Произход на земноводните. Landfall Намаляване на кожните жлези, секретиращи слуз, и поява на рогови образувания

Изпратете добрата си работа в базата знания е лесно. Използвайте формата по-долу

Студенти, докторанти, млади учени, които използват базата от знания в обучението и работата си, ще ви бъдат много благодарни.

Публикувано на http://www.allbest.ru/

• Въведение
• 6. Появата на амнион
• 9. Живо раждане
• Заключение

Въведение

Появата на гръбначните животни от водата на сушата беше най-важната стъпка в историята на развитието на животинския свят и затова дискусията за произхода на земноводните е от особен интерес. Земноводните са били първите гръбначни животни, които са притежавали съчленени и носещи пръсти крайници, възприели белодробно дишане и по този начин започнали да овладяват земната среда.

Сухият климат на континенталните райони, характерен за девонския период, постави жителите на пресъхващи резервоари или резервоари с бедна на кислород вода в най-неблагоприятни условия. В такива условия предимството в живота си оставаше за тези риби, които можеха да използват плувния си мехур като дихателен орган и така да издържат на временно изсъхване и да оцелеят до новия дъждовен период, за да се върнат към рибния начин на живот.

Това беше първата стъпка към излизането водна среда. Но истинското овладяване на условията на живот на земята все още беше далече. Най-много, което белодробните риби можеха да постигнат тогава, беше способността пасивно да оцелеят в неблагоприятен сезон, криейки се в тинята.

Но девонският период е заменен от карбоновия период. Самото му име говори за огромна маса растителни останки, които са образували слоеве въглища в плитки водни условия. Както буйното развитие на дървесни спорови растения, така и фактът, че тези растения не се разлагат на повърхността, а се овъгляват под вода - всичко това свидетелства за влажния и горещ климат, който преобладава по това време в огромни райони на Земята. .

Променящият се климат също създаде нови условия за потомците на девонските белодробни риби. За един от тях способността да диша въздух беше полезна във връзка с живота в топли, блатисти водни тела с разлагаща се растителност (това са приблизително същите условия, в които сега живее амазонската люспа); други, при които вътрешните промени в метаболитния процес и действието на естествения подбор са развили способността временно да се справят без вода, във влажната атмосфера на въглищните гори вече биха могли да водят по-активен живот - да се движат и да си набавят собствена храна.

Появата на гръбначните животни на сушата се е случила през късния девон, приблизително 50 милиона години след първите завоеватели на земята - псилофитите. По това време въздухът вече беше овладян от насекоми и потомците на рибите с перки започнаха да се разпространяват по Земята. Новият метод на придвижване им позволи да се отдалечат за известно време от водата. Това доведе до появата на гръбначни животни с нов начин на живот - земноводни. Техните най-древни представители - ихтиостегани - са открити в Гренландия в девонските седиментни скали. Късите петпръсти лапи на ихтиостега, благодарение на които те можеха да пълзят по сушата, приличаха повече на плавници. Наличието на опашна перка и тяло, покрито с люспи, показва водния начин на живот на тези животни.

Разцветът на древните земноводни датира от карбона. Именно през този период стегоцефалите (животни с черупки) станаха широко разпространени. Формата на тялото им напомняше на тритони и саламандри. Възпроизвеждането на стегоцефалите, подобно на съвременните земноводни, става с помощта на яйца, които те хвърлят във водата. Във водата се развиват ларви с хрилно дишане. Поради тази особеност на размножаването, земноводните остават завинаги свързани с тяхната люлка - водата. Те, подобно на първите сухоземни растения, живееха само в крайбрежната част на сушата и не можеха да завладеят вътрешни райони, разположени далеч от водни тела.

гръбначно сухоземно дишане на въздух

1. Предпоставки за излизане на гръбначните животни на сушата

Гъста „четка“ от хелофити, която се появява в крайбрежните амфибиотични пейзажи (може да се нарече „риниофитна тръстика“) започва да действа като филтър, регулиращ оттичането на дъждобран: интензивно филтрира (и отлага) отломките, пренасяни от сушата и по този начин образува стабилна брегова линия. Някакъв аналог на този процес може да бъде образуването на „алигаторни езера“ от крокодили: животните постоянно задълбочават и разширяват блатните резервоари, които обитават, изхвърляйки почва на брега. В резултат на техните дългогодишни „напоителни дейности“, блатото се трансформира в система от чисти, дълбоки езера, разделени от широки залесени „язовири“. По този начин съдовата растителност в девон разделя прословутите амфибиотични пейзажи на „истинска земя“ и „истински сладководни тела“.

Именно с нововъзникналите сладководни водоеми се свързва появата през късния девон на първите тетраподи (четириногите) - група гръбначни животни с два чифта крайници; той съчетава земноводни, влечуги, бозайници и птици (просто казано, тетраподите са всички гръбначни животни, с изключение на рибите и рибоподобните същества). Сега е общоприето, че четириногите произлизат от риби с лобни перки (Rhipidistia); тази реликтна група сега има единствен жив представител, целакант. Някога доста популярната хипотеза за произхода на тетраподите от друга реликтна група риби - белодробни (Dipnoi), сега практически няма поддръжници.

Девонският период, в който възникват стегоцефалите, очевидно се характеризира със сезонни засушавания, по време на които животът в много пресни водни басейни е труден за рибите. Изчерпването на кислорода във водата и трудността при плуване в нея бяха улеснени от изобилната растителност, която растеше през карбоновата ера покрай блатата и бреговете на резервоари. Растенията паднаха във водата. При тези условия може да възникне адаптация на рибите към допълнително дишане през белодробни торбички. Само по себе си изчерпването на водата от кислород все още не е предпоставка за достигане на сушата. При тези условия рибите с перки могат да се издигнат на повърхността и да погълнат въздух. Но със силното изсушаване на резервоарите животът на рибата стана невъзможен. Неспособни да се движат по сушата, те умряха. Само тези водни гръбначни животни, които едновременно със способността за белодробно дишане са придобили крайници, способни да се движат по сушата, могат да оцелеят при тези условия. Те изпълзяха на сушата и се преместиха в съседни водни басейни, където все още имаше вода.

В същото време движението по сушата беше трудно за животни, покрити с дебел слой тежки костни люспи, а костната люспеста обвивка на тялото не осигуряваше възможност за дишане на кожата, толкова характерна за всички земноводни. Тези обстоятелства очевидно са били предпоставка за намаляването на костната броня върху по-голямата част от тялото. При някои групи древни земноводни той се е запазил (без да се брои черупката на черепа) само на корема.

2. Появата на крайник с пет пръста

При повечето риби скелетът на сдвоените перки е разделен на проксимален участък, състоящ се от малък брой хрущялни или костни плочи, и дистален участък, който включва голям брой радиално сегментирани лъчи. Перките са свързани неактивно с поясите на крайниците. Те не могат да служат като опора за тялото при движение по дъното или сушата. При рибите с лобови перки скелетът на чифтните крайници има различна структура. Обща сумакостните им елементи са редуцирани и те са с по-големи размери. Проксималната част се състои само от един голям костен елемент, съответстващ на раменната или бедрената кост на предните или задните крайници. Това е последвано от две по-малки кости, хомоложни на лакътната и лъчевата кост или пищяла и фибулата. Върху тях лежат 7-12 радиално разположени лъча. Във връзка с поясите на крайниците на такава перка участват само хомолози на раменната или бедрената кост, следователно перките на рибите с лобови перки са активно подвижни (фиг. 1 A, B) и могат да се използват не само за промяна посоката на движение във водата, но и да се движите по твърда основа. Животът на тези риби в плитки пресъхващи резервоари през девонския период допринесе за избора на форми с по-развити и подвижни крайници. Първите представители на Tetrapoda - стегоцефалите - имаха крайници със седем и пет пръста, които запазиха прилики с перките на риба с лобови перки (фиг. 1, B)

Ориз. 1. Скелет на крайник на риба с лобни перки (A), основата му (B) и скелетът на предния крак на стегоцефал (C): I-раменна кост, 2-улна, 3-радиус.

Скелетът на китката поддържа правилното радиално разположение на костните елементи в 3-4 реда, в китката има 7-5 кости, а след това фалангите на 7-5 пръста също лежат радиално. При съвременните земноводни броят на пръстите в крайниците е пет или те са олигомеризирани до четири. По-нататъшната прогресивна трансформация на крайниците се изразява в увеличаване на степента на подвижност на костните стави, в намаляване на броя на костите в китката, първо до три реда при земноводните и след това до два при влечугите и бозайниците. В същото време броят на фалангите на пръстите също намалява. Характерно е и удължаване на проксималните части на крайника и скъсяване на дисталните части.

Разположението на крайниците също се променя по време на еволюцията. Ако при рибите гръдните перки са на нивото на първия прешлен и са обърнати настрани, то при сухоземните гръбначни животни в резултат на усложняването на ориентацията в пространството се появява шия и подвижност на главата, а при влечугите и особено бозайници, поради издигането на тялото над земята, предните крайници се движат назад и са ориентирани не хоризонтално, а вертикално. Същото важи и за задните крайници. Разнообразието от условия на живот, които осигурява сухоземният начин на живот, осигурява разнообразие от форми на движение: скачане, бягане, пълзене, летене, копаене, катерене по скали и дървета, а при връщане във водната среда - плуване. Следователно, при сухоземните гръбначни животни може да се намери както почти неограничено разнообразие от крайници, така и тяхната пълна вторична редукция, и много подобни адаптации на крайниците в различни среди многократно са възниквали конвергентно (фиг. 2).

По време на онтогенезата обаче повечето сухоземни гръбначни животни проявяват Общи чертив развитието на крайниците: полагането на техните рудименти под формата на слабо диференцирани гънки, образуването на шест или седем пръстови рудимента в ръката и стъпалото, най-външните от които скоро се редуцират и впоследствие се развиват само пет.

Ориз. 2 Скелет на предния крайник на сухоземни гръбначни животни. А-жаба - Б-саламандър; Б-крокодил; G-прилеп; D-човек: 1-раменна кост, 2-радиус, 3-карпални кости, 4-метакарпус, 5-фаланги, 6-лакътна кост

3. Намаляване на кожните слуз-секретиращи жлези и появата на рогови образувания

При ларвите на земноводните епидермисът също съдържа голям брой жлезисти клетки, но при възрастните животни последните изчезват и се заменят с многоклетъчни жлези.

При безкраките земноводни в предната половина на всеки сегмент на пръстеновидното им тяло, в допълнение към жлезите от обичайния тип, има и специални гигантски кожни жлези.

Влечугите имат кожа без жлези. По изключение те имат само отделни големи жлези, които изпълняват специални функции. Така крокодилите имат чифт мускусни жлези отстрани на долната челюст. При костенурките подобни жлези присъстват на кръстовището на гръбния и коремния щит. При гущерите също се наблюдават специални феморални пори, но те изтласкват само маса от кератинизирани клетки под формата на папила и поради това трудно могат да бъдат класифицирани като жлези (някои автори сравняват тези образувания с косми).

Кожата на влечугите, освободена от дихателната функция, претърпява значителни промени, насочени към предпазване на тялото от изсушаване. Влечугите нямат кожни жлези, тъй като необходимостта от намокряне на кожата е изчезнала. Изпарението на влагата от повърхността на тялото е намаляло, тъй като цялото тяло на тези животни е покрито с рогови люспи. Пълното прекъсване на водната среда води до факта, че осмотичното налягане в тялото на влечугите става независимо от заобикаляща среда. Кератинизирането на кожата, което я прави непропусклива за вода, премахва заплахата от промени в осмотичното налягане дори когато влечугите преминават към воден начин на живот за втори път. Тъй като водата навлиза в тялото на влечугите само доброволно с храната, осморегулаторната функция на бъбреците почти напълно изчезва. Влечугите не се нуждаят, като земноводните, да отстраняват постоянно възникващата излишна вода от тялото. Напротив, подобно на сухоземните животни, има нужда от икономично използване на водата в тялото. Бъбреците на багажника (мезонефрос) на земноводните се заменят с тазови бъбреци (метанефрос) при влечугите.

Птиците също нямат кожни жлези, с изключение само на една сдвоена жлеза, която има специална функция. Това е опашната - обикновено се отваря с чифт дупки над последните прешлени. Той има доста сложна структура, състои се от множество тръби, радиално сближаващи се към изходния канал, и отделя мазен секрет, който служи за смазване на перата.

Бозайниците са подобни на земноводните по изобилието от кожни жлези. В кожата на бозайниците има многоклетъчни жлези от двата основни типа - тръбести и алвеоларни. Първите включват потни жлези, които приличат на дълга тръба, чийто край често е навит на топка, а останалата част обикновено е извита като тирбушон. При някои низши бозайници тези жлези имат почти торбовидна форма.

4. Появата на въздушни дихателни органи

Сходството на белите дробове на долните сухоземни гръбначни животни с плавателния мехур на рибите отдавна кара изследователите да мислят за хомологията на тези образувания. В такъв общ вид това разпространено мнение обаче среща значителни трудности. Плувният пикочен мехур на повечето риби е нечифтен орган, който се развива в гръбния мезентериум. Снабдява се с артериална кръв от червата и отдава венозна кръв отчасти към кардиналните вени и отчасти към порталната вена на черния дроб. Тези факти несъмнено говорят против тази теория. При някои риби обаче има сдвоен плувен мехур, който се свързва с коремната стена на хранопровода и освен това е по-отпред. Този орган се снабдява, подобно на белите дробове на сухоземните гръбначни, с кръв от четвъртата двойка хрилни артерии и я подава директно към сърцето (към венозния синус при белодробните риби и към съседната част на чернодробната вена при Polyptorus). Абсолютно ясно е, че тук имаме работа с образувания от същия вид като белите дробове.

Така горната хипотеза за произхода на белите дробове може да се приеме с известни ограничения - белите дробове на сухоземните гръбначни са резултат от по-нататъшната специализация (като дихателен орган) на белодробния мехур.

Въз основа на факта, че белите дробове на земноводните се образуват под формата на сдвоени торбовидни израстъци зад последната двойка хрилни торбички, Гьоте предположи, че белите дробове са резултат от трансформацията на чифт хрилни торбички. Тази теория може да се доближи до първата, ако приемем, че плувният мехур има същия произход. Така някои автори смятат, че плавателният мехур на рибите и белите дробове на сухоземните гръбначни са се развили независимо (дивергентно) от последната двойка хрилни торбички.

Понастоящем може да се счита, че теорията на Гьоте за произхода на белите дробове е най-съвместима с фактите. Що се отнася до въпроса за произхода на плавателния мехур на рибите, можем само да приемем, че за чифтния пикочен мехур на многоперите ганоиди и белодробните риби неговият произход е същият като на белите дробове. В този случай също няма нужда да се приема напълно независимото развитие на тези органи. Белите дробове на сухоземните гръбначни животни са специализирани сдвоени плувни мехури. Последният възниква чрез трансформация от чифт хрилни торбички.

5. Появата на хомеотермията

Хомеотермията е коренно различен начин за температурна адаптация, възникнал на базата на рязко повишаване на нивото на окислителните процеси при птици и бозайници в резултат на еволюционното усъвършенстване на кръвоносната, дихателната и други органи. Консумацията на кислород на 1 g телесно тегло при топлокръвните животни е десетки и стотици пъти по-голяма, отколкото при пойкилотермните животни.

Основните разлики между хомеотермните животни и пойкилотермните организми:

1) мощен поток от вътрешна, ендогенна топлина;

2) развитието на цялостна система от ефективно работещи терморегулаторни механизми и в резултат на това 3) постоянното протичане на всички физиологични процеси при оптимални температурни условия.

Хомеотермите поддържат постоянен топлинен баланс между производството на топлина и преноса на топлина и съответно поддържат постоянен висока температуратела. Тялото на топлокръвно животно не може да бъде временно „спряно“ по същия начин, както се случва по време на хипобиоза или криптобиоза при пойкилотермите.

Хомеотермните животни винаги произвеждат определен минимум топлопроизводство, което осигурява функционирането на кръвоносната система, дихателните органи, отделянето и други, дори когато са в покой. Този минимум се нарича основен метаболизъм. Преходът към активност увеличава производството на топлина и съответно изисква повишен топлообмен.

Топлокръвните животни се характеризират с химическа терморегулация - рефлекторно увеличаване на производството на топлина в отговор на понижаване на температурата на околната среда. Химическата терморегулация напълно липсва при пойкилотермите, при които в случай на отделяне на допълнителна топлина тя се генерира поради пряката двигателна активност на животните.

За разлика от пойкилотермичните процеси, при излагане на студ в тялото на топлокръвните животни окислителните процеси не отслабват, а се засилват, особено в скелетните мускули. Много животни първо изпитват мускулен тремор, некоординирано свиване на мускулите, което води до освобождаване на топлинна енергия. В допълнение, клетките на мускулите и много други тъкани излъчват топлина дори без да изпълняват работни функции, влизайки в състояние на специален терморегулаторен тонус. С по-нататъшно понижаване на температурата на околната среда се увеличава термичният ефект на терморегулаторния тонус.

Когато се произвежда допълнителна топлина, липидният метаболизъм е особено засилен, тъй като неутралните мазнини съдържат основния източник на химическа енергия. Следователно запасите от животински мазнини осигуряват по-добра терморегулация. Бозайниците дори имат специализирана кафява мастна тъкан, в която се освобождават всички химична енергияразсейва се под формата на топлина, т.е. отива да загрее тялото. Кафявата мастна тъкан е най-развита при животни, които живеят в студен климат.

Поддържането на температура чрез увеличаване на производството на топлина изисква голям разход на енергия, така че животните, когато химическата терморегулация се засили, или се нуждаят от голямо количество храна, или изразходват много мастни резерви, натрупани по-рано. Например, малката земеровка има изключително висок метаболизъм. Редуващи се много кратки периодисън и активност, тя е активна по всяко време на деня и приема храна 4 пъти повече от собственото си тегло на ден. Сърдечната честота на земеровки е до 1000 в минута. Освен това птиците, които остават през зимата, се нуждаят от много храна: те се страхуват не толкова от замръзване, колкото от липса на храна. Така че, с добра реколта от смърчови и борови семена, кръстоносците дори излюпват пилета през зимата.

Следователно укрепването на химическата терморегулация има своите граници, определени от възможността за получаване на храна. Ако има липса на храна през зимата, този метод на терморегулация е екологично неизгоден. Например, той е слабо развит при всички животни, живеещи в Арктическия кръг: арктически лисици, моржове, тюлени, полярни мечки, Северен елени т.н. За жителите на тропиците химическата терморегулация също не е много обичайна, тъй като те практически нямат нужда от допълнително производство на топлина.

В рамките на определен диапазон от външни температури хомеотермите поддържат телесната температура, без да изразходват допълнителна енергия върху нея, но използват ефективни механизми на физическа терморегулация, които им позволяват по-добре да задържат или премахват топлината на основния метаболизъм. Този температурен диапазон, в който животните се чувстват най-комфортно, се нарича термонеутрална зона. Отвъд долния праг на тази зона започва химическата терморегулация, а отвъд горния праг енергията се изразходва за изпаряване.

Физическата терморегулация е полезна за околната среда, тъй като адаптирането към студа се осъществява не чрез допълнително производство на топлина, а чрез нейното запазване в тялото на животното. Освен това е възможна защита срещу прегряване чрез увеличаване на преноса на топлина към външната среда.

Има много методи за физическа терморегулация. Във филогенетичните серии на бозайниците - от насекомоядни до рукокрили, гризачи и хищници, механизмите на физическата терморегулация стават все по-сложни и разнообразни. Те включват рефлексно стесняване и разширяване на кръвоносните съдове на кожата, промяна на нейната топлопроводимост, промени в топлоизолационните свойства на козината и перата, противоточен топлообмен чрез контакт на съдовете по време на кръвоснабдяването на отделните органи, регулиране на изпарителния топлообмен .

Гъстата козина на бозайниците, перото и особено пухът на птиците позволяват да се поддържа слой въздух около тялото с температура, близка до телесната температура на животното, и по този начин да се намали топлинното излъчване във външната среда. Преносът на топлина се регулира от наклона на косата и перата, сезонна промянакозина и оперение. Изключително топлата зимна козина на арктическите бозайници им позволява да оцелеят в студено време без значително повишаване на метаболизма и намалява нуждата от храна. Например, арктическите лисици на брега на Северния ледовит океан консумират дори по-малко храна през зимата, отколкото през лятото.

При морските бозайници - перконоги и китове - слой от подкожна мастна тъкан е разпределен по цялото тяло. Дебелината на подкожната мазнина при някои видове тюлени достига 7-9 cm, а общата й маса е 40-50% от телесното тегло. Топлоизолационният ефект на такъв „мастен чорап“ е толкова висок, че снегът не се топи под тюлени, лежащи на снега с часове, въпреки че телесната температура на животното се поддържа на 38 ° C. При животни с горещ климат такова разпределение на запасите от мазнини би довело до смърт от прегряване поради невъзможността за отстраняване на излишната топлина, така че мазнините им се съхраняват локално, в отделни части на тялото, без да пречат на топлинното излъчване от общата повърхност. (камили, дебелоопашати овце, зебу и др.).

Системи за противоточен топлообмен, които спомагат за поддържане на постоянна температура на вътрешните органи, са открити в лапите и опашките на торбести животни, ленивци, мравояди, двукраки, перконоги, китове, пингвини, жерави и др. В този случай съдовете, през които се нагрява кръвта движенията от центъра на тялото са в тясна връзка със стените на кръвоносните съдове, които насочват охладената кръв от периферията към центъра и им дават топлината си.

От голямо значение за поддържането на температурния баланс е съотношението на повърхността на тялото към неговия обем, тъй като в крайна сметка мащабът на производството на топлина зависи от масата на животното и топлообменът се осъществява чрез обвивката му.

6. Появата на амнион

Всички гръбначни животни се делят на протоводни животни - Anamnia и протоземни животни - Amniota, в зависимост от условията, при които протича ембрионалното им развитие. Еволюционният процес при животните беше свързан с развитието на ново местообитание - земя. Това може да се види както при безгръбначните, където най-високият клас членестоноги (насекоми) са станали обитатели на земната среда, така и при гръбначните, където висшите гръбначни животни: влечуги, птици и бозайници овладяват земята. Кацането беше придружено от адаптивни промени на всички нива на организация - от биохимични до морфологични. От гледна точка на биологията на развитието, адаптирането към нова среда се изразява в появата на адаптации, които запазват условията на живот на предците за развиващия се ембрион, т.е. водна среда. Това се отнася както за осигуряване на развитието на насекоми, така и на висши гръбначни животни. И в двата случая яйцето, ако се развива извън тялото на майката, е покрито с мембрани, които осигуряват защита и запазване на макроструктурата на полутечното съдържание на яйцето във въздуха. Около самия ембрион, развиващ се вътре в яйчните мембрани, се образува система от ембрионални мембрани - амнион, сероза, алантоис. Ембрионалните мембрани на всички Amniota са хомоложни и се развиват по подобен начин. Развитието до излизане от яйцето протича във водна среда, запазена около ембриона с помощта на амниотичната мембрана, след което цялата група висши гръбначни животни се нарича Amniota. Насекомите също имат функционален аналог на амниона на гръбначните животни. Така задачите намират общо решение за две такива различни групиживотни, всяко от които може да се счита за най-висшето в своя еволюционен клон. Амниотичната мембрана образува амниотична кухина около ембриона, пълна с течност, чийто солев състав е близък до състава на клетъчната плазма. При влечуги и птици ембрионът, издигащ се над жълтъка, постепенно се покрива отпред, отстрани и отзад от двойна гънка, образувана от ектодерма и париетална мезодерма. Гънките се затварят над ембриона и растат заедно на слоеве: външната ектодерма с външна ектодерма, подлежащата париетална мезодерма с париеталната мезодерма на противоположната гънка. В този случай целият ембрион и неговият жълтъчен сак са покрити отгоре с ектодерма и подлежащата париетална мезодерма, които заедно образуват външната обвивка - серозата. Ектодермата на вътрешната част на гънките, обърната към ембриона, и покриващата я париетална мезодерма се затварят върху ембриона, образувайки амниотичната мембрана, в кухината на която се развива. По-късно, в областта на задното черво, ембрионът развива израстък на вентралната си стена (ендодерма с висцерална мезодерма), която се разширява и заема екзоколума между серозата, амниона и жълтъчната торбичка.

Този израстък е третата ембрионална мембрана, наречена алантоис. Във висцералната мезодерма на алантоиса се развива мрежа от съдове, които, заедно със съдовете на серозната мембрана, се приближават до подкожушните мембрани и порите на черупката на яйцето, осигурявайки обмен на газ на развиващия се ембрион.

Предварителните адаптации, предшестващи формирането на ембрионалните мембрани на Amniota (техният общ „проспективен стандарт“) по време на еволюцията, могат да бъдат илюстрирани с два примера.

1. Рибите Notobranchius и Aphiosemion в Африка и Cynolebias в Южна Америка живеят в пресъхващи водоеми. Яйцата се снасят във водата, а развитието им става по време на суша. Много възрастни риби умират по време на суша, но снесените яйца продължават да се развиват. По време на дъждовния сезон от яйцата се излюпват малки, които веднага са способни на активно хранене. Рибките растат бързо и на възраст 2-3 месеца сами снасят яйца. Първоначално има само няколко яйца в съединителя, но с възрастта и растежа размерът на съединителите се увеличава. Интересно е, че адаптирането към възпроизвеждане в периодично пресъхващи резервоари е довело до развитие в зависимост от този фактор: без предварително изсушаване яйцата губят способността си да се развиват. По този начин, за да се развие златистораираният афиосемион, яйцата му трябва да преминат през шест месеца сушене в пясъка. В яйцата на тези риби жълтъкът под ембриона се втечнява и ембрионът започва да потъва в него, увличайки със себе си горната стена на жълтъчната торбичка. В резултат на това гънките от външните стени на жълтъчната торбичка се затварят около ембриона, образувайки камера, която задържа влагата и в която ембрионът оцелява при суша. Този пример показва как могат да възникнат ембрионалните мембрани на Amniota и изглежда, че имитира и предвижда метода и пътя на образуване на амниона и серозата при висшите гръбначни.

2. Ембрионът на примитивните влечуги, чиито яйца нямат протеин, се уголемява по време на развитието, отделя се от жълтъка и лежи върху черупката. Неспособен да промени формата на черупката, ембрионът потъва в жълтъка, а екстраембрионалната ектодерма (според действителните данни това е първата) се затваря в двойни гънки над потопения ембрион. По-късно париеталната мезодерма расте в гънките.

Сравнението на тези два примера предполага възможна схема за еволюционния произход на две от трите ембрионални мембрани - серозата и амниона.

Произходът на алантоиса първоначално се свързва с екскрецията на продуктите на азотния метаболизъм в ембриогенезата на висшите гръбначни животни. При всички амниоти алантоисът изпълнява една обща функция - функцията на вид ембрионален пикочен мехур. Поради ранното функциониране на ембрионалния бъбрек се смята, че алантоисът е възникнал в резултат на „преждевременното“ развитие на пикочния мехур. Възрастните земноводни също имат пикочен мехур, но той не е развит до забележима степен в техните ембриони (A. Romer, T. Parsons, 1992). В допълнение, алантоисът изпълнява дихателна функция. Свързвайки се с хориона, съдовият хориоалантоис действа като дихателна система, абсорбирайки кислорода, влизащ през черупката, и премахвайки въглеродния диоксид. При повечето бозайници алантоисът също се намира под хориона, но като съставна част от плацентата. Тук съдовете на алантоиса също доставят кислород и хранителни вещества на ембриона и транспортират въглеродния диоксид и метаболитните крайни продукти до кръвния поток на майката. В различни ръководства алантоисът се нарича производно на висцералната мезодерма и ектодерма или ендодерма. Несъответствието се обяснява с факта, че тя е анатомично близка до клоаката, която според G. J. Romeis е основната характеристика на гръбначните животни. Самата клоака има двоен произход в ембриогенезата. При ембрионите на всички гръбначни се образува чрез разширяване на задния край на ендодермалното задно черво. До сравнително късни етапи на развитие той е ограден от външната среда с мембрана, извън която е инвагинацията на ектодермата (проктодеум) - задното черво. С изчезването на мембраната ектодермата се включва в клоаката и става трудно да се разграничи коя част от лигавицата на клоаката идва от ектодермата и коя от ендодермата.

Всички влечуги и птици имат големи, полилецитални, телолецитални яйца с меробластичен тип разцепване. Голямо количество жълтък в яйцата на животни от тези класове служи като основа за удължаване на ембриогенезата. Постембрионално развитиепри тях тя е директна и не е съпроводена с метаморфоза.

7. Промени в нервната система

Ролята на нервната система става особено значима след появата на гръбначните животни на сушата, което поставя бившите протоводни животни в изключително трудна ситуация. Те са идеално адаптирани към живот във водна среда, която почти не прилича на сухоземните местообитания. Новите изисквания към нервната система бяха продиктувани от ниската устойчивост на околната среда, повишеното телесно тегло, добро разпределениевъв въздуха миризми, звуци и електромагнитни вълни. Гравитационното поле постави изключително строги изисквания към системата от соматични рецептори и вестибуларния апарат. Ако е невъзможно да паднете във вода, тогава на повърхността на Земята такива проблеми са неизбежни. На границата на средите се образуват специфични органи на движение - крайници. Рязкото повишаване на изискванията за координация на телесните мускули доведе до интензивно развитие на сензомоторните части на гръбначния, задния и продълговатия мозък. Вдишването на въздуха, промените във водно-солевия баланс и храносмилателните механизми доведоха до развитието на специфични системи за контрол на тези функции в мозъка и периферната нервна система.

Основни структурни нива на организация на нервната система

В резултат на това общата маса на периферната нервна система се увеличава поради инервацията на крайниците, образуването на кожна чувствителност и черепните нерви и контрола върху дихателната система. Освен това се наблюдава увеличаване на размера на контролния център на периферната нервна система - гръбначния мозък. В задния мозък и продълговатия мозък се образуват специални гръбначни удебеления и специализирани центрове за контрол на движенията на крайниците. При големите динозаври тези участъци надвишават размера на мозъка. Също така е важно, че самият мозък е станал по-голям. Увеличаването на неговия размер се дължи на увеличаване на представителството на анализаторите в мозъка различни видове. На първо място, това са моторни, сензомоторни, зрителни, слухови и обонятелни центрове. Системата от връзки между различните части на мозъка беше доразвита. Те станаха основа за бързо сравнениеинформация, идваща от специализирани анализатори. Успоредно с това се развиват вътрешен рецепторен комплекс и сложен ефекторен апарат. За да се синхронизира контролът на рецепторите, сложните мускули и вътрешните органи, в процеса на еволюцията възникнаха асоциативни центрове на базата на различни части на мозъка.

Основните центрове на нервната система на гръбначните животни по примера на жаба.

Важни еволюционни събития, водещи до промяна в местообитанието, изискват качествени промени в нервната система.

Подробно описание на илюстрациите

При животни от различни групи сравнителните размери на гръбначния мозък и мозъка варират значително. При жабата (A) мозъкът и гръбначният мозък са почти равни, при зелената маймуна (B) и мармозетката (C) масата на мозъка е много по-голяма от масата на гръбначния мозък, а гръбначният мозък на змията (D) е многократно по-голяма по размер и маса от мозъка.

В мозъчния метаболизъм могат да се разграничат три динамични процеса: обмен на кислород и въглероден диоксид, консумация на органични вещества и обмен на разтвори. Долната част на фигурата показва съотношението на потреблението на тези компоненти в мозъка на приматите: горната линия е в пасивно състояние, долната линия е по време на интензивна работа. Консумацията на водни разтвори се изчислява като времето, необходимо на цялата вода от тялото да премине през мозъка.

Основни структурни нива на организация на нервната система. Най-простото ниво е една клетка, която възприема и генерира сигнали. По-сложен вариант са клъстери от тела на нервни клетки - ганглии. Образуването на ядра или слоести клетъчни структури е най-високото ниво на клетъчна организация на нервната система.

Основните центрове на нервната система на гръбначните животни по примера на жаба. Мозъкът е оцветен в червено, а гръбначният мозък е оцветен в синьо. Заедно те изграждат централната нервна система. Периферните ганглии са зелени, цефаличните ганглии са оранжеви, а спиналните ганглии са сини. Между центровете има постоянен обмен на информация. Обобщението и сравнението на информацията, контролът на ефекторните органи се извършва в мозъка.

Важни еволюционни събития, водещи до промяна в местообитанието, изискват качествени промени в нервната система. Първото събитие от този вид е появата на хордовите, второто е появата на гръбначните животни на сушата и третото е формирането на асоциативната част на мозъка при архаичните влечуги. Появата на мозъка на птиците не може да се счита за фундаментално еволюционно събитие, но бозайниците отидоха много по-далеч от влечугите - асоциативният център започна да изпълнява функциите на контрол върху функционирането на сетивните системи. Способността да се предсказват събития се превърна в инструмент за бозайниците да доминират на планетата. A-D - произходът на хордовите в тинестите плитки води; Д-Ж - сушата; Z, P - появата на земноводни и влечуги; K-N - образуване на птици във водна среда; P-T - поява на бозайници в короните на дърветата; I-O е специализация на влечугите.

8. Промени във водно-солевия метаболизъм

Земноводните имат развити хоботни (мезонефрични) бъбреци. Това са продълговати компактни тела с червеникаво-кафяв цвят, разположени отстрани на гръбначния стълб в областта на сакралния прешлен (фиг. 3). Уретер (Волфов канал) се простира от всеки бъбрек и всеки независимо се влива в клоаката. Отвор в долната част на клоаката води до пикочния мехур, в който навлиза урината и където водата се реабсорбира и концентрираната урина се отделя от тялото. Абсорбцията на вода, захари, витамини и натриеви йони също се извършва в бъбречните тубули (реабсорбция или обратна абсорбция), а някои от разпадните продукти се екскретират през кожата. При ембрионите на земноводните функционират главните бъбреци.

Ориз. 3. Пикочно-половата система на мъжка жаба: 1 - бъбрек; 2 - уретер (известен още като vas deferens); 3 - кухина на клоаката; 4 - урогенитален отвор; 5 - пикочен мехур; 6 - отваряне на пикочния мехур; 7 - тестис; 8 - семенни каналчета; 9 - семенен везикул; 10 - мастно тяло; 11 - надбъбречна жлеза

В предния ръб на всеки бъбрек и при двата пола има пръстовидни жълтеникаво-оранжеви мастни тела, които действат като резерв от хранителни вещества за половите жлези по време на размножителния период. По повърхността на всеки бъбрек се простира тясна, едва забележима жълтеникава ивица - надбъбречна жлеза - ендокринна жлеза (фиг. 3).

При влечугите бъбреците нямат връзка с Волфовия канал, те са развили собствени уретери, свързани с клоаката. Волфовият канал е намален при жените, а при мъжете служи като семепровод. При влечугите общата филтрационна площ на гломерулите е по-малка, а дължината на тубулите е по-голяма. С намаляване на площта на гломерулите, интензивността на филтриране на водата от тялото намалява, а в тубулите по-голямата част от филтрираната в гломерулите вода се абсорбира обратно. Така от тялото на влечугото се отделя минимум вода. Пикочният мехур също абсорбира допълнителна вода, която не може да бъде отстранена. При морски костенурки и някои други влечуги, принудени да използват солена водаза пиене има специални солни жлези за отстраняване на излишните соли от тялото. При костенурките те се намират в орбитата на очите. морски костенурките наистина „плачат горчиви сълзи“, освобождавайки се от излишните соли. U морски игуаниима солни жлези под формата на така наречените „носни жлези“, които се отварят в носната кухина. Крокодилите нямат пикочен мехур, а солните жлези са разположени близо до очите им. Когато крокодил грабне плячка, мускулите на висцералния скелет се активират и слъзните жлези се отварят, поради което има израза „крокодилски сълзи“ - крокодилът поглъща жертвата и „пролива сълзи“: така се отделят соли от тялото.

Ориз. 4.1 Пикочно-половата система на женската кавказка агама: 1 - бъбрек; 2 - пикочен мехур; 3 - пикочен отвор; 4 - яйчник; 5 - яйцепровод; 6 - фуния на яйцепровода; 7 - генитален отвор; 8 - кухина на клоаката; 9 - ректума

Ориз. 4.2 Пикочно-половата система на мъжката кавказка агама: 1 - бъбрек; 2 - пикочен мехур; 3 - тестис; 4 - епидидим; 5 - семенна тръба; 6 - урогенитален отвор; 7 - копулативна торбичка; 8 - кухина на клоаката; 9 - ректума

Развитието на влечугите не е свързано с водната среда, тестисите и яйчниците са сдвоени и лежат в телесната кухина отстрани на гръбначния стълб (фиг. 4.1 - 4.2). Оплождането на яйцата става в тялото на жената, развитието се случва в яйцето. Секретите на секреторните жлези на яйцепровода образуват протеинова мембрана около яйцето (жълтък), слабо развита при змии и гущери и силна при костенурки и крокодили, след което се образуват външни мембрани. По време на ембрионалното развитие се образуват ембрионални обвивки - сероза и амнион и се развива алантоисът. При сравнително малък брой видове влечуги се наблюдава ововивипаритет ( обикновена усойница, живороден гущер, вретено и др.). Истинското живородене е известно при някои сцинкове и змии: те образуват истинска плацента. Предполага се партеногенетично размножаване при редица гущери. Случай на хермафродитизъм е открит при змия - островните ботропи.

Екскрецията на метаболитни продукти и регулирането на водния баланс при птиците се извършва главно от бъбреците. При птиците метанефричните (тазови) бъбреци са разположени във вдлъбнатините на тазовия пояс, уретерите се отварят в клоаката и няма пикочен мехур (една от адаптациите за полет). Пикочната киселина (крайният продукт на екскрецията), която лесно изпада от разтвора в кристали, образува пастообразна маса, която не се задържа в клоаката и бързо се освобождава. Нефроните на птиците имат средна част, бримката на Хенле, в която водата се реабсорбира. Освен това водата се абсорбира в клоаката. По този начин в тялото на птиците възниква осморегулация. Всичко това ви позволява да премахнете продуктите от разпадане от тялото с минимална загуба на вода. В допълнение, повечето птици имат носни (орбитални) жлези (особено морски птици, пиене на солена вода), служещи за отстраняване на излишните соли от тялото.

Водно-солевият метаболизъм при бозайниците се осъществява предимно през бъбреците и се регулира от хормони от задния дял на хипофизната жлеза. Кожата с нейните потни жлези и червата участват във водно-солевия метаболизъм. Метанефричните бъбреци имат бобовидна форма и са разположени отстрани на гръбначния стълб. Уретерите се изпразват в пикочния мехур. Каналът на пикочния мехур при мъжете се отваря в копулационния орган, а при жените - във вестибюла на влагалището. При яйценосни (клоакални) животни уретерите се изпразват в клоаката. Реабсорбцията на вода и натриеви йони се извършва в бримката на Хенле, реабсорбцията на полезните за организма вещества (захари, витамини, аминокиселини, соли, вода) се извършва през стените на различни участъци на тубулите на нефрона. Определена роля във водния баланс играе и ректума, чиито стени абсорбират вода от изпражненията (характерно за полупустинни и пустинни животни). Някои животни (например камили) по време на периода на хранене могат да съхраняват мазнини, които се консумират по време на постно и сухо време: когато мазнините се разграждат, се образува определено количество вода.

9. Живо раждане

Viviparity е метод за възпроизвеждане на потомство, при който ембрионът се развива в тялото на майката и се ражда индивид, вече свободен от яйчни мембрани. Някои коелентерни са живородни, Cladocera, миди, много кръгли червеи, някои бодлокожи, салпи, риби (акули, скатове, както и аквариумни рибки- гупи, мечоопашки, моли и др.), някои жаби, цецилии, саламандри, костенурки, гущери, змии, почти всички бозайници (включително хората).

Сред влечугите живородеността е доста разпространена. Среща се само във форми с меки яйчни черупки, благодарение на което яйцата запазват възможността за обмен на вода с околната среда. При костенурките и крокодилите, чиито яйца имат развита протеинова черупка и черупка, не се наблюдава живородене. Първата стъпка към живо раждане е задържането на оплодените яйца в яйцепроводите, където настъпва частично развитие. Така при пясъчния гущер яйцата могат да останат в яйцепроводите 15-20 дни. При обикновения смок може да има забавяне от 30 дни, така че снесеното яйце да съдържа полуоформен ембрион. Освен това, колкото по на север е регионът, толкова по правило яйцата се задържат в яйцепроводите. При други видове, например живороден гущер, вретененоглав гущер, меден гущер и др., яйцата се задържат в яйцепроводите до излюпването на ембрионите. Това явление се нарича ововивипарност, тъй като развитието се дължи на резервните хранителни вещества в яйцето, а не поради тялото на майката.

Истинското живородене често се счита само за раждането на плацентарни индивиди.

Оплодените яйца на нисшите гръбначни животни се задържат в яйцепроводите на женската и ембрионът получава всички необходими хранителни вещества от запасите на яйцето. За разлика от тях яйцата на дребните бозайници имат незначителни количества хранителни вещества. Оплождането при бозайниците е вътрешно. Зрелите яйцеклетки навлизат в сдвоените яйцепроводи, където се оплождат. И двата яйцепровода се отварят в специален орган на женската репродуктивна система - матката. Матката е мускулна торбичка, чиито стени могат да се разтягат значително. Оплодената яйцеклетка се прикрепя към стената на матката, където се развива плода. Там, където яйцето се прикрепи към стената на матката, се развива плацентата или мястото на бебето. Ембрионът е свързан с плацентата чрез пъпната връв, вътре в която преминават кръвоносните му съдове. В плацентата, през стените на кръвоносните съдове, хранителните вещества и кислородът навлизат от кръвта на майката в кръвта на плода и се отстраняват. въглероден двуокиси други отпадъчни продукти, вредни за ембриона. В момента на раждането при висшите животни плацентата се отделя от стената на матката и се изтласква под формата на след раждане.

Позиция на ембриона в матката

Характеристиките на размножаването и развитието на бозайниците ни позволяват да ги разделим на три групи:

яйценосни

· торбести животни

· плацентарна

Яйценосни животни

Яйценосните видове включват птицечовката и ехидната, и двете местни в Австралия. В структурата на тялото на тези животни са запазени много характеристики, характерни за влечугите: те снасят яйца и техните яйцепроводи се отварят в клоаката, като уретерите и чревния канал. Яйцата им са големи, съдържат значително количество питателен жълтък. В яйцепровода яйцето е покрито с друг слой протеин и тънка черупка, подобна на пергамент. При ехидната, по време на периода на снасяне на яйца (с дължина до 2 см), кожата от коремната страна образува плодна торбичка, в която се отварят каналите на млечните жлези, без да се образуват зърна. В тази торба се поставя яйце и се излюпва

Торбести животни

При торбестите ембрионът се развива първо в матката, но връзката между ембриона и матката е недостатъчна, тъй като няма плацента. В резултат на това малките се раждат недоразвити и много малки. След раждането те се поставят в специална торбичка на корема на майката, където са разположени зърната. Малките са толкова слаби, че в началото не могат сами да сучат мляко и то периодично се инжектира в устата им под действието на мускулите на млечните жлези. Малките остават в торбичката, докато не могат да се хранят и да се движат самостоятелно. Торбестите са животни, които имат различни адаптации към условията на живот. Например австралийското кенгуру се придвижва със скокове, като за целта има силно удължени задни крайници; други са приспособени да се катерят по дърветата - мечката коала. Към торбестите спадат още торбестият вълк, торбестите мравояди и др.

Тези две групи животни се класифицират като нисши бозайници и таксономите разграничават два подкласа: подклас яйценосни и подклас торбести.

Плацентарни животни

Най-високо организираните бозайници принадлежат към подкласа на плацентните животни или истинските животни. Тяхното развитие се извършва изцяло в матката, а мембраната на ембриона се слива със стените на матката, което води до образуването на плацентата, откъдето идва и името на подкласа - плацента. Именно този метод на развитие на ембриона е най-съвършеният.

Трябва да се отбележи, че бозайниците имат добре развита грижа за потомството. Женските хранят малките си с мляко, затоплят ги с телата си, защитават ги от врагове, учат ги да търсят храна и т.н.

Заключение

Излизането на гръбначните животни на сушата, както всяко голямо разширяване на адаптивната зона, е придружено от трансформация на главно четири морфофункционални системи: движение, ориентация (сетивни органи), хранене и дишане. Трансформациите на опорно-двигателния апарат са свързани с необходимостта от движение по субстрата при условие на нарастваща гравитация във въздуха. Тези трансформации се изразяват преди всичко във формирането на ходещи крайници, укрепване на крайните пояси, намаляване на връзката на раменния пояс с черепа, както и укрепване на гръбначния стълб. Трансформациите в системата за захващане на храната се изразяват във формирането на автостилия на черепа, развитието на подвижността на главата (което се улеснява от посттемпоралната редукция), както и в развитието на подвижен език, който осигурява транспортирането на храната вътре устната кухина. Най-сложните промени бяха свързани с адаптирането към дишането на въздух: образуването на бели дробове, белодробна циркулация и трикамерно сърце. По-малко значимите промени в тази система включват намаляването на хрилните процепи и отделянето на храносмилателния и дихателния тракт - развитието на хоаните и ларингеалната цепка.

Цялата гама от адаптации, свързани с използването на въздух за дишане, се развива при рибите с перки (и техните предци) във вода (Schmalhausen, 1964). Издишването на водата води само до намаляване на хрилете и защитния апарат. Това намаление се свързва с освобождаването на hyomandibulare и превръщането му в стреме - с развитието на системата за ориентация и появата на подвижността на езика. Трансформацията на системата за ориентация се изразява в образуването на средното ухо, намаляване на сеизмосензорната система и в адаптирането на зрението и обонянието към функциониране извън водата.

Публикувано на Allbest.ru

Подобни документи

Сравнителен преглед на кожата при хордови. Характеристики на структурата на кожата и техните производни, като се вземат предвид различните условия на живот. Особености на структурата и формирането на люспите и перата. Устройство на козината (космите), кожните жлези на сухоземните гръбначни животни.

тест, добавен на 02/07/2010


Ролята на дихателния процес в метаболизма, характеристиките на газообмена между кръвта и околния въздух. Нереспираторни функции, участие на дихателната система във водно-солевия метаболизъм, овлажняване и пречистване на вдишания въздух. Устройство на носа, ларинкса и трахеята.

презентация, добавена на 24.09.2015 г


Съвкупността от всички живи организми на Земята. Редукционни, слабоокислителни и окислителни етапи в еволюцията на биосферата. Появата на живот на сушата, измирането на динозаврите, появата на хоминидите. Появата на човека, овладяването на огъня и появата на цивилизацията.

резюме, добавено на 01.02.2013 г


Морето като основна среда за развитие на живота на Земята. Промени в развитието на живите организми: полов процес, многоклетъчност и фотосинтеза. Развитие на земните организми през палеозойската ера. Предпоставки за появата на сушата на предците на земноводните с лобни перки.

резюме, добавено на 10/02/2009


Изследване на еволюционния модел на животинския свят. Изследване на характеристиките на нервната система от дифузен, нодален и стволов тип. Структурата на мозъка на членестоноги. Развитие на обща двигателна координация при хрущялни риби. Етапи на еволюцията на мозъка на гръбначните животни.

презентация, добавена на 18.06.2016 г


Характеристики на методите за защита на гръбначните животни. Преглед на основните видове убежища на гръбначни животни: риби, земноводни, влечуги, птици и животни. Проучване на конструктивните способности на различни класове животни и способността им да учат в нови ситуации.

курсова работа, добавена на 19.07.2014 г


Общ план на структурата на гръбначните животни. Сравнение на отделни органи при гръбначни животни, принадлежащи към различни класове. Хомоложни и конвергентни органи. Рудименти и атавизми, преходни форми. Сходство и разминаване на характеристиките при ембрионите.

резюме, добавено на 10/02/2009


Предпоставки за възникване на нервната система, същността и етапите на нейната филогенеза. Формиране на единна неврохуморална регулация с водеща роля на нервната система. Функции и задачи на нервната система. Нервна система на безгръбначни и гръбначни животни.

резюме, добавено на 11/06/2010


Таксономия на рибите - надклас водни гръбначни животни. Характеристики на рибите: скелет, храносмилателна, кръвоносна, нервна и репродуктивна система, газообмен и дихателни органи. Представители на стопански видове: речни риби, стоящи водоеми и обикновени сладководни риби.

курсова работа, добавена на 17.01.2013 г


Шванови клетки на периферната нервна система, възстановяване на увредени аксони, специфика на реинервация. Свойства на нерва и мускула след образуване на синапс от чужд нерв. Синаптична базална мембрана, образуване на синаптична специализация.

Трябваше да се свърши много работа в търсенето на фосилни следи от изчезнали същества, за да се изясни този въпрос.

Преди това преходът на животните към сушата се обясняваше по следния начин: във водата, казват те, има много врагове и така рибите, бягайки от тях, започнаха да пълзят на сушата от време на време, постепенно развивайки необходимите адаптации и трансформиране в други, по-напреднали форми на организми.

Не можем да се съгласим с това обяснение. Все пак и сега има такива невероятна риба, които от време на време изпълзяват на брега и след това се връщат в морето. Но те изобщо не добавят вода в името на спасението от врагове. Нека си спомним и за жабите - земноводни, които, живеейки на сушата, се връщат във водата, за да създадат потомство, където хвърлят хайвера си и където се развиват млади жаби - попови лъжички. Добавете към това, че най-старите земноводни изобщо не са били беззащитни същества, страдащи от врагове. Те бяха облечени в дебела, твърда черупка и ловуваха други животни като жестоки хищници; невероятно е те или други като тях да бъдат изгонени от водата поради опасност от техните врагове.

Те също така изразиха мнение, че водните животни, които преливат от морето, сякаш се задушават в морска вода и изпитват нужда от свеж въздух, и са били привлечени от неизчерпаемите запаси от кислород в атмосферата. Наистина ли беше така? Да си припомним летящата морска риба. Те или плуват близо до повърхността на морето, или се издигат от водата със силен плясък и се втурват във въздуха. Изглежда, че за тях ще бъде най-лесно да започнат да използват въздуха на атмосферата. Но те просто не го използват. Те дишат с хриле, т.е. дихателни органи, пригодени за живот във вода, и са напълно доволни от това.

Но сред сладководните има такива, които имат специални адаптации за дишане на въздух. Те са принудени да ги използват, когато водата в реката или реката стане мътна, задръстена и изчерпана от кислород. Ако се задръсти морска воданяколко потоци кал се вливат в морето, след което морската риба отплува на друго място. Морска рибаи не изискват специални устройства за дишане на въздух. Сладководните риби се оказват в различна ситуация, когато водата около тях стане мътна и изгние. Струва си да наблюдавате някои тропически реки, за да разберете какво се случва.

Вместо нашите четири сезона, тропиците имат гореща и суха половина от годината, последвана от дъждовна и влажна половина от годината. При проливни дъждове и чести гръмотевични бури реките се разливат широко, водите се повишават и се насищат с кислород от въздуха. Но картината се променя драматично. Дъждът спира да вали. Водите се оттеглят. Жаркото слънце пресушава реките. И накрая, вместо течаща вода, има вериги от езера и блата, в които стоящата вода е пълна с животни. Те умират масово, труповете бързо се разлагат и когато изгният, кислородът се изразходва, така че той става все по-малко и по-малко в тези водни басейни, пълни с организми. Кой може да преживее такива драстични промени в условията на живот? Разбира се, само тези, които имат подходящите адаптации: той може или да хибернира, заравяйки се в тинята за цялото сухо време, или да премине към дишане на атмосферен кислород, или накрая може да направи и двете. Всички останали са обречени на изтребление.

Рибите имат два вида адаптации за дишане на въздух: или техните хриле имат гъбести израстъци, които задържат влагата, и в резултат на това кислородът от въздуха лесно прониква в кръвоносните съдове, които ги измиват; или имат модифициран плувен мехур, който служи за задържане на рибата на определена дълбочина, но в същото време може да служи и като дихателен орган.

Първата адаптация се среща при някои костни риби, тоест тези, които вече нямат хрущялен, а напълно вкостен скелет. Техният плувен мехур не участва в дишането. Една от тези риби, „пълзящият костур“, все още живее в тропическите страни. Като някои

други костни риби, има способността да напуска водата и да пълзи (или скача) по брега с помощта на перки; понякога дори се катери по дърветата в търсене на охлюви или червеи, с които се храни. Колкото и невероятни да са навиците на тези риби, те не могат да ни обяснят произхода на онези промени, които позволиха на водните животни да станат обитатели на сушата. Те дишат с помощта на специални устройства 9 хрилен апарат.

Нека се обърнем към две много древни групи риби, тези, които са живели на Земята още през първата половина на древна ераистория на Земята. Говорим за лопатоперки и белодробни риби. Една от забележителните риби с лобови перки, наречена полиптерус, все още живее в реките на тропическа Африка. През деня тази риба обича да се крие в дълбоки дупки на тинестото дъно на Нил, а през нощта се оживява в търсене на храна. Тя напада както риби, така и раци и не пренебрегва жабите. Лежейки в очакване на плячка, полиптерусът стои на дъното, почивайки на широките си гръдни перки. Понякога пълзи по дъното по тях, като на патерици. Веднъж извадена от водата, тази риба може да живее три до четири часа, ако се държи във влажна трева. В същото време дишането му става с помощта на плувен мехур, в който рибата непрекъснато поема въздух. Този пикочен мехур е двоен при рибите с лобови перки и се развива като израстък на хранопровода от вентралната страна.

Не познаваме Polypterus във вкаменелост. Друга риба с лобови перки, близък роднина на Polypterus, е живяла в много далечни времена и е дишала с добре развит плувен мехур.

Белодробните риби са забележителни с това, че плувният им мехур се е превърнал в дихателен орган и работи като бели дробове. От тях до днес са оцелели само три рода. Един от тях, рогозъбът, живее в бавно течащите реки на Австралия. В тишината на летните нощи сумтенето, което тази риба издава, докато плува към повърхността на водата и изпуска въздух от плувния си мехур, се чува надлъж и нашир. Но обикновено това голяма рибалежи неподвижно на дъното или бавно плува сред водните гъсталаци, скубе ги и търси там ракообразни, червеи, мекотели и друга храна.

Тя диша по два начина: както с хриле, така и с плувен мехур. И двата органа работят едновременно. Когато реката пресъхне през лятото и останат малки водоеми, котела се чувства страхотно в тях, докато останалите риби умират масово, труповете им гният и развалят водата, лишавайки я от кислород. Пътуващите в Австралия са виждали тези снимки много пъти. Особено интересно е, че такива картини се разкриват изключително често в зората на карбонова епоха по лицето на Земята; те дават представа как в резултат на изчезването на едни и победата на други стана възможно велико събитие в историята на живота - появата на водни гръбначни животни на сушата.

Съвременният рогозъб не е склонен да се премести на брега, за да живее. Той прекарва цялата година във водата. Изследователите все още не са успели да наблюдават, че презимува през горещи периоди.

Неговата далечен роднина- цератоди, или изкопаеми рогозъби, са живели на Земята в много далечни времена и са били широко разпространени. Останките му са намерени в Австралия, Западна Европа, Индия, Африка, Северна Америка.

Две други белодробни риби на нашето време - Protopterus и Lepidosirenus - се различават от котела по структурата на плувния си мехур, превърнал се в бели дробове. А именно те имат двоен, докато рогозъбът има нечифтен. Protoptera е доста широко разпространена в реките на тропическа Африка. Или по-скоро той живее не в самите реки, а в блата, които се простират до речните легла. Храни се с жаби, червеи, насекоми и раци. Понякога протоптерите също се атакуват един друг. Перките им не са подходящи за плуване, но служат за опора на дъното при пълзене. Те дори имат нещо като лакътна (и колянна) става приблизително по средата на дължината на перката. Тази забележителна характеристика показва, че белодробните риби, дори преди да напуснат водния елемент, може да са развили адаптации, които са им били много полезни за живота на сушата.

От време на време протоптерът се издига на повърхността на водата и вкарва въздух в дробовете си. Но тази риба изпитва трудности в сухия сезон. В блатата почти не е останала вода, а протоптерът е заровен в тинята на дълбочина около половин метър в специален вид дупка; тук той лежи, заобиколен от втвърдена слуз, секретирана от кожните му жлези. Тази слуз образува обвивка около протоптера и го предпазва от пълно изсъхване, поддържайки кожата влажна. През цялата кора минава проход, който завършва в устата на рибата и през който тя вдишва атмосферния въздух. По време на този зимен сън плавателният мехур служи като единствен дихателен орган, тъй като хрилете тогава не работят. Каква е причината за живота в тялото на рибата по това време? Тя отслабва много, губи не само мазнините си, но и част от месото си, точно както живеят от натрупани мазнини и месо по време на хибернацияи нашите животни - мечка, мармот. Сухото време в Африка продължава добри шест месеца: в родината на протоптера - от август до декември. Когато дойдат дъждовете, животът в блатата ще възкръсне, черупката около протоптера ще се разтвори и той ще възобнови енергичната си дейност, подготвяйки се да се възпроизвежда.

Младите протоптери, излюпени от яйца, приличат повече на саламандри, отколкото на риби. Те имат дълги външни хриле, като попови лъжички, а кожата им е покрита с цветни петна. По това време все още няма плувен мехур. Развива се, когато външните хриле отпаднат, точно както се случва при младите жаби.

Третата белодробна риба - лепидосирен - живее в Южна Америка. Тя прекарва живота си почти по същия начин като нейния африкански роднина. И тяхното потомство се развива много подобно.

Вече не оцеляват белодробни риби. А тези, които все още останаха - рогозъбът, протоптерусът и лепидосиренусът - наближаваха края на своя век. Тяхното време отдавна мина. Но те ни дават представа за далечното минало и затова са особено интересни за нас.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.

Сега ще се върнем от мезозоя към палеозоя - към девона, където сме оставили потомците на лопатоперките риби, които са първите гръбначни животни, изпълзяли на брега.

Не трябва обаче да забравяме за това! - този подвиг, който описах по-рано (пътуване по суша в търсене на вода), е много, много приблизителна опростена диаграма на мотивиращите причини, които принудиха рибата да напусне пресъхналите резервоари.

Лесно е да се каже: рибите излязоха от водата и започнаха да живеят на сушата . Минаха безвъзвратно векове, хиляди хиляди години, докато неспокойните потомци на лопатоприте риби бавно, но сигурно, цели кланове измират и оцеляват, приспособяват се към всичко, с което ги среща земята, негостоприемна като чужд свят: пясък, прах, камъни. И кльощави псилофити, първични треви, колебливо заобикалящи тук-таме влажни котловини.

Така че, съкращавайки досадното време, прекарано от предците на земноводните, за да завладеят нов елемент, нека просто кажем: те излязоха от водата и се огледаха. Какво видя?

Няма, може да се каже, нищо. Само по бреговете на моретата и големите езера ракообразни и червеи гъмжат в гниещи растения, изхвърлени на сушата от вълни, а близо до ръба на прясна вода - първични дървесни въшки и стоножки. Тук и по-далеч, по пясъчните низини, пълзят различни паяци и скорпиони. В края на девон първите безкрили насекоми също са живели на сушата. Малко по-късно се появиха крилати.

Беше оскъдно, но можеше да се нахраним на брега.

Появата на сушата на полу-риби, полу-амфибии - ихтиостегани (първите стегоцефални ) - беше придружено от много радикални промени в тялото им, в които няма да се задълбочаваме: това е твърде специфичен въпрос.

За да дишате пълноценно на сушата, имате нужда от бели дробове. Лобоперите риби ги имаха. В езерата и блатата, които бяха застояли, пълни с разлагащи се растения и бедни на кислород, рибите с перки изплуваха на повърхността и поглъщаха въздух. В противен случай те биха се задушили: в мухлясалата вода само хрилете не са достатъчни, за да наситят тялото с необходимия за живота кислород.

Но ето нещо: както показаха изчисленията, рибите с перки не можеха да дишат с дробовете си на сушата!

„В положение на покой, когато животното лежи на земята, натискът на цялото телесно тегло се пренася върху корема и пода на устната кухина. При това положение на рибата белодробното дишане е невъзможно. Всмукването на въздух в устата е възможно само с трудности. Изсмукването и дори нагнетяването на въздух в белите дробове изискваше голямо усилие и можеше да бъде постигнато само чрез повдигане на предната част на тялото (с белите дробове) върху предните крайници. В този случай натискът върху коремната кухина спира и въздухът може да се дестилира от устната кухина в белите дробове под действието на подезичните и междучелюстните мускули” (акад. И. Шмалхаузен).

И крайниците на рибите с лобови перки, въпреки че бяха силни, не бяха подходящи за поддържане на предната част на тялото в тежест за дълго време. Наистина на брега натискът върху перките-лапи е хиляда пъти по-голям, отколкото във водата, когато рибата с перки пълзи по дъното на резервоара.

Има само един изход: дишането на кожата. Усвояване на кислород от цялата повърхност на тялото, както и от лигавицата на устата и фаринкса. Очевидно това беше основното. Рибите изпълзяха от водата, поне само наполовина. Обменът на газ - консумация на кислород и освобождаване на въглероден диоксид - се извършва през кожата.

Но тук Ихтиостега, най-близките еволюционни потомци на рибите с лобови перки, лапите вече бяха истински и толкова мощни, че можеха да поддържат тялото над земята за дълго време. Ихтиостегасите се наричат ​​"четириногите" риби . Те бяха обитатели на две стихии едновременно - вода и въздух. В първия се развъждаха и предимно хранеха.

Удивително мозаечни създания Ichthyostega. Те съдържат много риби и жаби. Приличат на люспести риби с лапи! Вярно, без перки и с еднолопатна опашка. Някои изследователи смятат ихтиостеганите за страничен стерилен клон на родословното дърво на земноводните. Други, напротив, избраха тези „четириноги“ риби като предци на стегоцефалите и следователно на всички земноводни.

Стегоцефали (черупчести глави ) бяха огромни, подобни на крокодили (един череп е дълъг повече от метър!) и малки: цялото тяло беше десет сантиметра. Главата беше покрита отгоре и отстрани от солидна черупка от кожни кости. В него има само пет дупки: отпред са две назални дупки, зад тях са очните дупки, а на темето е още една за третото, теменно или париетално око. Очевидно е функционирал в девонските бронирани риби, както и в пермските земноводни и влечуги. След това тя атрофира и при съвременните бозайници и хора се превръща в епифизна жлеза или епифизна жлеза, чието предназначение все още не е напълно изяснено.

Гърбът на стегоцефалите беше гол, а стомахът беше защитен от не много здрава броня, изработена от люспи. Вероятно така че, пълзейки по земята, да не наранят корема си.

Един от стегоцефалисти, лабиринтодонти (лабиринтодонти: емайлът на зъбите им беше сложно нагънат), дадоха началото на съвременните безопашати земноводни. Други, lepospondyls (тънки гръбначни), произвеждат опашати и безкраки земноводни.

Стегоцефалите са живели на Земята „за кратко време“ – около сто милиона години – и през пермския период започнали бързо да измират. Почти всички загинаха по някаква причина. Само няколко лабиринтодонта преминаха от палеозоя към мезозоя (а именно триаса). Скоро дойде краят и за тях.

Суша

Импулсът за промяна на тялото винаги е бил даден от външни условия.

В. О. Ковалевски.