Реферат: Двоякодышащие рыбы. Двоякодышащие рыбы Список использованной литературы

Древние животные. Обитают в пресных пересыхающих водоемах. Помимо жабр имеют легкие, развившиеся из плавательных пузырей. Сердце имеет неполную перегородку в предсердии (подобие 3-камерного), 2 круга кровообращения. Развиты парные плавники. Крупные животные (до 2 м), всеядные или хищные. Сохранилось 6 видов. Рогозуб обитает в Австралии, имеет 1 легкое. У остальных – 2 легких. Неоцератод до 170 см, хвостовой плавник имеет 1 лопасть. Обитает в Африке. Лепидосирен – в Южной Америке.

Подкласс кистеперые.

Представитель – латимерия . Легочного дыхания нет. Обитает в Индийском океане на большой глубине. Очень развиты парные плавники. Крупные, хищные животные. От них произошли первые наземные позвоночные – стегоцефалы, примитивные земноводные.

Подкласс лучеперые.

Делится на 2 надотряда:

костно-хрящевые

костистые.

Костно-хрящевые рыбы имеют ряд примитивных черт строения: парные плавники расположены горизонтально, рот находится снизу головы, тело покрыто костной ганоидной чешуей, расположенной в 5 рядов (жучки). Хвостовой плавник гетероцеркальный (неравнолопастный). Хорда сохранена всю жизнь, тел позвонков нет. Хрящевой череп окружен покровными костями. Имеется спиральный клапан в кишечнике. Большинство – проходные рыбы. Представители – отряд осетровые (стерлядь, белуга, осетр, севрюга, веслонос, всего 26 видов). Имеют большое промысловое значение.

Костистые рыбы. Скелет плавников состоит из костных лучей. Основные отряды:

сельдеобразные

лососевые

карпообразные

колючеперые

угреобразные

щукообразные

сомообразные

трескообразные и т.д.

Класс земноводные (амфибии)

Самые примитивные наземные хордовые, первыми вышли на сушу, но не потеряли связь с водой, размножение происходит в воде. Произошли от древних кистеперых рыб. Основные признаки:

Конечности наземного типа

Череп подвижно соединен с позвоночником

Дыхание легочное

Два круга кровообращения.

Примитивные черты строения:

Кожа голая

Температура тела не постоянная

Развитие зародыша происходит в воде.

Особенности строения земноводных (представитель – лягушка).

Голова большая, плоская, туловище короткое, широкое, шея не выражена. Хвоста нет. По бокам головы расположены глаза снабженные верхним и нижним веками, рот большой, над ним расположена 1 пара ноздрей, соединенных с ротовой полостью, между ними – запирательные клапаны. Передние конечности короткие, имеют 4 пальца. Задние конечности длинные, имеют 5 пальцев, между ними – перепонка, когтей нет. На заднем конце тела расположена клоака. Кожа лягушки голая, влажная, слизистая, участвует в дыхании, особенно зимой.

Скелет имеет хрящевые элементы. Позвоночник из 9 позвонков (1 шейный, 6 туловищных, 1 крестцовый, 1 хвостовой). Позвонки спереди вогнутые и выгнутые сзади, состоят из тела, 1 остистого и 2 поперечных отростков. Поперечные отростки развиты хорошо, создают крышку туловища. Ребер нет, грудной клетки нет. Череп широкий, подвижно соединен с позвоночником при помощи 2 мыщелков. Верхняя челюсть срастается с черепом.

Скелет конечностей состоит из плечевого и тазового поясов. Плечевой пояс включает 2 лопатки, 2 ключицы, 2 коракоидных (вороньих) кости, грудину и переднюю конечность (плечо, предплечье, запястье, пясть, фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из костей: седалищной, лонной, подвздошной, 2 безымянных и задней конечности (бедро, голень, предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).

Мышечная система. Поперечно-полосатая мускулатура особенно хорошо развита на задних конечностях. Нервная система. Передний мозг образует полушария . Развиты органы зрения – глаза и органы слуха – уши (состоят из внутреннего и среднего уха, закрытого барабанной перепонкой).

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в ней язык (прикреплен передним концом), слюнные железы (для смачивания пищи), зубы (конические, служат для удержания пищи); затем идет пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, клоака. Имеется крупная печень, желчный пузырь. Питаются насекомыми, другими беспозвоночными, мальками рыб.

Дыхательная система. Примитивные легкие в виде ячеистых мешочков, дыхательные пути развиты слабо. В дыхании участвует кожа. Кровеносная система: 3-камерное сердце, 2 круга кровообращения. Выделительная система: парные туловищные почки, клоака. Размножение. У самцов семенники, семенные протоки, вольфов канал, семенной пузырек, клоака. У самок 2 зернистых яичника, яйцеводы, клоака. Оплодотворение наружное. Развитие с превращением. Из икринок на 10 день появляются личинки головастики рыбообразной формы, имеющие жабры, хвост. Через 2-4 года достигают половой зрелости.

Классификация. Класс делится на 3 отряда:

безногие

хвостатые

Двоякодышащие рыбы были найдены только в прошлом столетии. До того момента вживую их никто не видел. Представления о них ограничивались только найденными древними останками. Их особенности строения обусловили такое интересное название. Давайте разберемся, какая рыба двоякодышащая и что же в ней такого особенного. Дело в этом, что представители этого класса могут дышать не только жабрами, но и легкими.

Кто такие двоякодышащие рыбы?

Представители этого надотряда лопастеперых рыб обладают одновременно жаберным и легочным дыханием. Такова особенность их строения. В современном мире подкласс Двоякодышащие рыбы, представители которых делятся на два отряда - рогозубообразные и двулегочникообразные, встречается довольно редко. Относящиеся к нему особи обитают лишь в Африке, Австралии и Южной Америке.

Кроме обычных жабр, у них есть еще и легкие (одно или два), которые представляют из себя видоизмененный плавательный пузырь. Через его стенки, пронизанные капиллярами, собственно, и происходит газообмен. Рыбы захватывают воздух для дыхания ртом, поднимаясь на поверхность. В предсердии у них присутствует перегородка, которая продолжается и в желудочке. Кровь по венам поступает от органов и попадает в правую часть предсердия, а также правую половину желудочка. Кровь же, идущая из легкого, поступает в левую часть сердца. Интересен тот факт, что далее обогащенная кислородом легочная кровь идет в основном в те сосуды, что проходят через жабры к голове и различным органам. А вторая ее часть из правой части сердца, тоже проходя жабры оказывается в сосуде, ведущему к легкому. Получается, что богатая кислородом и бедная кровь все-таки частично перемешивается в сосудах и сердце. А значит, можно говорить о примитивных зачатках двух кругов кровообращения у двоякодышащих рыб.

Древние двоякодышащие рыбы

Двоякодышащие рыбы - представители очень древней группы. Останки их находят среди отложений (эра палеозоя). Достаточно длительное время такие рыбы были известны лишь по окаменелым останкам. А в 1835 году было обнаружено, что протоптер, обитающий в Африке, - двоякодышащая рыба.

Подкласс двоякодышащие рыбы, представители которого сохранились до наших дней, состоит всего из шести видов:

Австралийский рогозуб - отряд однолегочных.
Американский чешуйчатник из отряда двулегочных.
Четыре разновидности Protopterus из Африки (двулегочные).

По всей видимости, они все вместе со своими предками относятся к

Австралийский рогозуб

К двоякодышащим рыбам относятся австралийские рогозубы. Они встречаются на совсем небольшой территории бассейна рек Мэри и Бернетт на северо-востоке Австралии. Это длиной до 175 сантиметров, а весом более десяти килограмм.

Крупное тело рогозуба приплюснуто по бокам и покрыто большими чешуйками. Большие парные плавники похожи на ласты. Окрас тела рогозуба варьирует от рыже-коричневого до голубовато-серого цвета, а брюхо непременно светлого оттенка.

Обитает рыба в реках с медленным течением, там, где присутствуют надводные и подводные заросли. Через каждые пятьдесят минут рогозуб поднимается на поверхность и с шумом выпускает воздух из легкого. При этом он издает не то стон, не то хрюканье, который слышен достаточно далеко. Вдохнув свежего воздуха, рыба опять опускается на дно.

Место обитания розогуба

Рогозуб в основном проводит время на дне, лежа на брюхе или стоя на ластоподобных плавниках. Для поиска пищи он начинает медленно ползти. Плавает рыба тоже крайне медленно. Однако если ее вспугнуть, то она начинает быстро работать хвостом, ускоряя тем самым свое движение.

В периоды засухи, когда реки совсем мелеют, рогозубы залегают в сохранившихся ямах с водой. В горячей воде, лишенной кислорода, погибает вся рыба, а сама она превращается в вонючую грязную жижу. В таких условиях выживают только двоякодышащие рыбы, представители которых способны дышать легкими. Однако если вода испаряется полностью, то рогозубы все же погибают, поскольку, в отличие от южноамериканских и африканских сородичей, не умеют впадать в спячку.

Нерест у рыб выпадает на сезон дождей, когда реки переполняются водами. Крупные икринки рогозуб откладывает на водоросли. Через 12 дней появляются личинки, которые до момента рассасывания желточного мешочка находятся на дне, иногда немного перемещаясь на незначительные расстояния.

Считается, что на 14 день после появления мальков на свет у них начинает функционировать легкое. Рогозубы очень вкусны, да и ловить их очень просто. Именно это привело к резкому сокращению их численности. В настоящее время они находятся под охраной, кроме того, делаются попытки переселить их в другие австралийские водоемы.

Протоптеры - африканские двоякодышащие

К двоякодышащим рыбам относятся и протоптеры. Обитают они в Африке и имеют нитевидные плавники. Из четырех видов, живущих на континенте, самый крупный - большой протоптер - достигает в длину более полутора метров. Средняя же длина рыбы - примерно тридцать сантиметров. Плавают рыбы, как угри, извивая тело. А вот по дну передвигаться им помогают нитевидные плавники. Интересен тот факт, что кожа плавников богата рецепторами. Как только плавничок касается чего-то съедобного, то рыба тотчас хватает свою добычу. Периодически протоптер всплывает и вдыхает свежий воздух. Протоптеры обитают в центральных районах Африки. Какие же места для жизни выбирают двоякодышащие рыбы? Представители этого вида предпочитают реки и озера в болотистой местности, которые ежегодно затопляются во время дождей и пересыхают во время засухи. В засушливый период уровень воды опускается от пяти до десяти сантиметров. В это время протоптеры начинают рыть для себя норы.

Рыба ртом поглощает грунт, а затем измельчает его и выбрасывает наружу через жабры. Нора представляет собой вертикальный ход, в конце которого располагается камера, где, собственно, и находится протоптер, согнувшись пополам и выставив голову.

До тех пор, пока вода не совсем высохла, рыба поднимается, чтобы подышать. А потом жидкий ил засасывается в нору, перекрывая выход. Тогда уж протоптер не может выбраться наружу. Он просто тычет морду в пробку из ила, приподнимая его. После высыхания она становится пористой и пропускает кислород, что дает возможность рыбам выжить, находясь в спячке.

Вода в норе постепенно становится очень вязкой из-за слизи, выделяемой протоптером. Грунт постепенно все больше высыхает, а уровень воды в норе падает. В итоге вертикальный ход заполняется воздухом. Согнувшись, рыба замирает в нижней камере. Вокруг ее тела образуется кокон из слизи. Вот именно в таком состоянии протоптер ожидает дождливого периода, который наступает лишь через 6 - 9 месяцев.

Поведение рыб в засушливый период

Достаточно интересны в своем поведении и условиях обитания двоякодышащие рыбы. Представители (фото приведены в статье) этой группы участвовали в лабораторных исследованиях. Так вот, протоптеров держали в условиях спячки более четырех лет, а в конце исследований они благополучно проснулись.

В период спячки у рыб сильно снижаются обменные процессы. Тем не менее за шесть месяцев протоптеры теряют до 20 процентов своей массы. Энергия в организм поступает из-за распада мышечной ткани, потому в теле накапливается аммиак. В активный период существования рыб он спокойно выходит наружу, а вот во время спячки превращается в очень токсическую мочевину, концентрация которой достаточно велика. Но отравление организма не наступает. Каким образом возникает такая устойчивость, пока не выяснено.

С началом сезона дождей начинается постепенное размокание грунта, вода заполняет нору, протоптер, разорвав кокон, периодически высовывает голову и вдыхает воздух. Как только вода полностью покроет дно водоема, рыба покинет нору. Через полтора месяца у протоптеров начнется период размножения. В это время самец роет новую норму в зарослях и заманивает туда самку, которая отложит до 5 тысяч икринок. И уже через 7 дней появятся личинки. А еще через 4 недели мальки начинают самостоятельно питаться и покидают норку. Еще некоторое время они плавают рядом с ней, прячась при малейшей опасности. Весь этот период самец все время находится около норы и защищает ее от врагов.

Протоптер темный

Рассматривая тему «Двоякодышащие рыбы: представители, названия», необходимо вспомнить еще об одном представителе этого класса - протоптере темном. Он обитает в бассейне рек Конго и Огове, предпочитая заболоченные места, в которых подземный уровень воды сохраняется даже в период засухи. Когда вода начинает в реке убывать, рыба зарывается в придонный ил, доходя до подземной воды. Там протоптер проводит весь засушливый период, при этом не создает кокона, периодически он поднимается на поверхность, чтобы вдохнуть воздуха.

Нора рыбы представляет собой наклонный ход и камеру в конце. Рыбаки говорят, что такое убежище служит протоптеру пять - десять лет. В этой же норе происходит и нерест. К этому событию самцы готовятся заранее, наращивая вокруг холм из грязи, который может достигать одного метра в высоту.

Двоякодышащие рыбы, кратко описанные нами в статье, всегда привлекали внимание ученых, настолько они необычны и интересны. Протоптеры заинтересовали исследователей снотворных препаратов. Биохимики Швеции и Англии пытались выделить вещества из организмов рыб, которые дают возможность им впадать в спячку. И вот что интересно: когда экстракт из мозга спящих рыб вводили в кровь лабораторных крыс, температура тела испытуемых начинала резко снижаться, они засыпали очень быстро, практически мгновенно. Сон длился до 18 часов. После пробуждения у крыс не удалось обнаружить ни одного признака искусственного сна. Вещество не давало никаких побочных реакций.

Американский чешуйчатник, или лепидосирен

Рассмотренные примеры двоякодышащих рыб ярко демонстрируют их приспособленность к совершенно непригодным для обитания жизненным условиям. И, тем не менее, даже при таких обстоятельствах, благодаря умению дышать двумя способами, рыбы прекрасно себя чувствуют.

В класс Двоякодышашие рыбы, представители которого были выше нами рассмотрены, входит и американский чешуйчатник, который обитает в бассейне Амазонки. Длина рыбы достигает 1,2 метра. Обитает она, как правило, во временных водоемах, которые заливает в период дождей или же разливов. Питаются чешуйчатники различной животной пищей, в основном моллюсками. Возможно, поедают и растительную пищу. При высыхании водоема рыбы залегают на дно норы и забивают ее пробкой. Однако, коконы они не образуют. Спящая рыба окружена слизью и увлажнена грунтовыми водами. Основой в отличие от протоптера, служит накопленный жир.

Через пару недель после затопления водоема американский чешуйчатник начинает размножаться. Самец вырывает нору, которая может достигать полутора метров в длину. В самую ее глубину он затаскивает траву и листья, на которую самки мечут икринки. Самец остается в норке и охраняет молодь. В этот период у него на брюшных плавниках появляются наросты. Одни ихтиологи говорят, что это временные наружные жабры для дополнительного дыхания. Другие же считают, что с помощью этих наростов рыба отдает частично кислород, взятый при поднятии на поверхность водоема. Правда это или нет, точно неизвестно. Однако после периода размножения выросты исчезают.

Двоякодышащие рыбы. Представители: латимерия

Еще одним представителем двоякодышащих рыб являются латимерии (целаканты). Они совсем немногочисленны и покрыты таинственной завесой. Обитают они у Однако местными рыбаками было добыто их за всю историю не более двухсот штук. Длина рыбы составляет от 43 до 180 сантиметров, а масса достигает 95 кг. Интересен тот факт, что все латимерии были пойманы с сентября по апрель, причем в темное время. Рыбаки ловили их на наживку из кальмаров или кусочков рыб. Удочки забрасывались на приличные глубины (от 150 до 400 метров). Делались попытки поймать латимерию ловушками или тралом, но ничего из этого не вышло. Возможно, виной тому непростой рельеф мест обитания рыбы.

Латимерия - двоякодышащая рыба. Она имеет достаточно интересное строение. Например, у нее нет позвонков. Позвоночник образован упругим толстым стержнем. служащий легким для двоякодышащих, сокращен до небольшой трубки. Глаза латимерии приспособлены к обитанию в темноте. Биология латимерии изучена очень мало. Вообще очень интересны в плане своего обитания двоякодышащие рыбы. Представители (список их был приведен нами в статье) этого класса достаточно уникальны. Их на земле осталось не так много. Более того, из-за хороших вкусовых качеств они до сих пор подвергаются истреблению.

А вот что касается латимерии, то ее словить не так-то и просто. Ученые предполагают, что она обитает среди базальтовых скал Коморских скал на большой глубине. Те редкие экземпляры, что попадались на удочки рыбаков, естественно, подвергались пристальному осмотру. Так вот, в их желудках были найдены остатки глубоководных рыбок, живущих на глубине от 500 до тысячи метров. Скорее всего, латимерия ведет малоподвижную жизнь, хотя, как мы уже говорили о двоякодышащих рыбах, они могут совершать резкие броски, благодаря своему сильному хвосту. Подвижные же парные плавники помогают им протискиваться в расселинах скал. Латимерия не переносит яркого солнечного света и высокой температуры поверхностных слоев воды.

Последний представитель на земле

По сути, латимерия - это единственный вид целакантовых рыб, сохранившихся до наших дней. Их обнаружение сравнимо разве что с находкой живого динозавра.

Конечно, латимерия очень сильно отличается от своих древних предшественников, которые когда-то населяли мелководья прибрежной зоны и пресные водоемы. Такие выводы были сделаны учеными на основании найденных окаменелостей. Кстати, с помощью тех же окаменелостей специалисты сделали выводы о том, что древние целаканты жили еще 400 миллионов лет тому назад, а значит, еще до появления динозавров.

Латимерия - единственный представитель на земле кистеперых рыб. Ее открытие стало самой крупной находкой в зоологической области в двадцатом веке. Произошло это в 1938 году. Рыбаки в Индийском океане выловили очень большую неизвестную рыбу с достаточно агрессивным поведением. Ее изучение и привело к потрясающему открытию - что это последний представитель кистеперых рыб на земле, которые ранее считались давно исчезнувшими.

Места обитания латимерии устанавливались годами. Постепенно выяснили, что она живет около трех Коморских островов, а также у побережья Южного Мозамбика и юго-западного берега Мадагаскара. А в 1998 году была обнаружена популяция рыбы и у индонезийского побережья.

В настоящее время ученые говорят о двух видах латимерий - индонезийской и каморской. Сколько рыб насчитывается около берегов Индонезии, неизвестно, а вот у Коморских островов обитает около двухсот особей. Все целаканты находятся под пристальным контролем. Отлов этой рыбы строго запрещен.

Когда во время шестимесячной засухи озеро Чад в Африке уменьшает свою площадь почти на одну треть и обнажается илистое дно, местные жители отправляются на рыбалку, прихватывая с собой... мотыги. Они отыскивают на обсохшем дне холмики, напоминающие кротовины, и выкапывают из каждого глиняную капсулу с рыбой, сложившейся вдвое, подобно заколке для волос.

Рыба эта называется протоптерус (Protopterus ) и относится к подклассу 1 двоякодышащих рыб (Dipnoi ). Помимо обычных для рыб жабр у представителей этой группы имеются еще и одно или два легких – видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого происходит газообмен. Атмосферный воздух для дыхания рыбы захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. А в их предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Венозная кровь, поступающая от органов тела, попадает в правую половину предсердия и в правую половину желудочка, а кровь, поступающая из легкого, – в левую часть сердца. Потом насыщенная кислородом «легочная» кровь попадает в основном в те сосуды, которые ведут через жабры к голове и органам тела, а кровь из правой части сердца, также пройдя через жабры, в значительной степени попадает в сосуд, ведущий к легкому. И хотя бедная и богатая кислородом кровь частично смешиваются и в сердце, и в сосудах, все же можно говорить о зачатках у двоякодышащих рыб двух кругов кровообращения.

Двоякодышащие рыбы – очень древняя группа. Их остатки находят в отложениях девонского периода палеозойской эры. В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по таким окаменелым остаткам, и только в 1835 г. было установлено, что обитающий в Африке протоптер – двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб из отряда однолегочных, американский чешуйчатник – представитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus , также из отряда двулегочных. Все они, как, видимо, и их предки, пресноводные рыбы.

Австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri ) встречается на очень небольшой территории – в бассейнах рек Бернетт и Мэри на cеверо-востоке Австралии. Это крупная рыба с длиной тела до 175 см и массой свыше 10 кг. Массивное тело рогозуба сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники напоминают ласты. Окрашен рогозуб в однообразные тона – от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, брюхо светлое.

Живет эта рыба в реках с медленным течением, сильно заросших водной и надводной растительностью. Каждые 40 – 50 мин рогозуб всплывает и с шумом выдыхает воздух из легкого, издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который разносится далеко по окрестностям. Сделав вдох, рыба снова опускается на дно.

Большую часть времени рогозуб проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на свои ластоподобные плавники и хвост. В поисках пищи – различных беспозвоночных – он медленно ползает, а подчас и «ходит», опираясь на те же парные плавники. Плавает медленно, и только будучи вспугнутым, пускает в ход свой мощный хвост и выказывает способность к быстрому движению.

Период засухи, когда реки мелеют, рогозуб переживает в сохранившихся ямах с водой. Когда в перегретой стоячей и практически лишенной кислорода воде гибнет рыба, а сама вода в результате гнилостных процессов превращается в зловонную жижу, рогозуб благодаря своему легочному дыханию остается живым. Но если вода высыхает полностью, эти рыбы все же погибают, так как в отличие от своих африканских и южноамериканского сородичей не могут впадать в спячку.

Нерест рогозуба приходится на период дождей, когда реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Крупные, до 6–7 мм в диаметре, икринки рыба откладывает на водные растения. Через 10–12 дней вылупляются личинки, которые до рассасывания желточного мешка лежат на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. На 14-й день после вылупления у мальков появляются грудные плавники, и с этого же времени, вероятно, начинает функционировать легкое.

Рогозуб имеет вкусное мясо, а ловить его очень просто. В результате численность этих рыб сильно сократилась. Сейчас рогозубы находятся под охраной и предпринимаются попытки акклиматизации их в других водоемах Австралии.

С рогозубом связана история одной из самых известных зоологических мистификаций. В августе 1872 г. директор Брисбейнского музея совершал поездку по северо-восточной Австралии, и однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак, для которого туземцы доставили очень редкую рыбу, пойманную ими в 8–10 милях от места пиршества. И действительно, директор увидел рыбу очень странного облика: длинное массивное тело было покрыто чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Ученый сделал рисунки этого необычного существа, а после возвращения передал их Ф. Де Кастельнау, ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил описать по этим рисункам новый род и вид рыб – Ompax spatuloides . Последовала довольно бурная дискуссия о родственных связях нового вида и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Ompax многое оставалось неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Нашлись скептики, которые высказывали сомнения в существовании этого животного. Тем не менее таинственный Ompax spatuloides без малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне. Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в «Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба...

Африканские двоякодышащие – протоптеры – имеют нитевидные парные плавники. Самой крупный из четырех видов – большой протоптер (Protopterus aethiopicus ) может достигать в длину более 1,5 м, а обычная длина малого протоптера (P.amphibius ) – около 30 см.

Плавают эти рыбы, змееобразно изгибая тело наподобие угрей. А по дну c помощью своих нитевидных плавников они передвигаются как тритоны. В коже этих плавников имеются многочисленные вкусовые почки – как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам протоптеры поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри 2 атмосферный воздух.

Протоптеры живут в Центральной Африке, в озерах и реках, протекающих по болотистой местности, подверженной ежегодным затоплениям и подсыхающей в сухой сезон. При пересыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5–10 см, протоптеры начинают рыть норы. Рыба захватывает грунт ртом, измельчает и выбрасывает наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный вход, протоптер делает в его конце камеру, в которой и размещается, перегнув тело и выставив кверху голову. Пока вода еще не высохла, рыба время от времени поднимается, чтобы глотнуть воздуха. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, часть этого ила засасывается в нору и закупоривает выход. После этого протоптер уже не показывается на поверхности. До того как пробка окончательно просохнет, рыба, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка. При высыхании такой колпачок становится пористым и пропускает достаточное количество воздуха для того, чтобы поддержать жизнь спящей рыбы. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере подсыхания грунта уровень воды в норе падает, и в конце концов вертикальный ход превращается в воздушную камеру, а перегнувшаяся пополам рыба замирает в нижней, расширенной части норы. Вокруг нее образуется плотно прилегающий к коже слизистый кокон, в верхней части которого имеется тонкий ход, по которому воздух проникает к голове. В таком состоянии протоптер и ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6–9 месяцев. В лабораторных условиях протоптеров держали в спячке свыше четырех лет, и по окончании опыта они благополучно проснулись.

Протоптер, зарывшийся в ил на время засухи

Во время спячки у протоптеров резко снижается интенсивность обмена веществ, но тем не менее за 6 месяцев рыба теряет до 20% первоначальной массы. Поскольку энергия поставляется в организм за счет распада не жировых запасов, а главным образом мышечной ткани, в теле рыбы накапливаются продукты азотистого обмена. Во время активного периода они выводятся преимущественно в виде аммиака, но во время спячки аммиак преобразуется в менее токсичную мочевину, количество которой в тканях к концу спячки может составлять 1–2% массы рыбы. Механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены.

При заполнении водоемов с началом периода дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и протоптер, прорвав кокон, начинает периодически высовывать голову и вдыхать атмосферный воздух. Когда вода покрывает дно водоема, протоптер покидает нору. Вскоре мочевина выводится из его организма через жабры и почки.

Через месяц-полтора после выхода из спячки у протоптеров начинается размножение. При этом самец роет на дне водоема, среди зарослей растительности, особую нерестовую нору и заманивает туда одну или нескольких самок, каждая из которых откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3–4 мм. Через 7–9 дней появляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы.

Через 3–4 недели желточный мешок полностью рассасывается, мальки начинают активно питаться и покидают нору. При этом они теряют одну пару наружных жабр, а оставшиеся две или три пары могут сохраняться еще в течение многих месяцев. У малого протоптера три пары наружных жабр сохраняются до тех пор, пока рыба не достигнет размеров взрослой особи.

Покинув нерестовую нору, мальки протоптера в течение некоторого времени плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности. Все это время самец находится около гнезда и активно защищает его, бросаясь даже на приблизившегося человека.

Протоптер темный (P. dolloi ), встречающийся в бассейнах рек Конго и Огове, обитает в болотистых местностях, где слой подземной воды сохраняется и во время сухого сезона. Когда поверхностные воды летом начинают убывать, эта рыба, как и ее сородичи, зарывается в придонную грязь, но докапывается до слоя жидкого ила и подземной воды. Устроившись там, протоптер темный проводит сухой сезон, не создавая кокона и поднимаясь время от времени вверх, чтобы подышать свежим воздухом.

Начинается нора темного протоптера наклонным ходом, расширенная часть которого служит рыбе и нерестовой камерой. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг нее грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5–1 м высоты.

Протоптеры привлекли к себе внимание ученых, занимающихся созданием снотворных препаратов. Английские и шведские биохимики попытались выделить «снотворные» вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе и из организма протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 ч. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa ), или лепидосирен, – представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения.

Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется – тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров, основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.

Через 2–3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15–20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6–7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5–8 см. Одни ихтиологи считают, что в период заботы о потомстве лепидосирен не использует легочного дыхания и эти выросты служат ему дополнительными наружными жабрами. Существует и противоположная точка зрения – поднявшись к поверхности и глотнув свежего воздуха, самец лепидосирена возвращается в нору и через капилляры на выростах отдает часть кислорода в воду, в которой развиваются икра и личинки. Как бы там ни было, после периода размножения эти выросты рассасываются.

Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4–5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.

Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.

Схема артериального кровообращения двоякодышащей рыбы:
1–4 – первая-четвертая пары жаберных артериальных дуг; 5 – спинная аорта;
6 – брюшная аорта; 7 – легочная артерия; 8 – легочная вена.

Литература

Жизнь животных. Том 4, часть 1. Рыбы. – М.: Просвещение, 1971.

Наука и жизнь; 1973, №1; 1977, №8.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. – М.: Высшая школа, 1979.

1 По другим представлениям двоякодышащие (Dipneustomorpha ) – надотряд в подклассе лопастеперых (Sarcopterygii ).

2 У большинства рыб ноздри слепозамкнуты, но у двоякодышащих они соединяются с ротовой полостью.

Двоякодышащие (Dipnoi ) – древняя группа пресноводных рыб, обладающих как жабрами, так и лёгкими.

В настоящее время двоякодышащие представлены только одним отрядом – рогозубообразные.

Они распространёны в Африке, Австралии и Южной Америке. Иногда из этого отряда выделяют отдельный отряд – двулёгочникообразные или лепидосиренообразные

Современных двоякодышащих 6 видов: австралийский рогозуб, четыре вида африканских протоптеров и южноамериканский чешуйчатник.

В качестве органов лёгочного дыхания функционируют один либо два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Это позволяет двоякодышащим существовать в обеднённых кислородом водоёмах. У рогозуба одно лёгкое, у остальных двоякодышащих – два.

Двоякодышащие и кистепёрые произошли от одного предка в девоне, около 350 млн. лет назад.

Из всех рыб двоякодышащие являются наиболее близкими родственниками четвероногих, или тетраподов

Австралийский рогозуб , или баррамунда , двоякодышащая рыба, эндемик Австралии.

Встречается на очень небольшой территории – в бассейнах рек Бёрнетт и Мэри в Квинсленде на северо-востоке Австралии. Также был запущен и хорошо прижился в ряд озёр и водохранилища Квинсленда

Обитает рогозуб в реках с медленным течением, предпочитая участки, заросшие водной растительностью. Кроме дыхания жабрами, он каждые 40-50 минут поднимается к поверхности, чтобы заглотнуть воздух.

В период засухи, когда реки высыхают и мелеют, рогозубы переживают это время в ямах с сохранившейся водой

Австралийский рогозуб – это крупная рыба длиной до 175 см и весом до 10 кг. Тело массивное, сжато с боков.

Ведёт малоподвижный образ жизни. Большую часть времени проводит, лежа брюхом на дне или опираясь на парные плавники и хвост. Питается различными беспозвоночными.

В настоящее время вид находится под охраной, лов его запрещен

Протоптер (Protopterus )

Существуют четыре вида протоптеров, отличающихся размерами тела, ареалом и некоторыми анатомическими особенностями. При этом образ жизни всех видов практически одинаков.

Обитают протоптеры в пресных водоёмах тропической Африки, преимущественно со стоячей водой.

Форма тела протоптеров вытянутая, почти круглая в сечении.

Характерная черта протоптеров – их способность впадать в спячку при пересыхании водоёма, зарываясь в грунт.

Обычно спячка протоптеров происходит ежегодно, при пересыхании водоёмов в сухой сезон. При этом рыбы проводят в спячке несколько месяцев до наступления сезона дождей, хотя в случае длительных засух могут прожить без воды долгое время, до 4 лет.

Большой или мраморный протоптер достигает длины до 2 метров, весит до 17 кг, это наиболее крупный из протоптеров.

Он окрашен в голубовато-серые тона, с многочисленными мелкими тёмными пятнами, иногда образующими «мраморный» узор. Этот вид обитает на территории от восточного Судана до озера Танганьика. Обычно выделяют на три подвида:

Бурый протоптер , достигающий 1 метра длины и 4 кг веса – обычная рыба Западной Африки, заселяющий водоёмы бассейнов рек Сенегал, Гамбия, Нигер и Замбези, озеро Чад и района Катанга. Спина у этого вида обычно буро-зелёная, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида.

Малый протоптер , самый мелкий вид, не превышающий в длину 50 см. Обитает в дельте Замбези и на территориях к юго-востоку от озера Туркана.

Тёмный протоптер обитает только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным, угревидным телом и очень тёмной окраской. Длина взрослой особи обычно не больше 85 см, однако имеются сведения о поимке экземпляров длиной до 130 см и весом 11 кг.

Иногда всех протоптеров рассматривают как один вид с четырьмя подвидами.

Все протоптеры находятся вне угрозы, хотя местами испытывают сильное давление со стороны человека из-за разрушения среды обитания (впрочем, в той же степени, что и другие рыбы Африки).

В ряде районов численность протоптеров весьма высока – так, в западной Кении большой протоптер составляет почти 12 % поголовья всех рыб.

В крупнейшем африканском озере Виктория большой протоптер обычный вид, одна из трёх наиболее часто встречающихся рыб. Численность его в этом озере растёт, хотя в 70-80-е годы ХХ века она серьёзно снижалась.

Места обитания протоптера – пересыхающие водоёмы со стоячей водой. Весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с гидрологическими особенностями таких водоёмов. В реках протоптер встречается редко, хотя места его обитания часто затапливаются большими реками во время сезонных разливов.

В глубоких водоёмах протоптер держится на глубинах до 60 м.

Протоптеры постоянно поднимаются к поверхности, чтобы глотнуть воздуха. С помощью жаберного дыхания взрослая рыба получает в среднем только 2% необходимого кислорода, остальные 98 % – с помощью лёгких. При этом, чем крупнее протоптер, тем больше он полагается на лёгочное дыхание.

Протоптер кормится животной пищей: в основном различными моллюсками, пресноводными крабами, раками, ракообразными и отчасти рыбами.

Протоптеры проявляют поразительную способность долго оставаться без пищи – по данным экспериментов, до трёх с половиной лет, хотя при длительном голодании впадают в оцепенение.

Недавние исследования показали, что протоптер использует плавники не только, чтобы грести в воде, но и для передвижения по дну. Таким образом, плавники протоптера являются подобием ног наземных животных. Эта черта протоптера привела учёных к выводу, что передвижение по твёрдой поверхности с помощью четырёх конечностей появилось вначале у рыб, и уже затем – у первых вышедших на сушу позвоночных.

Для протоптеров характерно уникальное явление в мире рыб – спячка , носящая, как правило, сезонный характер. Они начинают готовиться к спячке с наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоёмов. Крупные протоптеры делают это, когда уровень воды понижается до 10 см, а более мелкие – когда слой воды не превышает 3-5 см. В случаях, когда водоёмы не пересыхают, протоптеры в спячку не впадают. Известно, например, что так происходит у протоптеров в Великих Африканских озёрах, наполненных водой круглый год.

В зависимости от местных условий, значительно колеблющихся в разные годы, протоптер проводит в спячке 6-9 месяцев, в периоды сильных засух ещё дольше. Рекорд продолжительности спячки протоптера был зафиксирован в экспериментальных условиях: рыба находилась в этом состоянии свыше четырёх лет без каких-либо вредных последствий для себя.

Интересно, что «бодрствующий» протоптер, находящийся в воде, но попавший в неблагоприятные условия (например, вынужденный долго голодать), впадает в своеобразное оцепенение точно в такой же позе, как во время спячки.

В естественных условиях протоптер выходит из спячки с наступлением периода дождей, когда пересохшие водоёмы наполняются водой. Процесс их пробуждения в природе пока ещё практически не прослежен, но есть многочисленные наблюдения пробуждения протоптеров в аквариумах.

Во многих районах Африки местное население активно ловит протоптеров ради вкусного мяса.

Протоптеры – объект серьёзных научных исследований. Эти рыбы привлекли к себе внимание учёных, занимающихся созданием снотворных препаратов.

Британские и шведские биохимики попытались выделить снотворные вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 часов. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.

Американский чешуйчатник , или лепидосирен, двоякодышащая рыба, единственный вид рыб семейства чешуйчатниковых отряда двулёгочникообразных и единственный представитель двоякодышащих в Новом Свете.

По строению и образу жизни лепидосирен очень похож на африканских двоякодышащих – протоптеров, с которыми находится в родстве.

Эта рыба имеет длинное, вальковатое тело, ещё более вытянутое, чем у протоптерами, так что лепидосирен напоминает угря.

Чешуйчатник в аквариуме (Париж)

Чешуйчатник – довольно крупная рыба, достигающая в длину 125 см и веса несколько килограммов. Он окрашен в серовато-бурые тона с большими чёрными пятнами на спине.

Чешуйчатник населяет центральную часть Южной Америки, его ареал охватывает почти весь бассейн Амазонки и северных притоков Параны. Особенно он многочислен в Гран-Чако – слабозаселённом регионе с полупустынным ландшафтом в бассейне Параны, административно разделённом между Боливией, Парагваем, Аргентиной и Бразилией.

Типичные места обитания чешуйчатника – водоёмы со стоячей водой, прежде всего, временные, пересыхающие и заболоченные, заросшие водной растительностью. В реках он встречается значительно реже, однако попадается в озёрах, в том числе наполненных водой круглый год.

Почти всё своё время чешуйчатник проводит на дне, где он или лежит неподвижно, или медленно ползает на брюхе среди густых зарослей. Время от времени он поднимается к поверхности для дыхания атмосферным воздухом.

Питается чешуйчатник преимущественно различными водными беспозвоночными и мелкой рыбой.

По мере высыхания водоёма, когда слой воды становится совсем небольшим, чешуйчатник роет себе «спальное гнездо» и залегает в спячку, переходя полностью на дыхание атмосферным воздухом. В годы, обильные осадками, временные водоёмы часто не высыхают даже в период засухи, и рыба в спячку не впадает. Не впадает в спячку и при жизни в постоянных водоёмах.

Мясо чешуйчатника очень вкусное, и в местах его обитания местное население издавна ловит его.

А.А. Каздым

Список использованной литературы

Акимушкин И.И. Мир животных. М.: 1974

Акимушкин И.И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. М.: 1992

Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М.: 1974

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные:

Сабунаев В.Б. Занимательная зоология, М.: 1976

Двоякодышащие рыбы // Древо познания. Коллекционный журнал. Marshall Cavendish, 2002.

Жизнь животных. Том 4, часть 1. Рыбы. М.: 1971.

Наука и жизнь, 1973, № 1

Наука и жизнь, 1977, № 8.

Двоякодышащие рыбы. «Энциклопедия Кирилла и Мефодия», 1998 –2009.

До наших дней дожило шесть видов двоякодышащих рыб. Из них четыре вида семейства протоптерусов, или чешуйчатников, обитают в Африке. Это большой протоптер, малый протоптер, бурый протоптер, темный протоптер.

В течение очень долгого времени двоякодышащие рыбы были известны только по их окаменелым остаткам, пока в 1835 году не обнаружили бурого протоптера, который был найден в Гамбии Томасом Вейром.

В свое время считалось, что легкие двоякодышащих рыб развились из плавательного пузыря. Однако в настоящее время большинство ученых склоняются к противоположному взгляду. Австралийская двоякодышащая рыба живет только в воде, у нее всего одно легкое (все другие имеют два), а ее жабры полностью функциональны. Обычно протоптеры в большей степени зависят от атмосферного воздуха и просто утонут, если как-нибудь помешать им дышать атмосферным воздухом. Такое может случиться, например, на мелководье, когда рыба не может достать поверхности под углом, необходимым для дыхания.

Когда протоптеры плавают, они напоминают по движению угрей, но при перемещении по дну больше походят на тритонов. Строение плавников тоже указывает на их близость к амфибиям, да и икринки протоптеров больше похожи на икру амфибий, чем рыб. Их может быть до пяти тысяч, откладываются они в начале дождливого сезона. У личинок четыре пары наружных жабр. В течение приблизительно месяца они питаются за счет желточного мешка - в это время личинки прикреплены к стенкам нерестовой камеры и охраняются самцом. Затем они покидают гнездо и переходят к активному питанию, теряя при этом одну пару наружных жабр. Две или три пары жабр могут сохраняться в течение многих месяцев, а у малого протоптера сохраняются все три пары до тех пор, пока малек не достигнет размеров взрослой особи.

Двоякодышащие предпочитают жить в водах заболоченных районов, подверженных ежегодным затоплениям. Они хорошо переносят сухие сезоны, которые пагубны для других водных животных этих же самых мест.

К особенностям этих рыб нужно прежде всего причислить способ их спячки. Устроив нору (в ней протоптер проводит засушливый сезон), он выделяет слизь, которая обволакивает его плотным коконом - остается лишь небольшое отверстие у рта. Тело рыбы в коконе перегнуто пополам, голова направлена вверх, и хвост покрывает рыло. В отличие от других животных, которые в периоды спячки существуют за счет накопленных жиров, двоякодышащие живут, расходуя мышечную ткань. Почки при спячке функционируют, выводя продукты распада и отделяя мочевину от телесных жидкостей, так что вода может использоваться снова и снова.