Pitanja i zadaci za samokontrolu. Razlozi za fluktuacije u broju stanovnika Periodične fluktuacije u broju jedinki u populaciji

Proučavanje i otkrivanje razloga koji određuju fluktuacije u broju životinja u prirodi jedan je od njih najvažniji zadaci moderna zoologija. Ove promjene određuju dinamiku biomase vrste, a samim tim i stepen učešća vrste u radu biogeocenoza. Primarne kvantitativne promjene u broju jedinki u populacijama rezultat su izloženosti faktorima biotičke i abiotičke prirode. U ovom slučaju potrebno je razlikovati prave promjene brojnosti od privremenih, koje mogu biti uzrokovane migracijama životinja iz podataka, biotopa zbog nepovoljnih uvjeta (suša, poplava) ili razlika u periodima aktivnosti različite starosti i seksualne grupe. Zapažanja pokazuju da i biotički i abiotički faktori imaju posebno veliki utjecaj na brojnost kopnenih kralježnjaka ako su povezani s antropogenim utjecajem.

Periodične fluktuacije u brojevima

Periodične fluktuacije u populaciji guštera uglavnom su povezane s reprodukcijom i mortalitetom usljed starosti, odnosno sezonskog su karaktera. U nekim slučajevima, kvantitativne fluktuacije u broju populacija mogu biti uzrokovane periodičnim izbijanjem vrsta hrane i periodičnim promjenama u „pritisku“ predatora.

Poznato je da svaka populacija ima svoj specifičan ritam brojeva (i po polu i po godinama). Nažalost, postoje samo fragmentarni podaci o ritmu broja jedinki različitih spolova pješčanog guštera po sezoni. V.K. Zharkova (1973a), na osnovu činjenice da su kvantitativni odnosi različitih starosnih grupa u populaciji različiti, na osnovu materijala koji joj je dostupan, određuje razliku u starosnoj smrtnosti muškaraca i žena (tabela 57).

Kao što se vidi iz tabele. 57, tokom prve i druge godine života među gušterima Meščerske nizije, umire skoro dvostruko više mužjaka nego ženki. Tek u trećoj godini života naglo raste procenat umiranja ženki. Ovakav tok dinamike stanovništva dovodi do prevlasti mladih žena u populaciji. U starijim starosnim grupama, naprotiv, dolazi do intenzivnog mortaliteta, a odnos polova se izjednačava. Možda upravo ova diferencijalna smrtnost objašnjava nešto veći broj ženki u nekim prirodnim populacijama.

Ritam fluktuacije broja jedinki različitog spola podložan je istim općim obrascima koji djeluju tokom dobnih fluktuacija, uz određena prilagođavanja za različite spolove. Trenutno je moguće konstruisati model dinamike populacije pješčanog guštera, determiniranu mortalitetom usljed starosti (Sl. 92). Kao što je prikazano u Pogl. XV, pokazuje se da je stopa smrtnosti životinja tijekom njihovog života različita. Hajde da pratimo dinamiku broja jedne generacije. Uzimanje podataka iz tabele. 62 (poglavlje XV) za početne nalazimo da se najveći broj u populaciji postiže u trenutku polaganja jaja (oplodno jaje je već jedinka) i nicanja mladih. S obzirom na visoku stopu mortaliteta novorođenčadi (50%), koja uginu prije i poslije zimovanja, do sljedećeg proljeća ostat će u životu samo 25% rođenih u ovoj generaciji. U drugoj godini će umreti oko 33% onih koji navrše godinu dana života. U trećoj godini života smrtnost se naizgled donekle smanjuje, ali u četvrtoj i petoj godini života dostiže 50 odnosno 100% od broja jedinki koje prežive do ove dobi.

Tabela 57

Starosna smrtnost muškaraca i žena(razlika u broju jedinki prethodne i narednih generacija *) gušter u nizini Meščera[prema V.K. Zharkova (1973a) za 1965. - 1969.]

* (U ovom slučaju generacija znači potomstvo rođeno u jednoj sezoni parenja.)

Ukupna slika sezonskih fluktuacija brojnosti u populaciji pješčanog guštera bit će mnogo složenija, budući da će u svakom trenutku u populaciji biti jedinke od pet generacija, od kojih svaka ima svoju stopu mortaliteta. Kao rezultat, model populacije pješčanog guštera će izgledati ovako (Sl. 93). Mora se naglasiti da ovaj model uzima u obzir samo sezonski ciklus; U prirodi je gotovo uvijek superponirana aperiodičnoj cikličnosti.

Tabela 58

Dinamika gustine naseljenosti (jedinki/1000 m2) pješčanih guštera tijekom 4 godine u različitim biotopima(Žarkova, 1973b)

Naravno, to u različitim dijelovima rasponu, dinamika promjena u veličini sezonske populacije trebala bi biti različita. Dugoročna dinamika stanovništva rezultat je sezonske dinamike. Ali ovo nije jednostavan zbir, već pre superpozicija različitih, često suprotno usmjerenih, pojava uzrokovanih različitim faktorima. Kada govorimo o kombinaciji faktora, mislimo na biotičke i abiotičke faktore koji djeluju na prirodne populacije. Ilustrujmo fluktuacije u brojevima različite godine na primjeru pet grupa guštera u sjevernoj šumskoj stepi evropskog dijela SSSR-a (tabela 58).

Kao što vidite, svaki biotop karakterizira određena dinamika fluktuacija populacije. Tako se na obroncima rijeke broj guštera u ove četiri godine konstantno povećava, dok u borovim zasadima guštera nema, zatim dolazi do naglog „brzina“ broja praćenog smanjenjem populacije. mješovita šuma, na mješovitoj livadi dolazi do promjena u obilju različitog reda.

Nesumnjivo, fluktuacije u populaciji peščanih guštera povezane s djelovanjem biotičkih faktora mogu biti uzrokovane ili periodičnim izbijanjem obilja osnovne hrane (vidi Poglavlje VI), ili periodičnim pritiskom grabežljivaca, ili, konačno, oštrim izbijanjima u obilje konkurentskih vrsta.

Povećanje broja vrsta hrane, naravno, dovodi do blagog povećanja veličine populacije (pod uslovom da nema pritiska grabežljivaca i konkurentskih vrsta), dok smanjenje broja vrsta hrane u nekim slučajevima dovodi do činjenice da da odrasli počinju da proždiru mlade (kanibalizam), čime se smanjuje broj populacija. U nekim slučajevima dolazi do lažnog opadanja populacije kao rezultat migracije. Takve migracije mogu biti uzrokovane povećanjem populacija konkurentskih vrsta ili naglim padom u obilju vrsta plijena. Ponekad populacije potpuno migriraju i presele se u biotope koji su za njih potpuno neuobičajeni, u fazi preživljavanja (vidi Poglavlje IX). Važno je dodati da vrste hrane i vrste konkurenata očigledno nemaju isti značajni značaj u regulisanju numeričkog sastava populacija guštera (Lukina, 1966; Tertyshnikov, 1972a, b; itd.)

Predatori igraju važnu ulogu u fluktuacijama populacije. Oštar porast ili smanjenje broja grabežljivaca neizbježno dovodi do smanjenja ili povećanja broja populacija pješčanih guštera. Istovremeno, značaj predatora kao regulatora populacija pješčanih guštera izuzetno je nedovoljno istražen. Prema proračunima M. F. Tertyshnikova, u Stavropol region, na stacionarnoj lokaciji koja se nalazi u gornjem toku rijeke. Tomuzlovki, 37,2% umre tokom sezone ukupna biomasa populacije guštera kao rezultat izloženosti zabilježenim pozadinskim neprijateljima kralježnjaka. U ovom području pritisak predatora je dodatni razlog koji usporava rast populacije. Predatorski "pritisak" nesumnjivo varira u različitim populacijama. O tome posredno svjedoče i podaci u pogl. XIII o različitom udjelu jedinki s regeneriranim repovima (tj. jedinki koje su napali grabežljivci i uspješno im pobjegli). Podsjetimo samo da u nekim populacijama više od polovine odraslih jedinki ima tragove ovakvih napada.

Općenito, možemo reći da periodične fluktuacije očigledno ne uzrokuju promjene u veličini populacije pješčanog guštera za više od jednog reda veličine.

Aperiodične fluktuacije u brojevima

Faktori koji doprinose masovnom razmnožavanju guštera u populaciji i faktori koji određuju početak kasnijeg perioda depresije populacije mogu biti uzrokovani aperiodičnom pojavom. Takve pojave mogu biti katastrofalne promjene u biogeocenozama kao posljedica požara, poplava, suša, jakih mrazeva u zimama sa malo snijega i drugih pojava koje direktno ili indirektno pogoduju ili, obrnuto, ometaju rast populacije. Fluktuacije u brojevima također mogu biti povezane s dugoročnim promjenama prirodni uslovi uzrokovane ljudskim aktivnostima (dezertifikacija, zaslanjivanje velikih površina, itd., ili dugotrajne klimatske promjene kao npr ledena doba. Ponekad takvi razlozi mogu dovesti do masovnog uginuća životinja, pogotovo zato što je pješčani gušter, kao poikilotermna životinja, jako ovisan o klimatskim uvjetima.

Prema mnogim autorima (Terentyev, 1946; Lukina, 1966b; Garanin, 1971, Tertyshnikov, 1972b; Zharkova, 1973a; itd.), Glavno smanjenje broja guštera događa se uglavnom zbog smrti jaja. Ako uzmemo sva jaja položena u populaciji kao 100%, onda do trenutka kada se mladi izlegu, od 40 do 60% ugine. Ovaj procenat naglo raste, posebno u kišnim i hladnim ljetima (Garanin, 1971). Još jedan kritičan trenutak povezan s fizičkim faktorima okoline u životu pješčanog guštera je jesen s ranim mrazevima. Upravo u tom vremenskom periodu, kada su životinje pred hibernacijom, ovakva pojava je najopasnija (posebno za mlade ove godine rođenja, koji kasnije odlaze u zimu).

Konačno, posljednja kritična tačka koja utiče na broj stanovnika je zimovanje. Broj posebno naglo opada u mraznim zimama sa malo snijega (Garanin, 1971; Tertyshnikov, 1972b). Tipično, odrasli gušteri zimu provode u svojim jazbinama ili u starim jazbinama glodara (vidi Poglavlje V). Ako su u otvorenim biotopima jazbine većine glodara duboke i kako zimska skloništa pouzdani su (pošto temperatura u njima ne pada ispod 0°), to se obično ne može reći za jazbine koje su iskopali sami gušteri, a koje su obično plitke, kao ni za pukotine i pukotine, gdje mlade jedinke često prezimljuju u tlu. . U hladnim zimama sa malo snijega, kada tlo nije dovoljno pokriveno snijegom i zbog toga je poremećeno temperaturni režim u zimskim jazbinama mnoge životinje koje zimuju u takvim jazbinama uginu. Stoga su šumski biotopi, zaklonski pojasevi, rovovi pored puteva, jaruge itd. mnogo pouzdaniji za opstanak guštera zimi, jer se na tim mjestima nakuplja značajna količina snijega koji izolira tlo. Ovdje se masovni uginuća životinja u mraznim zimama može dogoditi samo u izuzetnim slučajevima. V.I. Garanin (1971) daje takav primjer. Teška zima 1968. sa malo snijega u rezervatu prirode Volzhko-Kama dovela je do naglog smanjenja broja guštera. Tokom zimovanja dolazi do naglog smanjenja broja mladih životinja u populaciji. Tako je M.F. Tertyshnikov pokazao da je mortalitet jaja i mortalitet mlađih mladica tokom prvog zimovanja u Stavropoljskoj visoravni 25,7%.

Najznačajnije promjene u staništu, koje su katastrofalne prirode, dovode do naglog smanjenja njegovog broja. Tipične pojave ovog reda uključuju požare, poplave i suše. Prema V.K. Zharkova (1973a), 1967. godine, nakon obilnih kiša u rezervatu prirode Oksky, rijeke su se izlile iz korita i poplavile biotope koje je okupirao pješčani gušter. Dakle, u poplavnoj livadi i u poplavnim zasadima bora na rijeci. Iznad ove godine uočeno je naglo smanjenje broja pješčanih guštera: na poplavnoj livadi broj guštera je u prosjeku smanjen za 4 puta u odnosu na 1966. godinu, a u poplavnim zasadima za 2,5 puta. Treba napomenuti da u ovom slučaju pojedinačni demi ili čitave njihove grupe mogu potpuno nestati. Ali populacije u većini slučajeva opstaju, iako mogu doseći minimalne brojke koje su još uvijek dovoljne za daljnje postojanje.

Najznačajnije promjene okoliša povezane s dugoročnim promjenama prirodnih uslova sada su češće povezane s antropogenim utjecajima. Na primjer, jedan od razloga smrti pješčanih guštera je stvaranje novih rezervoara na poplavnim zemljištima. Na obalama akumulacije Kuibyshev, Garanin (1971.) bilježi nagli pad broja gmizavaca, uključujući pješčanog guštera. Istovremeno, na nekim otocima akumulacije populacije koje su se u početku smanjile, a zatim su se značajno povećale.

Ozbiljniji i rašireniji faktor koji negativno utiče na brojnost guštera je prekomjerna upotreba pesticida u poljoprivredi i šumarstvu. Postoji stroga korelacija između tretiranja lokaliteta Meshchera pesticidima i njihove populacije guštera (Zharkova, 1973b). Na ovom području biotopi koje ne naseljavaju pješčani gušteri, ali su im pogodni, čine od 32 do 49% istraživane teritorije. Ima razloga da se složimo sa upozorenjem E. Renea (Rene, 1969) i K. Corbetta (Corbett, 1969) o opasnosti od izumiranja pješčanog guštera u razvijenim industrijskim područjima zbog potpunog antropogenog uništenja prirodnih biotopa.

Postoji i druga strana antropogenog uticaja na brojnost peščanih guštera. Posmatranja obavljena 1970-1974. u različitim dijelovima područja pješčanog guštera pokazuju da u nekim područjima postaje "antropogena vrsta". Široka sposobnost ove vrste da se prilagodi antropogenim biotopima (vidjeti tabelu 5) nesumnjivo će omogućiti ovoj vrsti ne samo da ne smanji brojnost tokom kontakta s civilizacijom, već je možda čak i poveća u nekim dijelovima svog područja kao rezultat aktivnog antropogenog uticaja, broj brzih guštera je naglo smanjen u Stavropoljskoj visoravni (Tertyshnikov, 1972c), u regionu Kaluge (Strelcov), u mnogim oblastima Sibira (Baranov et al., kom.), Letonije ( Bakharev, 1971) i Estonske SSR (Veldre, lični kom.), a u blizini Mahačkale (Khonyakina, Kutuzov, lična komunikacija) gušter peščani je potpuno nestao.

Dakle, trenutno, tek uz vrlo nagle promjene u životnoj sredini, koje su obično povezane sa uništavanjem biocenoza pod ljudskim utjecajem, broj populacija se smanjuje ispod kritične razine, nakon čega slijedi izumiranje populacije.

Periodične (sezonske i godišnje) fluktuacije u populaciji pješčanog guštera očito ne prelaze jedan red veličine, dok su aperiodične fluktuacije često značajnije.

Kada populacija prestane da raste, njena gustina ima tendenciju da fluktuira oko gornjeg asimptotičkog nivoa rasta. Takve fluktuacije mogu nastati ili kao rezultat promjena u fizičkom okruženju, zbog čega se gornja granica brojnosti povećava ili smanjuje, ili zbog interakcija unutar populacije, ili, konačno, kao rezultat interakcije sa susjednim populacijama. Nakon gornje granice populacije ( TO)će se postići, gustina može ostati na ovom nivou neko vrijeme ili odmah naglo pasti (slika 8.7, kriva 1 ). Ovaj pad će biti još oštriji ako otpor okoline ne raste postepeno kako populacija raste, već se pojavi iznenada (slika 8.7, kriva 2). U tom slučaju populacija će ostvariti svoj biotički potencijal.

Rice.

Međutim, eksponencijalni rast se ne može nastaviti dugo. Kada eksponencijalna dostigne „paradoksalnu tačku“ težnje ka beskonačnosti, u pravilu dolazi do kvalitativnog skoka - brzo povećanje brojeva zamjenjuje se masovna smrt pojedinci. Primjer takvih fluktuacija je izbijanje razmnožavanja insekata, praćeno njihovim masovnim uginućem, kao i reprodukcija i odumiranje stanica algi (cvjetanje akumulacija).

Također je moguće da veličina populacije skoči preko graničnog nivoa (slika 8.7, krive 3 , 4). To se posebno primjećuje kada se životinje uvode na mjesta na kojima ranije nisu bile (na primjer, poribljavanje novih ribnjaka ribom). U ovom slučaju hranljive materije i drugi faktori neophodni za razvoj akumulirali su se i prije nego što populacija počne rasti, a mehanizmi za regulaciju brojnosti još nisu na snazi.

Postoje dvije glavne vrste fluktuacija stanovništva (slika 8.8).

Rice. 8.8.

Kod prvog tipa, periodični ekološki poremećaji kao što su požari, poplave, uragani i suše često dovode do katastrofalne smrtnosti koja ne zavisi od gustine. Dakle, veličina populacije jednogodišnjih biljaka i insekata obično brzo raste u proljeće i ljeto, te s početkom hladno vrijeme je naglo smanjen. Populacije čiji rast proizvodi redovne ili nasumične eksplozije nazivaju se oportunistički(Sl. 8.8, grafikon /). Ostale populacije, tzv ravnoteža(karakteristično za mnoge kralježnjake) su obično u stanju blizu ravnoteže sa resursima, a njihove vrijednosti gustine su mnogo stabilnije (Sl. 8.8, grafikon 2).

Dva identificirana tipa populacije predstavljaju samo ekstreme kontinuuma, ali je takva razlika često korisna kada se upoređuju različite populacije. Značaj suprotstavljanja oportunističkih populacija sa ravnotežnim je da faktori zavisni od gustine i gustine nezavisni faktori koji deluju na njih, kao i događaji koji se dešavaju tokom ovog procesa, imaju različite efekte na prirodnu selekciju i na same populacije. R. MacArthur i E. Wilson (1967) nazvali su ove suprotne tipove selekcije r-selekcija I K-izbor u skladu sa dva parametra logističke jednačine. Neki karakteristične karakteristike r-izbor i /r-izbor su dati u tabeli. 8.1.

Naravno, svijet nije samo crno-bijel. Nijedna vrsta nije predmet samo r-selekcije ili samo AG-selekcije; svi moraju postići neki kompromis između ove dvije ekstremne opcije. Zapravo, o svakom specifičnom organizmu se može govoriti kao o „r-strategu” ili „/^-strategu” samo kada se uporedi sa drugim organizmima, pa su stoga sve izjave o dva identifikovana tipa selekcije relativnog karaktera. Međutim, to je nemoguće

Glavne karakteristike /-selekcije i A"-selekcije

Tabela 8.1

poriču da postoje dvije suprotstavljene reproduktivne strategije kojima se populacije pribjegavaju ovisno o fluktuacijama nosivosti okoliša. Slika 8.9 pokazuje kako bi mehanizam m-selekcije ili A"-selekcije mogao postati ukorijenjen u evoluciji: u A"-selektivnim sredinama, selekcija doprinosi formiranju mehanizama koji kompenzuju fluktuacije okoline, a u /*-selektivnim sredinama populacija „poboljšava“ mogućnost brzog naseljavanja srijede povoljno vreme godine.

Što se tiče vremena, dolazi do fluktuacija stanovništva neperiodični I periodično. Potonje se mogu podijeliti na fluktuacije s periodom od nekoliko godina i sezonske fluktuacije. Neperiodične fluktuacije su neočekivane prirode.

Rice. 8.9.

IN Pacific Ocean, posebno u oblasti Boljšoj barijernog grebena sjeveroistočno od Australije, došlo je do povećanja broja od 1966. godine morske zvijezde kruna od trnja (Acanthaster planci). Ova vrsta, koja je ranije bila malobrojna (manje od jedne jedinke na 1 m2), dostigla je vrhunac početkom 1970-ih. gustina 1 jedinka na 1 m 2. Morska zvijezda nanosi veliku štetu koraljnim grebenima, jer se hrani polipima koji čine njihov živi dio. Ona je "očistila" 40-kilometarski pojas grebena kod ostrva Guam za manje od tri godine. Nijedna od hipoteza nije predložila da objasni nagli porast broja morskih zvijezda (nestanak jednog od njenih neprijatelja - tritonovog roga gastropoda (Charonia triton je), koji se kopa zbog školjki koje sadrže sedef; povećanje sadržaja u morska voda DDT i, s tim u vezi, narušavanje prirodne ravnoteže; uticaj radioaktivnih padavina) ne može se smatrati zadovoljavajućim.

Primjer periodičnih fluktuacija u broju u periodu od nekoliko godina daju populacije nekih arktičkih sisara i ptica. Kod zeca i risa period fluktuacije populacije je 9,6 godina (Sl. 8.10).

Kao što se može vidjeti iz slike, maksimalni broj zečeva u odnosu na broj risa obično se pomjera za jednu do dvije godine unazad. To je sasvim razumljivo: ris se hrani zečevima, pa bi fluktuacije u njegovom broju trebale biti povezane s fluktuacijama u broju plijena.

Rice. 8.10. Periodične fluktuacije u populaciji zeca (grafikon 1) i risa (graf 2), utvrđeno brojem koža koje je ubrala kompanija Hudson Strait Company

Ciklične promjene u broju s prosječnim periodom od četiri godine karakteristične su za stanovnike tundre: polarne sove, arktičke lisice i leminga. Prema mnogim naučnicima, periodičnost ciklusa od 9,6 godina kod planinskog zeca i risa određena je pojavama koje se dešavaju u svemiru i na ovaj ili onaj način je povezana sa solarnim ciklusima. Slična ovisnost opažena je, na primjer, kod atlantskog kanadskog lososa, čiji se maksimalni broj opaža svakih 9-10 godina.

Razlozi koji uzrokuju druge periodične fluktuacije u brojevima su dobro poznati. Uz obalu Perua postoji transgresija toplih voda prema jugu, poznata kao El Nino. Otprilike jednom u sedam godina tople vode istiskuju hladne vode sa površine. Temperatura vode brzo raste za 5 °C, salinitet se mijenja, plankton umire, zasićujući vodu produktima raspadanja. Kao rezultat toga, riba umire, a zatim i morske ptice.

Svima su poznati slučajevi sezonskih promjena u broju stanovnika. Oblaci komaraca i veliki broj ptica koje žive u šumi obično se zapažaju u određeno doba godine. U drugim godišnjim dobima populacije ovih vrsta mogu praktično nestati.

Invazije voluharica, miševa i skakavaca poznate su čovječanstvu još od biblijskih vremena. Aristotel je također ostavio opis "uspona i pada" populacije miša. Napomenuo je da je infestacija glodarima katastrofa koja se može uporediti s kugom. Čudovišno su se namnožili, uništili žetvu i sopstvenu „bazu hrane“ i na kraju nestali, kao da su utonuli u zemlju. IN drevna Rus' godine masovna reprodukcija Glodavci se godinama nazivaju "mišijom pošastom" čak se spominju i u hronikama. Fluktuacije u broju, posebno uočljive kod mišolikih glodara i drugih vrsta sa kratkim životni ciklus i brza smjena generacija karakteristične su za sve populacije biljaka i životinja (Sl. 23).

Kod vrsta koje se brzo razmnožavaju, postoji periodično smjenjivanje porasta i pada broja – ciklusi populacije. Dakle, ciklusi voluharica, leminga i drugih mišolikih glodara obično traju 4 godine. U tom periodu broj životinja raste od zanemarljivog do maksimalnog, zatim pada skoro na nulu i počinje novi ciklus. Koji su razlozi za ovu učestalost? Teško je dati sveobuhvatno objašnjenje. Očigledno, grabežljivci igraju značajnu ulogu u ovom procesu, čiji broj varira proporcionalno rastu i opadanju populacije glodara. Na primjer, što više voluharica, to se više pilića izleže sova. Vetruške, eje, mišari i druge ptice koje stalno žive na jednom mjestu u vrijeme procvata populacije miševa hrane sve izležene piliće, a u gladnoj godini mnogi pilići uginu. Međutim, predatorstvo je samo jedan od mnogih razloga za fluktuacije populacije. Grabežljivac se ne kreće više od onoga što mu je potrebno i nemoćan je da se nosi s hordama životinja u periodu njihove masovne reprodukcije. Oštre fluktuacije u broju glodara također mogu biti povezane s izbijanjem epidemija.

Uzroci populacijskih talasa su u nekim slučajevima manje poznati, u drugima su bolje proučeni i objašnjivi. Dakle, poznato je da se prinos jelenih šišara povećava nakon toplog, sušnog ljeta, a to se, pak, pozitivno odražava na rast populacije vjeverica.

Oštar, neperiodični pad broja javlja se kao posljedica suše, požara, poplava i drugih prirodnih katastrofa. U tom slučaju uvijek se neminovno stvaraju izuzetno povoljni uslovi za razvoj jednih organizama, a za druge nepovoljni. Na primjer, ognjište divlje raste na mjestu šumskih požara. Njen broj se povećava kroz nekoliko godina, a zatim se ova biljka postepeno zamjenjuje drugim biljem, grmljem i drvećem.

Oštar porast broja vrsta uočava se kada se nađu u novim uslovima pogodnim za život. Dovoljno je navesti primjer posljedica naseljavanja muskrata u Evropu i SSSR, te osvajanja Australije od strane zečeva. Međutim, nakon nekoliko generacija, vrsta nova za datu biogeocenozu postaje žrtva novih predatora, novih bolesti na koje nije razvijen imunitet. Kao rezultat toga, nakon neviđenog porasta broja, neminovno počinje period pada. To je bio slučaj u SSSR-u sa muskratom 50-60-ih godina, a to je bio slučaj 1987-1988. na jezeru Sevan sa ovdje aklimatizovanim bjelicama.

U prirodi, veličina populacije varira. Dakle, broj pojedinačnih populacija insekata i malih biljaka može doseći stotine hiljada i milione jedinki. Naprotiv, populacije životinja i biljaka mogu biti relativno male veličine.

Aktiviranje regulatornih mehanizama može uzrokovati fluktuacije u broju stanovnika. Mogu se razlikovati tri glavna tipa populacione dinamike: stabilna, ciklična i grčevita (eksplozivna).

Nijedna populacija se ne može sastojati od manjeg broja jedinki nego što je potrebno da bi se osigurala stabilna implementacija ovog okruženja i otpor stanovništva na faktore okoline - princip minimalna veličina populacije.

Minimalna veličina populacije specifično za različite vrste. Prelazak preko minimuma vodi populaciju u smrt. Dakle, dalji prelazak tigra u Daleki istok, neminovno će dovesti do izumiranja zbog činjenice da će preostale jedinke, ne nalazeći dovoljno često reproduktivne partnere, izumrijeti u roku od nekoliko generacija. Ovo takođe prijeti rijetke biljke(Venerina orhideja papuča, itd.).

Postoji i populacijski maksimum. 1975, Odum, - pravilo o maksimumu populacije:

Regulacija gustine naseljenosti vrši se kada se resursi energije i prostora u potpunosti iskoriste. Daljnji porast gustine naseljenosti dovodi do smanjenja opskrbe hranom i, posljedično, do smanjenja fertiliteta.

Postoje neperiodične (rijetko uočene) i periodične (konstantne) fluktuacije u broju prirodnih populacija.

Stabilni tip karakterizira mali raspon fluktuacija (ponekad se broj povećava nekoliko puta). Karakteristično za vrste sa dobro definisanim mehanizmima homeostaze populacije, visokom stopom preživljavanja, niskom plodnošću, dugim životnim vekom, složenim starosna struktura, razvijena briga za potomstvo. Čitav kompleks regulatornih mehanizama koji efikasno djeluju održava takve populacije u određenim granicama gustine.

Periodične (ciklične) fluktuacije u broju stanovnika. Obično se odvijaju tokom jedne sezone ili nekoliko godina. Ciklične promjene sa povećanjem brojnosti u prosjeku nakon 4 godine zabilježene su kod životinja koje žive u tundri - leminga, polarnih sova i arktičkih lisica. Sezonske fluktuacije u broju također su karakteristične za mnoge insekte, mišolike glodare, ptice i male vodene organizme.

U ekosistemima koji su jednostavne strukture (agrobiogeocenoze, pustinjski, polupustinjski i tundrski ekosistemi), zajednica organizama je veoma izložena fizičkom stresu. U takvim biogeocenozama na broj populacija u velikoj mjeri utiču vremenske prilike, strujanja vode i vazduha, hemijski sastav životne sredine i stepen njene zagađenosti. U prirodnim biogeocenozama sa složenom strukturom i bogatom raznovrsnošću vrsta koje se sastoje od velika količina populacija, fluktuacije u broju uglavnom su kontrolisane biotičkim faktorima. Stoga, kada se proučavaju razlozi koji uzrokuju fluktuacije u veličini određene populacije, potrebno je jasno razumjeti kako nezavisni , tako i otprilike faktori zavisni od gustine.

Prvi uključuju faktore koji stalno utiču na populaciju. To su abiotički i prije svega klimatski faktori smrtnosti. Nepovoljni vremenski uvjeti mogu uzrokovati smrt jedinki u populaciji koja još nije dostigla stabilnu fazu razvoja. Utjecaj temperature, svjetlosti i vlage na očekivani životni vijek, plodnost, mortalitet i druga svojstva organizama je dobro poznat. Štaviše, klimatski faktori imaju direktan i jači efekat na poikilotermne životinje nego na homeotermne. Potonji, koji imaju savršene fiziološke mehanizme, postaju relativno nezavisni od vanjskog okruženja. Smanjenje veličine populacije tokom nagli padovi temperature kod insekata su uočljivije nego kod ptica, a posebno kod sisara.

Dejstvo klimatskih faktora se ne manifestuje uvek odmah, odmah. Na primjer, u tajgi povoljni vremenski uvjeti dovode do visokog prinosa sjemena za godinu dana, a povećanje životinjske populacije s obilnom hranom uočava se tek nakon dvije godine. U ovom slučaju, vremenski uslovi funkcionišu bez obzira na gustinu naseljenosti.

Bez obzira na gustinu, u obzir dolaze i drugi faktori. Dakle, broj šupljina u stablima u određenoj šumi određuje broj šupljina gnijezda. Podrazumijeva se da broj šupljina ni na koji način ne ovisi o gustini naseljenosti šupljih gnijezda. S druge strane, životni prostor može ograničiti veličinu populacije. Na primjer, broj pupka i brojnih sisara (moždat itd.) naglo se smanjuje ako ne nađu odgovarajuća staništa, čak i uz povoljnu kombinaciju drugih faktora.

Faktori zavisni od gustine obično utiču na stopu rasta populacije. U ovom slučaju, može se promijeniti u tri smjera.

Kod vrsta sa jakim fluktuacijama u brojnosti (mišoliki glodari, insekti), stope rasta populacije obično se stabilizuju pri velikoj gustini naseljenosti, tj. ostaju gotovo nepromijenjeni sve dok populacija ne dostigne svoju maksimalnu veličinu. Pri maksimalnoj gustoći, stopa rasta naglo opada.

Treći pravac, zbog uticaja faktora zavisnih od gustine, jeste da stope rasta populacije mogu biti maksimalne i pri prosečnim gustinama. Ali čak i u ovom slučaju, gustina naseljenosti, dostigavši ​​maksimum, počinje opadati. Ovo se posebno odnosi na neke ptice i insekte.

7 Unutarpopulacijska regulacija broja stanovništva

Gustina naseljenosti obično ima određeni optimum. Sa svakim odstupanjem broja od ovog optimuma, počinju djelovati mehanizmi njegove unutarpopulacijske regulacije. Jedan od glavnih mehanizama koji doprinosi uspostavljanju stabilne stabilnosti u populaciji je djelovanje faktora zavisnih od gustine. Abiotički faktori takođe utiču na mortalitet populacije, ali ne stvaraju samostalno njenu održivu stabilnost.

Regulacija broja populacija u različitim vrstama životinja i biljaka provodi se različito. Međutim, u svakom od njih optimalna gustoća je uspostavljena na određeni način.

Povećanje gustine naseljenosti mnogih insekata praćeno je smanjenjem veličine jedinki, smanjenjem njihove plodnosti, povećanjem smrtnosti larvi i kukuljica, promjenom brzine razvoja i omjera spolova, kao i povećanje broja dijapauzalnih jedinki, što naglo smanjuje aktivni dio populacije.

Često, kada se gustina naseljenosti pretjerano poveća, stimulira se kanibalizam. Upečatljiv primjer može biti fenomen da crvi brašnari jedu sopstvena jaja. Kanibalizam je uočen kod nekih vrsta riba, vodozemaca i drugih životinja.

Jedan od važnih mehanizama unutarpopulacijske regulacije brojnosti je emigracija, čiji je intenzitet stimulisan povećanjem gustine naseljenosti. Ovo je prilično tipično za mnoge insekte, kod kojih, pri određenoj gustini naseljenosti, dolazi do iseljavanja nekih jedinki, ponekad značajnih, u manje poželjna staništa istog područja. Kod nekih vrsta lisnih uši povećanje gustine naseljenosti praćeno je pojavom krilatih jedinki sposobnih za raspršivanje. Kada populacije postanu pretrpane, dolazi do emigracije kod brojnih sisara (posebno mišolikih glodara) i ptica.

Regulatorna uloga intraspecifične konkurencije za ograničene resurse je dovoljno proučena. Kod strvinastih muha, iz ogromnog broja jaja položenih na leš, nastaje toliko larvi da nema dovoljno hrane za sve. Kao rezultat toga, njihova smrtnost se katastrofalno povećava ranog doba. Sličan fenomen pronađen je kod potkornjaka), lasius mrava, nekih vretenaca i drugih insekata.

U najjednostavnijim slučajevima, unutarpopulacijski regulatorni mehanizmi brojeva manifestuju se u vidu direktne konkurencije za resurse neophodne za život, čija je količina nedovoljna da zadovolji potrebe svih pojedinaca. Poznato je da je gustina naseljenosti bakalara i kupusnog moljca regulirana konkurencijom za hranu i mjesta pupiranja. Intraspecifična konkurencija kod nekih muva, kada se gustina naseljenosti poveća na određeni nivo, dovodi do pada mase kukuljica, što je praćeno povećanom smrtnošću.

Problem je važan "minimalna održiva populacija" , čija je suština odrediti minimalni broj stanovništva, što bi garantovalo njegovo postojanje u nekom dovoljno dugom periodu. Istovremeno, pad gustine naseljenosti ispod optimalnog nivoa, na primjer uz pojačano istrebljenje štakora, uzrokuje povećanje plodnosti i stimulira njihov raniji pubertet.

Neki mehanizmi za regulisanje broja populacija mogu istovremeno delovati kao mehanizmi koji sprečavaju intraspecifičnu konkurenciju. Dakle, ako ptica pjevanjem označi svoje mjesto gniježđenja, onda se drugi par iste vrste gnijezdi izvan nje. Tragovi koje ostavljaju mnogi sisari ograničavaju njihov lovni prostor i sprečavaju ulazak drugih jedinki. Sve to smanjuje intraspecifičnu konkurenciju i sprječava pretjeranu gustoću populacije.

U biljkama su regulatorni mehanizmi broja populacija prvenstveno unutarvrsna konkurencija. Obično se povezuje sa povećanom gustinom biljaka. Kod previše zbijenih usjeva, na primjer, dolazi do smanjenja količine proizvodnje sjemena, što je velika vrijednost za poljoprivredu i šumarstvo. Najčešće se biljke iste vrste natječu za svjetlost i vlagu. U gustim usjevima zasjenjuju jedni druge, a uz ograničenu količinu vode osjećaju je nedostatak. Kao rezultat toga, neki od njih umiru. Ovaj fenomen je najtipičniji za mnoge baštenske kulture i šumsko bilje. U šumi uvijek ima znatno više mladih biljaka nego starih. Intraspecifična konkurencija za vlagu objašnjava čestu ispravnu distribuciju pustinjskih biljaka. Čini se kao da ih je neko posadio na strogo određenoj udaljenosti jedno od drugog. U depresijama na terenu, u oazama, ta jednolična oskudnost biljnih populacija odmah nestaje. Baobabi koji vole svjetlost i relativno vole vlagu rasprostranjeni su na isti način u afričkim savanama.

Međutim, treba uzeti u obzir da je populacija najčešće dio zajednice i da je održivo postojanje biocenoza moguće samo uz određene kvantitativne omjere svih komponenti. To je razlog potrebe za regulacijom brojnosti kako bi se osiguralo stabilno stanje kako pojedinačnih populacija tako i biocenoza u cjelini.

8 Stanovništvo kao samoregulirajući sistem

Populacije životinja, biljaka i mikroorganizama imaju sposobnost prirodnog regulisanja gustine, tj. gustina, uz manje ili više značajne fluktuacije, ostaje u stabilnom stanju između svoje gornje i donje granice. To se osigurava djelovanjem određenih adaptivnih mehanizama. Zasniva se na činjenici da opskrba energijom potrebnom za opstanak određene populacije ne prelazi određeni nivo i na taj način održava veličinu ove populacije.

Tendencija živih sistema, uključujući populacije, da održavaju unutrašnju stabilnost koristeći sopstvene regulatorne mehanizme naziva se ja sam homeostaza, i fluktuacije u broju stanovnika unutar neke prosječne vrijednosti - njihovu dinamičku ravnotežu.

Biološka regulacija (dinamička ravnoteža, homeostaza) populacije, odnosno njena automatska samoregulacija, ne može biti uzrokovana abiotičkim faktorima neovisno o gustini naseljenosti ako djeluju izolovano od biotičkih. Samo faktori koji zavise od gustine naseljenosti mogu regulisati broj i osigurati njihovu ravnotežu.

Sve biološke sisteme karakteriše veća ili manja sposobnost samoregulacije, tj. To homeostaza. Uz pomoć samoregulacije održava se cjelokupno postojanje svakog sistema - njegov sastav i struktura, karakteristične unutrašnje veze i transformacije u prostoru i vremenu. Takvi homeostatski sistemi su, prije svega, svaki pojedinac, a potom i populacija. Pošto samoregulišući sistemi nisu zatvoreni, oni aktivno stupaju u interakciju sa njima spoljašnje okruženje i stoga podložan promjenama. Promjene nisu samo ciklične s povratkom u prvobitno stanje, već su i istorijski nepovratne. Međutim, i jedno i drugo je regulisano u pravcu očuvanja sistema, u predmetnom slučaju – stanovništva.

Samoregulaciju stanovništva sprovode dvije međusobno balansirajuće tampon sile koje djeluju u prirodi. To je, s jedne strane, sposobnost organizama da se razmnožavaju, as druge strane reakcije koje zavise od gustine populacije i ograničavaju reprodukciju.

Samoregulacija je neophodna adaptacija organizama za održavanje života u uvjetima koji se stalno mijenjaju.

IN evolucioni razvoj U organizmima promjene ne utiču na pojedinca, već na njihovu cjelinu – populaciju. Ove promjene su također regulatorne prirode. Zbog toga populacija, kao elementarna jedinica koja se razvija, ima ne samo specifičnu strukturu, već i sposobnost samoregulacije. Istovremeno, njegov broj je reguliran stopom reprodukcije, fenotipskom raznolikošću prirodna selekcija, a genetski - mutacijom, ukrštanjem, prirodnom selekcijom.

Populacije su otvoreni sistemi. Postoji mnogo kanala putem kojih informacije dopiru do stanovništva. Ovi ulazni kanali koji povezuju stanovništvo sa spoljnim okruženjem su specijalizovani i kontrolisani od strane samog stanovništva. Stoga se svi regulatorni procesi uvijek provode zahvaljujući silama koje djeluju unutar populacije. Dakle, biološka regulacija je samoregulacija. Međutim, uprkos činjenici da populacije imaju unutrašnji mehanizam samoregulacije, čija je akcija usmjerena na održavanje postojanosti strukture, ova potonja ne ostaje nepromijenjena u novo okruženje, odnosno sa promenom uslova života menja se i stanovništvo.

Budući da se, kada se razmatraju pitanja vezana za plodnost, mortalitet, migraciju jedinki, uz uticaj faktora zavisnih i nezavisnih od gustine na broj intraspecifičnih grupa, uz intraspecifičnu konkurenciju, grupni efekat, faznu varijabilnost i druge pojave, procesi samostalne -regulacija broja stanovnika je već ilustrovana, ograničićemo se na sljedeće primjere. Dobro je poznato da promjene u uvjetima okoline mogu dovesti do naglog povećanja mortaliteta. Kao rezultat toga, u populaciji se pojavljuje signal koji obavještava o katastrofalnom smanjenju broja. To utiče na fiziologiju svih članova populacije, što se očituje u mobilizaciji njenih resursa za minimiziranje utroška energije, održavanje normalne životne aktivnosti i povećanje otpornosti pojedinaca na štetne faktore. Kao rezultat, stopa starenja jedinki se smanjuje, relativni broj ženki se povećava, a njihova plodnost raste. Ovaj fenomen je proučavan u populacijama mnogih životinja, posebno insekata, vodozemaca i mišolikih glodara.

Samoregulacija sa naglim povećanjem gustine naseljenosti ima dijametralno suprotan karakter. Previše zgusnuta populacija prima odgovarajući signal, a njeni pojedinci, postajući kanibali, intenzivno istrebljuju svoje bližnje. Osim toga, plodnost ženki naglo opada, a stopa smrtnosti najslabijih jedinki raste. Kao rezultat toga, nakon relativno kratkog vremenskog perioda, veličina populacije se vraća u normalu.

Važan mehanizam regulacije stanovništva, koji se manifestuje u prenaseljenom stanovništvu, jeste stresna reakcija (od engleskog stress - napetost). Ako je populacija izložena nekom jakom stimulansu, ona na njega odgovara nespecifičnom reakcijom, koja se naziva stres. Postoje mnogi oblici stresa u živoj prirodi: antropski (javlja se kod životinja pod uticajem ljudske aktivnosti); neuropsihički (manifestira se kada su pojedinci u grupi nekompatibilni ili kao rezultat prevelike gustoće populacije); termalni; buka, itd. Na primjer, kao rezultat prevelike gustoće stanovništva, kod pojedinih jedinki dolazi do fizioloških promjena koje dovode do naglog smanjenja nataliteta i povećanja mortaliteta. Kod sisara se ovaj fenomen naziva stresni sindrom . U tom slučaju životinje postaju toliko agresivne (nasilne tuče, netrpeljivost prisustva susjeda itd.) da se njihova reprodukcija gotovo potpuno zaustavlja. U stresnom stanju se povećava korteks nadbubrežne žlijezde i povećava koncentracija kortikosteroidnih hormona. Kod ženki je poremećena ovulacija, embriji se reapsorbuju, ne pojavljuju se instinkti za brigom o potomstvu itd.

Priroda signala koje stanovništvo percipira kao „naredbu“ za akciju je veoma raznolika, a sistem signalizacije radi besprijekorno. Dakle, čak i ekstremno velika gustina ili mortalitet ne izaziva oštre poremećaje u strukturi stanovništva. Ovo garantuje obnovu populacije u optimalnom rasponu u relativno kratkom vremenskom periodu. Tako su, na primjer, završile brojne epidemije masovnog razmnožavanja štetočina insekata.

Prema tome, svaka populacija biljaka, životinja i mikroorganizama je savršena živi sistem sposoban za samoregulaciju. Istovremeno, ne smijemo zaboraviti da je populacija najmanja jedinica koja se razvija. Ne postoji izolovano, već u vezi sa populacijama drugih vrsta. Stoga su u prirodi rasprostranjeni i ekstrapopulacijski mehanizmi automatske regulacije, tačnije međupopulacijski mehanizmi. U ovom slučaju, populacija je regulirani objekt, a regulator je biogeocenoza koja se sastoji od mnogih populacija različitih vrsta. Biogeocenoza u cjelini i populacije drugih vrsta koje su u njoj uključene značajno utiču na ovu specifičnu populaciju, a svaka populacija sa svoje strane utiče na biogeocenozu čiji je dio.