Les poulpes « fantômes » sont en danger d'extinction en raison des soins touchants apportés à leur progéniture. Comment les céphalopodes prennent-ils soin de leur progéniture ?

Les requins ont toujours posé des questions insolubles aux scientifiques et posé des énigmes. Les mystères qui entourent ces puissantes créatures océaniques sont depuis longtemps devenus des légendes.

Les scientifiques se sont toujours demandés : pourquoi les requins ne prennent-ils pas soin de leur progéniture ? Seules quelques espèces peuvent se vanter de ces capacités. Il serait logique de supposer qu'une mère énorme et pleine de dents, ayant donné naissance à un petit bébé requin, nagera immédiatement pour lui procurer de la nourriture, enseignera au bébé, le protégera et le protégera.

Au lieu de cela, la nouvelle mère assoiffée de sang, ayant donné naissance à un héritier, s'éloigne sans cœur, sans même penser aux joies de l'instinct maternel. Pourquoi? Les requins ne se soucient-ils vraiment pas de la préservation du genre, de l’espèce, si l’on pense globalement ?

Les requins ne se soucient pas de leurs petits

Il s'avère que même en matière de maternité, ces poissons ont surpassé les autres créatures. Oui, les requins n'ont pas d'instinct maternel au sens généralement accepté. Ces prédateurs prennent soin des bébés différemment, et il est peu probable que quiconque conteste le bien-fondé et l'opportunité de leurs méthodes.

On sait que chez la plupart des espèces ovovivipares et vivipares, ce que l’on appelle la « famine intra-utérine » est courante. Cela signifie que les oursons les plus grands et les plus forts dans le ventre de leur mère peuvent manger leurs frères moins fortunés.

Dans le même temps, le corps du requin provoque souvent une « famine intra-utérine » pour les bébés - il réduit complètement ou partiellement l'apport d'oxygène et nutriments de la circulation sanguine maternelle au sac vitellin.

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Autrement dit, le corps d'un requin adulte lui-même stimule les petits à chasser, à faire preuve d'agressivité et à survivre. Et les bébés à pleines dents naissent complètement adaptés aux conditions monde cruel– ils savent comment se protéger, trouver des proies et se cacher d'un poursuivant affamé.

Les nouveau-nés ont un développement bien développé système musculo-squelettique, un arsenal de dents pointues et un excellent odorat - un ensemble complet d'un prédateur idéal.

Comme vous le savez, le foie de ces poissons est la clé de la flottabilité et la principale source de nutriments.

Ainsi, il a été prouvé que le foie d'un bébé requin nouveau-né représente environ 20 % de son poids corporel total, tandis que le foie d'un prédateur adulte n'occupe que 6 % de son corps puissant.

Le gros foie permet aux bébés de survivre longtemps sans nourriture jusqu'à ce qu'ils améliorent leurs techniques de chasse initiales.

En vieillissant, la taille de cet organe diminue.

Particularités de la reproduction des requins

Il est intéressant de noter que tous les requins donnent naissance à un nombre relativement petit de requins - de 1 à 2 à 9 à 11 individus. Même espèce ovipare pondent environ une douzaine d'œufs. Il y a une exception : il pond près de 500 œufs, mais cela ne peut être comparé au million d'œufs d'autres prédateurs.

De cette façon, les héritiers faibles et petits sont rejetés et les descendants des requins naissent en bonne santé.

Les mécanismes de préparation du corps de la mère à la naissance du bébé sont également intéressants. Il s'avère qu'immédiatement avant l'accouchement, le niveau de cortisol, l'hormone du stress, dans le sang d'une femelle requin diminue fortement et sa quantité augmente. Mais pourquoi?

Il s'avère que ces processus d'adaptation sont aussi une sorte de soin pour la progéniture : immédiatement après la naissance, un prédateur né s'éloignera à la nage et ne se précipitera pas sur son petit. Mais si, après quelques heures, la mère rencontre un bébé requin, il est fort probable qu'elle commencera à le chercher.

Les bébés dans les eaux peu profondes - et c'est aussi l'un des moyens de protéger la progéniture. Près du rivage, le bébé aux dents a moins de chances de rencontrer des adultes ou d'autres agresseurs affamés.

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Si les requins, comme beaucoup d’autres espèces, allaitaient leurs petits et les protégeaient du danger, ils n’auraient pas conquis toutes les eaux. Et grâce aux méthodes parfaites de soins et d'éducation utilisées par ces poissons assoiffés de sang, les requins ont toutes les chances de survivre aux habitants actuels de l'océan.

Les bébés naissent comme des tueurs uniques, prêts à attaquer - aucune espèce, même les mammifères terrestres, ne peut se vanter de telles capacités chez ses petits.

Ainsi, les requins sont presque les seules créatures de l'océan mondial dont les instincts maternels visent non pas à préserver le nombre de progénitures, mais à préserver la qualité du matériel génétique, la naissance et l'éducation du petit le plus fort et le plus tenace - le futur propriétaire des eaux salées de l'océan.

Les céphalopodes sont les représentants les plus organisés de leur phylum. Classe Céphalopodes ( Céphalopodes) est divisé en deux sous-classes : les quatre branchies ( Tétrabranches) avec un seul ordre, famille et genre de Nautilus ( Nautile) et les bibranches ( Dibranche) avec quatre commandes : poulpes ( Octopodes), vampires ( Vampyromorpha), la seiche ( Sépiida) et le calmar ( Teuthida).

Même les céphalopodes les plus primitifs – les nautiles – prennent soin de leur progéniture. Par exemple, les femelles Nautilus pompilius, qui pondent les plus gros œufs parmi les céphalopodes (jusqu'à 4 cm de longueur), effectue ce processus de manière très responsable. La femelle pond ses œufs au fond un par un avec de longues pauses (environ deux semaines). En règle générale, les nautiles vivent jusqu'à 500 m de profondeur, mais pour pondre, ils remontent dans les eaux les moins profondes, où la température atteint 27 à 28 °C. Dans le même temps, la femelle cache si soigneusement ses œufs que jusqu'à présent, aucun chercheur n'a vu d'œufs de nautile dans la nature. Ce n’est que récemment, après de nombreux échecs, que ces mollusques ont pu se propager en aquarium. Il s'est avéré que la période d'incubation de leurs œufs est de 11 à 14 mois.

Les œufs de certaines espèces de poulpes ne mettent pas moins de temps à se développer. De plus, les femelles de nombreux représentants de cet ordre « éclosent » leur couvée sans la quitter une minute : elles trient constamment les œufs, les nettoient et les lavent avec de l'eau fraîche provenant d'un entonnoir. Chez certaines espèces, la femelle, avec ses tentacules sensibles, tisse soigneusement les tiges de petits œufs en une longue grappe et, avec une goutte de colle spéciale, l'attache au plafond d'une grotte sous-marine, dans laquelle il peut y avoir plus d'un une centaine de ces clusters. Chez les espèces qui pondent de gros œufs, la femelle les attache un à un au plafond.

Pendant toute la période de développement des œufs, les femelles des espèces de poulpes « couvantes » ne se nourrissent pas, accumulant à l'avance un apport de nutriments dans leur corps. Avant le début de la reproduction, leur production d'enzymes digestives s'arrête complètement.

Femelle poulpe des sables (Bathypolypus arcticus), vivant dans les eaux de Primorye et près du nord du Japon, s'occupe de sa couvée pendant environ un an. Et le poulpe arctique bathypolypus ( Bathypolypus arcticus), vivant dans notre mers du nord, « éclot » des œufs pendant 12 à 14 mois. Après la naissance des bébés, la femelle épuisée meurt. Un phénomène similaire - la mort après la fin d'un seul cycle de reproduction - est généralement très typique des céphalopodes femelles. Mais leurs mâles survivent parfois 2 à 3 saisons de reproduction.

Avant sa mort, la pieuvre femelle doit aider les bébés à sortir des œufs. Dans un aquarium, sans mère, le processus d'éclosion des poulpes est très long et jusqu'à deux mois s'écoulent entre la naissance du premier bébé et l'éclosion du dernier dans la même couvée. Lorsque la mère est en vie, les petits naissent en une nuit. Peut-être que la pieuvre leur donne une sorte de signal spécifique, car avant l'éclosion, les petits mollusques voient déjà bien et se déplacent assez activement dans leur coquille d'œuf transparente.

Oeufs de céphalopodes : 1 - Eledone ; 2 - Cirroctope ; 3 - Loligo ; 4 - Sépia

D'autres représentants de céphalopodes bibranchés n'incubent pas les œufs avec autant de soin que les poulpes, mais se soucient de leur sécurité par d'autres moyens. Par exemple, les seiches, pondant leurs œufs au fond, les camouflent soit avec de l'encre, soit en recouvrant la couvée de coquilles de mollusques vides, ou encore en attachant les œufs aux tiges de coraux piqueurs. Une espèce de seiche fourre ses œufs dans des lèvres douces aux cornes de silex. Développement des œufs de seiche dans le nord les eaux peuvent durera probablement plus de six mois.

Quant aux calmars, chez les espèces océaniques connues, la couvée est une formation gélatineuse dans laquelle sont suspendus des œufs. Le plus important espèces commerciales Todarodes du Pacifique Et Illex illecebrosus Ce sont d’énormes boules de mucus transparent, mesurant 1 m de diamètre, qui contiennent des centaines de milliers de petits œufs. Et le petit calmar luciole ( Watasenia scintillans), ce sont deux chaînes transparentes de mucus qui contiennent des œufs de mollusques. Dans des régions chaudes et tempérées eaux chaudes Les petits œufs de calmar se développent en 5 à 10 jours, parfois jusqu'à 15 jours.

Yeux d'un mollusque bivalve.

Pieuvre.

À l’approche du danger, les céphalopodes rejettent un jet de liquide noir dans l’eau. L’« encre » se brouille dans l’eau, et sous cet épais nuage noir le mollusque s’échappe sain et sauf. Les céphalopodes sont de véritables caméléons sous-marins : ils peuvent changer rapidement de couleur de peau. Si vous mettez une pieuvre en colère, elle changera instantanément Couleur grise au noir, et après s'être calmé, il redeviendra gris.

Parmi les céphalopodes les plus simplement structurés figurent nautiles, ou des navires de perles. Les nautiles, contrairement à la plupart des céphalopodes, ont une coquille à plusieurs chambres. En grandissant, le mollusque se construit des chambres de plus en plus spacieuses et s'installe à chaque fois dans la dernière, la plus grande. En remplissant les chambres restantes avec de l'eau ou de l'air, il peut flotter ou couler au fond. Les bijoux et les boutons sont fabriqués à partir de coquilles de perles.

L'ordre des poulpes comprend des animaux à 8 tentacules. Une des caractéristiques remarquables poulpes communs- soin désintéressé de la progéniture. La femelle poulpe garde avec vigilance les œufs pondus. Comme l'écrit I.I. Akimushkin à propos d'une mère poulpe qui pondait des œufs en captivité, « si l'un des serviteurs osait lui jeter un morceau de viande sur la tête, Mephista s'enflammait de colère rouge brique, libérait sa main du panier de fortune et la jetait auparavant. nourriture préférée - après tout, ces « déchets » pourraient se retrouver sur ses précieuses couilles !

Oeufs de poulpe.

Développement du poulpe.

Nautile.

Seiche, selon les mots du naturaliste britannique Frank Lane, « a littéralement laissé une marque sur la culture humaine ». Après tout pendant longtemps les gens l’ont écrit à l’encre. Le fameux « os » (reste d’une coquille) de seiche, ramassé au bord de la mer, n’est pas moins apprécié. Il est utilisé comme gomme à dessiner, sous forme broyée - comme additif à la poudre dentaire et également comme médicament.

Une espèce de poulpe inconnue de la science. La créature inhabituelle a reçu le surnom de Casper pour sa couleur laiteuse et sa ressemblance avec le personnage de Disney.

Les biologistes marins sont arrivés à la conclusion qu'en raison d'un certain nombre de différences par rapport à leurs proches, nous pouvons parler de la découverte non seulement d'une nouvelle espèce, mais également d'un tout nouveau genre de poulpes. Le fait est que cette pieuvre vit à une profondeur incroyable pour les céphalopodes - plus de quatre mille mètres. "Casper" n'a pas de nageoires et toutes les ventouses sont situées sur une rangée sur chaque membre, ce qui n'est pas non plus caractéristique des poulpes. De plus, le représentant de la nouvelle espèce manque complètement de cellules pigmentaires - les chromatophores. C'est pourquoi la créature est presque transparente.

Une équipe de scientifiques dirigée par Autun Purser de l'Institut de recherche polaire et marine. Alfred Wegener a observé 30 individus utilisant des véhicules sous-marins télécommandés.

La découverte faite par les scientifiques s'est avérée à la fois surprenante et effrayante. Ils ont pu découvrir que les poulpes « fantômes » ont une stratégie parentale inhabituelle. Ce serait un vrai cadeau pour communauté scientifique, sinon une chose : c'est à cause d'elle qu'une espèce unique est menacée d'extinction.

Les poulpes « fantômes » femelles s’occupent des œufs jusqu’à l’éclosion de la progéniture. À cause de basses températures, prévalant à de grandes profondeurs, cela se produit pendant une période assez longue - parfois jusqu'à plusieurs années (bien qu'après cela, il soit difficile de surprendre les scientifiques avec le timing).

Dans le même temps, la stratégie consistant à prendre soin de la progéniture, comme le notent les chercheurs, s'est avérée incroyablement touchante pour ces poulpes : la femelle enroule tout son corps autour des œufs et les protège des autres habitants des grands fonds, sans même nager. partir chercher de la nourriture. Elle finit presque toujours par mourir à l’éclosion des bébés.

Mais ce n’était pas la principale menace pour la nouvelle espèce. Les observations ont montré que les poulpes "fantômes" sont habitués à pondre sur des éponges mortes - celles-ci sont des profondeurs marines. Organismes multicellulaires menant une vie attachée. Près des îles hawaïennes, où Casper a été repéré pour la première fois, ces éponges s'attachent aux dépôts de nodules de ferromanganèse, formations qui contiennent un grand nombre de des métaux précieux (manganèse, cuivre et nickel), utilisés par exemple dans la fabrication de téléphones portables.

Zones du fond océanique recouvertes de tels sédiments. À cet égard, la zone de reproduction des poulpes est menacée.

Les parents de « Casper » sont reconnus comme ayant une longue durée de vie, ce qui signifie que si les nodules et les éponges qui y vivent disparaissent complètement, il sera presque impossible de restaurer la population de poulpes « fantômes ». Selon les scientifiques, si cette région commence à être utilisée dans à des fins industrielles, la faune locale ne se rétablira même pas 26 ans plus tard. Ceci, à son tour, nuira à l'écosystème dans son ensemble, puisque les poulpes se nourrissent de petits organismes, dont les populations augmenteront de manière imprévisible lorsque les premiers disparaîtront.

Les scientifiques suggèrent que les poulpes préfèrent pondre sur des éponges à proximité des gisements de manganèse en raison du lien avec la source de nourriture, ainsi qu'en raison de la sécurité de ces endroits (du point de vue Vie courante océan), mais ce n’est qu’une hypothèse qui reste à tester.

Jusqu’à présent, on sait très peu de choses sur les poulpes « fantômes », et les biologistes marins entendent protéger l’écosystème et vue rare de l'extinction, car une étude plus approfondie pourrait fournir des informations précieuses. De plus, beaucoup d’autres pourraient vivre à de grandes profondeurs. créatures inconnues, qui souffrira également des activités anthropiques.

Classe Céphalopodes

Les céphalopodes sont les mollusques les plus organisés. Ils sont à juste titre appelés les « primates » de la mer parmi les animaux invertébrés pour la perfection de leurs adaptations à la vie en milieu marin et la complexité de leur comportement. Il s'agit principalement de grands animaux marins prédateurs capables de nager activement dans la colonne d'eau. Il s'agit notamment des calmars, des poulpes, des seiches et des nautiles (Fig. 234). Leur corps se compose d'un torse et d'une tête, et la jambe est transformée en tentacules situés sur la tête autour de la bouche et en un entonnoir moteur spécial sur la face ventrale du corps (Fig. 234, A). C'est de là que vient le nom - céphalopodes. Il a été prouvé que certains tentacules des céphalopodes sont formés en raison des appendices céphaliques.

La plupart des céphalopodes modernes n'ont pas de coquille ou des coquilles résiduelles. Seul le genre Nautilus possède une coquille torsadée en spirale, divisée en chambres (Fig. 235).

Les céphalopodes modernes ne comprennent que 650 espèces, tandis que les espèces fossiles sont au nombre d'environ 11 000. Il s'agit d'un ancien groupe de mollusques connu depuis le Cambrien. Les espèces disparues de céphalopodes étaient principalement testatiques et possédaient une coque externe ou interne (Fig. 236).

Les céphalopodes se caractérisent par de nombreuses caractéristiques organisationnelles progressives dues à de manière active vie prédateurs marins. En même temps, ils conservent certaines caractéristiques primitives qui indiquent leur origine ancienne.

Structure externe. Particularités structure externe Les céphalopodes sont diversifiés en raison de leurs modes de vie différents. Leurs tailles varient de quelques centimètres à 18 m chez certains calmars. Les céphalopodes nectoniques sont généralement en forme de torpille (la plupart des calmars), les benthiques ont un corps en forme de sac (de nombreuses pieuvres) et les nectobenthiques sont aplatis (seiche). Les espèces planctoniques sont de petite taille et ont un corps gélatineux et flottant. La forme du corps des céphalopodes planctoniques peut être étroite ou semblable à celle d'une méduse, et parfois sphérique (calmar, poulpe). Les céphalopodes benthopélagiques ont une coquille divisée en chambres.

Le corps des céphalopodes est constitué d'une tête et d'un tronc. La jambe est modifiée en tentacules et en entonnoir. Sur la tête se trouve une bouche entourée de tentacules et de grands yeux. Les tentacules sont formés par les appendices de la tête et la patte. Ce sont des organes de capture de nourriture. Le céphalopode primitif (Nautilus) possède un nombre indéfini de tentacules (environ 90) ; ils sont lisses, en forme de ver. Chez les céphalopodes supérieurs, les tentacules sont longs, dotés de muscles puissants et portent de grandes ventouses. surface intérieure. Le nombre de tentacules est de 8 à 10. Les céphalopodes avec 10 tentacules ont deux tentacules - ceux de chasse, plus longs, avec des ventouses aux extrémités élargies,

Riz. 234. Céphalopodes : A - nautile Nautilus, B - poulpe Benthoctopus ; 1 - tentacules, 2 - entonnoir, 3 - capuche, 4 - œil


Riz. 235. Nautilus Nautilus pompilius avec une coquille sciée (selon Owen) : 1 - capuchon de tête, 2 - tentacules, 3 - entonnoir, 4 - œil, 5 - manteau, 6 - sac interne, 7 - chambres, 8 - cloison entre coquille chambres, 9 - siphon


Riz. 236. Schéma de la structure des coquilles de céphalopodes en coupe sagittale (de Gescheler) : A - Sepia, B - Belosepia, C - Belemnites, D - Spirulirostra, E - Spirula, F - Ostracoteuthis, G - Ommastrephes, H - Loligopsis ( C, D, E - fossiles); 1 - proostracum, 2 - bord dorsal du tube siphonal, 3 - bord ventral du tube siphonal, 4 - ensemble de chambres à phragmocone, 5 - tribune, 6 - cavité du siphon

et les huit tentacules restants sont plus courts (calmar, seiche). Des poulpes qui vivent fond marin, huit tentacules d'égale longueur. Ils servent à la pieuvre non seulement pour capturer de la nourriture, mais aussi pour se déplacer au fond. Chez les poulpes mâles, un tentacule est modifié en tentacule sexuel (hectocotyle) et sert à transférer les produits reproducteurs dans la cavité du manteau de la femelle.

L'entonnoir est un dérivé de la patte chez les céphalopodes et sert à une méthode de mouvement « réactive ». À travers l'entonnoir, l'eau est poussée avec force hors de la cavité du manteau du mollusque et son corps se déplace en réaction dans la direction opposée. Dans le bateau, l'entonnoir n'est pas fusionné sur la face ventrale et ressemble à la plante du pied de mollusque rampant enroulée dans un tube. La preuve que les tentacules et l'entonnoir des céphalopodes sont des pattes dérivées est leur innervation des ganglions pédieux et de l'ébauche embryonnaire de ces organes sur la face ventrale de l'embryon. Mais, comme nous l'avons déjà noté, certains tentacules des céphalopodes sont des dérivés des appendices céphaliques.

Le manteau sur la face ventrale forme une sorte de poche - une cavité du manteau qui s'ouvre vers l'extérieur par une fente transversale (Fig. 237). Un entonnoir dépasse de cet espace. Sur la surface interne du manteau se trouvent des saillies cartilagineuses - des boutons de manchette qui s'insèrent étroitement dans les rainures cartilagineuses du corps du mollusque, et le manteau est pour ainsi dire fixé au corps.

La cavité du manteau et l'entonnoir assurent ensemble la propulsion par réaction. Lorsque les muscles du manteau se détendent, l'eau pénètre par l'espace dans la cavité du manteau, et lorsqu'elle se contracte, la cavité est fermée avec des boutons de manchette et l'eau est expulsée par l'entonnoir. L'entonnoir peut se plier vers la droite, la gauche et même vers l'arrière, ce qui permet différentes directions de mouvement. Le rôle du volant est en outre assuré par les tentacules et les nageoires - les plis cutanés du corps. Les types de mouvements des céphalopodes sont variés. Les poulpes se déplacent souvent sur leurs tentacules et nagent moins souvent. Chez la seiche, en plus de l'entonnoir, une nageoire circulaire sert au mouvement. Certaines pieuvres des grands fonds en forme de parapluie ont une membrane entre les tentacules - le parapluie - et peuvent se déplacer grâce à leurs contractions, comme les méduses.

La coquille des céphalopodes modernes est vestigiale ou absente. Les anciens céphalopodes disparus avaient une coquille bien développée. Un seul genre moderne, Nautilus, a conservé une coquille développée. La coquille du Nautilus, même sous forme fossile, présente des caractéristiques morphofonctionnelles importantes, contrairement aux coquilles d'autres mollusques. Il ne s'agit pas seulement d'un dispositif de protection, mais aussi d'un dispositif hydrostatique. Le nautile a une coquille torsadée en spirale divisée en chambres par des cloisons. Le corps du mollusque est placé uniquement dans la dernière chambre, qui s'ouvre avec la bouche vers l'extérieur. Les chambres restantes sont remplies de gaz et de liquide de chambre, ce qui assure la flottabilité du corps du mollusque. À travers

Le siphon, processus postérieur du corps, passe à travers les trous des cloisons entre les chambres de la coquille. Les cellules siphon sont capables de libérer des gaz. Lorsqu'il flotte, le mollusque libère des gaz, déplaçant le liquide de la chambre hors des chambres ; lorsqu'il coule au fond, le mollusque remplit les chambres de la coquille avec le liquide de la chambre. L'hélice du nautile est un entonnoir et la coquille maintient son corps en suspension dans l'eau. Les nautilides fossiles avaient une coquille similaire à celle du nautile moderne. Les céphalopodes complètement éteints - les ammonites avaient également une coque externe tordue en spirale avec des chambres, mais leurs cloisons entre les chambres avaient une structure ondulée, ce qui augmentait la résistance de la coque. C'est pourquoi les ammonites pouvaient atteindre de très grandes tailles, jusqu'à 2 m de diamètre. Un autre groupe de céphalopodes disparus, les bélemnites (Belemnoidea), avaient une coque interne recouverte de peau. Les bélemnites ressemblaient en apparence à des calmars sans coquille, mais leur corps contenait une coquille conique divisée en chambres. Le sommet de la coquille se terminait par une pointe - la tribune. Les tribunes de coquilles de bélemnite se trouvent souvent dans les dépôts du Crétacé et sont appelées « doigts du diable ». Certains céphalopodes modernes sans coquille ont des rudiments de coquille interne. Ainsi, sur le dos de la seiche, sous la peau, est conservée une plaque calcaire qui présente une structure de chambre lorsqu'on la coupe (238, B). Seule la Spirula a sous la peau une coquille tordue en spirale entièrement développée (Fig. 238, A), et le calmar n'a qu'une plaque cornée sous la peau. Les femelles des céphalopodes modernes, Argonauta, ont une chambre à couvain développée ressemblant à une coquille en spirale. Mais ce n'est qu'une ressemblance superficielle. La chambre à couvain est sécrétée par l'épithélium des tentacules, est très fine et est conçue pour protéger les œufs en développement.

Voiles. La peau est composée d'un épithélium monocouche et d'une couche tissu conjonctif. La peau contient des cellules pigmentaires - des chromatophores. Les céphalopodes se caractérisent par la capacité de changer rapidement de couleur. Ce mécanisme est contrôlé système nerveux et s'effectue en changeant la forme


Riz. 238. Rudiments de coquille chez les céphalopodes (d'après Natalie et Dogel) : A - spirula ; 1 - entonnoir, 2 - cavité du manteau, 3 - anus, 4 - ouverture excrétrice, 5 - organe luminescent, 6 - nageoire, 7 - coquille, 8 - siphon ; B - Coquille sépia ; 1 - septa, 2 - bord latéral, 3 - fosse siphonale, 4 - rostre, 5 - rudiment du siphon, 6 - bord postérieur du proostracum

cellules pigmentaires. Ainsi, par exemple, une seiche, nageant sur un sol sablonneux, prend une couleur claire et sur un sol rocheux, une couleur sombre. .En même temps, dans sa peau, les cellules pigmentaires aux pigments foncés et clairs rétrécissent et se dilatent alternativement. Si vous coupez les nerfs optiques d'un mollusque, il perd la capacité de changer de couleur. Grâce au tissu conjonctif de la peau, du cartilage se forme : dans les boutons de manchette, à la base des tentacules, autour du cerveau.

Dispositifs de protection. Les céphalopodes, ayant perdu leur coquille au cours du processus d'évolution, ont acquis d'autres dispositifs de protection. Premièrement, un mouvement rapide sauve beaucoup d’entre eux des prédateurs. De plus, ils peuvent se défendre avec des tentacules et un « bec », qui est une mâchoire modifiée. Les gros calmars et poulpes peuvent se battre avec de gros animaux marins, comme les cachalots. Sous des formes sédentaires et petites, développées coloration protectrice et la possibilité de changer rapidement de couleur. Enfin, certains céphalopodes, comme la seiche, possèdent un sac à encre dont le canal débouche dans l'intestin postérieur. La pulvérisation de l'encre liquide dans l'eau crée une sorte d'écran de fumée, permettant au mollusque de se cacher des prédateurs dans un endroit sûr. Le pigment de glande d'encre de seiche est utilisé pour fabriquer de l'encre d'artiste de haute qualité.

Structure interne des céphalopodes

Système digestif les céphalopodes présentent les caractéristiques d'une spécialisation dans l'alimentation animale (Fig. 239). Leur nourriture se compose principalement de poissons, de crabes et de bivalves. Ils attrapent leurs proies avec leurs tentacules et les tuent avec leurs mâchoires et leur venin. Malgré leur grande taille, les céphalopodes ne peuvent se nourrir que d'aliments liquides, car ils possèdent un œsophage très étroit, qui traverse le cerveau, enfermé dans une capsule cartilagineuse. Les céphalopodes possèdent des dispositifs pour broyer les aliments. Pour mâcher leurs proies, ils utilisent des mâchoires dures et cornées, semblables au bec d'un perroquet. Dans le pharynx, la nourriture est broyée par la radula et abondamment humidifiée avec de la salive. Les conduits de 1 à 2 paires de glandes salivaires se jettent dans le pharynx, qui sécrètent des enzymes qui décomposent les protéines et les polysaccharides. La deuxième paire postérieure de glandes salivaires sécrète du poison. Les aliments liquides du pharynx passent à travers l'œsophage étroit jusqu'à l'estomac endodermique, dans lequel se jettent les conduits du foie apparié, qui produisent diverses enzymes digestives. Les canaux hépatiques sont bordés de petites glandes accessoires dont l’ensemble est appelé pancréas. Les enzymes de cette glande agissent sur les polysaccharides,

et donc cette glande est fonctionnellement différente du pancréas des mammifères. L'estomac des céphalopodes présente généralement un processus en forme de sac aveugle, qui augmente son volume, ce qui leur permet d'absorber une grande partie de la nourriture. Comme les autres animaux carnivores, ils mangent beaucoup et relativement rarement. L'intestin grêle part de l'estomac, qui passe ensuite dans l'intestin postérieur, qui s'ouvre par l'anus dans la cavité du manteau. Le canal de la glande à encre se jette dans l'intestin postérieur de nombreux céphalopodes, dont la sécrétion a une signification protectrice.

Système nerveux Les céphalopodes sont les mollusques les plus développés. Les ganglions nerveux forment un grand amas péripharyngé - le cerveau (Fig. 240), enfermé dans une capsule cartilagineuse. Il y a des ganglions supplémentaires. Le cerveau se compose principalement de : une paire de gros ganglions cérébraux qui innervent la tête et une paire de ganglions viscéraux qui envoient les cordons nerveux aux organes internes. Sur les côtés des ganglions cérébraux se trouvent de gros ganglions optiques supplémentaires qui innervent les yeux. Des ganglions viscéraux, de longs nerfs s'étendent jusqu'à deux ganglions palliaux en forme d'étoile, qui se développent chez les céphalopodes en relation avec la fonction du manteau dans leur mode de mouvement réactif. Le cerveau des céphalopodes comprend, en plus des ganglions cérébraux et viscéraux, des ganglions pédieux, qui sont divisés en ganglions appariés des tentacules (brachiaux) et des entonnoirs (infidibulaires). Un système nerveux primitif, semblable au système scalène des bokonervna et des monoplacophorans, n'est conservé que chez Nautilus. Elle est représentée par les cordons nerveux formant l'anneau péripharyngé sans ganglions et le arc pédieux. Les cordons nerveux sont couverts cellules nerveuses. Cette structure du système nerveux indique l'origine ancienne des céphalopodes issus de mollusques primitifs à coquille.

Organes sensoriels les céphalopodes sont bien développés. Leurs yeux, qui sont les plus importants pour s'orienter dans l'espace et chasser des proies, atteignent un développement particulièrement complexe. Chez Nautilus, les yeux ont une structure simple sous la forme d'une fosse optique profonde (Fig. 241, A), tandis que chez d'autres céphalopodes, les yeux sont complexes - en forme de vésicule optique et rappelant la structure de l'œil dans les mammifères. Il s’agit d’un exemple intéressant de convergence entre invertébrés et vertébrés. La figure 241, B montre l'œil d'une seiche. Le sommet du globe oculaire est recouvert de cornée, qui possède une ouverture vers la chambre antérieure de l’œil. Connexion de la cavité antérieure de l'œil avec environnement externe protège les yeux des céphalopodes de l'action haute pressionà de grandes profondeurs. L'iris forme une ouverture : la pupille. La lumière traversant la pupille atteint la lentille sphérique formée par le corps épithélial - la couche supérieure de la vessie oculaire. L'accommodation de l'œil chez les céphalopodes se produit différemment,


Riz. 240. Système nerveux des céphalopodes : 1 - cerveau, 2 - ganglions optiques, 3 - ganglions palléaux, 4 - ganglion intestinal, 5 - cordons nerveux des tentacules

que chez les mammifères : non pas en modifiant la courbure du cristallin, mais en le rapprochant ou en l'éloignant de la rétine (semblable à la mise au point d'un appareil photo). Des muscles ciliaires spéciaux s'approchent du cristallin, le faisant bouger. La cavité du globe oculaire est remplie d’un corps vitré qui a une fonction réfringente de la lumière. Le fond de l’œil est tapissé de cellules visuelles – rétiniennes et pigmentaires. C'est la rétine de l'œil. Un court nerf optique en part vers le ganglion optique. Les yeux, ainsi que les ganglions optiques, sont entourés d'une capsule cartilagineuse. Les céphalopodes des grands fonds ont des organes lumineux sur leur corps, construits comme des yeux.

Organes d'équilibre- les statocystes sont situés dans la capsule cartilagineuse du cerveau. Les organes olfactifs sont représentés par des fosses olfactives sous les yeux ou osphradies typiques des mollusques à la base des branchies - chez le nautile. Les organes du goût sont concentrés sur la face interne des extrémités des tentacules. Les poulpes, par exemple, utilisent leurs tentacules pour distinguer les objets comestibles des objets non comestibles. La peau des céphalopodes contient de nombreuses cellules tactiles et sensibles à la lumière. A la recherche de proies, ils sont guidés par une combinaison de sensations visuelles, tactiles et gustatives.

Système respiratoire représenté par des cténidies. La plupart des céphalopodes modernes en ont deux, mais Nautilus en a quatre. Ils sont situés dans la cavité du manteau, sur les côtés du corps. Le débit d'eau dans la cavité du manteau, qui assure les échanges gazeux, est déterminé par la contraction rythmique des muscles du manteau et la fonction de l'entonnoir à travers lequel l'eau est expulsée. Pendant le mode de mouvement réactif, le flux d'eau dans la cavité du manteau s'accélère et l'intensité de la respiration augmente.

Système circulatoire les céphalopodes sont presque fermés (Fig. 242). En raison du mouvement actif, leur coelome et leurs vaisseaux sanguins sont bien développés et, par conséquent, la parenchymateuse est peu exprimée. Contrairement aux autres mollusques, ils ne souffrent pas d'hypokénie - une faible mobilité. La vitesse du mouvement du sang en eux est assurée par le travail d'un cœur bien développé, constitué d'un ventricule et de deux (ou quatre - chez Nautilus) oreillettes, ainsi que de sections pulsées de vaisseaux sanguins. Le cœur est entouré d'une grande cavité péricardique,

qui remplit de nombreuses fonctions du coelome. L'aorte céphalique s'étend vers l'avant à partir du ventricule du cœur et l'aorte splanchnique s'étend vers l'arrière. L'aorte céphalique se divise en artères qui irriguent la tête et les tentacules. Les vaisseaux s'étendent de l'aorte splanchnique aux organes internes. Du sang de la tête et les organes internes se rassemble dans la veine cave, située longitudinalement dans la partie inférieure du corps. La veine cave est divisée en deux (ou quatre chez Nautilus) vaisseaux branchiaux afférents, qui forment des extensions contractiles - des « cœurs » branchiaux, facilitant la circulation branchiale. Les vaisseaux branchiaux afférents se trouvent à proximité des reins, formant de petites invaginations aveugles dans le tissu rénal, ce qui facilite la libération. sang veineuxà partir de produits d'échange. Dans les capillaires branchiaux, le sang est oxydé, qui pénètre ensuite dans les vaisseaux branchiaux efférents, qui se jettent dans les oreillettes. Une partie du sang provenant des capillaires des veines et des artères s'écoule dans de petites lacunes, et donc système circulatoire Les céphalopodes doivent être considérés comme presque fermés. Le sang des céphalopodes contient un pigment respiratoire - l'hémocyanine, qui comprend du cuivre, donc lorsqu'il est oxydé, le sang devient bleu.

Système excréteur représenté par deux ou quatre (chez Nautilus) reins. Avec leurs extrémités internes, ils s'ouvrent dans le sac péricardique (péricarde) et avec leurs extrémités externes dans la cavité du manteau. Les produits d'excrétion pénètrent dans les reins par les veines branchiales et par la vaste cavité péricardique. De plus, la fonction excrétrice est assurée par les glandes péricardiques formées par la paroi du péricarde.

Système reproducteur, reproduction et développement. Les céphalopodes sont des animaux dioïques. Chez certaines espèces, le dimorphisme sexuel est bien exprimé, par exemple chez l'Argonaute. La femelle Argonaute est plus grande que le mâle (Fig. 243) et pendant la saison de reproduction, à l'aide de glandes spéciales sur les tentacules, elle sécrète autour de son corps une chambre à couvain à paroi mince en forme de parchemin pour les œufs en gestation, semblable à un coque en spirale. L'argonaute mâle est plusieurs fois plus petit que la femelle et possède un tentacule sexuel allongé spécial, qui est rempli de produits reproducteurs pendant la saison de reproduction.

Les gonades et les canaux reproducteurs ne sont pas appariés. L'exception est le nautile, qui a conservé des conduits appariés s'étendant de la gonade non appariée. Chez les mâles, le canal déférent passe dans le sac spermatophore, où les spermatozoïdes sont collés ensemble dans des emballages spéciaux - les spermatophores. Chez la seiche, le spermatophore est en forme de damier ; sa cavité est remplie de sperme et la sortie est fermée par un bouchon complexe. Pendant la saison de reproduction, la seiche mâle utilise un tentacule génital doté d'une extrémité en forme de cuillère pour transférer le spermatophore dans la cavité du manteau de la femelle.

Les céphalopodes pondent généralement leurs œufs au fond. Certaines espèces prennent soin de leur progéniture. Ainsi, la femelle Argonaute pond des œufs dans la chambre à couvain, et les poulpes gardent la couvée d'œufs, qui sont placés dans des abris en pierres ou dans des grottes. Le développement est direct, sans métamorphose. Les œufs éclosent en petits céphalopodes entièrement formés.

Les céphalopodes modernes appartiennent à deux sous-classes : la sous-classe Nautiloidea et la sous-classe Coleoidea. Les sous-classes éteintes comprennent : la sous-classe Ammonoidea, la sous-classe Bactritoidea et la sous-classe Belemnoidea.

Sous-classe des Nautilidae

Les nautilidés modernes comprennent un ordre Nautilida. Il est représenté par un seul genre, Nautilus, qui ne comprend que quelques espèces. L'aire de répartition du Nautilus est limitée aux régions tropicales de l'Inde et Océans Pacifique. Il existe plus de 2 500 espèces de fossiles de nautilidés. Il s'agit d'un ancien groupe de céphalopodes, connu depuis le Cambrien.

Les nautilidés présentent de nombreuses caractéristiques primitives : la présence d'une coquille externe à plusieurs chambres, un entonnoir non fusionné, de nombreux tentacules sans ventouses et la manifestation du métamérisme (quatre cténidies, quatre reins, quatre oreillettes). La similitude des nautilidés avec les mollusques à coquille inférieure se manifeste dans la structure du système nerveux constitué de cordons sans ganglions séparés, ainsi que dans la structure des coélomoducs.

Nautilus est un céphalopode benthopélagique. Il flotte dans la colonne d’eau de manière « réactive », poussant l’eau hors de l’entonnoir. La coque multi-chambres assure la flottabilité de son corps et son enfoncement vers le fond. Le Nautilus a longtemps été un objet de pêche pour sa belle coquille de nacre. De nombreux bijoux exquis sont fabriqués à partir de coquilles de nautiles.

Sous-classe Coleoidea

Coleoidea signifie « dur » en latin. Ce sont des mollusques à peau dure et sans coquille. Les coléoïdes sont un groupe florissant de céphalopodes modernes, comprenant quatre ordres, qui comprennent environ 650 espèces.

Les caractéristiques communes de la sous-classe sont : l'absence de coque développée, un entonnoir fusionné, des tentacules avec ventouses.

Contrairement aux nautilidés, ils n’ont que deux cténidies, deux reins et deux oreillettes. Les Coléoides possèdent un système nerveux et des organes sensoriels très développés. Les trois ordres suivants sont caractérisés par le plus grand nombre d'espèces.

Commandez la seiche (Sepiida). Les représentants les plus caractéristiques de l'ordre sont la seiche (Sepia) et la Spirula (Spirula) avec les rudiments d'une coquille interne. Ils ont 10 tentacules, dont deux sont des tentacules de chasse. Ce sont des animaux nectobenthiques, qui restent près du fond et sont capables de nager activement.

Commander des calmars (Teuthida). Cela inclut de nombreux calamars commerciaux : Todarodes, Loligo, etc. Les calamars conservent parfois un rudiment

coquilles en forme de plaque cornée sous la peau du dos. Ils ont 10 tentacules, comme l'équipe précédente. Ce sont principalement des animaux nectoniques qui nagent activement dans la colonne d'eau et ont un corps en forme de torpille (Fig. 244).

Ordre des Octopodes (Octopoda). Il s’agit d’un groupe de céphalopodes évolutivement avancés sans traces de coquille. Ils ont huit tentacules. Le dimorphisme sexuel est prononcé. Les mâles développent un tentacule sexuel - un hectocotyle. Cela comprend une variété de poulpes (Fig. 245). La plupart des poulpes mènent une vie de fond. Mais parmi eux, il existe des formes nectoniques et même planctoniques. L'ordre des Octopoda comprend le genre Argonauta - l'argonaute, dans lequel la femelle sécrète une chambre à couvain spéciale.

Importance pratique des céphalopodes

Les céphalopodes sont du gibier. La viande de seiche, de calmar et de poulpe est utilisée comme aliment. La capture mondiale de céphalopodes atteint actuellement plus de 1 600 000 tonnes. dans l'année. Les seiches et certaines pieuvres sont également récoltées dans le but d'obtenir de l'encre liquide, à partir de laquelle sont fabriquées de l'encre naturelle et de l'encre de la plus haute qualité.

Paléontologie et phylogénie des céphalopodes

Le groupe de céphalopodes le plus ancien est considéré comme celui des nautilidés, dont les coquilles fossiles sont déjà connues dans les gisements cambriens. Les nautilidés primitifs avaient une coquille conique basse avec seulement quelques chambres et un large siphon. On pense que les céphalopodes ont évolué à partir d’anciens mollusques rampants avec de simples coquilles coniques et des semelles plates, comme certains monoplacophores fossiles. Apparemment, une aromorphose importante dans l'émergence des céphalopodes a été l'apparition des premières cloisons et chambres dans la coquille, qui ont marqué le début du développement de leur appareil hydrostatique et ont déterminé la capacité de flotter vers le haut, en se détachant du fond. Apparemment, la formation de l'entonnoir et des tentacules s'est produite en parallèle. Les coquilles des anciens nautilides avaient des formes variées : longues, coniques et plates, tordues en spirale avec différents numéros appareils photo Parmi eux se trouvaient également des géants mesurant jusqu'à 4 à 5 m (Endoceras), qui menaient un mode de vie benthique. Les nautilides ont subi au cours du processus développement historique plusieurs périodes de prospérité et de déclin et ont existé jusqu'à ce jour, bien qu'ils ne soient désormais représentés que par un seul genre, Nautilus.

Au Dévonien, parallèlement aux nautilides, il commence à se produire groupe spécial céphalopodes - bactrites (Bactritoidea), plus petits et moins spécialisés que les nautilidés. On suppose que ce groupe de céphalopodes descend d’ancêtres communs encore inconnus avec les nautilidés. Les bactrites se sont avérés être évolutifs groupe prometteur. Ils ont donné naissance à deux branches de développement des céphalopodes : les ammonites et les bélemnites.

La sous-classe des ammonites (Ammonoidea) est apparue au Dévonien et s'est éteinte à la fin du Crétacé. À leur apogée, les ammonites rivalisaient avec succès avec les nautilides, dont le nombre était alors en déclin notable. Il nous est difficile de juger des avantages de l'organisation interne des ammonites uniquement à partir de coquilles fossiles. Mais la coquille d'ammonite était plus parfaite,


Riz. 246. Céphalopodes fossiles : A - ammonite, B - bélemnite

que celui des nautilidés : plus léger et plus résistant. Les cloisons entre les chambres des ammonites n'étaient pas lisses, mais ondulées, et les lignes des cloisons sur la coquille étaient en zigzag, ce qui augmentait la résistance de la coquille. Les coquilles d'ammonite étaient tordues en spirale. Le plus souvent, les verticilles en spirale des coquilles d'ammonite étaient situées dans un seul plan et, moins souvent, elles avaient la forme d'une turbo-spirale (Fig. 246, A). Sur la base de certaines empreintes corporelles des restes fossiles d'ammonites, on peut supposer qu'elles avaient jusqu'à 10 tentacules, peut-être deux cténidies, des mâchoires en forme de bec et un sac d'encre. Cela indique que les ammonites ont apparemment subi une oligomérisation des organes métamériques. Selon la paléontologie, les ammonites étaient plus diversifiées sur le plan écologique que les nautilides et comprenaient des formes nectoniques, benthiques et planctoniques. La plupart des ammonites étaient de petite taille, mais il y avait aussi des géants avec un diamètre de coquille allant jusqu'à 2 m. Les ammonites comptaient parmi les animaux marins les plus nombreux du Mésozoïque, et leurs coquilles fossiles servent de formes directrices en géologie pour déterminer l'âge des strates. .

Une autre branche de l'évolution des céphalopodes, hypothétiquement dérivée des bactrites, était représentée par la sous-classe des bélemnites (Belemnoidea). Les bélemnites sont apparues au Trias et ont prospéré en Période crétacée et a disparu au début de l'ère cénozoïque. Dans leur apparence, ils sont déjà plus proches de la sous-classe moderne des Coleoidea. Leur forme corporelle ressemble à celle des calmars modernes (Fig. 246, B). Cependant, les bélemnites en différaient considérablement par la présence d'une lourde coquille recouverte d'un manteau. La coquille des bélemnites était conique, à plusieurs chambres, recouverte de peau. Dans les dépôts géologiques, des restes de coquilles et en particulier leurs rostres terminaux en forme de doigts, appelés au sens figuré « doigts du diable », ont été conservés. Les bélemnites étaient souvent très grandes : leur longueur atteignait plusieurs mètres. L'extinction des ammonites et des bélemnites était probablement due à une concurrence accrue avec poisson osseux. Et ainsi, au Cénozoïque, il entre dans l'arène de la vie un nouveau groupe céphalopodes - coléoïdes (sous-classe Coleoidea), dépourvus de coquilles, à vitesse rapide propulsion à réaction, avec un système nerveux et des organes sensoriels complexes. Ils sont devenus les « primates » de la mer et pouvaient rivaliser sur un pied d’égalité avec les poissons en tant que prédateurs. Ce groupe de céphalopodes est apparu

au Crétacé, mais a atteint son plus haut sommet au ère cénozoïque. Il y a des raisons de croire que les Coleoidea ont des origines communes avec les bélemnites.

Rayonnement environnemental des céphalopodes. Le rayonnement écologique des céphalopodes est présenté sur la figure 247. À partir de formes benthopélagiques primitives à coquille capables de flotter grâce à l'appareil hydrostatique, plusieurs voies de spécialisation écologique ont émergé. Le plus ancien orientations environnementalesétaient associés à un rayonnement de nautilides et d'ammonites qui nageaient à différentes profondeurs et formaient des formes spécialisées à coquille de céphalopodes benthopélagiques. Des formes benthopélagiques, il y a une transition vers les formes bentonectoniques (telles que les bélemnites). Leur coquille devient interne et sa fonction d'appareil de nage s'affaiblit. En retour, ils développent un moteur principal : un entonnoir. Plus tard, ils ont donné naissance à des formes sans coquille. Ces derniers subissent un rayonnement environnemental rapide, formant des formes nectobenthiques, nectoniques, benthiques et planctoniques.

Les principaux représentants du necton sont les calmars, mais il existe également des poulpes et des seiches à nage rapide avec un corps étroit en forme de torpille. La composition du nectobenthos comprend principalement des seiches, nageant souvent

ou couché sur le fond, au bentonecton - des poulpes qui rampent plus au fond qu'ils nagent. Le plancton comprend des poulpes en forme de parapluie ou gélatineux et des calmars en forme de bâtonnet.