Koji su uslovi neophodni za razvoj kondicionala. Uslovi (pravila) za razvoj uslovnih refleksa

Stečeni refleksi se nazivaju uslovljenim, jer se razvijaju samo ako je niz uslovi:„prisustvo kao osnova bezuslovnog ili prethodno razvijenog kondicionala

refleks; „kombinacija dva podsticaja: budućeg uslovnog, u početku ravnodušnog (indiferentnog), i pojačavajućeg – bezuslovnog;

■ redosled delovanja nadražaja: uslovni stimulans uvek mora donekle prethoditi bezuslovnom pojačanju, odnosno služiti životinji ili osobi signal biološki značajan stimulans;

■ manja sila uticaja (manji značaj) uslovnog stimulusa u odnosu na bezuslovni; to je pojačavajući stimulans koji mora biti povezan sa zadovoljenjem dominantne potrebe;

■ višestruko ponavljanje kombinacije ovih stimulusa;

■ odsustvo vanjskih iritansa;."

■ normalno funkcionalno stanje nervnog sistema, prvenstveno kore velikog mozga: optimalan nivo ekscitabilnosti njegovih ćelija i ravnoteža procesa ekscitacije i inhibicije.

Mehanizmi obrazovanja uslovljeni refleksi

Mehanizmi formiranja uslovnih refleksa su uglavnom nejasni. I strukturna osnova vremenske veze i njena fiziološka priroda nedovoljno su proučene. Klasične ideje o mehanizmu razvoja uslovnih refleksa formirao je I. P. Pavlov. Dokazano je da tokom formiranja uslovnog refleksa, a privremena veza,- strukturno i funkcionalno spajanje dva ili više kortikalnih nervnih centara u stanju uzbuđenja. Dakle, ako je tijelo pogođeno nečim što nije bitno biološki značaj podražaj, u odgovarajućoj receptivnoj zoni moždanih hemisfera (vizuelna, slušna itd.) formira se prilično slab fokus ekscitacije. Kada se ovaj (budući uslovljeni, signalni) podražaj pojača bezuslovnim, ostvaruje se bezuslovni refleks i pojavljuje se drugo, jače (dominantno) žarište ekscitacije u odgovarajućoj zoni moždanih hemisfera. Zbog „privlačenja“ pobude sa izvora manje snage na izvor veća snaga dolazi do zbrajanja ekscitacije i blještanja neuronskog puta. Formira se privremena nervna veza između oba žarišta: formiraju se dodatne sinapse, pojačava se proizvodnja transmitera, olakšava njihov prolazak kroz sinaptičku pukotinu i ubrzava se ekscitacija postsinaptičkih membrana. Istovremeno, interakcija nervnih ćelija uspostavlja se u pravcu od prvog fokusa ekscitacije ka drugom, dominantnom. Ova veza postaje jača što su češće oba područja korteksa istovremeno uzbuđena. Nakon nekoliko kombinacija, veza se ispostavlja toliko jaka da se pod utjecajem samo prvog, signalnog stimulusa, dolazi do ekscitacije iz ko-

Odgovarajući receptori se privremenom vezom prenose do drugog žarišta, a od njega do radnih organa koji vrše odgovor. U tom periodu možemo pretpostaviti da je razvijen uslovni refleks, a indiferentni stimulus je postao uslovljen.

Zatvaranje privremene veze događa se ne samo horizontalno (kora - kora). Važnu ulogu igraju vertikalni kontakti: korteks - subkorteks - korteks. U tom slučaju centripetalni impulsi iz uslovljenog stimulusa kroz talamus i nespecifični aktivirajući sistem (hipokampus, retikularna formacija) ulaze u odgovarajuću zonu korteksa, gdje se obrađuju i silažnim putevima dopiru do subkortikalnih formacija, odakle impulsi dolaze. opet na korteks, ali na zonu reprezentacije bezuslovni refleks.

Postoje dvije faze u formiranju uslovnog refleksa: generalizacija i specijalizacija.

On faze generalizacije Djelovanje uvjetovanog refleksa uzrokovano je ne samo pojačanim uslovnim stimulusom, već i širokim spektrom njemu sličnih podražaja. Javlja se primarna senzorna generalizacija, koja je generalizacija karakteristika uslovljenih signala. Stepen generalizacije zavisi od karakteristika i uslovnih i bezuslovnih podražaja.

Faza generalizacije u velikoj mjeri određuje plastičnost stečenog ponašanja i omogućava tijelu da se odmah prilagodi širok raspon sličnih signala. Na primjer, ako pas dobije pojačanje hranom nakon zvučnog signala frekvencije od 400 Hz, tada će u fazi generalizacije zvukovi s frekvencijom od 200-600 Hz također uzrokovati salivaciju. I.P Pavlov je povezao ovu fazu formiranja uslovnog refleksa sa širokom distribucijom ekscitatornog procesa unutar centra koji percipira signal.

On ranim fazama Tijekom razvoja uvjetnog refleksa uočava se generalizacija ekscitacijskih procesa u korteksu i subkortikalnim strukturama mozga. Ekscitacija retikularne formacije dovodi do aktivacije gornjih struktura, uključujući i moždanu koru, a aktivacija talamusa i hipotalamusa osigurava autonomnu komponentu uvjetnog refleksa (promjene u funkcioniranju unutarnjih organa).

Zatim u subkortikalnim formacijama i u različitim dijelovima korteksa dolazi do sinhronizacije impulsne aktivnosti neurona (daljina sinhronizacija). Ritam ove sinhrone aktivnosti odgovara frekvenciji uslovljenog stimulusa, što ukazuje na ujedinjenje funkcionalno nepovezanih neurona u jedan sistem. Da bi došlo do privremene veze, neophodna je udaljena sinhronizacija centra uslovnog stimulusa (na primer, centra vizuelnog analizatora) i centra bezuslovnog odgovora (na primer, motorne kore).

On faze specijalizacije dolazi do specijalizacije uvjetnog refleksnog odgovora, koji se počinje manifestirati tek nakon djelovanja pojačanog uvjetovanog signala. Svi ostali podražaji sličnog kvaliteta ne izazivaju odgovor. Stepen specijalizacije i brzina njenog nastanka zavise i od karakteristika uslovnih i bezuslovnih podražaja.

Značaj ove faze je da kada se refleks pokrene, samo nekoliko je izolirano iz velikog "skupa" mogućih podražaja. veliki broj značajni signali koji mogu izazvati razvoj reakcije.

I.P. Pavlov je vjerovao da je ova faza povezana s procesom koncentracije ekscitacije u centru uslovljenog signala.

Komponente orijentacijske reakcije uočene u fazi generalizacije su inhibirane, a veza između kortikalnih centara uslovnih i bezuslovnih podražaja ostaje. Sa specijalizacijom refleksa, udaljena sinhronizacija neurona u ovim područjima korteksa postaje izraženija, ali u subkortikalnim formacijama je potisnuta. Ako prije razvoja uvjetovanog motoričkog refleksa na svjetlost u motornom području Kbre, samo 2,5% neurona reagira na svjetlosne podražaje, onda nakon razvoja - već 40%.

Dakle, specijalizacija uvjetnog refleksa povezana je s kortikalnim procesom
kovy kočenje, čija jačina određuje tačnost i stabilnost
uslovno refleksna reakcija. ja ja,

Klasifikacija uslovnih refleksa"

U zavisnosti od kriterijuma koji je usvojen kao osnova za podjelu refleksa, postoji nekoliko klasifikacija.

By priroda uslovnog signala refleksi se dijele na prirodne i umjetne. Prirodno (prirodno) refleksi su refleksi koji se formiraju na osnovu prirodnih znakova bezuslovne stimulacije (na primjer, miris hrane). Dakle, kada jednom okusimo narandžu, zauvijek dobivamo refleks na njen miris. Drugi uslovljeni signali, koji nisu bitno svojstvo hrane, ali se vremenski poklapaju sa trenutkom njenog konzumiranja, klasifikuju se kao veštački uslovljeni signali. Refleksi proizvedeni na osnovu ovih signala se nazivaju vještački. Dakle, salivacija pri pogledu na posuđe je umjetni uvjetovani refleks. Ovi uslovni refleksi se razvijaju sporije i lakše se uništavaju.

By priroda uslovnog signala razlikuju se eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uslovni refleksi.

Eksteroceptivni refleks- refleks koji nastaje kada stimulans iz okoline djeluje na eksteroceptore. Eksteroceptivni refleksi su: vizuelni, slušni, olfaktorni, gustatorni, taktilni, temperaturni. Djeca školsko zvono doživljavaju kao znak za završetak časa, a crveno svjetlo na semaforu kao znak opasnosti. Osim toga, eksteroceptivni uvjetni refleksi se dijele na udaljeni(vizuelni, slušni) i kontakt(taktilni, ukusni).

Interoceptivni refleks- ovo je refleks koji nastaje kada faktori unutrašnje sredine tela utiču na interoreceptore.

Interoceptivni uslovni refleksi, prema vrsti iritiranih receptora, dele se na mehaničke, hemijske, temperaturne, osmotske itd. Ako se klasifikacija ovih refleksa zasniva na unutrašnjem organu, od receptora ko-

Kada se formira jedan ili drugi interoceptivni signal, razlikuju se želučani, crijevni, srčani, plućni, maternični i drugi refleksi. Na primjer: kada štuca, osoba žuri da popije čašu vode; osjećajući glad, dijete trči u kuhinju da tamo nađe hranu; Za bolove u predjelu srca, pacijent uzima lijek.

Proprioceptivni refleks je refleks koji se javlja kada se stanje mišića i tetiva promijeni. Dakle, ako savijete pseću šapu rukom i to savijanje pojačate hranom, razvija se proprioceptivni uslovljeni pljuvačni refleks. Kad god pas pasivno savije šapu, iscuriće slina.

By priroda odgovora Uslovni refleksi su motorni i autonomni.

Autonomni refleksi- refleksi u kojima je odgovor djelo nekih unutrašnji organ ili sistemima organa (srce, gastrointestinalnog trakta, sistem za izlučivanje itd.). Na primjer, uslovni refleks pljuvačke je vegetativan, a iste je prirode i povećan broj otkucaja srca kod sportiste koji stoji na startnoj liniji.

Motorni refleksi -. refleksi kod kojih su efektori skeletni mišići. Dakle, ako je uslovljeni signal (zvuk metronoma) pojačan iritacijom šape psa slabom električnom strujom, tada pas kroz nekoliko kombinacija ovih podražaja razvija uslovljeni motorički odbrambeni refleks – uključivanje metronoma će uzrokovati šapu. biti povučen.

Podjela na motoričke i autonomne uslovne reflekse prilično je proizvoljna. Na primjer, motorički uvjetovani refleksi povezani s konzumacijom hrane, u pravilu su određeni tipom odgovarajućeg pokreta (žvakanje, grizenje, sisanje itd.). Međutim, tokom njihovog formiranja dolazi do značajnih vegetativnih promjena (vaskularni lumen, broj otkucaja srca, respiratorni ritam itd.).

By karakteristike armature razlikuju se uslovni refleksi prvog, drugog i narednog reda.

Uslovni refleksi prvog reda formiraju se na bazi bezuslovnih refleksa, odnosno sa bezuslovnim refleksnim pojačanjem. Ovi refleksi su prvi koji se razvijaju u procesu ontogeneze. Na primjer, ako se dijete od 3-4 mjeseca hrani samo iz crvene bočice, onda će je nepogrešivo izabrati među ostalima: uslovni stimulus je flašica, pojačalo je hrana.

Uslovni refleksi drugog reda formiraju se na osnovu prethodno razvijenog uslovnog refleksa. Dakle, ako se prije davanja hrane za bebu od 6-8 mjeseci u crvenoj bočici sjedne na posebnu stolicu, tada će ovaj stimulus izazvati istu reakciju kao i pogled na bočicu.

Javljaju se i uslovni refleksi trećeg i narednog reda, koji se kasnije formiraju kod djece i čine osnovu za razvoj mentalne aktivnosti i motoričkih stereotipa (vidi odjeljak 4.5 „Dinamički stereotip“).

U zavisnosti od prisustva ili odsustva pojačanja, uslovni refleksi se dele na pozitivno(ojačana) i negativan(inhibitorna ili neojačana). Pozitivni refleksi izazivaju odgovarajuću reakciju u tijelu, ali negativni ne (vidi odjeljak 4.4.2 „Uslovna inhibicija refleksa“).

By odnos u vremenu akcije uslovne i bezuslovne podražaje, uslovni refleksi se dele na prisutne i tragove. Ako se odmah ili ubrzo nakon početka uslovljenog signala doda bezuslovni stimulus, tada gotovina uslovni refleksi - slučajni ili odloženi. Trace uslovni refleksi nastaju kada postoji pauza između uslovnih i bezuslovnih podražaja.

Posebna vrsta uslovnih refleksa su reflekse neko vreme. Takvi refleksi se razvijaju tokom sistematske prezentacije bezuslovnog stimulusa u jednakim vremenskim intervalima. Uslovni refleksi igraju neko vreme velika uloga tokom formiranja unutrašnjih ritmova. Na primjer, učenici i nastavnici formiraju uslovne reflekse na trajanje časa - 45 minuta.

Mogu se formirati uslovni refleksi o relativnim karakteristikama objekata, kao što su „više-manje“, „češće-ređe“, „tiše-glasnije“ itd. Ako nivo razvoja djetetovog BND-a već dozvoljava razvoj ove vrste refleksa, onda, dobijanje pojačanja (npr. , jabuka) za odabir najvećeg kruga, dijete će između predloženog reda kvadrata odabrati i najveći. Refleksi stava imaju velika vrijednost u životu osobe njihov razvoj u velikoj mjeri određuje sposobnost apstraktnog logičkog mišljenja. Formiranje ovih refleksa kod djeteta jedan je od znakova da je ono spremno za školu.

Pavlov je proučavao aktivnost uslovnih refleksa kod pasa. Životinja je stavljena u posebne trake, a fistula je suspendovana sa pljuvačne žlezde. Eksperimentator je sjedio odvojeno. Uslov je apsolutna tišina. Eksperiment je izveden na netaknutim životinjama, odnosno nisu smjele biti izložene bilo kakvim vanjskim podražajima. Bezuslovni stimulus je delovao kao uslovni stimulus. dva stimulusa:

Bezuslovni stimulus je hrana.
Uslovni stimulus (prvo indiferentni stimulus, a zatim je postao uslovni stimulus) - svjetlosni, zvučni, bolni stimulus, taktilni stimulus itd.

Glavni mehanizam za formiranje kondicionala je uspostavljanje privremene veze između kondicionalnog i bezuslovnog. Ovo je veza između centara mozga odgovornih za bezuslovne i centara povezanih sa uslovljenim stimulusom. Uslovna refleksna veza je uspostavljanje impulsne aktivnosti neurona, koja se formira između ovih centara.

- ovo je stečeni odgovor tijela na iritaciju uz direktno učešće višeg odjeljenja, tj. cerebralni korteks.

Za formiranje uslovnog refleksa potrebni su sljedeći uvjeti:

Normalno (aktivno) nervnog sistema i, prije svega, njegovog vodećeg odjela - mozga; tj. neophodno je aktivno stanje GM korteksa.
Prisustvo uslovljenog stimulusa i bezuslovnog pojačanja.
Uslovljeni stimulus uvek mora donekle prethoditi bezuslovnom pojačanju (skoro istovremeno), tj. služe kao biološki značajan signal za osobu ili životinju;
Snabdevanje bezuslovnim stimulusom treba da se izvrši na kraju dejstva uslovnog stimulusa, odnosno dajemo svetlo, a u poslednjim sekundama svetlosnog signala se servira hrana. Ako se svjetlost daje na pozadini hrane, životinja neće reagirati na svjetlost.
Uslovljeni stimulans (onaj koji je ranije bio indiferentan) mora biti fiziološki slabiji, ako je prejak, izaziva inhibiciju, osim toga, ne bi trebao privlačiti pažnju. Pod dejstvom uslovnih i bezuslovnih nadražaja, ekscitacija od bezuslovnog podražaja treba da bude jače nego od uslovnog.
Višestruke kombinacije uslovljenih i bezuslovnih podražaja.
Ne bi trebalo da postoji efekat stranih iritansa. Svi vanjski podražaji odvlače životinju (čovjeka) od izvođenja jednog ili drugog refleksa.
Uslovni refleksi mogu vremenom izblijedjeti ako djelovanje uslovnog stimulusa nije pojačano bezuslovnim. Postoji mogućnost spontane reprodukcije ugašenih uslovnih refleksa (odnosno, oni se mogu sami obnoviti).
Uslovni refleks uvijek mora biti pojačan djelovanjem bezuslovnog stimulusa (pojačanja). Ako se to ne dogodi, tada se privremena veza prekida, a uvjetni refleks nestaje.

Indiferentni podražaj, svjetlost, izaziva ekscitaciju u vizualnom centru korteksa. Međutim, salivarni centar je dominantan (jer je pas gladan) i privlači stimulaciju iz vizualnog centra. Između njih se uspostavlja veza. Nakon ponovljene kombinacije, pljuvačni centar se pobuđuje kao odgovor na svjetlost. Ako bezuslovni stimulus prethodi indiferentnom UR, on se neće formirati. Ako je indiferentni stimulus prejak, to će izazvati inhibiciju u svim centrima i UR se neće formirati.

Fiziološka osnova za nastanak uslovnih refleksa je stvaranje privremenih veza u najreaktivnijim formacijama centralnog nervnog sistema - u njegovim višim delovima. Privremena veza je skup neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju kombinovanim djelovanjem uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja. Pavlov je prvobitno sugerisao da se tokom uslovnog refleksa formira privremena neuronska veza između dve grupe kortikalnih ćelija - kortikalnih reprezentacija uslovnih i subkortikalnih bezuslovnih refleksa. Tada je iznesena ideja da se uslovljeno zatvaranje dešava u korteksu između kortikalnog kraja analizatora signala i kortikalne veze kompleksnog bezuslovnog centra. Dobivena hipoteza o kortikalnom mehanizmu privremenog zatvaranja veze dalji razvoj u analizi mehanizama konvergencije ekscitacija na pojedinačnim neuronima moždane kore (P.K. Anokhin).

Moderne ideje o načinima zatvaranja privremenih veza:

Prvi način formiranja privremene veze između kortikalnih reprezentacija uslovnih i bezuslovnih refleksa je intrakortikalnog tipa. kora-kora(centar uslovljenih - centar bezuslovnih refleksa).
Kada je kortikalna reprezentacija uslovnog refleksa uništena, razvijeni uslovni refleks je očuvan. Očigledno, do formiranja privremene veze dolazi između subkortikalnih centara uslovnog refleksa i kortikalnog centra (npr. subcortex-kora).
Kada je kortikalna reprezentacija bezuslovnog refleksa uništena, uslovni refleks je takođe očuvan. Shodno tome, može doći do razvoja privremene veze između kortikalnog centra uslovnog refleksa i subkortikalnog centra bezuslovnog refleksa (npr. korteks-subkorteks).
Razdvajanje kortikalnih centara uslovnih i bezuslovnih refleksa prelaskom preko cerebralnog korteksa ne sprečava nastanak uslovnog refleksa. Ovo ukazuje da se može stvoriti privremena veza između kortikalnog centra uslovnog refleksa, subkortikalnog centra bezuslovnog refleksa i kortikalnog centra bezuslovnog refleksa (ali tipa kora-subkorteks-kora ).
Dalja istraživanja su pokazala da se uslovni refleksi čuvaju kada se korteks ukloni kod životinja, odnosno privremena veza je očuvana na nivou subkortikalnih centara uslovnih i bezuslovnih refleksa (tip subcortex-subcortex ).

1. Za razvoj uslovnog refleksa neophodno je prisustvo dva nadražaja. Jedan od njih je bezuslovni stimulus, koji izaziva bezuslovnu refleksnu reakciju (hrana, bolni stimulus, itd.), ovaj stimulus je jačanje uslovnog refleksa reakcije. Drugi podražaj – uslovljeni (signalni) će signalizirati bezuslovnu stimulaciju (svjetlo, zvuk, vrsta hrane itd.).

2. Neophodna je ponovljena kombinacija uslovnog i bezuslovnog stimulusa (iako je formiranje uslovnog refleksa moguće sa jednom kombinacijom uslovnog i bezuslovnog stimulusa).

3. Uslovljeni stimulus mora prethoditi delovanju bezuslovnog. Vreme tokom kojeg uslovni stimulus deluje nezavisno naziva se vreme izolovanog delovanja uslovnog stimulusa. Vreme kada uslovljeni i bezuslovni stimulans deluju zajedno naziva se vreme zajedničkog delovanja uslovnog i bezuslovnog podražaja. U zavisnosti od trajanja izolovanog dejstva uslovnog stimulusa razlikuju se: slučajno uslovni refleks (vrijeme izolovanog djelovanja uslovnog stimulusa 1-2 s); ako je vrijeme izolovanog djelovanja uslovnog stimulusa duže od 2 s, tada se takav refleks naziva napušteno moglo bi biti:

Kratko odloženo (izolovano vrijeme akcije do 10s);

Srednje odloženo (vrijeme izolovanog djelovanja do 20 s);

Dugotrajno odloženo (vrijeme izolovanog djelovanja 20-30 s);

Ako bezuslovni stimulus djeluje 30 s ili više od početka uvjetnog stimulusa, tada se takav uslovni refleks naziva zaostajanje;

trag uslovni refleks - bezuvjetni podražaj počinje djelovati nakon prestanka uvjetnog podražaja;

4. Kao uslovni stimulus može se koristiti bilo koji stimulus iz spoljašnje ili unutrašnje sredine, ali mora imati sledeća svojstva:

Trebalo bi da bude što je moguće ravnodušnije i da samo po sebi ne izaziva odbrambenu reakciju;

Ne bi trebalo biti pretjerane sile;

Mora privući pažnju životinje;

Mora biti ekološki blizak životinji (npr. riba može razviti uslovni refleks na zvono, ali za to je potreban veliki broj kombinacija uslovnih i bezuslovnih podražaja, te uslovni refleks na kombinaciju prskanja vode sa dovodom hrana se razvija kroz 2-3 kombinacije).

U tom smislu, uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne . Prirodno uslovljeni refleksi se razvijaju kao odgovor na agense koji prirodni uslovi djeluju zajedno sa stimulusom koji izaziva bezuvjetni refleks (na primjer, vrsta hrane, njen miris itd.). Svi ostali uslovni refleksi umjetno, tj. nastaju kao odgovor na agense koji inače nisu povezani s djelovanjem bezuvjetnog stimulusa, na primjer, refleks pljuvačke hrane na zvono.

5. Pod dejstvom uslovnih i bezuslovnih nadražaja, ekscitacija od bezuslovnog nadražaja treba da bude jače nego od uslovnog.

6. Bezuslovno pojačanje mora odgovarati svojim kvalitetima, na primjer, hrana mora biti jestiva.

7. Prilikom razvijanja uslovnih refleksa potrebno je eliminisati strane nadražaje, jer oni mogu izazvati inhibiciju uslovnog refleksa.

8. Životinja koja razvije uslovni refleks mora biti zdrava i održavati normalno ponašanje.

9. Kada životinja razvije uslovni refleks, motivaciono uzbuđenje mora biti izraženo, na primer, kada se razvije refleks salivacije hrane, životinja mora biti gladna kod dobro uhranjene životinje.

Fiziološka osnova za nastanak uslovnih refleksa je stvaranje privremenih veza u najreaktivnijim formacijama centralnog nervnog sistema - u njegovim višim delovima. Privremena veza - Riječ je o skupu neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju kombinovanim djelovanjem uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja.

I. P. Pavlov je sugerirao da se tokom razvoja uslovnog refleksa formira privremena nervna veza između dvije grupe kortikalnih ćelija - kortikalne reprezentacije uslovnih i bezuslovnih refleksa. Postoji nekoliko mogućnosti za zatvaranje takve privremene veze. Prvo, ekscitacija iz centra uslovnog refleksa može se prenijeti u centar bezuslovnog refleksa od ćelije do ćelije, od neurona do neurona - to je interneuronski put. Drugo, ekscitacija se može prenositi duž asocijativnih vlakana korteksa. Shodno tome, prvi način formiranja privremene veze između kortikalnih reprezentacija uslovnih i bezuslovnih refleksa je intrakortikalni prema tipu korteksa-korteksa (centar uslovnih - centar bezuslovnih refleksa).

1. Kada je kortikalna reprezentacija uslovnog refleksa uništena, razvijeni uslovni refleks je očuvan. Očigledno, dolazi do formiranja privremene veze između subkortikalnih centara uvjetnog refleksa i kortikalnog centra bezuvjetnog refleksa (tip subkortikalnog korteksa).

2. Kada je kortikalna reprezentacija bezuslovnog refleksa uništena, uslovni refleks je takođe očuvan. Shodno tome, može doći do razvoja privremene veze između kortikalnog centra uslovnog refleksa i subkortikalnog centra bezuslovnog refleksa (tip korteksa-subkorteksa).

3. Razdvajanje kortikalnih centara uslovnih i bezuslovnih refleksa ukrštanjem preko cerebralnog korteksa ne sprečava nastanak uslovnog refleksa. Ovo ukazuje da se može stvoriti privremena veza između kortikalnog centra uslovnog refleksa, subkortikalnog centra bezuslovnog refleksa i kortikalnog centra bezuslovnog refleksa (ali tipa korteks-subkortik-korteks).

4. Dalja istraživanja su pokazala da se uslovni refleksi čuvaju kada se korteks ukloni kod životinja, tj. privremena veza je očuvana na nivou subkortikalnih centara uslovnih i bezuslovnih refleksa (subkortikalno-subkortikalni tip).

Koji je mehanizam za formiranje privremene veze? Brojni istraživači su pokazali da se formiranje privremene veze odvija po principu dominante. Izvor ekscitacije od bezuslovnog stimulusa je uvek jači nego od uslovnog, jer je bezuslovni stimulans uvek biološki značajniji za životinju. Ovaj fokus ekscitacije je dominantan. Jači fokus ekscitacije od bezuslovne stimulacije privlači na sebe uzbuđenje iz žarišta uslovne stimulacije. Stepen njegovog uzbuđenja će se povećati. Dominantni fokus ima svojstvo dugog, stabilnog postojanja. Shodno tome, uslovljena i bezuslovna ekscitacija dugo vremenaće međusobno komunicirati. Ako je ekscitacija prošla kroz neke nervne centre, onda će sljedeći put biti kroz ove staze će proći mnogo lakše. Ovo se zasniva, prvo, na fenomenu sumiranja ekscitacija, a drugo, na fenomenu „krcanja puta“, praćenog:

Dugotrajno povećanje ekscitabilnosti sinaptičkih formacija;

Promjene u proteinskim lancima, nakupljanje RNK, promjene u količini medijatora u sinapsama, aktivacija stvaranja novih sinapsi.

Shodno tome, stvaraju se strukturni preduslovi za kretanje ekscitacije po određenim putevima. Sada će uzbuđenje iz zone kortikalne reprezentacije uvjetnog refleksa ići utabanom stazom i uzrokovati manifestaciju uvjetovane refleksne reakcije.

Postoji još jedna ideja o mehanizmu formiranja privremene veze. Ova ideja se zasniva na sposobnosti neurona da odgovore na stimulaciju iz različitih modaliteta, odnosno na fenomenu polisenzorne konvergencije. Postojanje neurona na kojima se konvergiraju ekscitacije različitih analizatora omogućava nam da mislimo da se proces uspostavljanja privremenih veza ne događa zbog ujedinjenja različitih dijelova korteksa, već kroz integraciju ekscitacija na nivou jednog neurona - kortikalnih neurona. mogu integrisati uslovljene i bezuslovne pobude. Uslovljene i bezuslovne ekscitacije, koje dopiru do neurona, fiksiraju se u njima u obliku jakih hemijska jedinjenja, čije je formiranje mehanizam za zatvaranje veze uvjetovanog refleksa. Ova teorija mehanizma za zatvaranje privremene veze se zove konvergentna teorija.

Uslovni refleksi se formiraju na osnovu bezuslovnih refleksa pod određenim uslovima. Za razvoj uslovnog refleksa potrebno je:

· prisustvo dva nadražaja, od kojih je jedan bezuslovan (hrana, bolni stimulus i sl.), koji izaziva bezuslovnu refleksnu reakciju, a drugi uslovljen (signal), signalizirajući nadolazeći bezuslovni stimulans (svetlo, zvuk, vrsta hrane itd.);

· višestruke kombinacije uslovnih i bezuslovnih podražaja (iako je formiranje uslovnog refleksa moguće sa njihovom pojedinačnom kombinacijom);

· uslovljeni stimulus mora prethoditi delovanju bezuslovnog;

· kao uslovni stimulans može se koristiti bilo koji stimulus iz spoljašnje ili unutrašnje sredine, koji treba da bude što indiferentan, da ne izaziva odbrambenu reakciju, da nema preteranu snagu i da može da privuče pažnju;

· bezuslovni stimulus mora biti dovoljno jak, inače se neće stvoriti privremena veza;

· uzbuđenje od bezuslovnog stimulusa treba da bude jače nego od uslovljenog;

· neophodno je eliminisati strane nadražaje, jer mogu izazvati inhibiciju uslovnog refleksa;

· životinja koja razvije uslovni refleks mora biti zdrava;

· kod razvijanja uslovnog refleksa mora biti izražena motivacija, na primjer, kod razvijanja refleksa pljuvačke hrane, životinja mora biti gladna, ali kod dobro uhranjene životinje ovaj refleks nije razvijen.

Formiranje uvjetnog refleksa počinje gašenjem indikativne reakcije na podražaj, koji bi u budućnosti trebao biti uvjetovani signal. Dakle, ako upalite sijalicu pred psom, na prvu će to doživjeti indikativno refleks na ovaj stimulus (okretanje glave, tela, pomeranje očiju prema svetlosti). Međutim, kada se sijalica ponovo upali, indikativni odziv se smanjuje, a zatim nestaje. Pas prestaje da reaguje na paljenje sijalice, paljenje sijalice postaje ravnodušan (indiferentan) podražaj. Nakon toga, na tijelo životinje djeluje uvjetovani signal u izolaciji 5-10 s, a zatim mu se dodaje bezuvjetni stimulans.

Dakle, za formiranje uslovljenog refleksa pljuvačke na svjetlosni podražaj, uključi se sijalica, koja gori u izolaciji nekoliko sekundi (5 - 10), zatim se životinji daje hrana (bezuvjetni stimulus), a lampa gori dok pas jede. Ova kombinacija uslovljenog signala i bezuslovnog stimulusa se ponavlja nekoliko puta (8-10 kombinacija u jednom eksperimentu). Nakon nekoliko kombinacija, paljenje sijalice će izazvati oslobađanje pljuvačke bez pojačanja hranom, što ukazuje na razvoj pljuvačkog uslovnog refleksa na svjetlost. Svetlost je postala uslovljeni signal za odvajanje pljuvačke.

Mehanizam formiranja uslovnih refleksa.

Fiziološka osnova za nastanak uslovnih refleksa je formiranje funkcionalnih privremenih veza u višim delovima centralnog nervnog sistema. Privremena veza je skup neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promena u mozgu koje nastaju kombinovanim delovanjem uslovnih i bezuslovnih podražaja.

I.P. Pavlov je sugerisao da se tokom razvoja uslovnog refleksa formira privremena nervna veza između dve grupe kortikalnih ćelija - kortikalnih reprezentacija uslovnih i bezuslovnih refleksa (slika 1).

Uslovljeni signal uzrokuje ekscitaciju u području mozga odgovarajućeg analizatora. Pod uticajem bezuslovnog podražaja dolazi do pobuđivanja refleksnog centra i istovremeno impulsi ulaze u koru velikog mozga u tzv. kortikalni prikaz centra bezuslovnog refleksa. Dakle, tijekom razvoja uvjetnog refleksa, u moždanoj kori nastaju dva žarišta ekscitacije. Među njima se postepeno uspostavlja privremena veza

Ovo uspostavljanje veze, ili „krčenje“ puta, I. P. Pavlov je nazvao zatvaranjem.

U našem primeru formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke na svetlost, paljenje sijalice izaziva ekscitaciju fotoreceptora oka. Nastali nervni impulsi ulaze u mozak duž optičkog živca i preko interneurona stižu do moždanog kraja vizualnog analizatora. Iritacija receptora u usnoj šupljini hranom izaziva njihovu stimulaciju. Impulsi duž odgovarajućih aferentnih nerava ulaze u refleksni centar salivacije (komponenta centra za hranu), koji se nalazi u produženoj moždini. Iz pljuvačnog centra, ekscitacija se širi duž eferentnih nerava do pljuvačnih žlijezda i uzrokuje izlučivanje. Istovremeno, iz refleksnog centra salivacije, impulsi ulaze u koru velikog mozga u kortikalni prikaz centra za hranu. Obično ne postoji anatomska veza između moždanog kraja vizualnog analizatora i kortikalne reprezentacije centra za hranu. U procesu razvoja uvjetnog refleksa, između njih se formira privremena živčana veza.

Dakle, tokom formiranja uslovnog refleksa, složene funkcionalne promene se dešavaju prvenstveno na moždanom kraju analizatora (nervni impulsi se primaju od receptora kada se uslovljeni signal primeni na telo životinje) i u kortikalnoj reprezentaciji bezuslovnog refleksa.

Postoje različita mišljenja o pitanju mehanizama formiranja privremene veze.

Možda se formiranje privremene veze događa prema dominantnom principu. Izvor ekscitacije od bezuslovnog stimulusa je uvek jači nego od uslovnog, jer je bezuslovni stimulans uvek biološki značajniji za životinju. Ovaj fokus ekscitacije je dominantan, stoga privlači ekscitaciju iz fokusa uslovne stimulacije. Ako je ekscitacija prošla duž nekih nervnih krugova, onda će sljedeći put proći tim putevima mnogo lakše (fenomen „probijanja puta“). Ovo se zasniva na: zbrajanju ekscitacija, dugoročnom povećanju ekscitabilnosti sinaptičkih formacija, povećanju količine medijatora u sinapsama i povećanju formiranja novih sinapsi. Sve to stvara strukturalne preduslove za olakšavanje kretanja ekscitacije duž određenih neuronskih kola.

Druga ideja o mehanizmu formiranja privremene veze je konvergentna teorija. Zasniva se na sposobnosti neurona da reaguju na stimulaciju različitih modaliteta. Prema P.K.Anohinu, uvjetovani i bezuvjetni podražaji uzrokuju široku aktivaciju kortikalnih neurona zbog uključivanja retikularne formacije. Kao rezultat, uzlazni signali (uslovljeni i bezuslovni podražaji) se preklapaju, tj. ove ekscitacije se susreću na istim kortikalnim neuronima. Kao rezultat konvergencije ekscitacija, nastaju i stabilizuju se privremene veze između kortikalnih reprezentacija uslovljenih i bezuslovnih podražaja.

Proces formiranja uslovnih refleksa praćen je fenomenima njihove generalizacije i koncentracije.

Fenomen generalizacije(generalizacije) se opaža tokom formiranja uslovnih refleksa. Njegova suština leži u činjenici da se uvjetni podražaji generaliziraju i da se uvjetni refleks formiran na određeni podražaj reproducira pod djelovanjem drugih njemu sličnih podražaja. Proces ekscitacije koji se javlja pod djelovanjem bilo kojeg podražaja, kao rezultat ozračivanja, prelazi u kortikalne centre drugih podražaja koji su slični po prirodi. Kod motoričkih uvjetnih refleksa, na primjer, u formiranju motoričkih sposobnosti, fenomen generalizacije se očituje u sudjelovanju značajnog broja mišića u motoričkom činu čija kontrakcija nije potrebna.

Fenomen koncentracije primećeno kada su uslovni refleksi ojačani. Ojačani uvjetni refleksi generalizirani su u manjoj mjeri od novonastalih. To se objašnjava činjenicom da je proces ekscitacije sa ponovljenim ponavljanjem uslovne stimulacije koncentrisan i manje zrači u druge centre. Dakle, što se više jača uslovni refleks, to su fenomeni i generalizacija manje izraženi.

Značenje uslovnih refleksa. Uslovni refleksi imaju signalni (adaptivni) značaj za organizam. Upozoravaju osobu ili životinju na opasnost, daju joj do znanja blizinu hrane i sl. U borbi za egzistenciju životinja koja stvara uslovne reflekse brže i lakše preživljava. Uslovljeni refleksi, u zavisnosti od uslova, mogu se pojaviti i izbledeti ili nestati. Kao rezultat toga, zbog uslovnih refleksa, tijelo se može savršenije prilagoditi okruženje, na promjenjive uslove postojanja.

I.P. Pavlov, karakterizirajući značaj uslovnih refleksa, naglasio je da uslovni refleksi pojašnjavaju, oplemenjuju i komplikuju odnos tijela sa. spoljašnje okruženje. Lanci složenih uslovnih refleksa su u osnovi discipline, obrazovanja i obuke.

Pitanja na početku pasusa.

Pitanje 1. Šta je otkrio I. M. Sečenov?

Zasluga I.M. Sechenova je u tome što je dokazao da mozak može i pojačati reflekse kičmene moždine i inhibirati ih. Upravo je otkriće centralne inhibicije donijelo slavu i svjetsko priznanje I. M. Sechenovu. Pokazao je da su viši delovi nervnog sistema sposobni da regulišu rad nižih delova. Ovo je dokazalo organizaciju moždanih funkcija na više nivoa. Što se više nalazi dio mozga, to više složene funkcije on ispunjava.

Pitanje 2. Koje je obrasce u funkcionisanju mozga otkrio I. P. Pavlov?

I.P Pavlov je nastavio istraživanje i otkrio da se svi refleksi mogu podijeliti na dva velike grupe. To su urođeni refleksi koje je nazvao bezuslovnim, a refleksi razvijeni nakon rođenja, tokom života, koje je nazvao uslovljenim. IP Pavlov je povezivao stvaranje uvjetnih refleksa s radom moždane kore. Oni nastaju pod obaveznim uslovom kombinacije bilo koje iritacije, čak i manje, sa vitalnim iritacijama (npr. hrana, bol, opasnost) i postaju njihovi signali.

Pitanje 4. Kakve veze s tim ima fenomen dominacije koji je otkrio A. A. Ukhtomsky?

Kada se potreba pojača, privremena dominanta u centralnom nervni sistem izvor uzbuđenja koji ima za cilj da zadovolji upravo ovu potrebu. Ruski fiziolog Aleksej Aleksejevič Uhtomski (1875-1942) nazvao je takav mehanizam privremene dominacije ekscitacije dominantnim.

Pitanja na kraju pasusa.

Pitanje 1. Koji su uslovi neophodni za razvoj uslovnog refleksa?

Uslovni refleksi su reakcije stečene tokom života svake osobe, uz pomoć kojih se njegovo tijelo prilagođava promjenjivim utjecajima okoline. Uslovni refleks se formira u slučaju kombinacije bilo koje iritacije, čak i manje, s bezuvjetnim refleksom.

Pitanje 2. Kao rezultat toga, uslovni refleks nestaje?

Uslovni refleks nestaje ako se neko vreme ne pojača bezuslovnim i prestaje da bude od vitalnog značaja za organizam.

Pitanje 3. Šta je dominanta?

Dominantna je dominantna u trenutno potreba koja upravlja svim trenutnim ponašanjem organizma.

Pitanje 4. Šta je smisao dominacije u životu?

Dominantna potreba, ponašanje povezano s njenim zadovoljenjem i istovremeno potiskivanje ometajućih i ometajućih refleksa mobiliziraju svu energiju tijela za postizanje cilja.

Pitanje 5. Dominantni fokus ekscitacije obično inhibira susjedna područja korteksa. Objasnite s kojim zakonom koji je otkrio I.P. Pavlov je to povezano.

U srži ovu činjenicu leži zakon međusobne indukcije ekscitacije-inhibicije, koji je otkrio veliki ruski lekar-fiziolog I.P.

Pitanje 6. Kakva je veza između dominante i potreba?

Značaj svakog događaja za nas određuje naša unutrašnja potreba. Trenutačno preovlađujuća potreba usmjerava svo trenutno ponašanje organizma. A. A. Ukhtomsky je otkrio princip kontrole ponašanja, nazvan princip dominacije. Prema ovom principu, ponašanje koje je povezano sa zadovoljavanjem potrebe aktivira svu energiju tijela za postizanje cilja.