Peto-saalis -malli voi olla soveltuva. Kurssi: Peto-saalismallin kvalitatiivinen tutkimus

Petoeläin-saaliin tilannemalli

Tarkastellaan matemaattista mallia kahden biologisen lajin (populaation) rinnakkaiselon dynamiikasta "peto-saalis"-tyypin mukaan (sudet ja kanit, hauet ja ristukarppi jne.), jota kutsutaan Volter-Lotka-malliksi. . Sen hankki ensin A. Lotka (1925), ja hieman myöhemmin ja Lotkasta riippumattomasti samanlaisia ​​ja monimutkaisempia malleja kehitti italialainen matemaatikko V. Volterra (1926), jonka työ todella loi perustan ns. matemaattinen ekologia.

Olkoon kaksi biologista lajia, jotka elävät yhdessä eristetyssä ympäristössä. Tämä olettaa:

• 1. Uhri voi löytää tarpeeksi ruokaa selviytyäkseen;
• 2. Joka kerta kun saalis tapaa petoeläimen, tämä tappaa uhrin.

Varmuuden vuoksi kutsumme niitä karppiksi ja haueksi. Antaa

järjestelmän tila määräytyy suureiden mukaan x(t) Ja y(t)- ristikkokarpin ja hauen lukumäärä kerrallaan G. Jotta saadaan matemaattisia yhtälöitä, jotka likimäärin kuvaavat populaation dynamiikkaa (muutosta ajan kuluessa), toimimme seuraavasti.

Kuten edellisessä väestönkasvumallissa (katso kohta 1.1), meillä on uhreille yhtälö

Missä A> 0 (syntyvyys ylittää kuolleisuuden)

Kerroin A saaliin lisääntyminen riippuu petoeläinten lukumäärästä (vähenee niiden lisääntyessä). Yksinkertaisimmassa tapauksessa a - a - fjy (a>0, p>0). Sitten saalispopulaation koolle meillä on differentiaaliyhtälö

Petoeläinpopulaatiolle meillä on yhtälö

Missä b>0 (kuolleisuus ylittää syntyvyyden).

Kerroin b Petoeläinten väheneminen vähenee, jos saalista on ruokittavana. Yksinkertaisimmassa tapauksessa voimme ottaa b - y -Sx (y > 0, S> 0). Sitten saaliseläinpopulaation koon saamme differentiaaliyhtälön

Siten yhtälöt (1.5) ja (1.6) edustavat matemaattista mallia tarkasteltavana olevan väestövuorovaikutuksen ongelmasta. Tässä mallissa muuttujat x,y on järjestelmän tila, ja kertoimet kuvaavat sen rakennetta. Epälineaarinen järjestelmä (1.5), (1.6) on Voltaire-Lotka malli.

Yhtälöitä (1.5) ja (1.6) tulee täydentää alkuehdoilla - annettuja arvoja alkupopulaatiot.

Analysoidaan nyt rakennettua matemaattinen malli.

Muodostetaan järjestelmän (1.5), (1.6) vaihekuva (tehtävän merkityksessä X> 0, v > 0). Jakamalla yhtälön (1.5) yhtälöllä (1.6) saadaan yhtälö, jossa on erotettavissa olevat muuttujat

Tätä yhtälöä käyttämällä meillä on

Relaatio (1.7) antaa vaiheratojen yhtälön implisiittisessä muodossa. Järjestelmässä (1.5), (1.6) on vakaa tila määräytyy

Yhtälöistä (1.8) saadaan (koska l* F 0, y* F 0)

Yhtälöt (1.9) määrittävät tasapainoaseman (piste NOIN)(Kuva 1.6).

Tällaisten näkökohtien perusteella voidaan määrittää liikkeen suunta vaiheradalla. Olkoon vähän ristiäisiä. esim. x ~ 0, sitten yhtälöstä (1.6) y

Kaikki vaiheradat (paitsi piste 0) suljetut käyrät, jotka kattavat tasapainoasennon. Tasapainotila vastaa ristikkokarpin ja hauen vakiomäärää x" ja y". Ristikarpit lisääntyvät, hauki syö niitä, kuolee pois, mutta niiden ja muiden määrä ei muutu. "Suljetun vaiheen liikeradat vastaavat jaksoittaista muutosta ristikarpin ja hauen määrässä. Lisäksi reitti, jota pitkin vaihepiste liikkuu, riippuu alkuolosuhteista. Mietitään, miten tila muuttuu vaiheradalla. Olkoon piste asennossa A(Kuva 1.6). Täällä on vähän ristikarppia, paljon haukea; hauilla ei ole mitään syötävää, ja ne kuolevat vähitellen sukupuuttoon ja melkein

katoavat kokonaan. Mutta myös ristikarpin määrä laskee lähes nollaan ja

vasta myöhemmin, kun haukia oli vähemmän kuin klo, ristikarpin määrä alkaa lisääntyä; niiden kasvuvauhti kiihtyy ja lukumäärä kasvaa - tämä tapahtuu suunnilleen siihen asti SISÄÄN. Mutta ristikarppien määrän lisääntyminen hidastaa shukin sukupuuttoon kuolemista ja niiden määrä alkaa kasvaa (ruokaa on enemmän) - juoni Aurinko. Seuraavaksi haukeja on paljon, ne syövät ristikarppia ja syövät melkein kaikki (kohta CD). Tämän jälkeen hauki alkaa taas kuolla pois ja prosessi toistuu noin 5-7 vuoden jaksolla. Kuvassa 1.7 laadullisesti rakennetut käyrät risteilyn ja hauen määrän muutoksista ajasta riippuen. Kaarteiden maksimiarvot vuorottelevat ja haukien maksimimäärät jäävät jäljessä ristikarpin maksimimääristä.

Tämä käyttäytyminen on tyypillistä useille peto-saalisjärjestelmille. Tulkitaan nyt saatuja tuloksia.

Huolimatta siitä, että tarkasteltu malli on yksinkertaisin ja todellisuudessa kaikki tapahtuu paljon monimutkaisemmin, se mahdollisti joidenkin luonnossa esiintyvien mystisten asioiden selittämisen. Kalastajien tarinat ajanjaksoista, jolloin "hauki itse hyppää käsiinsä", ovat ymmärrettäviä, kroonisten sairauksien esiintymistiheys jne. on selitetty.

Pannaan merkille toinen mielenkiintoinen johtopäätös, joka voidaan tehdä kuvasta. 1.6. Jos pisteessä R tapahtuu nopea haukien pyydystäminen (toisessa terminologiassa - susien ammunta), sitten järjestelmä "hyppää" pisteeseen Q, ja lisäliikettä tapahtuu pienempikokoista suljettua liikerataa pitkin, mikä on intuitiivisesti odotettavissa. Jos vähennämme haukien määrää jossain pisteessä R, sitten järjestelmä menee asiaan S, ja liikettä tapahtuu edelleen lentoradalla isompi koko. Värähtelyjen amplitudit kasvavat. Tämä on ristiriitaista, mutta se selittää juuri tämän ilmiön: susien ammunnan seurauksena niiden lukumäärä kasvaa ajan myötä. Siksi kuvaushetken valinta on tässä tapauksessa tärkeä.

Oletetaan, että kaksi hyönteispopulaatiota (esimerkiksi kirva ja leppäkerttu, joka syö kirvoja) olisivat luonnollisessa tasapainossa x-x*,y = y*(piste NOIN kuvassa 1.6). Harkitse tappavan hyönteismyrkyn yhden levityksen vaikutusta x> 0 uhreista ja y > 0 saalistajista tuhoamatta niitä kokonaan. Molempien populaatioiden lukumäärän lasku johtaa siihen, että edustava piste paikasta NOIN"hyppää" lähemmäksi koordinaattien origoa, missä x > 0, y 0 (Kuva 1.6) Tästä seuraa, että uhrien (kirvojen) tuhoamiseen tarkoitetun hyönteismyrkyn toiminnan seurauksena uhrien (kirvojen) määrä kasvaa ja petoeläinten määrä ( leppäkerttuja) vähenee. Osoittautuu, että petoeläinten määrä voi tulla niin pieneksi, että ne pelkäävät täydellinen katoaminen mutta muista syistä (kuivuus, sairaudet jne.). Siten hyönteismyrkkyjen käyttö (elleivät ne tapa haitallisia hyönteisiä lähes kokonaan) johtaa lopulta niiden hyönteisten populaation kasvuun, joiden lukumäärää muut hyönteispetoeläimet kontrolloivat. Tällaisia ​​tapauksia kuvataan biologian kirjoissa.

Yleisesti ottaen uhrien määrän kasvu A riippuu sekä L:stä että y:stä: A= a(x, y) (petoeläinten läsnäolon ja ruokarajoitusten vuoksi).

Pienellä mallin muutoksella (1.5), (1.6) yhtälöiden oikealle puolelle on lisätty pieniä termejä (ottaen huomioon esim. karpin kilpailu ravinnosta ja hauen kilpailu risteyksestä)

täällä 0 f.i « 1.

Tässä tapauksessa mallille (1.5), (1.6) pätevä päätelmä prosessin jaksotuksesta (järjestelmän palautuminen alkuperäiseen tilaan) menettää pätevyyden. Riippuen pienten muutosten tyypistä/ ja g Kuvassa esitetyt tilanteet ovat mahdollisia. 1.8

Tapauksessa (1) tasapainotila NOIN kestävää. Kaikissa muissa alkuolosuhteissa riittävän pitkään iso aika Tämä on asennettu.

Tapauksessa (2) järjestelmä "menee sekaisin". Kiinteä tila on epävakaa. Tällainen järjestelmä kuuluu lopulta tällaiseen arvoalueeseen X ja y, että mallia ei enää sovelleta.

Tapauksessa (3) järjestelmässä, jossa on epävakaa stationaaritila NOIN Jaksottainen järjestelmä luodaan ajan myötä. Toisin kuin alkuperäisessä mallissa (1.5), (1.6), tässä mallissa vakaan tilan jaksollinen järjestelmä ei riipu alkuolosuhteista. Aluksi pieni poikkeama vakaasta tilasta NOIN ei johda pieniin vaihteluihin ympärillä NOIN, kuten Volterra-Lotka mallissa, mutta värähtelyihin, joilla on hyvin määritelty (ja poikkeaman pienuudesta riippumaton) amplitudi.

IN JA. Arnold kutsuu Volterra-Lotka-mallia jäykiksi, koska sen pieni muutos voi johtaa erilaisiin johtopäätöksiin kuin edellä on esitetty. Arvioidaksesi, mitkä kuvassa esitetyistä tilanteista. 1.8, on toteutettu tässä järjestelmässä, lisätietoa järjestelmästä (pienten korjausten tyypistä/ ja g).

Biologisten prosessien matemaattinen mallintaminen alkoi ensimmäisten yksinkertaisten ekologisen järjestelmän mallien luomisesta.

Oletetaan, että ilvekset ja jäniset asuvat jollain suljetulla alueella. Ilves ruokkii vain jänistä, ja jänis syö kasvisruokaa, jota on saatavilla rajattomasti. On tarpeen löytää makroskooppisia ominaisuuksia, jotka kuvaavat populaatioita. Nämä ominaisuudet ovat yksilöiden lukumäärä populaatioissa.

Yksinkertaisin malli Logistiseen kasvuyhtälöön perustuva peto- ja saalispopulaatioiden välinen suhde on nimetty (kuten lajien välisen kilpailun malli) luojiensa - Lotkan ja Volterran - mukaan. Tämä malli yksinkertaistaa huomattavasti tutkittavaa tilannetta, mutta on silti hyödyllinen lähtökohtana peto-saalisjärjestelmän analyysissä.

Oletetaan, että (1) saalispopulaatio on ihanteellisessa (tiheydestä riippumattomassa) ympäristössä, jossa sen kasvua voi rajoittaa vain saalistajan läsnäolo, (2) on olemassa yhtä ihanteellinen ympäristö, jossa on saalistaja, jonka populaatio kasvua rajoittaa vain saaliiden runsaus, (3) molemmat populaatiot lisääntyvät jatkuvasti eksponentiaalisen kasvuyhtälön mukaisesti, (4) saaliston saaliin kulutuksen määrä on verrannollinen niiden tapaamisten tiheyteen, mikä puolestaan on väestötiheyden funktio. Nämä oletukset ovat Lotka-Volterra-mallin taustalla.

Anna saalispopulaation kasvaa eksponentiaalisesti ilman saalistajia:

dN/dt = r 1 N 1

missä N on luku ja r on spesifinen hetkellinen nopeus saalispopulaation kasvu. Jos saalistajia on läsnä, ne tuhoavat saalisyksilöitä nopeudella, joka määräytyy ensinnäkin petoeläinten ja saaliin tapaamisten tiheyden perusteella, joka lisääntyy niiden lukumäärän kasvaessa, ja toiseksi tehokkuudesta, jolla petoeläin havaitsee ja saa kiinni. saalista tavattaessa. Yhden petoeläimen kohtaamien ja syömien uhrien määrä N c on verrannollinen metsästyksen tehokkuuteen, joka ilmaistaan ​​kertoimella C 1; saaliiden lukumäärä (tiheys) N ja etsimiseen käytetty aika T:

NC = C1NT(1)

Tästä lausekkeesta on helppo määrittää petoeläimen saaliin kulutuksen spesifinen määrä (eli yhden yksittäisen saalistajan syömien saaliiden määrä aikayksikköä kohti), jota kutsutaan usein myös saalistajan toiminnalliseksi reaktioksi populaatiotiheyteen. saaliista:

Tarkasteltavana olevassa mallissa C 1 on vakio. Tämä tarkoittaa, että petoeläinten populaatiosta poistaman saaliin määrä kasvaa lineaarisesti väestötiheyden kasvaessa (ns. tyypin 1 toiminnallinen vaste). On selvää, että kaikkien saalistajan yksilöiden saaliinkulutuksen kokonaismäärä on:

(3)

Missä R - petoeläinpopulaation koko. Voimme nyt kirjoittaa saalispopulaation kasvuyhtälön seuraavasti:

Jos saalista ei ole, saalistajat näkevät nälkään ja kuolevat. Oletetaan myös, että tässä tapauksessa petoeläinkanta pienenee eksponentiaalisesti yhtälön mukaisesti:

(5)

Missä r 2- petoeläinpopulaation spesifinen hetkellinen kuolleisuus.

Jos saalista on läsnä, ne saalistajat, jotka voivat löytää ja syödä ne, lisääntyvät. Syntyvyys petoeläinpopulaatiossa riippuu tässä mallissa vain kahdesta seikasta: saalistajan saaliin kulutuksen nopeudesta ja siitä, kuinka tehokkaasti saalistaja jalostaa kulutetun ruoan jälkeläisiksi. Jos tämä tehokkuus ilmaistaan ​​kertoimella s, syntyvyys on:

Koska C 1 ja s ovat vakioita, niiden tulo on myös vakio, jota merkitsemme C 2:na. Sitten petoeläinpopulaation kasvunopeus määräytyy hedelmällisyyden ja kuolleisuuden tasapainon mukaan yhtälön mukaisesti:

(6)

Yhtälöt 4 ja 6 muodostavat yhdessä Lotka-Volterra-mallin.

Tämän mallin ominaisuuksia voidaan tutkia samalla tavalla kuin kilpailun tapauksessa, ts. rakentamalla vaihekaavio, jossa saalismäärä on piirretty pitkin ordinaatta-akselia ja saalistaja piirretään pitkin abskissa-akselia, ja piirtämällä sille isokliiniviivat, jotka vastaavat vakiopopulaation kokoa. Tällaisten isokliinien avulla määritetään vuorovaikutuksessa olevien petoeläin- ja saalispopulaatioiden käyttäytyminen.

Saalispopulaatiolle: mistä

Näin ollen, koska r ja C 1 ovat vakioita, saaliin isokliini on viiva, jolla saalistajan numero (R) on vakio, ts. yhdensuuntainen x-akselin kanssa ja leikkaa ordinaatta-akselin pisteessä P =r 1 / C 1. Tämän viivan yläpuolella saalismäärä vähenee ja alapuolella lisääntyy.

Petoeläinpopulaatiolle:

mistä

Koska r 2 ja C 2 - vakiot, saalistajan isokliini on viiva, jolla saalismäärä (N) on vakio, ts. kohtisuorassa ordinaatta-akselia vastaan ​​ja leikkaa abskissa-akselin pisteessä N = r 2 /C 2 . Sen vasemmalla puolella petoeläinten määrä vähenee ja oikealla lisääntyy.

Jos tarkastelemme näitä kahta isokliinia yhdessä, voimme helposti huomata, että petoeläin- ja saalispopulaatioiden välinen vuorovaikutus on syklistä, koska niiden lukumäärässä tapahtuu rajoittamaton konjugaattivaihtelu. Kun saalismäärä on suuri, petoeläinten määrä kasvaa, mikä johtaa saalistuspaineen lisääntymiseen saalispopulaatioon ja sitä kautta sen määrän vähenemiseen. Tämä väheneminen puolestaan ​​johtaa saalistajien ravinnon puutteeseen ja niiden lukumäärän laskuun, mikä aiheuttaa saalistuspaineen heikkenemistä ja saalismäärän lisääntymistä, mikä taas johtaa saalispopulaation kasvuun, jne.

Tälle mallille on ominaista ns. "neutraali stabiilius", mikä tarkoittaa, että populaatiot suorittavat saman värähtelysyklin loputtomiin, kunnes jokin ulkoinen vaikutus muuttaa niiden lukumäärää, minkä jälkeen populaatiot suorittavat uuden värähtelysyklin eri parametreillä. Jotta syklit vakiintuisivat, populaatioiden täytyy ulkoisten vaikutusten jälkeen yritä palata alkuperäiseen kiertoon. Tällaisia ​​syklejä, toisin kuin Lotka-Volterra-mallin neutraalin stabiilit värähtelyt, kutsutaan yleensä ns. vakaat rajasyklit.

Lotka-Volterra-malli on kuitenkin hyödyllinen, koska sen avulla voimme osoittaa saaliseläin-saalissuhteiden pääsuuntauksen esiintyä populaatioiden koon syklisissä konjugaattivaihteluissa.

Yksilöiden vuorovaikutus peto-saalisjärjestelmässä

5. vuoden opiskelija 51 A ryhmä

Bioekologian laitos

Nazarova A. A.

Tieteellinen neuvonantaja:

Podshivalov A. A.

Orenburg 2011

JOHDANTO

JOHDANTO

Päivittäisessä pohdinnassamme ja havainnoissamme meitä itse tietämättä ja usein edes tajuamatta ohjaavat vuosikymmeniä sitten löydetyt lait ja ideat. Peto-saalis -ongelman perusteella oletamme, että uhri vaikuttaa myös epäsuorasti saalistajaan. Mitä leijona söisi päivälliselle, jos antilooppeja ei olisi; mitä johtajat tekisivät, jos ei olisi työntekijöitä; kuinka kehittää liiketoimintaa, jos asiakkailla ei ole varoja...

"Peto-saalis" -järjestelmä on monimutkainen ekosysteemi, jossa petoeläin- ja saalislajien väliset pitkäaikaiset suhteet toteutuvat, mikä on tyypillinen esimerkki yhteisevoluutiosta. Petoeläinten ja niiden saaliin välinen suhde kehittyy syklisesti, mikä kuvaa neutraalia tasapainoa.

Tämän lajien välisten suhteiden muodon tutkiminen mielenkiintoisten tieteellisten tulosten lisäksi antaa meille mahdollisuuden ratkaista monia käytännön ongelmia:

bioteknisten toimenpiteiden optimointi sekä saalislajeihin että petoeläimiin nähden;

aluesuojelun laadun parantaminen;

metsästyspaineen säätely metsästysmailla jne.

Yllä oleva määrittelee valitun aiheen merkityksen.

Kurssityön tarkoituksena on tutkia yksilöiden vuorovaikutusta "peto-saalis" -järjestelmässä. Tavoitteen saavuttamiseksi asetetaan seuraavat tehtävät:

saalistus ja sen rooli troofisten suhteiden muodostumisessa;

peto-saaliin suhteen perusmallit;

sosiaalisen elämäntavan vaikutus "peto-saalis" -järjestelmän vakauteen;

peto-saalisjärjestelmän laboratoriomallinnus.

Petoeläinten vaikutus saaliiden määrään ja päinvastoin on melko ilmeinen, mutta tämän vuorovaikutuksen mekanismin ja olemuksen määrittäminen on melko vaikeaa. Näitä asioita aion käsitellä kurssityössäni.

LUKU 4. "PREDATOR - PRIMIT" -JÄRJESTELMÄN LABORATORIOMALLINTA

Duke-yliopiston tutkijat kehittivät yhteistyössä kollegoiden kanssa Stanfordin yliopistosta, Howard Hughes Medical Institutesta ja California Institute of Technologysta, jotka työskentelevät tohtori Lingchong Youn johdolla. elävä järjestelmä geneettisesti muunnetuista bakteereista, jonka avulla voimme tutkia tarkemmin saalistajan ja saaliin välistä vuorovaikutusta populaatiotasolla.

Uusi kokeellinen malli on esimerkki keinotekoisesta ekosysteemistä, jossa tutkijat ohjelmoivat bakteereja suorittamaan uusia toimintoja. Tällaiset uudelleenohjelmoidut bakteerit voivat löytää laajan sovelluksen lääketieteessä, siivouksessa ympäristöön ja biotietokoneiden luominen. Osana tätä työtä tutkijat kirjoittivat E. colin (Escherichia coli) "ohjelmiston" uudelleen siten, että kaksi erilaista bakteeripopulaatiota muodostivat laboratoriossa tyypillisen petoeläin-saalisvuorovaikutusjärjestelmän, jonka erityispiirteenä oli, että bakteerit eivät syöneet toisiaan, vaan kontrolloivat vastustajien määrää muuttamalla "itsemurhien" tiheyttä.

Synteettisenä biologiana tunnettu tutkimusala syntyi noin vuonna 2000, ja useimmat sen jälkeen luodut järjestelmät perustuvat yhden bakteerin uudelleenohjelmointiin. Kirjoittajien kehittämä malli on ainutlaatuinen siinä mielessä, että se koostuu kahdesta samassa ekosysteemissä elävästä bakteeripopulaatiosta, joiden selviytyminen riippuu toisistaan.

Avain tällaisen järjestelmän onnistuneeseen toimintaan on näiden kahden populaation kyky olla vuorovaikutuksessa toistensa kanssa. Kirjoittajat loivat kaksi bakteerikantaa - "petoeläimiä" ja "kasvinsyöjiä", jotka tilanteesta riippuen vapauttavat myrkyllisiä tai suojaavia yhdisteitä yleiseen ekosysteemiin.

Järjestelmän toimintaperiaate perustuu saalistajan ja saalismäärän suhteen ylläpitämiseen kontrolloidussa ympäristössä. Muutokset solujen lukumäärässä jossakin populaatiossa aktivoivat uudelleen ohjelmoituja geenejä, mikä laukaisee tiettyjen kemiallisten yhdisteiden synteesin.

Näin ollen pieni määrä saalista ympäristössä aiheuttaa itsetuhogeenin aktivoitumisen petoeläimen soluissa ja niiden kuoleman. Uhrien määrän kasvaessa niiden ympäristöön vapautuva yhdiste saavuttaa kuitenkin kriittisen pitoisuuden ja aktivoi petoeläingeenin, joka tarjoaa synteesin "vastalääkkeeksi" itsemurhageenille. Tämä johtaa petoeläinpopulaation kasvuun, mikä puolestaan ​​johtaa saalistajien syntetisoiman yhdisteen kertymiseen ympäristöön, mikä pakottaa uhrit itsemurhaan.

Fluoresenssimikroskopiaa käyttämällä tutkijat dokumentoivat vuorovaikutusta petoeläinten ja saaliin välillä.

Vihreät petoeläinsolut aiheuttavat punaiseksi värjättyjen saalissolujen itsemurhan. Saalissolun venyminen ja repeäminen osoittaa sen kuoleman.

Tämä järjestelmä ei ole tarkka esitys petoeläin-saaliin vuorovaikutuksesta luonnossa, koska petobakteerit eivät syö saalista bakteereja ja molemmat populaatiot kilpailevat samoista ravintoresursseista. Kirjoittajat uskovat kuitenkin, että heidän kehittämänsä järjestelmä on hyödyllinen työkalu biologiseen tutkimukseen.

Uusi järjestelmä osoittaa selkeän genetiikan ja populaatiodynamiikan välisen yhteyden, mikä auttaa tulevissa tutkimuksissa molekyylien vuorovaikutusten vaikutuksesta väestönmuutokseen, joka on keskeinen aihe ekologiassa. Järjestelmä tarjoaa käytännössä rajattomat vaihtelevat manipulointimahdollisuudet ympäristön, geenisäätelyn ja populaatiodynamiikan välisten vuorovaikutusten yksityiskohtaiseen tutkimiseen.

Siten bakteerien geneettistä laitteistoa säätelemällä on mahdollista jäljitellä monimutkaisempien organismien kehitys- ja vuorovaikutusprosesseja.

LUKU 3

LUKU 3. SOSIAALISEN ELÄMÄTAVAT VAIKUTUS "PALAISIJA-UHRI" -JÄRJESTELMÄN VAKAUTEEN

Yhdysvaltalaiset ja kanadalaiset ekologit ovat osoittaneet, että petoeläinten ja niiden saaliiden ryhmäelämäntapa muuttaa radikaalisti peto-saalisjärjestelmän käyttäytymistä ja lisää sen vakautta. Tämä vaikutus, joka on vahvistettu leijonien ja gnuujen populaatiodynamiikasta Serengetin puistossa, perustuu siihen yksinkertaiseen tosiasiaan, että ryhmäelämäntyylillä petoeläinten ja mahdollisten uhrien satunnaisten kohtaamisten tiheys vähenee.

Ekologit ovat kehittäneet useita matemaattisia malleja, jotka kuvaavat peto-saalisjärjestelmän käyttäytymistä. Erityisesti nämä mallit selittävät hyvin joskus havaitut johdonmukaiset jaksolliset vaihtelut petoeläinten ja saaliiden runsaudessa.

Tällaisille malleille se on yleensä ominaista korkeatasoinen epävakautta. Toisin sanoen milloin laaja valikoima syöteparametrit (kuten petoeläinten kuolleisuus, saaliin biomassan muuntamisen tehokkuus petoeläinten biomassaksi jne.) näissä malleissa ennemmin tai myöhemmin kaikki petoeläimet joko kuolevat sukupuuttoon tai syövät ensin kaikki uhrit ja kuolevat silti nälästä.

Luonnollisissa ekosysteemeissä kaikki on tietysti monimutkaisempaa kuin matemaattisessa mallissa. Ilmeisesti monet tekijät voivat lisätä peto-saalisjärjestelmän vakautta, ja todellisuudessa se johtaa harvoin niin jyrkkiin lukumäärän hyppyihin kuin Kanadassa ilveksissä ja jänisissä.

Kanadan ja USA:n ekologit julkaisivat lehden viimeisimmässä numerossa " Luonto" artikkeli, joka kiinnitti huomion yhteen yksinkertaiseen ja ilmeiseen tekijään, joka voi dramaattisesti muuttaa peto-saalisjärjestelmän käyttäytymistä. Kyse on ryhmäelämästä.

Useimmat saatavilla olevat mallit olettavat petoeläinten ja niiden saaliiden tasaisen jakautumisen tietyllä alueella. Heidän tapaamistensa tiheyden laskelmat perustuvat tähän. On selvää, että mitä suurempi saalistiheys on, sitä useammin saalistajat kohtaavat niitä. Hyökkäysten määrä, mukaan lukien onnistuneet, ja viime kädessä petoeläinten saalistusten intensiteetti riippuu tästä. Esimerkiksi, jos saalista on liikaa (jos aikaa ei tarvitse tuhlata etsimiseen), kulutuksen määrää rajoittaa vain aika, joka tarvitaan saalistajalle seuraavan uhrin saamiseen, tappamiseen, syömiseen ja sulattamiseen. Jos saalista tavataan harvoin, pääasiallinen laiduntamisnopeuteen vaikuttava tekijä on uhrin etsimiseen kuluva aika.

Peto-saalisjärjestelmiä kuvaavissa ekologisissa malleissa keskeinen rooli on laiduntamisen intensiteetin (yhden petoeläimen syömän saalismäärän aikayksikköä kohti) riippuvuuden luonteella saalispopulaation tiheydestä. Jälkimmäinen on arvioitu eläinten lukumääränä pinta-alayksikköä kohti.

On huomattava, että sekä saaliseläinten että petoeläinten ryhmäelämäntapauksessa alkuperäinen oletus eläinten yhtenäisestä alueellisesta jakautumisesta ei täyty, ja siksi kaikki muut laskelmat ovat virheellisiä. Esimerkiksi, jos lauma elää saalistajaa, petoeläimen tapaamisen todennäköisyys ei itse asiassa riipu yksittäisten eläinten lukumäärästä neliökilometriä kohti, vaan karjojen määrästä samaa pinta-alayksikköä kohti. Jos saalis jakautuisi tasaisesti, petoeläimet törmäävät niihin paljon useammin kuin lauman elämäntapaan, koska laumien väliin muodostuu suuria tiloja, joissa ei ole saalista. Samanlainen tulos saadaan petoeläinten ryhmäelämäntyylillä. Ylpeä leijona, joka vaeltelee savannilla, ei huomaa paljon enempää potentiaalista saalista kuin samaa polkua kävelevä yksinäinen leijona.

Kolmen vuoden ajan (vuodesta 2003 vuoteen 2007) tutkijat tarkkailivat leijonia ja niiden saalista (pääasiassa gnuua) laajalla alueella Serengetin puistossa (Tansania). Väestötiheydet kirjattiin kuukausittain; myös leijonien kulutuksen intensiteettiä arvioitiin säännöllisesti erilaisia ​​tyyppejä sorkka- ja kavioeläimiä Sekä leijonat itse että saaliinsa seitsemän päälajia elävät ryhmäelämää. Kirjoittajat tekivät tarvittavat muutokset standardiympäristökaavoihin tämän seikan huomioon ottamiseksi. Mallit parametrisoitiin havaintojen aikana saatujen todellisten kvantitatiivisten tietojen perusteella. Mallista tarkasteltiin neljää muunnelmaa: ensimmäisessä jätettiin huomioimatta petoeläinten ja saaliin ryhmäelämäntapa, toisessa se otettiin huomioon vain petoeläimille, kolmannessa vain saalista ja neljännessä molemmille. .

Kuten arvata saattaa, neljäs vaihtoehto vastasi parhaiten todellisuutta. Hän osoittautui myös vakaimmaksi. Tämä tarkoittaa, että tässä mallissa on laaja valikoima syöttöparametreja, petoeläinten ja saaliin pitkäaikainen vakaa rinnakkaiselo on mahdollista. Pitkän aikavälin havaintojen tiedot osoittavat, että malli heijastaa myös tältä osin riittävästi todellisuutta. Leijonien ja niiden saaliiden määrä Serengetin puistossa on melko vakaa, eikä mitään, mikä muistuttaisi säännöllisiä koordinoituja vaihteluita (kuten ilvesten ja jänisten kohdalla).

Tulokset osoittavat, että jos leijonat ja gnuu eläisivät yksin, saalismäärän kasvu johtaisi saalistuksen nopeaan kiihtymiseen. Ryhmäelämän ansiosta näin ei tapahdu, petoeläintoiminta lisääntyy suhteellisen hitaasti ja laiduntamisen kokonaistaso pysyy alhaisena. Kirjoittajien mukaan useiden epäsuorien todisteiden tukemana uhrien määrää Serengetin puistossa eivät rajoita leijonat, vaan ruokavarat.

Jos kollektivismin hyödyt uhreille ovat ilmeisiä, niin leijonien osalta kysymys jää avoimeksi. Tämä tutkimus osoitti selvästi, että saalistajan ryhmäelämäntyylillä on vakava haitta - itse asiassa sen vuoksi jokainen yksittäinen leijona saa vähemmän saalista. On selvää, että tämä haitta on kompensoitava eräillä erittäin merkittävillä eduilla. Perinteisesti uskottiin, että leijonien sosiaalinen elämäntapa liittyy suurten eläinten metsästykseen, joita leijonan on vaikea käsitellä yksin. Kuitenkin sisään Viime aikoina monet asiantuntijat (mukaan lukien keskustelun kohteena olevan artikkelin kirjoittajat) alkoivat epäillä tämän selityksen oikeellisuutta. Heidän mielestään leijonat tarvitsevat kollektiivista toimintaa vain puhveleita metsästessään, ja leijonat käsittelevät mieluummin muuntyyppisiä saalista yksin.

Oletus, että ylpeyttä tarvitaan säätelemään puhtaasti sisäisiä ongelmia, joita leijonan elämässä on monia, vaikuttaa uskottavammalta. Esimerkiksi lapsenmurha on yleinen heidän keskuudessaan - urokset tappavat muiden ihmisten pentuja. Ryhmään jäävien naisten on helpompi suojella lapsiaan hyökkääjiltä. Lisäksi ylpeyden on paljon helpompaa kuin yksinäisen leijonan puolustaa metsästysaluettaan viereisiltä ylpeydiltä.

Lähde: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Ryhmän muodostuminen vakauttaa petoeläin-saaliin dynamiikkaa // Luonto. 2007. V. 449. P. 1041–1043.

1. Simulaatiomallinnus järjestelmät "Saalistaja-Uhri"

   Tiivistelmä >> Taloudellinen ja matemaattinen mallinnus

   ... järjestelmät « Saalistaja-Uhri" Suorittaja Gizyatullin R.R gr.MP-30 Tarkastettu Lisovets Y.P. MOSKVA 2007 Johdanto Vuorovaikutus...malli vuorovaikutuksia saalistajat Ja uhrit pinnalla. Yksinkertaistavat oletukset. Yritetään verrata uhrille Ja saalistaja jonkin verran...

2. Saalistaja-Uhri

   Tiivistelmä >> Ekologia

   Matemaattisen ekologian sovelluksia ovat järjestelmä saalistaja-uhri. Tämän syklinen käyttäytyminen järjestelmät kiinteässä ympäristössä oli... ottamalla käyttöön ylimääräinen epälineaarinen vuorovaikutuksia välillä saalistaja Ja uhri. Tuloksena olevalla mallilla on...

3. Ekologian abstrakti

   Tiivistelmä >> Ekologia

   tekijä uhrit. Siksi vuorovaikutusta « saalistaja–uhri" on luonteeltaan jaksollinen ja kuvataan järjestelmä Lotka yhtälöt... siirto on huomattavasti pienempi kuin sisään järjestelmä « saalistaja–uhri". Samanlainen vuorovaikutuksia havaitaan myös batesilaisessa mimikrissä. ...

Takaisin 20-luvulla. A. Lotka ja hieman myöhemmin, hänestä riippumattomasti, V. Volter ehdottivat matemaattisia malleja, jotka kuvaavat konjugaattivaihteluita petoeläinten ja saaliiden lukumäärässä.

Malli koostuu kahdesta osasta:

C – petoeläinten lukumäärä; N – uhrien määrä;

Oletetaan, että petoeläinten puuttuessa saaliskanta kasvaa eksponentiaalisesti: dN/dt = rN. Mutta saalistajat tuhoavat saalista nopeudella, joka määräytyy petoeläimen ja saaliin tapaamisten tiheyden mukaan, ja tapaamisten tiheys kasvaa saalistajan (C) ja saaliin (N) määrän kasvaessa. Kohdattujen ja onnistuneesti syötyjen saaliiden tarkka lukumäärä riippuu siitä, kuinka tehokkaasti saalistaja löytää ja ottaa kiinni saaliin, ts. kohdasta a’ – "haun tehokkuus" tai "hyökkäystaajuus". Siten saalistajan ja saaliin välisten "onnistuneiden" tapaamisten tiheys ja siten uhrien syömisnopeus on yhtä suuri kuin a’СN ja yleensä: dN/dt = rN – a’CN (1*).

Ruoan puuttuessa yksittäiset saalistajat laihtuvat, näkevät nälkään ja kuolevat. Oletetaan, että tarkasteltavana olevassa mallissa saalistajan populaatiokoko nälänhädän vuoksi ilman ravintoa pienenee eksponentiaalisesti: dC/dt = - qC, missä q on kuolleisuus. Kuolema kompensoidaan uusien yksilöiden syntymällä nopeudella, jonka uskotaan tässä mallissa riippuvan kahdesta seikasta:

1) ruoan kulutusaste, a’CN;

2) teho (f), jolla tämä ruoka siirtyy petoeläimen jälkeläisiin.

Siten petoeläimen hedelmällisyys on yhtä suuri kuin fa'CN ja yleensä: dC/dt = fa'CN – qC (2*). Yhtälöt 1* ja 2* muodostavat Lotka-Wolterin mallin. Tämän mallin ominaisuuksia voidaan tutkia, konstruoida vakiota populaatiokokoa vastaavat linjaisokliinit ja tällaisten isokliinien avulla määrittää vuorovaikutuksessa olevien peto-saalispopulaatioiden käyttäytyminen.

Jos kyseessä on saalispopulaatio: dN/dt = 0, rN = a’CN tai C = r/a’. Koska r ja a’ = const, uhrin isokliini on suora, jolla C:n arvo on vakio:

Pienellä petoeläintiheydellä (C) saalismäärä (N) kasvaa, päinvastoin se vähenee.

Vastaavasti petoeläimille (yhtälö 2*), joiden dC/dt = 0, fa'CN = qC tai N = q/fa', ts. Petoeläimen isokliini on viiva, jota pitkin N on vakio: Suurilla saalistiheyksillä saalistajan populaatiokoko kasvaa ja pienillä tiheyksillä se pienenee.

Heidän lukumääränsä käy läpi rajattomasti konjugaattivaihteluita. Kun saalismäärä on suuri, petoeläinten määrä kasvaa, mikä johtaa saaliseläinten paineen lisääntymiseen saalispopulaatioon ja sitä kautta sen määrän vähenemiseen. Tämä väheneminen puolestaan ​​johtaa saalistajien rajoittumiseen ravinnossa ja niiden lukumäärän laskuun, mikä heikentää saalistajien painetta ja lisää saalista, mikä taas johtaa petoeläinten määrän kasvuun. , jne.

Populaatiot suorittavat samaa värähtelysykliä määräämättömän ajan, kunnes jokin ulkoinen vaikutus muuttaa niiden lukumäärää, minkä jälkeen populaatiot suorittavat uusia rajoittamattomien värähtelyjen jaksoja. Itse asiassa ympäristö muuttuu jatkuvasti ja väestön koko muuttuu jatkuvasti uusi taso. Jotta populaation aiheuttamat värähtelysyklit olisivat säännöllisiä, niiden on oltava stabiileja: jos ulkoinen vaikutus muuttaa populaatiotasoa, niiden on pyrittävä alkuperäiseen kiertokulkuun. Tällaisia ​​syklejä kutsutaan stabiileiksi rajasykleiksi.

Lotka-Wolter-mallin avulla voimme näyttää päätrendin peto-saalissuhteessa, joka ilmaistaan ​​saaliin kannan vaihteluiden esiintymisenä, johon liittyy petoeläinkannan vaihteluita. Tällaisten heilahtelujen päämekanismi on tilojen järjestykselle luontainen aikaviive suuresta saalismäärästä suureen saalistajamäärään, sitten pieneen saalismäärään ja vähäiseen petoeläinmäärään, suureen saalismäärään, jne.

5) PETOJEN JA KÄDELLISEN POULUTUSSTRATEGIAT

"Peto-saalis" -suhde edustaa linkkejä aineen ja energian siirtoprosessissa fytofageista zoofageihin tai alemman luokan petoeläimistä petoeläimiin. ylempi määräys. Tekijä: Näiden suhteiden luonteen perusteella erotetaan kolme petoeläintyyppiä:

A) keräilijät. Petoeläin kerää pieniä, melko lukuisia liikkuvia uhreja. Tämän tyyppinen saalistus on tyypillistä monille lintulajeille (piika, peippo, pipit jne.), jotka kuluttavat energiaa vain uhrien etsimiseen;

b) todellisia saalistajia. Petoeläin vaanii ja tappaa saaliin;

V) paimentajia. Nämä petoeläimet käyttävät saalista toistuvasti, esimerkiksi gadflies tai hevoskärpäsiä.

Petoeläinten ravinnon saantistrategialla pyritään varmistamaan ravinnon energiatehokkuus: energiankulutuksen ruoan saamiseen tulee olla pienempi kuin sen assimilaatiossa saatu energia.

Todelliset saalistajat on jaettu

"viikkaajat", jotka ruokkivat runsailla luonnonvaroilla (mukaan lukien planktonkalat ja jopa baliinivalaat), ja "metsästäjät", jotka etsivät vähemmän runsasta ruokaa. puolestaan

"Metsästäjät" jaetaan "väijyttäjiin", jotka väijyvät saalista (esimerkiksi hauki, haukka, kissa, sirkkakuoriainen), "etsijöihin" (hyönteisiä syövät linnut) ja "takaajiin". varten viimeinen ryhmä Ruoan etsiminen ei vaadi paljon energiaa, mutta paljon sitä tarvitaan saaliin (savannilla leijonien) hallintaan. Jotkut saalistajat voivat kuitenkin yhdistää strategian elementtejä erilaisia ​​vaihtoehtoja metsästys.

Kuten "kasvi-kasvi" -suhteessa, tilannetta, jossa saalistajat syövät kaikki uhrit, mikä lopulta johtaa heidän kuolemaansa, ei havaita luonnossa. Ekologinen tasapaino saalistajien ja saaliin välillä säilytetään erityisiä mekanismeja , mikä vähentää uhrien täydellisen tuhoamisen riskiä. Joten uhrit voivat:

Juokse karkuun saalistajaa. Tässä tapauksessa sopeutumisten seurauksena sekä uhrien että petoeläinten liikkuvuus lisääntyy, mikä on erityisen tyypillistä aroeläimille, joilla ei ole minnekään piiloutua takaa-ajoiltaan;

Hanki suojaava väri ("teeskentele" lehtiksi tai oksiksi) tai päinvastoin kirkas väri, N.: punainen, varoittaa petoeläintä katkerasta mausta. On hyvin tunnettua, että jäniksen väri muuttuu eri aikoina vuosi, jolloin hän voi naamioitua ruohossa kesällä ja talvella taustaa vasten valkoinen lumi. Mukautuvat värimuutokset voivat tapahtua ontogeneesin eri vaiheissa: hylkeenpennut ovat valkoisia (lumen väri) ja aikuiset ovat mustia (kivirannikon väri);

Jakaudu ryhmiin, mikä tekee niiden etsimisestä ja pyydystä saalistajalle energiaintensiivisempää;

Piilota suojissa;

Siirry aktiivisiin puolustuskeinoihin (sarvilliset kasvinsyöjät, piikit), joskus niveliin (myskihärät voivat omaksua "kaikkipuolisen puolustuksen" susia vastaan ​​jne.).

Petoeläimet puolestaan ​​kehittävät paitsi kykyä nopeasti jahtaamaan saalista, myös hajuaistia, jonka avulla he voivat määrittää saaliin sijainnin hajulla. Monet petoeläinlajit repivät irti uhriensa (kettujen, susien) koloja.

Samalla he itse tekevät kaikkensa välttääkseen läsnäolonsa havaitsemisen. Tämä selittää pienten kissojen puhtauden, sillä ne viettävät paljon aikaa vessassa ja ulosteiden hautaamisessa hajujen poistamiseksi. Petoeläimet käyttävät "naamiointivaatteita" (haukien ja ahventen juovia, mikä tekee niistä vähemmän havaittavissa makrofyyttipensoissa, tiikerien raidoissa jne.).

Täydellistä suojaa saaliseläinpopulaatioiden kaikkien yksilöiden petoeläimiltä ei myöskään tapahdu, koska tämä ei johtaisi vain nälkään näkevien petoeläinten kuolemaan, vaan lopulta saalispopulaatioiden katastrofiin. Samaan aikaan petoeläinten populaatiotiheyden puuttuessa tai vähentyessä saalispopulaation geenipooli heikkenee (sairaat ja vanhat eläimet säilyvät) ja niiden määrän jyrkän kasvun vuoksi ravinnon saanti heikkenee.

Tästä syystä saaliseläinten ja petoeläinten populaatiokokojen riippuvuuden vaikutusta – saalispopulaation koon pulsaatiota, jota seuraa saalistajakannan koon pulsaatio jonkin verran viiveellä ("Lotka-Volterra-ilmiö") - havaitaan harvoin. .

Petoeläinten ja saaliin biomassan välille muodostuu melko vakaa suhde. Näin ollen R. Ricklefs tarjoaa tietoja, että petoeläinten ja saaliseläinten biomassan suhde vaihtelee välillä 1:150-1:300. Eri ekosysteemeissä lauhkea vyöhyke Yhtä susia kohden Yhdysvalloissa on 300 pientä valkohäntäpeuraa (paino 60 kg), 100 isoa wapitipeuraa (paino 300 kg) tai 30 hirveä (paino 350). Sama kuvio löydettiin savanneista.

Kasvipopulaatioiden intensiivisellä hyödyntämisellä ihmiset jättävät usein saalistajat pois ekosysteemeistä (esimerkiksi Isossa-Britanniassa on metsäkaurii ja kauri, mutta ei susia; keinotekoisissa altaissa, joissa kasvatetaan karppia ja muita lampikaloja, ei ole haukia). Tässä tapauksessa saalistajan roolin suorittaa itse henkilö, joka poistaa osan kasvifaagipopulaation yksilöistä.

Kasveissa ja sienissä havaitaan erityinen saalistusvariantti. Kasvikunnassa on noin 500 lajia, jotka pystyvät pyydystämään hyönteisiä ja osittain sulattamaan niitä proteolyyttisten entsyymien avulla. Petolliset sienet muodostavat pyyntilaitteita pienten soikeiden tai pallomaisten päiden muodossa, jotka sijaitsevat myseelin lyhyillä oksilla. Yleisin ansatyyppi on kuitenkin liimautuvat kolmiulotteiset verkot, jotka koostuvat suuresta määrästä renkaita, jotka muodostuvat hyfien haarautumisesta. Petolliset sienet voivat saada kiinni melko suuria eläimiä, esim. pyöreät madot. Kun mato on sotkeutunut hyfeihin, ne kasvavat eläimen kehon sisällä ja täyttävät sen nopeasti.

1. Jatkuvat ja edulliset lämpötila- ja kosteustasot.

2. Ruoan runsaus.

3. Suojaus haitallisilta tekijöiltä.

4. Aggressiivinen kemiallinen koostumus elinympäristö (ruoansulatusmehut).

1. Kahden elinympäristön läsnäolo: ensimmäisen asteen ympäristö on isäntäorganismi, toisen kertaluvun ympäristö on ulkoinen ympäristö.

Tässä, toisin kuin (3.2.1), (-012) ja (+a2i) merkit ovat erilaiset. Kuten kilpailun tapauksessa (yhtälöjärjestelmä (2.2.1)), tämän järjestelmän koordinaattien (1) alkupiste on "epävakaa solmu" -tyyppinen erityinen piste. Kolme muuta mahdollista vakaata tilaa:

Biologinen merkitys vaatii positiivisia määriä X y x 2. Lausekkeelle (3.3.4) tämä tarkoittaa sitä

Jos petoeläinten lajinsisäisen kilpailun kerroin A,22 = 0, ehto (3.3.5) johtaa ehtoon ai2

Mahdolliset vaihekuvatyypit yhtälöjärjestelmälle (3.3.1) on esitetty kuvassa. 3.2 a-c. Vaakasuuntaisten tangenttien isokliinit ovat suoria viivoja

ja pystytangenttien isokliinit ovat suoria

Kuvasta 3.2 näyttää seuraavaa. Peto-saalisjärjestelmällä (3.3.1) voi olla vakaa tasapainotila, jossa saalispopulaatio on kuollut sukupuuttoon kokonaan (x = 0) ja vain petoeläimiä jäi jäljelle (kohta 2 kuvassa 3.26). Sellainen tilanne voi ilmeisesti toteutua vain, jos kyseessä olevien uhrien lisäksi X saalistaja X2 on lisävirtalähteitä. Tämä tosiasia heijastuu mallissa positiivisella termillä xs:n yhtälön oikealla puolella. Yksittäiset pisteet (1) ja (3) (kuva 3.26) ovat epävakaita. Toinen mahdollisuus on stabiili paikallaan oleva tila, jossa petoeläinkanta on kuollut kokonaan ja vain saalis on jäljellä - vakaa piste (3) (kuva 3.2a). Tässä yksittäinen piste(1) on myös epävakaa solmu.

Lopuksi kolmas mahdollisuus on petoeläin- ja saalispopulaatioiden vakaa rinnakkaiselo (kuva 3.2 c), joiden kiinteät lukumäärät ilmaistaan ​​kaavoilla (3.3.4). Tarkastellaan tätä tapausta tarkemmin.

Oletetaan, että lajinsisäisen kilpailun kertoimet ovat nolla (ai= 0, i = 1, 2). Oletetaan myös, että saalistajat syövät vain lajin saalista X ja niiden puuttuessa ne kuolevat pois nopeudella C2 (kohdassa (3.3.5) C2

Suoritetaan yksityiskohtainen tutkimus tästä mallista käyttämällä kirjallisuudessa yleisimmin hyväksyttyä merkintää. Kunnostus

Riisi. 3.2. Pääisokliinien sijainti Volterra-järjestelmän peto-saaliin vaihekuvassa eri parametrisuhteilla: A- noin -

KANSSA minä C2 C2

1, 3 - epävakaa, 2 - vakaa singulaaripiste; V -

1, 2, 3 - epävakaa, 4 - vakaa singulaaripiste merkitsee

Peto-saalisjärjestelmä näissä merkinnöissä on muotoa:

Tutkimme järjestelmän (3.3.6) ratkaisujen ominaisuuksia vaihetasolla N1 PÄÄLLÄ2 Järjestelmässä on kaksi kiinteät ratkaisut. Ne voidaan helposti määrittää vertaamalla järjestelmän oikeat puolet nollaan. Saamme:

Siksi kiinteät ratkaisut:

Tarkastellaanpa tarkemmin toista ratkaisua. Etsitään järjestelmän (3.3.6) ensimmäinen integraali, joka ei sisällä t. Kerrotaan ensimmäinen yhtälö -72:lla, toinen -71:llä ja lasketaan yhteen tulokset. Saamme:

Jaetaan nyt ensimmäinen yhtälö N ja kerrotaan € 2, jaa toinen JV 2:lla ja kerrotaan e. Lisätään vielä tulokset:

Vertaamalla (3.3.7) ja (3.3.8) saamme:

Integroimalla saamme:

Tämä on haluttu ensimmäinen integraali. Siten järjestelmä (3.3.6) on konservatiivinen, koska sillä on ensimmäinen liikkeen integraali, suure, joka on järjestelmän muuttujien funktio N Ja N2 ja ajasta riippumaton. Tämän ominaisuuden avulla voimme rakentaa Volterra-järjestelmille tilastomekaniikkaa muistuttavan käsitejärjestelmän (katso luku 5), jossa järjestelmän ajassa vakioenergia-arvolla on merkittävä rooli.

Jokaiselle kiinteälle alkaen > 0 (joka vastaa tiettyä lähtötietoa), integraali vastaa tiettyä lentorataa tasossa N1 PÄÄLLÄ2 , joka toimii järjestelmän liikeradana (3.3.6).

Tarkastellaan Volterran itsensä ehdottamaa graafista menetelmää liikeradan rakentamiseksi. Huomaa, että kaavan (3.3.9) oikea puoli riippuu vain D g 2:sta ja vasen puoli vain N. Merkitään

Kohdasta (3.3.9) seuraa, että välillä X Ja Y on suhteellinen suhde

Kuvassa 3.3 näyttää neljän koordinaattijärjestelmän ensimmäiset neljännekset XOY, NOY, N2 HÄRKÄ ja D G 1 0N2 niin, että niillä kaikilla on yhteinen alkuperä.

Vasemmassa yläkulmassa (kvadrantti EI) funktion kuvaaja (3.3.8) piirretään oikeaan alakulmaan (kvadrantti N2 HÄRKÄ)- funktiokaavio Y. Ensimmäisellä funktiolla on min at Ni = ja toinen - max N2 = ?-

Lopulta kvadrantissa XOY muodostetaan suora (3.3.12) jollekin kiinteälle KANSSA.

Merkitään pointti N akselilla PÄÄLLÄ. Tämä piste vastaa tiettyä arvoa Y(N 1), joka on helppo löytää piirtämällä kohtisuora

Riisi. 3.3.

kautta N kunnes se leikkaa käyrän (3.3.10) (katso kuva 3.3). Arvo K(D^) puolestaan ​​vastaa tiettyä pistettä M viivalla Y = cX ja siksi jonkin verran arvoa X(N) = Y(N)/c, joka löytyy piirtämällä kohtisuorat OLEN. Ja M.D. Löytynyt arvo (tämä piste on merkitty kuvassa kirjaimella D) kaksi pistettä vastaa R Ja G käyrällä (3.3.11). Käyttämällä näitä pisteitä, piirtämällä kohtisuorat, löydämme kaksi pistettä kerralla E" Ja E", jotka makaavat käyrällä (3.3.9). Niiden koordinaatit:

Pystysuoran piirtäminen OLEN., ylitimme käyrän (3.3.10) vielä yhdessä pisteessä SISÄÄN. Tämä kohta vastaa samaa R Ja K käyrällä (3.3.11) ja sama N Ja SCH. Koordinoi N tämä piste voidaan löytää pudottamalla kohtisuora alkaen SISÄÄN per akseli PÄÄLLÄ. Joten saamme pisteet F" ja F", myös käyrällä (3.3.9).

Tulee eri kohdasta N, samalla tavalla saadaan uudet neljä pistettä, jotka sijaitsevat käyrällä (3.3.9). Poikkeus lienee asian ydin Ni= ?2/72- Sen perusteella saamme vain kaksi pistettä: TO Ja L. Nämä ovat käyrän (3.3.9) ala- ja yläpisteet.

Arvoista ei voi aloittaa N, ja arvoista N2 . Suunta osoitteesta N2 käyrälle (3.3.11), sitten noustessa suoralle Y = cX, ja sieltä ylittäen käyrän (3.3.10), löydämme myös neljä käyrän pistettä (3.3.9). Poikkeus lienee asian ydin Ei=?1/71- Sen perusteella saamme vain kaksi pistettä: G Ja TO. Nämä ovat käyrän (3.3.9) vasemman ja oikeanpuoleisin piste. Kysymällä erilaista N Ja N2 ja saatuaan melko paljon pisteitä yhdistämällä ne, rakennamme likimääräisesti käyrän (3.3.9).

Rakenteesta on selvää, että tämä on suljettu käyrä, joka sisältää pisteen 12 = (?2/721?1/71)” tietyistä lähtötiedoista lähtien N Yu ja N20. Otetaan toinen C:n arvo, ts. muut lähtötiedot, saadaan toinen suljettu käyrä, joka ei leikkaa ensimmäistä ja sisältää myös pisteen (?2/721 ?1/71)1 sisällään. Siten lentoratojen perhe (3.3.9) on pistettä 12 ympäröivien suljettujen viivojen perhe (katso kuva 3.3). Tutkitaan tämän singulaaripisteen stabiilisuuden tyyppiä Lyapunov-menetelmällä.

Koska kaikki parametrit e 1, ?2, 71,72 ovat positiivisia, piste (N[ sijaitsee vaihetason positiivisessa kvadrantissa. Linearisointi järjestelmän lähellä tätä pistettä antaa:

Tässä n(t) ja 7i2(N1, N2 :

Järjestelmän ominaisyhtälö (3.3.13):

Tämän yhtälön juuret ovat puhtaasti kuvitteellisia:

Siten järjestelmän tutkiminen osoittaa, että singulaaripisteen lähellä olevat liikeradat esitetään samankeskisinä ellipseinä ja singulaaripiste itse on keskipiste (kuva 3.4). Tarkasteltavana olevassa Volterra-mallissa on myös suljettuja lentoratoja kaukana singulaarisesta pisteestä, vaikka niiden muoto on jo erilainen kuin ellipsoidi. Muuttujien käyttäytyminen Ni, N2 ajan mittaan on esitetty kuvassa. 3.5.

Riisi. 3.4.

Riisi. 3.5. Riippuvuus saalismääristä N minä ja saalistaja N2 ajasta

Keskustyyppinen singulaaripiste on stabiili, mutta ei asymptoottisesti. Näytämme tällä esimerkillä, mikä tämä on. Anna epäröintiä Ni(t) ja LGgM tapahtuvat siten, että edustava piste liikkuu vaihetasoa pitkin lentorataa 1 pitkin (ks. kuva 3.4). Sillä hetkellä, kun piste on asennossa M, järjestelmään lisätään ulkopuolelta tietty määrä yksilöitä N 2, siten, että edustava piste hyppää pisteestä M pisteeseen A/". Tämän jälkeen, jos järjestelmä jätetään jälleen omaksi, värähtelyt Ni Ja N2 tapahtuu jo aiempaa suuremmilla amplitudeilla ja edustava piste liikkuu liikeradalla 2. Tämä tarkoittaa, että värähtelyt järjestelmässä ovat epävakaita: ne muuttavat ikuisesti ominaisuuksiaan ulkoisen vaikutuksen alaisena. Jatkossa tarkastellaan malleja, jotka kuvaavat stabiileja värähtelyjärjestelmiä ja osoittavat, että vaihetasolla sellaiset asymptoottiset stabiilit jaksolliset liikkeet kuvataan rajasyklien avulla.

Kuvassa Kuva 3.6 näyttää kokeelliset käyrät - turkiseläinten lukumäärän vaihtelut Kanadassa (Hudson's Bay Companyn mukaan). Nämä käyrät on muodostettu korjattujen nahkojen lukumäärää koskevien tietojen perusteella. Jäniksen (saaliin) ja ilvesten (petoeläinten) lukumäärän vaihtelujaksot ovat suunnilleen samat ja ovat 9–10 vuoden luokkaa. Tässä tapauksessa jänisten enimmäismäärä on pääsääntöisesti vuodella suurempi kuin ilvesten enimmäismäärä.

Näiden kokeellisten käyrien muoto on paljon vähemmän säännöllinen kuin teoreettiset. Tässä tapauksessa kuitenkin riittää, että malli varmistaa teoreettisten ja kokeellisten käyrien merkittävimpien ominaisuuksien yhteensopivuuden, ts. amplitudiarvot ja vaihesiirrot petoeläinten ja saaliiden lukumäärän vaihteluiden välillä. Paljon vakavampi Volterra-mallin haittapuoli on yhtälöjärjestelmän ratkaisujen epävakaus. Todellakin, kuten edellä mainittiin, minkä tahansa satunnaisen muutoksen yhden tai toisen lajin runsaudessa pitäisi johtaa mallia noudattaen muutokseen molempien lajien värähtelyjen amplitudissa. Luonnollisesti sisään luonnolliset olosuhteet eläimet altistuvat lukemattomille tällaisille satunnaisille vaikutuksille. Kuten koekäyristä näkyy, lajilukujen vaihteluiden amplitudi vaihtelee vähän vuodesta toiseen.

Volterra-malli on vertailu (perus) matemaattiselle ekologialle samassa määrin kuin harmoninen oskillaattorimalli on perusmalli klassiselle ja kvanttimekaniikka. Käyttämällä tätä mallia, joka perustuu hyvin yksinkertaistettuihin ajatuksiin järjestelmän käyttäytymistä kuvaavien mallien luonteesta, puhtaasti matemaattinen

Luku 3

Riisi. 3.6. Kineettiset käyrät turkiseläinten lukumäärästä Hudson Bay Fur Companyn tietojen mukaan (Seton-Thomson, 1987) Tehtiin johtopäätös tällaisen järjestelmän käyttäytymisen laadullisesta luonteesta - sen olemassaolosta. väestönvaihtelut tällaisessa järjestelmässä. Ilman matemaattisen mallin rakentamista ja sen käyttöä tällainen johtopäätös olisi mahdoton.

Yllä tarkastelemassamme yksinkertaisimmassa muodossa Volterra-järjestelmällä on kaksi perustavanlaatuista ja toisiinsa liittyvää haittaa. Niiden "poistamiselle" on omistettu laaja ekologinen ja matemaattinen kirjallisuus. Ensinnäkin mahdollisten lisätekijöiden sisällyttäminen malliin, olipa se kuinka pieniä tahansa, muuttaa laadullisesti järjestelmän käyttäytymistä. Mallin toinen "biologinen" haittapuoli on, että se ei sisällä minkään saalis-saalis -periaatteen mukaisesti vuorovaikutuksessa olevan populaatioparin perusominaisuuksia: saalistajan kyllästymisen vaikutusta, saalistajan ja saaliin rajallisia resursseja. ylimääräisellä saalista, mahdollisuus vähimmäismäärä saalista saalistajan käytettävissä jne.

Näiden puutteiden poistamiseksi eri kirjoittajat ovat ehdottaneet erilaisia ​​muutoksia Volterra-järjestelmään. Mielenkiintoisimpia niistä käsitellään osiossa 3.5. Tässä keskitymme vain malliin, joka ottaa huomioon molempien populaatioiden kasvun itserajoitukset. Tämän mallin esimerkki osoittaa selvästi, kuinka päätösten luonne voi muuttua järjestelmän parametrien muuttuessa.

Joten harkitsemme järjestelmää

Järjestelmä (3.3.15) eroaa aiemmin tarkastelusta järjestelmästä (3.3.6) siinä, että yhtälöiden oikealla puolella on muotoa -7 olevat termit uNf,

Nämä termit heijastavat sitä tosiasiaa, että saaliskanta ei voi kasvaa loputtomiin, vaikka petoeläimiä ei olisikaan rajallisten ruokaresurssien ja rajallisen elinympäristön vuoksi. Samat "itserajoitukset" määrätään saalistajapopulaatiolle.

Lajien iVi ja kiinteän määrän löytäminen N2 Yhdistäkäämme järjestelmän (3.3.15) yhtälöiden oikeat puolet nollaan. Ratkaisut, joissa ei ole saalistajia tai saalista, eivät kiinnosta meitä nyt. Siksi harkitse algebrallista järjestelmää

yhtälöt Hänen päätöksensä

antaa meille singulaaripisteen koordinaatit. Tässä ehto kiinteiden lukujen positiivisuudesta tulee asettaa järjestelmän parametreille: N> 0 ja N2 > 0. Singulaaripisteen (3.3.16) läheisyyteen linearisoidun järjestelmän ominaisyhtälön juuret:

Tunnuslukujen lausekkeesta käy selvästi ilmi, että jos ehto täyttyy

niin petoeläinten ja saaliiden määrä esiintyy ajan myötä vaimennettuja värähtelyjä, järjestelmässä on nollasta poikkeava yksittäispisteen vakaa tarkennus. Tällaisen järjestelmän vaihekuva on esitetty kuvassa. 3.7 a.

Oletetaan, että epäyhtälön (3.3.17) parametrit muuttavat arvojaan siten, että ehdosta (3.3.17) tulee tasa-arvo. Tällöin järjestelmän (3.3.15) tunnusluvut ovat yhtä suuret ja sen singulaaripiste on stabiilien polttopisteiden ja solmujen alueiden rajalla. Kun epäyhtälön etumerkki (3.3.17) käännetään, singulaaripisteestä tulee vakaa solmu. Järjestelmän vaihekuva tässä tapauksessa on esitetty kuvassa. 3.76.

Kuten yksittäisen populaation tapauksessa, mallille (3.3.6) voidaan kehittää stokastinen malli, mutta sille ei saada eksplisiittistä ratkaisua. Siksi rajoitamme vain yleisiin näkökohtiin. Oletetaan esimerkiksi, että tasapainopiste sijaitsee tietyllä etäisyydellä kustakin akselista. Sitten vaiheradoille, joilla JVj:n arvot, N2 säilyvät riittävän suurena, deterministinen malli on varsin tyydyttävä. Mutta jos jossain vaiheessa

Riisi. 3.7. Järjestelmän vaihekuva (3.3.15): A - kun parametrien välinen suhde (3.3.17) täyttyy; b- suoritettaessa käänteistä suhdetta parametrien välillä

vaiheen liikerata, mikään muuttuja ei ole kovin suuri, niin satunnaisista vaihteluista voi tulla merkittäviä. Ne saavat edustavan pisteen siirtymään jollekin akseleista, mikä tarkoittaa sukupuuttoon sopiva tyyppi. Siten stokastinen malli osoittautuu epävakaaksi, koska stokastinen "ajautuminen" johtaa ennemmin tai myöhemmin jonkin lajin sukupuuttoon. Tällaisessa mallissa petoeläin lopulta kuolee sukupuuttoon joko sattumalta tai siksi, että sen saalispopulaatio hävitetään ensin. Peto-saalisjärjestelmän stokastinen malli selittää hyvin Gausen (Gause, 1934; 2000) kokeet, joissa ripset Paramettum candatum palveli toisen ripsen uhrina Didinium nasatum- saalistaja. Determinististen yhtälöiden (3.3.6) mukaan odotetut tasapainoluvut näissä kokeissa olivat vain noin viisi yksilöä kustakin lajista, joten ei ole yllättävää, että jokaisessa toistuvassa kokeessa joko petoeläimet tai saalis kuolivat melko nopeasti sukupuuttoon (ja sitten petoeläimet ) .

Joten Volterran lajien vuorovaikutusmallien analyysi osoittaa, että huolimatta tällaisten järjestelmien monenlaisista käyttäytymistyypeistä, kilpailevien lajien mallissa ei voi olla vaimentamattomia lukumäärien vaihteluita. Peto-saalismallissa vaimentamattomia värähtelyjä esiintyy valinnan seurauksena erityinen muoto malliyhtälöt (3.3.6). Tässä tapauksessa mallista tulee epäkarkea, mikä osoittaa, että tällaisessa järjestelmässä ei ole mekanismia, jotka pyrkivät säilyttämään sen tilansa. Tällaisia ​​värähtelyjä havaitaan kuitenkin luonnossa ja kokeissa. Niiden teoreettisen selityksen tarve oli yksi syy mallikuvausten muotoilemiseen lisää yleisnäkymä. Osa 3.5 on omistettu tällaisten yleisten mallien tarkasteluun.