Questions et tâches pour la maîtrise de soi. Raisons des fluctuations des effectifs de la population Fluctuations périodiques du nombre d’individus dans une population

L'étude et la découverte des raisons qui déterminent les fluctuations du nombre d'animaux dans la nature sont l'un des tâches les plus importantes zoologie moderne. Ces changements déterminent la dynamique de la biomasse des espèces et, par conséquent, le degré de participation des espèces aux travaux des biogéocénoses. Les principaux changements quantitatifs du nombre d'individus dans les populations sont le résultat de l'exposition à des facteurs de nature biotique et abiotique. Dans ce cas, il faut distinguer les changements effectifs réels et les changements temporaires, qui peuvent être provoqués par des migrations d'animaux à partir des données, des biotopes dus à des conditions défavorables (sécheresse, inondation) ou des différences de périodes d'activité d'âge et d'âge différents. groupes de sexe. Les observations montrent que les facteurs biotiques et abiotiques ont un impact particulièrement massif sur le nombre de vertébrés terrestres s'ils sont associés à un impact anthropique.

Fluctuations périodiques des chiffres

Les fluctuations périodiques de la population de lézards sont principalement associées à la reproduction et à la mortalité liée à l'âge, c'est-à-dire qu'elles sont saisonnières. Dans certains cas, des fluctuations quantitatives du nombre de populations peuvent être causées par des épidémies périodiques d'espèces comestibles et des changements périodiques dans la « pression » des prédateurs.

On sait que chaque population a son propre rythme démographique (tant par sexe que par âge). Malheureusement, il n'existe que des données fragmentaires sur le rythme du nombre d'individus de sexes différents du lézard des sables par saison. V.K. Zharkova (1973a), sur la base du fait que les ratios quantitatifs des différents groupes d'âge dans la population sont différents, sur la base du matériel dont elle dispose, détermine la différence de mortalité liée à l'âge des hommes et des femmes (tableau 57).

Comme le montre le tableau. 57, au cours des première et deuxième années de vie chez les lézards des basses terres de Meshchera, près de deux fois plus de mâles meurent que de femelles. Ce n'est qu'au cours de la troisième année de vie que le pourcentage de décès chez les femmes augmente fortement. Cette évolution de la dynamique démographique conduit à une prédominance des jeunes femmes dans la population. Au contraire, dans les groupes plus âgés, une mortalité intense se produit et le rapport de masculinité se stabilise. C'est peut-être précisément cette mortalité différentielle qui explique le nombre légèrement plus élevé de femelles dans certaines populations naturelles.

Le rythme des fluctuations du nombre d'individus de sexes différents est soumis aux mêmes schémas généraux qui opèrent lors des fluctuations d'âge, avec quelques ajustements selon les sexes. Actuellement, il est possible de construire un modèle de la dynamique des populations du lézard des sables, déterminée par la mortalité liée à l'âge (Fig. 92). Comme le montre le Chap. XV, le taux de mortalité des animaux tout au long de leur vie s'avère différent. Traçons la dynamique du nombre d'une génération. Prendre les données du tableau. 62 (Chapitre XV) pour les premiers, on constate que l'effectif le plus important dans la population est atteint au moment de la ponte (un œuf fécondé pondu est déjà un individu) et de l'émergence des petits. Compte tenu du taux de mortalité élevé des nouveau-nés (50 %), qui meurent avant et après l'hivernage, au printemps prochain, seuls 25 % des nés de cette génération resteront en vie. Au cours de la deuxième année, environ 33 % de ceux qui atteignent l’âge d’un an mourront. Au cours de la troisième année de la vie, la mortalité diminue apparemment quelque peu, mais au cours des quatrième et cinquième années de la vie, elle atteint respectivement 50 et 100 % du nombre d'individus survivant jusqu'à cet âge.

Tableau 57

Mortalité par âge des hommes et des femmes(différence du nombre d'individus des générations précédentes et suivantes*) lézard serpentin dans la plaine de Meshchera[d'après V.K. Zharkova (1973a) pour 1965 - 1969]

* (Dans ce cas, la génération désigne la progéniture née au cours d’une seule saison de reproduction.)

L'image globale des fluctuations saisonnières du nombre de lézards des sables sera beaucoup plus complexe, car à tout moment, la population comprendra des individus de cinq générations, chacune ayant son propre taux de mortalité. En conséquence, le modèle de population de lézards des sables ressemblera à ceci (Fig. 93). Il faut souligner que ce modèle ne prend en compte que le cycle saisonnier ; Dans la nature, elle se superpose presque toujours à une cyclicité apériodique.

Tableau 58

Dynamique de densité de population (individus/1000 m2) de lézards des sables sur 4 ans dans différents biotopes(Zharkova, 1973b)

Bien sûr, cela dans Différents composants aire de répartition, la dynamique des changements dans la taille saisonnière de la population devrait être différente. La dynamique démographique à long terme est le résultat de dynamiques saisonnières. Mais il ne s’agit pas d’une simple somme, mais plutôt d’une superposition de phénomènes divers, souvent opposés, provoqués par divers facteurs. Lorsque nous parlons d’une combinaison de facteurs, nous entendons à la fois les facteurs biotiques et abiotiques agissant sur les populations naturelles. Illustrons les fluctuations des chiffres dans années différentes en utilisant l'exemple de cinq groupes de lézards dans la steppe forestière du nord de la partie européenne de l'URSS (tableau 58).

Comme vous pouvez le constater, chaque biotope est caractérisé par une certaine dynamique de fluctuations de population. Ainsi, sur les pentes de la rivière, le nombre de lézards augmente constamment au cours de ces quatre années, alors que dans les plantations de pins il n'y a pas de lézard, il y a alors une forte « pointe » du nombre suivie d'une diminution de la population. forêt mixte, dans une prairie mixte, des changements d'abondance d'un ordre différent se produisent.

Sans aucun doute, les fluctuations des effectifs des populations de lézards des sables associées à l'action de facteurs biotiques peuvent être causées soit par des épidémies périodiques dans l'abondance de la nourriture de base (voir chapitre VI), soit par la pression périodique des prédateurs, soit, enfin, par de fortes épidémies dans les populations de lézards des sables. l'abondance des espèces concurrentes.

Une augmentation du nombre d'espèces alimentaires entraîne bien entendu une légère augmentation de la taille de la population (à condition qu'il n'y ait pas de pression de la part des prédateurs et des espèces concurrentes), tandis qu'une diminution du nombre d'espèces alimentaires conduit dans certains cas au fait que les adultes commencent à dévorer les jeunes (cannibalisme), réduisant ainsi le nombre de populations. Dans certains cas, un faux déclin de la population se produit à la suite de la migration. De telles migrations peuvent être provoquées par une augmentation des populations d’espèces concurrentes ou par une forte diminution de l’abondance des espèces proies. Parfois, les populations migrent complètement et s'installent dans des biotopes qui leur sont totalement inhabituels, au stade de la survie (voir chapitre IX). Il est important d'ajouter que les espèces comestibles et les espèces concurrentes n'ont apparemment pas la même importance significative dans la régulation de la composition numérique des populations de lézards des sables (Lukina, 1966 ; Tertyshnikov, 1972a, b ; etc.)

Les prédateurs jouent un rôle important dans les fluctuations des populations. Une forte augmentation ou diminution du nombre de prédateurs entraîne inévitablement une réduction ou une augmentation du nombre de populations de lézards des sables. Dans le même temps, l'importance des prédateurs en tant que régulateurs des populations de lézards des sables a été extrêmement insuffisamment étudiée. D'après les calculs de M. F. Tertyshnikov, dans Région de Stavropol, sur un site stationnaire situé dans le cours supérieur de la rivière. Tomuzlovki, 37,2% meurent pendant la saison biomasse totale populations de lézards en raison de l’exposition aux ennemis vertébrés de fond enregistrés. Dans cette zone, la pression des prédateurs est une raison supplémentaire qui retarde la croissance démographique. La « pression » de prédation varie sans aucun doute selon les populations. Ceci est indirectement démontré par les données du Chap. XIII sur les différentes proportions d'individus avec une queue régénérée (c'est-à-dire des individus qui ont été attaqués par des prédateurs et qui ont réussi à leur échapper). Rappelons seulement que dans certaines populations, plus de la moitié des individus adultes portent des traces de telles attaques.

En général, nous pouvons dire que les fluctuations périodiques ne provoquent apparemment pas de changements dans la taille de la population de lézards des sables de plus d'un ordre de grandeur.

Fluctuations apériodiques des nombres

Les facteurs contribuant à la reproduction massive des lézards dans la population et les facteurs déterminant l'apparition de la période ultérieure de dépression de la population peuvent être causés par des phénomènes apériodiques. De tels phénomènes peuvent être des changements catastrophiques dans les biogéocénoses à la suite d'incendies, d'inondations, de sécheresses, de fortes gelées lors d'hivers peu enneigés et d'autres phénomènes qui favorisent ou, au contraire, entravent directement ou indirectement la croissance démographique. Les fluctuations des chiffres peuvent également être associées à des changements à long terme conditions naturelles causées par l'activité humaine (désertification, salinisation de vastes zones, etc., ou par des changements climatiques à long terme tels que âges de glace. Parfois, de telles raisons peuvent conduire à la mort massive d'animaux, d'autant plus que le lézard des sables, étant un animal poïkilothermique, est fortement dépendant des conditions climatiques.

Selon de nombreux auteurs (Terentyev, 1946 ; Lukina, 1966b ; Garanin, 1971, Tertyshnikov, 1972b ; Zharkova, 1973a ; etc.), la principale réduction du nombre de lézards est principalement due à la mort des œufs. Si nous prenons à 100 % tous les œufs pondus dans une population, alors au moment où les jeunes éclosent, de 40 à 60 % meurent. Ce pourcentage augmente fortement, surtout lors des étés pluvieux et froids (Garanin, 1971). Un autre moment critique associé aux facteurs environnementaux physiques dans la vie du lézard des sables est l'automne avec des gelées précoces. C'est pendant cette période, lorsque les animaux sont sur le point d'hiberner, que ce genre de phénomène est le plus dangereux (surtout pour les jeunes de cette année de naissance, qui partent ensuite en hiver).

Enfin, le dernier point critique affectant les effectifs de la population est l'hivernage. Ce nombre diminue particulièrement fortement lors des hivers glacials et peu enneigés (Garanin, 1971 ; Tertyshnikov, 1972b). Généralement, les lézards adultes passent l'hiver dans leurs terriers ou dans d'anciens terriers de rongeurs (voir chapitre V). Si dans les biotopes ouverts les terriers de la plupart des rongeurs sont profonds et comment abris d'hiver sont fiables (puisque la température ne descend pas en dessous de 0°), on ne peut généralement pas en dire autant des terriers creusés par les lézards eux-mêmes, qui sont généralement peu profonds, ni des fissures et des crevasses, où les jeunes individus hivernent souvent dans le sol . Lors des hivers froids et peu enneigés, lorsque le sol n'est pas suffisamment recouvert de neige et donc perturbé régime de température dans les terriers d'hiver, de nombreux animaux hivernant dans ces terriers meurent. Ainsi, les biotopes forestiers, les brise-vent, les fossés en bordure de route, les ravins, etc. sont beaucoup plus fiables pour la survie des lézards en hiver, puisque c'est dans ces endroits qu'une quantité importante de neige s'accumule, isolant le sol. Ici, la mort massive d'animaux lors d'hivers glacials ne peut survenir que dans des cas exceptionnels. V.I. Garanin (1971) donne un tel exemple. L'hiver rigoureux de 1968 et peu de neige dans la réserve naturelle de Volzhko-Kama a entraîné une forte réduction du nombre de lézards. C'est pendant l'hivernage qu'une forte réduction des effectifs se produit parmi les jeunes animaux de la population. Ainsi, M.F. Tertyshnikov a montré que la mortalité des œufs et la mortalité des petits de moins d'un an lors du premier hivernage dans les hautes terres de Stavropol sont de 25,7 %.

Les changements les plus importants dans l'habitat, de nature catastrophique, entraînent une forte diminution de sa population. Les phénomènes typiques de cet ordre comprennent les incendies, les inondations et les sécheresses. Selon V.K. Zharkova (1973a), en 1967, après de fortes pluies dans la réserve naturelle d'Oksky, les rivières ont débordé et inondé les biotopes occupés par le lézard des sables. Donc, dans une prairie inondable et dans des plantations de pins de plaine inondable sur la rivière. Plus tôt cette année, une forte réduction du nombre de lézards des sables a été observée : dans les prairies inondables, le nombre de lézards a diminué en moyenne de 4 fois par rapport à 1966 et dans les plantations de plaines inondables de 2,5 fois. Il convient de noter que dans ce cas, des dèmes individuels ou des groupes entiers d'entre eux peuvent disparaître complètement. Mais dans la plupart des cas, les populations persistent, même si elles peuvent atteindre des effectifs minimaux encore suffisants pour survivre.

Les changements environnementaux les plus importants associés aux changements à long terme des conditions naturelles sont désormais plus souvent associés aux impacts anthropiques. Par exemple, l'une des raisons de la mort des lézards des sables est la création de nouveaux réservoirs sur les terres des plaines inondables. Sur les rives du réservoir Kuibyshev, Garanin (1971) constate une forte baisse du nombre de reptiles, dont le lézard des sables. Dans le même temps, sur certaines îles du réservoir, des populations initialement réduites en nombre ont ensuite sensiblement augmenté.

Un facteur plus grave et plus répandu qui affecte négativement le nombre de lézards est l'utilisation excessive de pesticides dans l'agriculture et la foresterie. Il existe une étroite corrélation entre le traitement des sites de Meshchera avec des pesticides et leur population de lézards (Zharkova, 1973b). Dans cette zone, les biotopes non habités par les lézards des sables, mais qui leur conviennent, constituent de 32 à 49 % du territoire étudié. Il y a tout lieu d'être d'accord avec l'avertissement de E. René (René, 1969) et K. Corbett (Corbett, 1969) sur le danger d'extinction du lézard des sables dans les zones industrielles développées en raison de la destruction anthropique complète des biotopes naturels.

L'influence anthropique sur le nombre de lézards des sables présente un autre aspect. Observations réalisées en 1970 - 1974. dans différentes parties de l'aire de répartition du lézard des sables montrent qu'il est en train de devenir une « espèce anthropique » dans certaines régions. La grande capacité d'adaptation de cette espèce aux biotopes anthropiques (voir tableau 5) permettra sans doute à cette espèce non seulement de ne pas réduire ses effectifs lors des contacts avec la civilisation, mais peut-être même de les augmenter dans certaines parties de son aire de répartition. en raison de l'impact anthropique actif, le nombre de lézards rapides est fortement réduit dans les hautes terres de Stavropol (Tertyshnikov, 1972c), dans la région de Kaluga (Streltsov), dans de nombreuses régions de Sibérie (Baranov et al., comm.), de Lettonie ( Bakharev, 1971) et en RSS d'Estonie (Veldre, communication personnelle), et dans les environs de Makhachkala (Khonyakina, Kutuzov, communication personnelle), le lézard des sables a complètement disparu.

Ainsi, à l'heure actuelle, ce n'est qu'avec des changements très brusques de l'environnement, généralement associés à la destruction des biocénoses sous l'influence humaine, que les effectifs de la population diminuent en dessous d'un niveau critique, suivis d'une extinction de la population.

Les fluctuations périodiques (saisonnières et annuelles) de la population de lézards des sables ne dépassent apparemment pas un ordre de grandeur, tandis que les fluctuations apériodiques sont souvent plus importantes.

Lorsqu’une population cesse de croître, sa densité a tendance à fluctuer autour de son niveau de croissance asymptotique supérieur. De telles fluctuations peuvent résulter soit de changements dans l'environnement physique, à la suite desquels la limite supérieure d'abondance augmente ou diminue, soit d'interactions intrapopulations, soit enfin d'interactions avec les populations voisines. Après la limite supérieure de population ( À) sera atteint, la densité peut rester à ce niveau pendant un certain temps ou chuter immédiatement fortement (Fig. 8.7, courbe 1 ). Cette baisse sera encore plus forte si la résistance du milieu n'augmente pas progressivement à mesure que la population augmente, mais apparaît soudainement (Fig. 8.7, courbe 2). Dans ce cas, la population réalisera son potentiel biotique.

Riz.

Cependant, une croissance exponentielle ne peut pas durer longtemps. Lorsque l'exponentielle atteint le « point paradoxal » de tendre vers l'infini, en règle générale, un saut qualitatif se produit - une augmentation rapide des nombres est remplacée par mort massive personnes. Un exemple de telles fluctuations est une épidémie de reproduction d'insectes, suivie de leur mort massive, ainsi que la reproduction et la mort de cellules d'algues (floraison des réservoirs).

Une situation est également possible dans laquelle la taille de la population dépasse le niveau limite (Fig. 8.7, courbes 3 , 4). Ceci est particulièrement observé lorsque des animaux sont introduits dans des endroits où ils ne se trouvaient pas auparavant (par exemple, en remplissant de nouveaux étangs de poissons). Dans ce cas nutriments et d'autres facteurs nécessaires au développement se sont accumulés avant même que la population ne commence à croître, et les mécanismes de régulation des effectifs ne sont pas encore en vigueur.

Il existe deux principaux types de fluctuations de population (Fig. 8.8).

Riz. 8.8.

Dans le premier type, les perturbations environnementales périodiques telles que les incendies, les inondations, les ouragans et les sécheresses entraînent souvent une mortalité catastrophique indépendante de la densité. Ainsi, la taille de la population de plantes annuelles et d'insectes augmente généralement rapidement au printemps et en été, et avec l'apparition de température froide est fortement réduite. Les populations dont la croissance produit des poussées régulières ou aléatoires sont appelées opportuniste(Fig. 8.8, graphique /). D'autres populations, dites équilibre(caractéristique de nombreux vertébrés) sont généralement dans un état proche de l'équilibre avec les ressources, et leurs valeurs de densité sont beaucoup plus stables (Fig. 8.8, graphique 2).

Les deux types de population identifiés ne représentent que les extrêmes d’un continuum, mais une telle distinction est souvent utile lorsqu’on compare différentes populations. L’importance de contraster les populations opportunistes avec celles en équilibre est que les facteurs dépendants et indépendants de la densité qui agissent sur elles, ainsi que les événements qui se produisent au cours de ce processus, ont des effets différents sur la sélection naturelle et sur les populations elles-mêmes. R. MacArthur et E. Wilson (1967) ont appelé ces types de sélection opposés r-sélection Et Sélection K conformément aux deux paramètres de l’équation logistique. Quelques traits caractéristiques La sélection r et la sélection /r sont données dans le tableau. 8.1.

Bien entendu, le monde n’est pas seulement noir et blanc. Aucune des deux espèces n'est soumise uniquement à la sélection r ou à la sélection AG ; chacun doit parvenir à un compromis entre ces deux options extrêmes. En fait, chaque organisme spécifique peut être qualifié de « r-stratège » ou de « /^-stratège » seulement lorsqu'on le compare à d'autres organismes, et donc toutes les déclarations concernant les deux types de sélection identifiés sont fausses. caractère relatif. Cependant, il est impossible

Les principales caractéristiques de la sélection / et de la sélection A"

Tableau 8.1

nier qu'il existe deux stratégies de reproduction opposées auxquelles les populations ont recours en fonction des fluctuations de la capacité de charge de l'environnement. La figure 8.9 montre comment le mécanisme de sélection m ou de sélection A" pourrait s'ancrer au cours de l'évolution : dans les environnements sélectifs A", la sélection contribue à la formation de mécanismes qui compensent les fluctuations environnementales, et dans les environnements sélectifs /*, la population « améliore » la capacité de peupler rapidement le mercredi moment favorable de l'année.

En termes de temps, des fluctuations de population se produisent non périodique Et périodique. Ces dernières peuvent être divisées en fluctuations sur plusieurs années et en fluctuations saisonnières. Les fluctuations non périodiques sont de nature inattendue.

Riz. 8.9.

DANS Océan Pacifique, notamment dans le quartier du Bolchoï barrière de corail au nord-est de l'Australie, les effectifs ont augmenté depuis 1966 étoile de mer couronne d'épines (Acanthaster planci). Cette espèce, auparavant peu nombreuse (moins d’un individu par m2), a atteint son apogée au début des années 1970. densité 1 individu pour 1 m 2. L'étoile de mer cause de graves dommages aux récifs coralliens, car elle se nourrit des polypes qui composent sa partie vivante. Elle a « dégagé » une bande de récifs de 40 kilomètres au large de l’île de Guam en moins de trois ans. Aucune des hypothèses proposées pour expliquer l'augmentation soudaine du nombre d'étoiles de mer (disparition de l'un de ses ennemis - le gastéropode Triton's Horn). (Charonia triton est), qui est exploité pour ses coquilles contenant de la nacre ; augmentation du contenu dans eau de mer DDT et, en relation avec cela, une violation de l'équilibre naturel ; influence des retombées radioactives) ne peut être considérée comme satisfaisante.

Un exemple de fluctuations périodiques des effectifs sur une période de plusieurs années est fourni par les populations de certains mammifères et oiseaux de l'Arctique. Chez le lièvre blanc et le lynx, la période de fluctuation de la population est de 9,6 ans (Fig. 8.10).

Comme le montre la figure, le nombre maximum de lièvres par rapport au nombre de lynx est généralement décalé d'un à deux ans. C'est tout à fait compréhensible : le lynx se nourrit de lièvres, et donc les fluctuations de son nombre devraient être associées aux fluctuations du nombre de ses proies.

Riz. 8.10. Fluctuations périodiques des populations de lièvres blancs (graphique 1) et le lynx (graphique 2), établi par le nombre de peaux récoltées par la Hudson Strait Company

Les changements cycliques des effectifs sur une période moyenne de quatre ans sont caractéristiques des habitants de la toundra : chouette polaire, renard arctique et lemming. Selon de nombreux scientifiques, la périodicité des cycles de 9,6 ans chez le lièvre variable et le lynx est déterminée par des phénomènes se produisant dans l'espace et est d'une manière ou d'une autre liée aux cycles solaires. Une dépendance similaire est observée, par exemple, chez le saumon du Canada atlantique, dont le nombre maximum est observé tous les 9 à 10 ans.

Les raisons à l’origine d’autres fluctuations périodiques des chiffres sont bien connues. Au large des côtes du Pérou, il y a une transgression d'eaux chaudes vers le sud, connue sous le nom de El Niño. Environ une fois tous les sept ans, les eaux chaudes chassent les eaux froides de la surface. La température de l'eau augmente rapidement de 5 °C, la salinité change, le plancton meurt, saturant l'eau de produits de décomposition. En conséquence, les poissons meurent, suivis par les oiseaux marins.

Les cas de changements saisonniers dans la population sont bien connus de tous. Des nuages ​​de moustiques et un grand nombre d'oiseaux forestiers sont généralement observés à certaines périodes de l'année. Au cours d'autres saisons, les populations de ces espèces peuvent pratiquement disparaître.

Les invasions de campagnols, de souris et de criquets sont connues de l’humanité depuis les temps bibliques. Aristote a également laissé une description de « l’ascension et la chute » de la population de souris. Il a souligné que l’infestation de rongeurs était un désastre comparable à la peste. Ils se sont multipliés monstrueusement, ont détruit les récoltes et leur propre « base alimentaire » et ont fini par disparaître, comme s’ils s’étaient enfoncés dans le sol. DANS Rus antique années reproduction de masse Les rongeurs sont qualifiés depuis des années de « fléau des souris » ; ils sont même mentionnés dans les chroniques. Fluctuations du nombre, particulièrement visibles chez les rongeurs ressemblant à des souris et d'autres espèces à courte cycle de vie et un changement rapide de générations est caractéristique de toutes les populations de plantes et d'animaux (Fig. 23).

Chez les espèces à reproduction rapide, il y a une alternance périodique d'augmentations et de diminutions du nombre - les cycles de population. Ainsi, les cycles des campagnols, lemmings et autres rongeurs ressemblant à des souris durent généralement 4 ans. Durant cette période, le nombre d’animaux passe de négligeable à maximum, puis chute presque jusqu’à zéro et un nouveau cycle commence. Quelles sont les raisons de cette fréquence ? Il est difficile de donner une explication complète. Apparemment, les prédateurs jouent un rôle important dans ce processus, dont le nombre fluctue proportionnellement à la croissance et au déclin de la population de rongeurs. Par exemple, plus il y a de campagnols, plus de poussins de chouettes éclosent. Les crécerelles, busards, buses et autres oiseaux qui vivent constamment au même endroit à l'apogée de la population de souris nourrissent tous les poussins éclos, et au cours d'une année de faim, de nombreux poussins meurent. Cependant, la prédation n’est qu’une des nombreuses raisons expliquant les fluctuations de la population. Le prédateur ne bouge pas plus que ce dont il a besoin et est impuissant à faire face aux hordes d'animaux pendant la période de leur reproduction massive. De fortes fluctuations du nombre de rongeurs peuvent également être associées à des épidémies.

Les causes des vagues de population sont dans certains cas moins connues, dans d’autres elles sont mieux étudiées et explicables. Ainsi, il est bien connu que le rendement en pommes de pin augmente après un été chaud et sec, ce qui a un effet positif sur la croissance de la population d'écureuils.

De fortes baisses non périodiques des effectifs se produisent à la suite de sécheresses, d'incendies, d'inondations et d'autres catastrophes naturelles. Dans ce cas, des conditions extrêmement favorables sont toujours inévitablement créées pour le développement de certains organismes, et défavorables pour d'autres. Par exemple, l’épilobe pousse à l’état sauvage sur les sites d’incendies de forêt. Son nombre augmente sur plusieurs années, puis cette plante est progressivement remplacée par d'autres herbes, arbustes et arbres.

De fortes poussées du nombre d'espèces sont observées lorsqu'elles se trouvent dans de nouvelles conditions propices à la vie. Il suffit de donner un exemple des conséquences de l'installation des rats musqués en Europe et en URSS, et de la conquête de l'Australie par les lapins. Cependant, après plusieurs générations, une espèce nouvelle dans une biogéocénose donnée devient victime de nouveaux prédateurs, de nouvelles maladies contre lesquelles l'immunité n'est pas développée. En conséquence, après une augmentation démographique sans précédent, une période de déclin commence inévitablement. Ce fut le cas en URSS avec le rat musqué dans les années 50-60, et ce fut le cas en 1987-1988. sur le lac Sevan avec des corégones acclimatés ici.

Dans la nature, la taille des populations fluctue. Ainsi, le nombre de populations individuelles d'insectes et de petites plantes peut atteindre des centaines de milliers et des millions d'individus. Au contraire, les populations d’animaux et de plantes peuvent être relativement petites.

L'activation de mécanismes de régulation peut entraîner des fluctuations des effectifs de la population. Trois principaux types de dynamiques de population peuvent être distingués : stable, cyclique et spasmodique (explosive).

Toute population ne peut être composée de moins d'individus qu'il n'est nécessaire pour assurer la mise en œuvre stable de cet environnement et la résistance de la population aux facteurs environnementaux - le principe taille minimale populations.

Taille minimale de la population propre à différents types. Le dépassement du minimum conduit la population à la mort. Donc, poursuite du croisement du tigre vers Extrême Orient, conduira inévitablement à l'extinction du fait que les unités restantes, ne trouvant pas de partenaires reproducteurs à une fréquence suffisante, disparaîtront en quelques générations. Cela menace également plantes rares(Orchidée pantoufle de Vénus, etc.).

Il existe également un maximum de population. 1975, Odum, - règle de population maximale :

La régulation de la densité de population s'effectue lorsque les ressources énergétiques et spatiales sont pleinement utilisées. Une nouvelle augmentation de la densité de population entraîne une diminution des disponibilités alimentaires et, par conséquent, une diminution de la fécondité.

Il existe des fluctuations non périodiques (rarement observées) et périodiques (constantes) du nombre de populations naturelles.

Le type stable se caractérise par une petite plage de fluctuations (parfois le nombre augmente plusieurs fois). Caractéristique des espèces avec des mécanismes bien définis d'homéostasie de la population, un taux de survie élevé, une faible fertilité, une longue espérance de vie, un complexe pyramide des ages, développé le soin de la progéniture. Tout un ensemble de mécanismes de régulation fonctionnant efficacement maintient ces populations dans certaines limites de densité.

Fluctuations périodiques (cycliques) des effectifs de la population. Ils se déroulent généralement sur une saison ou sur plusieurs années. Des changements cycliques avec une augmentation du nombre en moyenne après 4 ans ont été enregistrés chez les animaux vivant dans la toundra - lemmings, chouettes polaires et renards arctiques. Les fluctuations saisonnières du nombre sont également caractéristiques de nombreux insectes, rongeurs ressemblant à des souris, oiseaux et petits organismes aquatiques.

Dans les écosystèmes de structure simple (agrobiogéocénoses, écosystèmes désertiques, semi-désertiques et toundra), la communauté d'organismes est fortement exposée au stress physique. Dans de telles biogéocénoses, le nombre de populations est largement influencé par les conditions météorologiques, les courants d'eau et d'air, la chimie de l'environnement et le degré de sa pollution. Dans les biogéocénoses naturelles à structure complexe et riche diversité d'espèces, constituées de grande quantité populations, les fluctuations des effectifs sont principalement contrôlées par des facteurs biotiques. Par conséquent, lors de l'étude des raisons qui provoquent des fluctuations dans la taille d'une population particulière, il est nécessaire d'avoir une idée claire de la manière dont indépendant , donc et à propos facteurs dépendant de la densité.

Les premiers incluent des facteurs qui affectent constamment la population. Ce sont des facteurs de mortalité abiotiques et surtout climatiques. Des conditions météorologiques défavorables peuvent entraîner la mort d’individus au sein d’une population qui n’a pas encore atteint une phase stable de développement. L’influence de la température, de la lumière et de l’humidité sur l’espérance de vie, la fertilité, la mortalité et d’autres propriétés des organismes est bien connue. De plus, les facteurs climatiques ont un effet direct et plus fort sur les animaux poïkilothermes que sur les animaux homéothermes. Ces derniers, dotés de mécanismes physiologiques parfaits, deviennent relativement indépendants du milieu extérieur. Réduction de la taille de la population au cours fortes baisses les températures chez les insectes sont plus perceptibles que chez les oiseaux et surtout chez les mammifères.

L’effet des facteurs climatiques ne se manifeste pas toujours immédiatement. Par exemple, dans la taïga, des conditions météorologiques favorables conduisent à un rendement élevé en graines en un an, et une augmentation de la population animale avec une nourriture abondante n'est observée qu'au bout de deux ans. Dans ce cas, les conditions météorologiques opèrent quelle que soit la densité de population.

Quelle que soit la densité, d’autres facteurs entrent également en jeu. Ainsi, le nombre de creux dans les arbres d'une forêt particulière détermine le nombre de nids dans les cavités. Il va sans dire que le nombre de creux ne dépend en aucun cas de la densité de population des nids de creux. D’un autre côté, l’espace habitable peut limiter la taille de la population. Par exemple, le nombre de lagopèdes et de nombreux mammifères (rat musqué, etc.) est fortement réduit s'ils ne trouvent pas d'habitats convenables, même avec une combinaison favorable d'autres facteurs.

Les facteurs dépendant de la densité influencent généralement le taux de croissance démographique. Dans ce cas, cela peut changer dans trois directions.

Chez les espèces présentant de fortes fluctuations d'effectif (rongeurs ressemblant à des souris, insectes), les taux de croissance de la population se stabilisent généralement à des densités de population élevées, c'est-à-dire reste quasiment inchangé jusqu'à ce que la population atteigne sa taille maximale. À densité maximale, le taux de croissance diminue fortement.

La troisième direction, due à l'influence de facteurs dépendant de la densité, est que les taux de croissance de la population peuvent être maximaux même à des densités moyennes. Mais même dans ce cas, la densité de population, ayant atteint un maximum, commence à diminuer. Cela est particulièrement vrai pour certains oiseaux et insectes.

7 Régulation intrapopulation des effectifs de population

La densité de population a généralement un certain optimal. Avec tout écart du nombre par rapport à cet optimal, les mécanismes de sa régulation intrapopulation commencent à fonctionner. L'un des principaux mécanismes contribuant à l'établissement d'une stabilité stable au sein d'une population est l'action de facteurs dépendant de la densité. Les facteurs abiotiques influencent également la mortalité de la population, mais ne créent pas indépendamment sa stabilité durable.

La régulation des effectifs de population chez différentes espèces d'animaux et de plantes s'effectue différemment. Cependant, dans chacun d’eux, la densité optimale est établie d’une certaine manière.

Une augmentation de la densité de population de nombreux insectes s'accompagne d'une diminution de la taille des individus, d'une diminution de leur fertilité, d'une augmentation de la mortalité des larves et des nymphes, d'une modification du taux de développement et du sex-ratio, ainsi que une augmentation du nombre d'individus en diapause, ce qui réduit fortement la partie active de la population.

Souvent, lorsque la densité de population augmente de manière excessive, le cannibalisme est stimulé. Un exemple frappant peut être le phénomène des vers de farine mangeant leurs propres œufs. Le cannibalisme est observé chez certaines espèces de poissons, d'amphibiens et d'autres animaux.

L'un des mécanismes importants de régulation des effectifs au sein d'une population est l'émigration, dont l'intensité est stimulée par une augmentation de la densité de population. Ceci est tout à fait typique pour de nombreux insectes, chez lesquels, à une certaine densité de population, certains individus, parfois importants, sont expulsés vers des habitats moins préférés de la même aire de répartition. Chez certaines espèces de pucerons, une augmentation de la densité de population s'accompagne de l'apparition d'individus ailés capables de se disperser. Lorsque les populations deviennent surpeuplées, un certain nombre de mammifères (en particulier les rongeurs ressemblant à des souris) et d'oiseaux émigrent.

Le rôle régulateur de la compétition intraspécifique pour des ressources limitées a été suffisamment étudié. Chez les mouches charognardes, du grand nombre d'œufs pondus sur un cadavre, tant de larves émergent qu'il n'y a pas assez de nourriture pour tout le monde. En conséquence, leur taux de mortalité augmente de façon catastrophique les premiers âges. Un phénomène similaire a été observé chez les scolytes), les fourmis lasius, certaines libellules et autres insectes.

Dans les cas les plus simples, les mécanismes de régulation intrapopulaire des nombres se manifestent sous la forme d'une compétition directe pour les ressources nécessaires à la vie, dont la quantité est insuffisante pour satisfaire les besoins de tous les individus. On sait que la densité de population du carpocapse de la pomme et de la teigne du chou est régulée par la compétition pour la nourriture et les sites de pupaison. La compétition intraspécifique chez certaines mouches, lorsque la densité de population augmente jusqu'à un certain niveau, entraîne une baisse de la masse des pupes, qui s'accompagne d'une mortalité accrue.

Le problème est important "population minimale viable" , dont l'essence est de déterminer nombre minimum population, ce qui garantirait son existence pendant une période suffisamment longue. Dans le même temps, une baisse de la densité de population en dessous du niveau optimal, par exemple avec une extermination accrue des rats, entraîne une augmentation de la fécondité et stimule leur puberté plus précoce.

Certains mécanismes de régulation des effectifs de population peuvent simultanément agir comme des mécanismes empêchant la compétition intraspécifique. Ainsi, si un oiseau marque son site de nidification en chantant, alors un autre couple de la même espèce niche à l'extérieur. Les marques laissées par de nombreux mammifères limitent leur zone de chasse et empêchent l'entrée d'autres individus. Tout cela réduit la compétition intraspécifique et évite une densification excessive de la population.

Chez les plantes, les mécanismes de régulation des effectifs de population sont principalement la compétition intraspécifique. Elle est généralement associée à une densité végétale accrue. Dans les cultures trop compactées, par exemple, il y a une diminution de la quantité de production de graines, ce qui a grande importance pour l'agriculture et la foresterie. Le plus souvent, les plantes d’une même espèce se disputent la lumière et l’humidité. Dans les cultures denses, ils s'ombragent mutuellement et, avec une quantité d'eau limitée, ils en manquent. En conséquence, certains d’entre eux meurent. Ce phénomène est plus typique pour de nombreuses cultures maraîchères et plantes forestières. Il y a toujours beaucoup plus de jeunes plants dans la forêt que de vieux. La compétition intraspécifique pour l'humidité explique la répartition correcte et fréquente des plantes du désert. Il semble que quelqu'un les ait assis à une distance strictement définie les uns des autres. Dans les dépressions du terrain, dans les oasis, cette rareté uniforme des populations végétales disparaît immédiatement. Les baobabs qui aiment la lumière et relativement l'humidité sont répartis de la même manière dans les savanes africaines.

Cependant, il faut tenir compte du fait qu'une population fait généralement partie d'une communauté et que l'existence durable de biocénoses n'est possible qu'avec certains ratios quantitatifs de toutes les composantes. Cela nécessite une régulation des effectifs, garantissant un état stable à la fois des populations individuelles et des biocénoses dans leur ensemble.

8 La population comme système d'autorégulation

Les populations d'animaux, de plantes et de micro-organismes ont la capacité de réguler naturellement la densité, c'est-à-dire la densité, avec des fluctuations plus ou moins importantes, reste dans un état stable entre ses limites supérieure et inférieure. Ceci est assuré par l'action de certains mécanismes adaptatifs. Elle repose sur le fait que l’approvisionnement en énergie nécessaire à la survie d’une population particulière ne dépasse pas un certain niveau et maintient ainsi la taille de cette population.

La tendance des systèmes vivants, y compris les populations, à maintenir leur stabilité interne en utilisant leurs propres mécanismes de régulation est appelée Je suis l'homéostasie, et les fluctuations des effectifs de la population dans une certaine valeur moyenne - leur équilibre dynamique.

La régulation biologique (équilibre dynamique, homéostasie) d'une population, ou son autorégulation automatique, ne peut être provoquée par des facteurs abiotiques indépendants de la densité de population s'ils agissent indépendamment des facteurs biotiques. Seuls des facteurs dépendants de la densité de population sont capables de réguler les effectifs et d'assurer leur équilibre.

Tous les systèmes biologiques se caractérisent par une capacité d'autorégulation plus ou moins grande, c'est-à-dire À homéostasie. Grâce à l'autorégulation, l'existence globale de chaque système est maintenue - sa composition et sa structure, ses connexions internes caractéristiques et ses transformations dans l'espace et le temps. De tels systèmes homéostatiques concernent d'abord chaque individu, puis la population. Puisque les systèmes d’autorégulation ne sont pas fermés, ils interagissent activement avec environnement externe et donc sujet à changement. Les changements sont non seulement cycliques avec un retour à l’état initial, mais aussi historiquement irréversibles. Cependant, les deux sont réglementés dans le sens de la préservation du système, dans le cas considéré, de la population.

L'autorégulation de la population est réalisée par deux forces tampons s'équilibrant mutuellement et opérant dans la nature. Il s'agit, d'une part, de la capacité des organismes à se reproduire et, d'autre part, de réactions qui dépendent de la densité de population et limitent la reproduction.

L'autorégulation est une adaptation nécessaire des organismes pour maintenir la vie dans des conditions en constante évolution.

DANS développement évolutif Dans les organismes, les changements n'affectent pas l'individu, mais leur totalité - la population. Ces changements sont également de nature réglementaire. C'est pourquoi la population, en tant qu'unité élémentaire en évolution, possède non seulement une structure spécifique, mais aussi la capacité de s'autoréguler. Parallèlement, son nombre est régulé par le taux de reproduction, la diversité phénotypique est sélection naturelle, et génétique - par mutation, croisement, sélection naturelle.

Les populations sont des systèmes ouverts. Il existe de nombreux canaux par lesquels l'information parvient à la population. Ces canaux d’entrée reliant la population à l’environnement extérieur sont spécialisés et contrôlés par la population elle-même. Par conséquent, tous les processus de régulation sont toujours mis en œuvre grâce aux forces agissant au sein de la population. La régulation biologique est donc une autorégulation. Cependant, malgré le fait que les populations disposent d'un mécanisme interne d'autorégulation dont l'action vise à maintenir la constance de la structure, celle-ci ne reste pas inchangée dans nouvel environnement, c'est-à-dire qu'avec les changements dans les conditions de vie, la population change également.

Car, lorsqu'on considère les questions liées à la fécondité, à la mortalité, à la migration des individus, avec l'influence de facteurs dépendants de la densité et indépendants sur le nombre de groupes intraspécifiques, avec la compétition intraspécifique, l'effet de groupe, la variabilité de phase et d'autres phénomènes, les processus d'auto -la régulation des effectifs de population ont déjà été illustrées, nous nous limiterons aux exemples suivants. Il est bien connu que les changements dans les conditions environnementales peuvent entraîner une forte augmentation de la mortalité. En conséquence, un signal apparaît dans la population, informant d'une réduction catastrophique des effectifs. Cela affecte la physiologie de tous les membres de la population, ce qui se manifeste par la mobilisation de ses ressources pour minimiser les dépenses énergétiques, maintenir une activité vitale normale et augmenter la résistance des individus aux facteurs défavorables. En conséquence, le taux de vieillissement des individus diminue, le nombre relatif de femmes augmente et leur fécondité augmente. Ce phénomène a été étudié dans les populations de nombreux animaux, notamment les insectes, les amphibiens et les rongeurs ressemblant à des souris.

L'autorégulation accompagnée d'une forte augmentation de la densité de population a un caractère diamétralement opposé. Une population surdensifiée reçoit un signal correspondant et ses individus, devenus cannibales, exterminent intensément leurs semblables. De plus, la fécondité des femelles diminue fortement et le taux de mortalité des individus les plus faibles augmente. En conséquence, après une période relativement courte, la taille de la population revient à la normale.

Un mécanisme important de régulation de la population, qui se manifeste dans une population surpeuplée, est réaction de stress (de l'anglais stress - tension). Si une population est exposée à un stimulus puissant, elle y répond par une réaction non spécifique, appelée stress. Il existe de nombreuses formes de stress dans la nature vivante : anthropique (survient chez les animaux sous l'influence de l'activité humaine) ; neuropsychique (se manifeste lorsque les individus d'un groupe sont incompatibles ou à la suite d'une surdensification de la population) ; thermique; bruit, etc. Par exemple, en raison de la surdensification de la population, des changements physiologiques se produisent chez les individus, entraînant une forte réduction du taux de natalité et une augmentation de la mortalité. Chez les mammifères, ce phénomène est appelé syndrome de stress . Dans ce cas, les animaux deviennent si agressifs (combats violents, intolérance à la présence d'un voisin, etc.) que leur reproduction s'arrête presque complètement. Dans un état de stress, le cortex surrénalien s'agrandit et la concentration d'hormones corticostéroïdes augmente. Chez les femelles, l'ovulation est perturbée, les embryons sont réabsorbés, l'instinct de prendre soin de leur progéniture n'apparaît pas, etc.

La nature des signaux perçus par la population comme un « ordre » d’agir est très diverse et le système de signalisation fonctionne parfaitement. Par conséquent, même une densité ou une mortalité extrêmement élevée ne provoque pas de perturbations importantes dans la structure de la population. Cela garantit le rétablissement de la population dans la plage optimale dans un laps de temps relativement court. C'est ainsi que se sont terminés, par exemple, de nombreux foyers de reproduction massive d'insectes nuisibles.

Par conséquent, toute population de plantes, d’animaux et de micro-organismes constitue un parfait système vivant capable de s’autoréguler. En même temps, il ne faut pas oublier qu’une population est la plus petite unité évolutive. Il n'existe pas isolément, mais en relation avec des populations d'autres espèces. Par conséquent, les mécanismes de régulation automatique extra-populaires, ou plus précisément les mécanismes inter-populations, sont également de nature répandue. Dans ce cas, la population est un objet régulé, et le régulateur est une biogéocénose composée de nombreuses populations d'espèces différentes. La biogéocénose dans son ensemble et les populations des autres espèces qui la composent influencent de manière significative cette population spécifique, et chaque population, pour sa part, affecte la biogéocénose dont elle fait partie.