intérêt précédente disparut de son visage. Son visage aimable et taché de larmes n'exprimait que de l'anxiété et de la peur.
- Que vas-tu me dire, prince, de mon Boris ? – dit-elle en le rattrapant dans le couloir. (Elle prononça le nom Boris en insistant particulièrement sur le o). – Je ne peux pas rester plus longtemps à Saint-Pétersbourg. Dis-moi, quelle nouvelle puis-je apporter à mon pauvre garçon ?
Malgré le fait que le prince Vasily a écouté à contrecœur et presque discourtoisement la dame âgée et a même montré de l'impatience, elle lui a souri avec tendresse et émotion et, pour qu'il ne parte pas, lui a pris la main.
"Que dites-vous au souverain, et il sera directement transféré à la garde", a-t-elle demandé.
« Croyez-moi, je ferai tout ce que je peux, princesse », répondit le prince Vasily, « mais il m'est difficile de demander au souverain ; Je vous conseillerais de contacter Roumiantsev, par l'intermédiaire du prince Golitsyne : ce serait plus intelligent.
La dame âgée portait le nom de la princesse Drubetskaya, l'une des meilleures familles de Russie, mais elle était pauvre, avait quitté le monde depuis longtemps et avait perdu ses relations antérieures. Elle est maintenant venue obtenir un rendez-vous avec sa garde fils unique. Alors seulement, afin de voir le prince Vasily, elle s'est présentée et est venue passer la soirée chez Anna Pavlovna, puis elle a écouté l'histoire du vicomte. Elle était effrayée par les paroles du prince Vasily ; Il était une fois son beau visage qui exprimait de la colère, mais cela ne dura qu'une minute. Elle sourit à nouveau et serra plus fort la main du prince Vasily.
« Écoute, prince, dit-elle, je ne te l'ai jamais demandé, je ne te le demanderai jamais, je ne t'ai jamais rappelé l'amitié de mon père pour toi. Mais maintenant, je t'en conjure par Dieu, fais cela pour mon fils, et je te considérerai comme un bienfaiteur », s'empressa-t-elle d'ajouter. — Non, tu n'es pas en colère, mais tu me le promets. J'ai demandé à Golitsyn, mais il a refusé. Soyez le bon enfant que vous avez été, dit-elle en essayant de sourire, les larmes aux yeux.
"Papa, nous serons en retard", dit la princesse Helen, qui attendait à la porte, tournant sa belle tête sur ses épaules antiques.
Mais l’influence dans le monde est un capital qu’il faut protéger pour qu’il ne disparaisse pas. Le prince Vasily le savait, et une fois qu'il s'est rendu compte que s'il commençait à demander à tous ceux qui le lui demandaient, il ne pourrait bientôt plus demander pour lui-même, il utilisait rarement son influence. Cependant, dans le cas de la princesse Drubetskaya, après son nouvel appel, il ressentit comme un reproche de conscience. Elle lui rappela la vérité : c'est à son père qu'il devait ses premiers pas dans le service. De plus, il a vu dans ses méthodes qu'elle faisait partie de ces femmes, en particulier des mères, qui, une fois qu'elles ont pris quelque chose en tête, ne partiront pas tant que leurs désirs ne seront pas satisfaits, et autrement sont prêtes au harcèlement quotidien de chaque minute et même sur scène. Cette dernière considération le secoua.
« Ici Anna Mikhaïlovna », dit-il avec sa familiarité habituelle et l'ennui dans la voix, « il m'est presque impossible de faire ce que tu veux ; mais pour te prouver combien je t'aime et honorer la mémoire de ton défunt père, je ferai l'impossible : ton fils sera transféré à la garde, voici ma main pour toi. Es-tu satisfait?
- Ma chérie, tu es un bienfaiteur ! Je n’attendais rien d’autre de toi ; Je savais à quel point tu étais gentil.
Il voulait partir.
- Attends, deux mots. Une fois passe aux gardes... [Une fois qu'il rejoint la garde...] - Elle hésita : - Vous êtes bien avec Mikhaïl Ilarionovitch Koutouzov, recommandez-lui Boris comme adjudant. Alors je serais calme, et alors je...
Le prince Vasily sourit.
- Je ne le promets pas. Vous ne savez pas comment Koutouzov a été assiégé depuis qu'il a été nommé commandant en chef. Il m'a dit lui-même que toutes les dames de Moscou étaient d'accord pour lui donner tous leurs enfants comme adjudants.
- Non, promets-moi, je ne te laisserai pas entrer, ma chérie, ma bienfaitrice...
- Papa! - répéta encore la belle sur le même ton, - nous serons en retard.
- Eh bien, au revoir, [au revoir,] au revoir. Est-ce que tu vois?
- Alors demain tu feras ton rapport au souverain ?
- Certainement, mais je ne le promets pas à Koutouzov.
"Non, promis, promis, Basile, [Vasily]", dit après lui Anna Mikhaïlovna avec le sourire d'une jeune coquette, qui devait autrefois être caractéristique d'elle, mais qui ne convenait plus à son visage épuisé.
Elle avait apparemment oublié son âge et, par habitude, utilisait tous les vieux remèdes féminins. Mais dès qu'il partit, son visage reprit la même expression froide et feinte qu'auparavant. Elle revint au cercle, dans lequel le vicomte continuait à causer, et feignit de nouveau d'écouter, attendant l'heure de partir, puisque son travail était fait.
– Mais comment trouvez-vous toute cette dernière comédie du sacre de Milan ? [Onction de Milan ?] - a déclaré Anna Pavlovna. Et la nouvelle comédie des peuples de Gènes et de Lucques, qui viennent présenter leurs vœux à M. Bonaparte assis sur un trône, et exaucant les vœux des nations ! Adorable! Non, mais c"est a en devenir folle ! On dirait, que le monde entier a perdu la tête. [Et voici une nouvelle comédie : les peuples de Gênes et de Lucques expriment leurs désirs à M. Bonaparte. Et M. Bonaparte s'assoit sur le trône et exauce les désirs des peuples. 0! c'est incroyable! Non, vous pouvez devenir fou à cause de cela. Vous penserez que le monde entier a perdu la tête.]
Le prince Andrei sourit en regardant Anna Pavlovna droit dans les yeux.
«Dieu me la donne, gare à qui la touche», dit-il (les mots prononcés par Bonaparte en posant la couronne). "On dit qu"il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Dieu m'a donné la couronne. Le malheur est celui qui la touche. "On dit qu'il a été très bon en disant ces mots", a-t-il ajouté et répété ces mots en italien : « Dio mi la dona, guai a chi la tocca. »
« J'espère enfin, poursuivit Anna Pavlovna, que ça a été la goutte d'eau qui fera déborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [J'espère que c'est finalement la goutte qui déborde du verre. Les souverains ne peuvent plus tolérer cet homme qui menace tout.]
– Les souverains ? Je ne parle pas de la Russie, dit poliment et désespérément le vicomte : Les souverains, madame ! Qu'ont-ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Madame Elisabeth ? Rien, poursuivit-il avec animation. Et croyez-moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains ? Ils envoient des ambassadeurs complimenter l"usurpateur. [Monsieurs ! Je ne parle pas de la Russie. Messieurs ! Mais qu’ont-ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Elizabeth ? Rien. Et croyez-moi, ils sont punis pour leur trahison de la cause des Bourbons. Messieurs ! Ils envoient des envoyés pour saluer le voleur du trône.]
Et lui, soupirant avec mépris, changea encore de position. Le prince Hippolyte, qui regardait depuis longtemps le vicomte à travers sa lorgnette, tourna soudain à ces mots tout son corps vers la petite princesse et, lui demandant une aiguille, se mit à lui montrer, en dessinant avec une aiguille sur la table , les armoiries de Condé. Il lui expliqua ces armoiries d'un air si significatif, comme si la princesse l'avait interrogé à ce sujet.
- Baton de gueules, engrele de gueules d'azur - maison Condé, [Une expression qui n'est pas traduite littéralement, car constituée de termes héraldiques conventionnels qui ne sont pas utilisés de manière tout à fait exacte. Le sens général est le suivant : Les armoiries de Condé représente un bouclier avec d'étroites rayures dentelées rouges et bleues ,] - a-t-il dit.

Les reptiles appartiennent au groupe des Amniota, qui les unit aux oiseaux et aux mammifères du groupe des véritables vertébrés terrestres.

Transformation de la peau muqueuse et glandulaire des amphibiens en une couverture cornée sèche, protégeant le corps du dessèchement et acquérant la capacité de se reproduire sur terreen pondant des œufs recouverts de coquilles denses fut un tournant majeur dans la vie des vertébrés terrestres. Ces changements leur ont donné la possibilité de s'installer à l'intérieur des terres, auparavant habitées par des amphibiens uniquement le long des rives des plans d'eau douce, dans de nouveaux habitats et de s'adapter à des conditions environnementales très diverses. Avant nous exemple brillant un saut dans l'évolution (aromorphose), qui a ensuite provoqué un brillant rayonnement adaptatif. Les tortues modernes, les tuataria, les reptiles écailleux et les crocodiles ne sont que les vestiges d'une faune autrefois riche. Les restes fossiles de reptiles montrent que la faune des reptiles à l'époque mésozoïque était extrêmement diversifiée, qu'ils habitaient toutes sortes de stations et dominaient le globe.

Le plus ancien est l'ordre des cotylosaures (Cotylosauria), dont la structure du crâne est similaire à celle des stégocéphales. Ils sont séparés au Carbonifère inférieur des stégocéphales embolomériques. Actuellement, les cotylosaures les plus anciens du groupe Seymouriamorpha, qui présentent une si grande similitude avec les stégocéphales que certains paléontologues les classent comme amphibiens, sont classés dans une sous-classe spéciale des Batrachosauria, intermédiaire entre les amphibiens et les reptiles.

Au début de la période permienne, les cotilosaures ont disparu et ont été remplacés par de nombreux descendants qui ont occupé diverses stations. Les tortues (Chelonia), qui sont les plus anciens reptiles modernes, proviennent directement des cotylosaures du Permien, elles sont donc combinées avec les cotylosaures dans la sous-classe commune des anapsides (Anapsida). Toutes les autres sous-classes de reptiles dérivent également des cotylosaures en tant que groupe d'origine. Emplacement central occupe une sous-classe d'archosaures (Arhosauria), réunissant des thécodontes, ou à dents couvertes (Thecodontia), des dinosaures à hanches d'oiseaux (Ornitischia), des dinosaures à hanches de lézard (Saurischia), des crocodiles (Crocodilia) et des dinosaures ailés (Pterosauria). Du côté des archosaures, les reptiles se sont éloignés des cotylosaures primaires et sont revenus pour la deuxième fois à un mode de vie aquatique : les ichtyosaures ressemblant à des poissons (Ichthyosauria) et les mésosaures (Mesosauria), classés comme une sous-classe spéciale d'animaux à pattes de poisson (Ichthyopterygia). ), ainsi que des plésiosaures semblables aux pinnipèdes (Plesiosauria), ou à pieds de lézard (Sauropterygii), et des protorosaures plus primitifs (Protorosauria). À l'exception des crocodiles et des tortues, toute cette faune diversifiée de reptiles a disparu au début de l'ère tertiaire, remplacée par des vertébrés supérieurs - oiseaux et mammifères.

Les lézards et serpents écailleux modernes (Squamata) et les hatteria (Rhynchocephalia), ainsi que les eosuchiens fossiles (Eosuchia), forment une sous-classe de reptiles écailleux (Lepidosauria).

Enfin, au Carbonifère supérieur, un groupe spécial de lézards ressemblant à des animaux (Theromorpha) s'est diversifié, ce qui a donné naissance aux ancêtres des mammifères. Ce groupe comprend les ordres des pelycosauria (Pelycosauria) et des thérapsides, ou animaux ressemblant à des bêtes (Therapsida), constituant une sous-classe spéciale de synapsides (Synapsida).

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). Ils vivaient à proximité des plans d’eau et y étaient étroitement associés, puisqu’ils se reproduisaient uniquement dans l’eau. L'aménagement d'espaces éloignés des plans d'eau a nécessité une restructuration importante de l'organisation : adaptation à la protection du corps contre le dessèchement, respiration de l'oxygène de l'air, déplacement efficace sur substrat solide et capacité de reproduction hors de l'eau. Ce sont les principales conditions préalables à l'émergence d'un nouveau groupe d'animaux qualitativement différent - les reptiles. Ces changements étaient assez complexes ; ils nécessitaient par exemple le développement de poumons puissants et un changement dans la nature de la peau.

Période carbonifère

Les restes des reptiles les plus anciens sont connus du Carbonifère supérieur (il y a environ 300 millions d'années). On suppose que la séparation des ancêtres des amphibiens aurait dû commencer, apparemment, au Carbonifère moyen (320 millions d'années), alors que celle des anthracosaures comme Diplovertébron, les formes se sont isolées, apparemment mieux adaptées au mode de vie terrestre. De telles formes naît une nouvelle branche - les seymuriomorphes ( Seymouriomorpha), dont les restes ont été retrouvés dans le Carbonifère supérieur - Permien moyen. Certains paléontologues classent ces animaux parmi les amphibiens.

Période permienne

Dans les gisements du Permien supérieur d'Amérique du Nord, d'Europe occidentale, de Russie et de Chine, des restes de cotylosaures sont connus ( Cotylosaurie). Dans un certain nombre de caractéristiques, ils sont encore très proches des stégocéphales. Leur crâne avait la forme d'une boîte osseuse solide avec des ouvertures uniquement pour les yeux, les narines et l'organe pariétal, la colonne cervicale était mal formée (bien qu'il existe une structure des deux premières vertèbres caractéristique des reptiles modernes - atlanta Et épistrophie), le sacrum avait de 2 à 5 vertèbres ; le cleithrum, un os de peau caractéristique des poissons, était conservé dans la ceinture scapulaire ; les membres étaient courts et largement espacés.

L'évolution ultérieure des reptiles a été déterminée par leur variabilité due à l'influence de diverses conditions de vie qu'ils ont rencontrées lors de la reproduction et de l'installation. La plupart des groupes sont devenus plus mobiles ; leur squelette est devenu plus léger, mais en même temps plus fort. Les reptiles avaient une alimentation plus variée que les amphibiens. La technique de son extraction a changé. À cet égard, la structure des membres, du squelette axial et du crâne a subi des changements importants. Pour la majorité, les membres sont devenus plus longs et le bassin, gagnant en stabilité, s'est attaché à deux ou plusieurs vertèbres sacrées. L'os « poisson », le cleithrum, a disparu de la ceinture scapulaire. La coque solide du crâne a subi une réduction partielle. En relation avec les muscles plus différenciés de l'appareil de la mâchoire, des creux et des ponts osseux les séparant sont apparus dans la région temporale du crâne - des arcs qui servaient à attacher un système complexe de muscles.

Synapsides

Le principal groupe ancestral qui a donné naissance à toute la diversité des reptiles modernes et fossiles était les cotylosaures, mais le développement ultérieur des reptiles a suivi des chemins différents.

Diapsides

Le groupe suivant à se séparer des cotylosaures était celui des diapsidés ( Diapsida). Leur crâne possède deux cavités temporales, situées au-dessus et en dessous de l'os postorbitaire. Les diapsides de la fin du Paléozoïque (Permien) ont donné un rayonnement adaptatif extrêmement large à des groupes et à des espèces systématiques, que l'on retrouve à la fois parmi les formes éteintes et parmi les reptiles vivants. Parmi les diapsides, deux groupes principaux ont émergé : les lépidosauromorphes ( Lépidosauromorpha) et les archosauromorphes ( Archosauromorpha). Les diapsidés les plus primitifs du groupe des Lépidosaures sont l'ordre des Eosuchia ( Éosuchie) - étaient les ancêtres de l'ordre à tête de bec, dont un seul genre est actuellement conservé - les hatteria.

A la fin du Permien, les squamosides se séparent des diapsides primitives ( Squamata), devenues nombreuses au cours du Crétacé. À la fin du Crétacé, les serpents ont évolué à partir des lézards.

Origine des archosaures

voir également

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Remarques

Littérature

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Partie 2. Reptiles, oiseaux, mammifères // Zoologie des vertébrés. - M. : Ecole Supérieure, 1979. - P. 272.

Extrait caractérisant l'Origine des Reptiles

Je me souviens que quelques semaines avant ce terrible jour, mon grand-père et moi étions assis dans le jardin et « écoutions » le coucher du soleil. Pour une raison quelconque, grand-père était calme et triste, mais cette tristesse était très chaleureuse et lumineuse, et même d'une manière ou d'une autre profondément gentille... Maintenant, je comprends qu'il savait déjà alors qu'il partirait très bientôt... Mais, malheureusement, pas Je le savais.
"Un jour, après de très nombreuses années... quand je ne serai plus à côté de toi, tu regarderas aussi le coucher du soleil, tu écouteras les arbres... et peut-être que parfois tu te souviendras de ton vieux grand-père", gargouillait la voix de grand-père comme un ruisseau tranquille. – La vie est très chère et belle, bébé, même si parfois elle peut te paraître cruelle et injuste... Quoi qu'il t'arrive, souviens-toi : tu as la chose la plus importante - ton honneur et ta dignité humaine, que personne ne peut tu les as enlevés, et personne ne peut les laisser tomber sauf toi... Garde-le, bébé, et ne laisse personne te briser, et tout le reste dans la vie peut être reconstitué...
Il me berçait comme un petit enfant dans ses bras secs et toujours chauds. Et c'était si incroyablement calme que j'avais peur de respirer, pour ne pas effrayer accidentellement ce moment merveilleux, où l'âme se réchauffe et se repose, où le monde entier semble immense et si extraordinairement bon... quand soudain le sens de ses mots m'ont traversé l'esprit !!!
J'ai bondi comme un poulet échevelé, étouffé d'indignation et, par hasard, incapable de trouver dans ma tête « rebelle » les mots qui étaient si nécessaires à ce moment-là. C'était tellement offensant et complètement injuste !.. Eh bien, pourquoi, lors d'une soirée aussi merveilleuse, avait-il soudainement besoin de commencer à parler de cette chose triste et inévitable qui (même moi, je l'avais déjà compris) devait arriver tôt ou tard ?! Mon cœur ne voulait pas écouter cela et ne voulait pas accepter une telle « horreur ». Et c'était tout à fait naturel - après tout, nous tous, même les enfants, ne voulons pas nous admettre ce triste fait que nous prétendons que cela n'arrivera jamais. Peut-être avec quelqu'un, quelque part, un jour, mais pas avec nous... et jamais...
Naturellement, tout le charme de notre merveilleuse soirée a disparu quelque part et je ne voulais plus rêver à autre chose. La vie m'a encore une fois fait comprendre que, peu importe nos efforts, peu d'entre nous ont vraiment le droit de contrôler ce monde... La mort de mon grand-père a vraiment bouleversé toute ma vie au sens littéral du terme. le mot. Il est mort dans les bras de mes enfants alors que j'avais seulement six ans. Cela s'est produit tôt par une matinée ensoleillée, alors que tout semblait si heureux, affectueux et gentil. Dans le jardin, les premiers oiseaux réveillés s'appelaient joyeusement, se croisant joyeusement dernières nouvelles. L'aube aux joues roses, adoucie par le sommeil du dernier matin, ouvrait à peine ses yeux, lavés par la rosée du matin. L’air était parfumé des odeurs étonnamment « délicieuses » d’une émeute estivale de fleurs.
La vie était si pure et si belle !.. Et il était absolument impossible d'imaginer que des problèmes puissent soudainement éclater sans pitié dans un monde aussi fabuleusement merveilleux. Elle n'avait tout simplement pas le droit de faire ça !!! Mais ce n'est pas pour rien qu'on dit que les ennuis arrivent toujours sans y être invités et ne demandent jamais la permission d'entrer. Alors ce matin, elle est venue vers nous sans frapper et a détruit de manière ludique mon monde d'enfants apparemment bien protégé, affectueux et ensoleillé, ne laissant que la douleur insupportable et le vide terrible et froid de la première perte de ma vie...
Ce matin-là, mon grand-père et moi, comme d'habitude, allions aller dans notre forêt préférée pour acheter des fraises, que j'aimais beaucoup. Je l'attendais calmement dans la rue, quand soudain il me sembla qu'un vent glacial perçant soufflait de quelque part et qu'une énorme ombre noire tombait sur le sol. C'est devenu très effrayant et solitaire... Il n'y avait personne dans la maison à ce moment-là à part mon grand-père, et j'ai décidé d'aller voir si quelque chose lui était arrivé.
Grand-père était allongé sur son lit, très pâle et, pour une raison quelconque, j'ai immédiatement réalisé qu'il était en train de mourir. Je me suis précipité vers lui, je l'ai serré dans mes bras et j'ai commencé à le secouer, essayant à tout prix de le ramener. Puis elle s'est mise à crier, appelant à l'aide. C'était très étrange - pour une raison quelconque, personne ne m'a entendu ni n'est venu, même si je savais que tout le monde était quelque part à proximité et devrait certainement m'entendre. Je ne comprenais pas encore que c'était mon âme qui criait...
J'avais l'impression étrange que le temps s'était arrêté et que nous étions tous les deux en dehors de lui à ce moment-là. C'était comme si quelqu'un nous avait placés tous les deux dans une boule de verre dans laquelle il n'y avait ni vie ni temps... Et puis j'ai senti tous les cheveux de ma tête se dresser. Je n'oublierai jamais ce sentiment, même si je vis cent ans !.. J'ai vu une essence lumineuse transparente qui sortait du corps de mon grand-père et, nageant jusqu'à moi, a commencé à couler doucement en moi... Au début, j'étais J'ai eu très peur, mais j'ai immédiatement ressenti une chaleur apaisante et, pour une raison quelconque, j'ai réalisé que rien de mal ne pouvait m'arriver. L'essence coulait en un flux lumineux, coulant facilement et doucement en moi, et devenait de plus en plus petite, comme si elle « fondait » petit à petit... Et je sentais mon corps énorme, vibrant et inhabituellement léger, presque « voler ».
C’était un moment de fusion avec quelque chose d’extraordinairement significatif, de global, quelque chose d’incroyablement important pour moi. Et puis il y a eu une douleur terrible et dévorante de perte... Qui a déferlé comme une vague noire, balayant toute tentative de résistance que je faisais... J'ai tellement pleuré pendant les funérailles que mes parents ont commencé à craindre que Je tomberais malade. La douleur a complètement envahi mon cœur d’enfant et je ne voulais plus le lâcher. Le monde semblait terriblement froid et vide... Je ne pouvais pas accepter le fait que mon grand-père serait désormais enterré et que je ne le reverrais plus jamais !.. J'étais en colère contre lui de m'avoir quitté, et en colère contre moi-même. pour ne pas pouvoir sauvegarder. La vie était cruelle et injuste. Et je la détestais d'avoir dû l'enterrer. C'est probablement pour cela qu'il s'agissait des premiers et derniers funérailles, à laquelle j'ai été présent toute ma vie la vie plus tard

Ensuite, je n’ai pas pu reprendre mes esprits pendant très longtemps, je me suis repliée sur moi-même et j’ai passé beaucoup de temps seule, ce qui a profondément attristé toute ma famille. Mais petit à petit, la vie a fait des ravages. Et, après un certain temps, j'ai commencé lentement à sortir de cet état d'isolement profond dans lequel je m'étais plongé et dont il s'est avéré très, très difficile... Mon patient et parents aimants ont essayé de m'aider du mieux qu'ils pouvaient. Mais malgré tous leurs efforts, ils ne savaient pas que je n'étais vraiment plus seul - qu'après toutes mes expériences, un monde encore plus inhabituel et fantastique s'ouvrait soudain à moi que celui dans lequel je vivais déjà depuis un certain temps. . Un monde qui dépassait toute imagination imaginable dans sa beauté, et qui (encore une fois !) m'a été offert avec son essence extraordinaire par mon grand-père. C’était encore plus étonnant que tout ce qui m’est arrivé auparavant. Mais pour une raison quelconque, cette fois, je ne voulais le partager avec personne...
Les jours passèrent. Dans mon Vie courante J'étais un enfant de six ans tout à fait normal, qui avait mes propres joies et mes peines, mes désirs et mes peines et des rêves d'enfance arc-en-ciel inréalisables... Je chassais les pigeons, j'adorais aller à la rivière avec mes parents, je jouais au badminton pour enfants avec des amis, j'ai aidé, au mieux de mes capacités, ma mère et ma grand-mère dans le jardin, à lire mes livres préférés, à apprendre à jouer du piano. En d'autres termes, j'ai vécu la vie la plus normale vie ordinaire tous les petits enfants. Le seul problème, c'est qu'à ce moment-là, j'avais déjà deux vies... C'était comme si je vivais complètement dans deux vies. mondes différents: le premier était notre monde ordinaire, dans lequel nous vivons tous chaque jour, et le second, c'était mon propre monde « caché », dans lequel seule mon âme vivait. Il me devenait de plus en plus difficile de comprendre pourquoi ce qui m'arrivait n'arrivait à aucun de mes amis ?
J’ai commencé à remarquer de plus en plus souvent que plus je partageais mes histoires « incroyables » avec quelqu’un de mon environnement, plus souvent il ressentait une étrange aliénation et une méfiance enfantine. Cela m'a fait mal et cela m'a rendu très triste. Les enfants sont curieux, mais ils n’aiment pas l’inconnu. Ils essaient toujours le plus vite possible, avec leur esprit d'enfant, d'aller au fond de ce qui se passe, en agissant selon le principe : « qu'est-ce que c'est et avec quoi le mangent-ils ? »... Et s'ils ne peuvent pas le comprendre, c'est devient « étranger » à leur environnement quotidien et sombre très vite dans l’oubli. C’est comme ça que j’ai commencé à devenir un petit « extraterrestre »…