Sammakkoeläinten alkuperä. Landfall Ihon limaa erittävien rauhasten väheneminen ja sarveismuodostelmien esiintyminen

Lähetä hyvä työsi tietokanta on yksinkertainen. Käytä alla olevaa lomaketta

Opiskelijat, jatko-opiskelijat, nuoret tutkijat, jotka käyttävät tietopohjaa opinnoissaan ja työssään, ovat sinulle erittäin kiitollisia.

Lähetetty osoitteessa http://www.allbest.ru/

  • Johdanto
  • 6. Amnionin ulkonäkö
  • 9. Elävänä syntymä
  • Johtopäätös

Johdanto

Selkärankaisten ilmestyminen vedestä maahan oli tärkein askel eläinmaailman kehityksen historiassa, ja siksi keskustelu sammakkoeläinten alkuperästä on erityisen kiinnostavaa. Sammakkoeläimet olivat ensimmäiset selkärankaiset, joilla oli nivelletyt ja sormet kantavat raajat, jotka omaksuivat keuhkohengityksen ja alkoivat hallita maaympäristöä.

Manneralueiden kuiva ilmasto, joka on tyypillinen devonin ajalle, asetti kuivuvien tai happiköyhää vettä sisältävien altaiden asukkaat kaikkein epäsuotuisimpiin olosuhteisiin. Tällaisissa olosuhteissa elämänetu säilyi niillä kaloilla, jotka pystyivät käyttämään uimarakkoaan hengityselimenä ja siten kestämään tilapäisen kuivumisen ja selviytymään uuteen sadekauteen saakka palatakseen kalan elämäntyyliin.

Tämä oli ensimmäinen askel kohti irtautumista vesiympäristö. Mutta maanpäällisen elämän olosuhteiden todellinen hallinta oli vielä kaukana. Eniten, mitä keuhkokalat pystyivät saavuttamaan, oli kyky selviytyä passiivisesti epäsuotuisan vuodenajan aikana, piiloutumalla liejuun.

Mutta devonin aikakausi korvattiin hiilikaudella. Sen nimi kertoo valtavasta kasvien jäännösmassasta, joka muodosti kivihiilikerroksia matalassa vedessä. Sekä puumaisten itiökasvien rehevä kehitys, että se, että nämä kasvit eivät lahoaneet pinnalla, vaan hiiltyneet veden alla - kaikki tämä todistaa kosteasta ja kuumasta ilmastosta, joka vallitsi tuolloin laajoilla alueilla maapallolla. .

Ilmastonmuutos loi myös uusia olosuhteita devonin keuhkokalojen jälkeläisille. Yhdelle heistä kyky hengittää ilmaa auttoi elämän yhteydessä lämpimissä, suoisissa vesistöissä, joissa on lahoavaa kasvillisuutta (nämä ovat suunnilleen samat olosuhteet, joissa Amazonin suomukka elää nykyään); toiset, joissa aineenvaihduntaprosessin sisäiset muutokset ja luonnonvalinnan toiminta kehittivät kyvyn tilapäisesti tulla toimeen ilman vettä, hiilimetsien kosteassa ilmapiirissä saattoivat jo elää aktiivisemmin - liikkua ja hankkia omaa ruokaa.

Selkärankaisten ilmaantuminen maalle tapahtui myöhäisdevonin aikakaudella, noin 50 miljoonaa vuotta ensimmäisten maanvalloittajien - psilofyyttien - jälkeen. Tuolloin ilma oli jo hyönteisten hallussa, ja keilaeväkalojen jälkeläiset alkoivat levitä ympäri maata. Uusi liiketapa salli heidän siirtyä hetkeksi pois vedestä. Tämä johti selkärankaisten syntymiseen uudella elämäntavalla - sammakkoeläimillä. Heidän vanhimmat edustajansa - ichthyosteganit - löydettiin Grönlannista devonikauden sedimenttikivistä. Ichthyostegan lyhyet viisisormeiset tassut, joiden ansiosta ne pystyivät ryömimään maalla, näyttivät enemmän räpyliltä. Häntäevä ja suomuilla peitetty vartalo osoittavat näiden eläinten vesielämän.

Muinaisten sammakkoeläinten kukoistus juontaa juurensa hiilelle. Tänä aikana stegokefalit (kuoripäiset eläimet) yleistyivät. Heidän vartalonsa muistutti newtteja ja salamantereita. Stegokefaalien lisääntyminen, kuten nykyaikaiset sammakkoeläimet, tapahtui munien avulla, jotka ne poikivat veteen. Toukat, jotka hengittivät kiduksia, kehittyivät veteen. Tämän lisääntymisen erityispiirteen vuoksi sammakkoeläimet liittyivät ikuisesti kehtoonsa - veteen. Ne, kuten ensimmäiset maakasvit, asuivat vain maan rannikkoosassa eivätkä pystyneet valloittamaan sisämaata, joka sijaitsi kaukana vesistöistä.

selkärankaisten maa ilman hengitys

1. Selkärankaisten maahantulon edellytykset

Rannikon amfibioottisissa maisemissa esiintyvä tiheä helofyyttien "harja" (voidaan kutsua sitä "rhinofyyttiruo'oksi") alkaa toimia sadetakin valumista säätelevänä suodattimena: se suodattaa (ja laskee) intensiivisesti maasta kulkeutuvaa roskaa ja muodostaa siten vakaa rantaviiva. Eräs tämän prosessin analogia voi olla krokotiilien "alligaattorilammikoiden" muodostuminen: eläimet syventävät ja laajentavat jatkuvasti asuttamiaan suoaltaita heittäen maata rantaan. Heidän monivuotisten "kastelutoimintojensa" tuloksena suo muuttuu puhtaiden, syvien lampien järjestelmäksi, joita erottavat leveät metsäiset "padot". Siten devonin vaskulaarinen kasvillisuus jakoi pahamaineiset amfibioottiset maisemat "oikeisiin maihin" ja "todellisiin makean veden muodostamiin".

Juuri äskettäin syntyneisiin makean veden muodostumiin liittyy ensimmäisten tetrapodien (nelijalkaisten) - selkärankaisten ryhmän, jolla on kaksi raajaparia - ilmestyminen myöhäisdevoniin; se yhdistää sammakkoeläimet, matelijat, nisäkkäät ja linnut (yksinkertaisesti sanottuna tetrapodit ovat kaikki selkärankaisia ​​paitsi kaloja ja kalan kaltaisia ​​olentoja). Nykyään on yleisesti hyväksyttyä, että tetrapodit ovat keilaeväkalojen (Rhipidistia) jälkeläisiä; tällä jäänneryhmällä on nyt yksi elävä edustaja, coelacanth. Aikaisemmin melko suositulla hypoteesilla tetrapodien alkuperästä toisesta kalaryhmästä - keuhkokaloista (Dipnoi) - ei nyt käytännössä ole kannattajia.

Devonikaudella, jolloin stegokefaalit syntyivät, oli ilmeisesti tyypillistä kausiluonteinen kuivuus, jonka aikana elämä monissa makeissa vesistöissä oli kalojen vaikeaa. Veden hapen vähentymistä ja siinä uimisen vaikeutta edesauttoi runsas kasvillisuus, joka kasvoi hiilikauden aikana soiden ja tekoaltaiden rannoilla. Kasvit putosivat veteen. Näissä olosuhteissa kalojen sopeutuminen lisähengitykseen keuhkopussien kautta olisi voinut tapahtua. Veden hapen loppuminen ei sinänsä ollut vielä edellytys maalle pääsemiselle. Näissä olosuhteissa lohkoeväkalat voivat nousta pintaan ja niellä ilmaa. Mutta kun altaat kuivuivat voimakkaasti, kalojen elämä muuttui mahdottomaksi. He eivät voineet liikkua maalla, vaan he kuolivat. Vain selkärankaiset, jotka samaan aikaan kuin kyky hengittää keuhkoihin, hankkivat raajat, jotka pystyivät liikkumaan maalla, selviäisivät näistä olosuhteista. He ryömivät maalle ja muuttivat viereisille vesistöille, joissa vettä oli vielä jäljellä.

Samaan aikaan liikkuminen maalla oli vaikeaa eläimille, joita peitti paksu kerros raskaita luisia suomuja, eikä vartalon luinen hilseilevä kuori tarjonnut kaikille sammakkoeläimille tyypillistä mahdollisuutta ihon hengittämiseen. Nämä olosuhteet olivat ilmeisesti edellytys luullisen panssarin vähentämiselle suurimmassa osassa kehoa. Tietyissä muinaisten sammakkoeläinryhmissä se säilyi (kallokuorta lukuun ottamatta) vain vatsassa.

2. Viisisormen raajan ulkonäkö

Useimmissa kaloissa parillisten evien luuranko on jaettu proksimaaliseen osaan, joka koostuu pienestä määrästä rustoisia tai luisia levyjä, ja distaaliseen osaan, joka sisältää suuren määrän säteittäisesti segmentoituja säteitä. Evät on kytketty raajojen vyöihin inaktiivisesti. Ne eivät voi toimia kehon tukena liikkuessaan pohjaa tai maata pitkin. Eväeväkaloissa parillisten raajojen luuranko on erilainen. Kaikki yhteensä niiden luuelementit ovat pienentyneet ja ne ovat kooltaan suurempia. Proksimaalinen osa koostuu vain yhdestä suuresta luuelementistä, joka vastaa etu- tai takaraajojen olka- tai reisiluua. Tätä seuraa kaksi pienempää luuta, jotka ovat homologisia kyynärluun ja säteen tai sääriluun ja pohjeluun kanssa. 7-12 säteittäisesti sijoitettua sädettä lepää niiden päällä. Tällaisen evän raajojen vöiden yhteydessä on mukana vain olkaluun tai reisiluun homologeja, joten keilaeväkalojen evät ovat aktiivisesti liikkuvia (kuva 1 A, B) ja niitä voidaan käyttää muuhunkin kuin muutoksiin. liikkeen suunta vedessä, mutta myös liikkua kiinteää alustaa pitkin . Näiden kalojen elämä matalissa kuivuvissa altaissa devonikaudella vaikutti siihen, että raajat kehittyivät ja liikkuivat paremmin. Tetrapodan ensimmäisillä edustajilla - stegokefalioilla - oli seitsemän- ja viisisormeiset raajat, jotka säilyttivät yhtäläisyyksiä keilaeväkalojen evien kanssa (kuva 1, B)

Riisi. 1. Eväeväkalan raajan luuranko (A), sen kanta (B) ja stegocephaluksen etujalan luuranko (C): I-olkavarsi, 2-kyynärluu, 3-säde.

Ranteen luuranko ylläpitää luuelementtien oikeaa säteittäistä järjestelyä 3-4 rivissä, ranteessa on 7-5 luuta, ja sitten 7-5 sormen sormet sijaitsevat myös säteittäisesti. Nykyaikaisilla sammakkoeläimillä sormien lukumäärä raajoissa on viisi tai ne on oligomeroitu neljään. Raajojen asteittainen muutos ilmaistaan ​​luunivelten liikkuvuuden lisääntymisenä, ranteen luiden määrän vähenemisenä, ensin kolmeen riviin sammakkoeläimillä ja sitten kahteen matelijoilla ja nisäkkäillä. Samaan aikaan myös sormien falangien määrä vähenee. Myös raajan proksimaalisten osien pidentyminen ja distaalisten osien lyheneminen ovat tunnusomaisia.

Myös raajojen järjestely muuttuu evoluution aikana. Jos kaloissa rintaevät ovat ensimmäisen nikaman tasolla ja ovat kääntyneet sivuille, niin maaselkärankaisilla avaruudessa suuntautumisen komplikaatioiden seurauksena ilmaantuu niska ja pään liikkuvuus, ja matelijoilla ja erityisesti nisäkkäillä kehon nousun vuoksi maanpinnan yläpuolelle eturaajat liikkuvat takaosaan ja eivät ole vaakasuorassa, vaan pystysuunnassa. Sama pätee takaraajoihin. Maan elämäntavan tarjoamat monipuoliset elinolot tarjoavat monipuolisia liikkumismuotoja: hyppäämistä, juoksemista, ryömimistä, lentämistä, kaivamista, kiipeilyä kivillä ja puissa sekä vesiympäristöön palatessa uintia. Siksi maan selkärankaisista löytyy sekä lähes rajoittamaton valikoima raajoja että niiden täydellinen toissijainen pelkistyminen, ja monia samanlaisia ​​raajan mukautuksia eri ympäristöissä on toistuvasti ilmaantunut konvergentti (kuva 2).

Kuitenkin ontogenian aikana useimmat maan selkärankaiset esiintyvät yleiset piirteet raajojen kehityksessä: niiden alkeet asettuvat huonosti eriytyneisiin poimuihin, kuuden tai seitsemän sormen alkeet muodostuvat käteen ja jalkaan, joista uloimmat pienenevät pian ja vain viisi kehittyy myöhemmin.

Riisi. 2 Maaselkärankaisten eturaajan luuranko. A-sammakko - B-salamanteri; B-krokotiili; G-lepakko; D-mies: 1-olkaluu, 2-säde, 3-ranneluun, 4-jalkaluu, 5-phalanxes, 6-kyynärluu

3. Ihon limaa erittävien rauhasten väheneminen ja sarveismuodostelmien esiintyminen

Sammakkoeläinten toukissa orvaskesi sisältää myös suuren määrän rauhassoluja, mutta aikuisilla eläimillä jälkimmäiset katoavat ja korvautuvat monisoluisilla rauhasilla.

Jalkattomissa sammakkoeläimissä niiden rengasmaisen kehon kunkin segmentin etupuolella on tavallisen tyyppisten rauhasten lisäksi myös erityisiä jättiläisiä ihorauhasia.

Matelijoilla on iho ilman rauhasia. Poikkeuksena heillä on vain yksittäisiä suuria rauhasia, jotka suorittavat erityistoimintoja. Siten krokotiileilla on pari myskirauhasia alaleuan sivuilla. Kilpikonnilla samanlaisia ​​rauhasia on selän ja vatsan suojan risteyksessä. Liskoilla havaitaan myös erityisiä reisihuokosia, mutta ne työntävät ulos vain keratinoituneiden solujen massan papillan muodossa, ja siksi niitä tuskin voidaan luokitella rauhasiksi (jotkut kirjoittajat vertaavat näitä muodostumia hiuksiin).

Matelijoiden iho, joka on vapautettu hengitystoiminnasta, käy läpi merkittäviä muutoksia, joiden tarkoituksena on suojata kehoa kuivumiselta. Matelijoilla ei ole ihorauhasia, koska ihon kostutustarve on kadonnut. Kosteuden haihtuminen kehon pinnalta on vähentynyt, koska näiden eläinten koko keho on peitetty kiivaisilla suomuilla. Täydellinen ero vesiympäristöön johtaa siihen, että matelijoiden kehon osmoottinen paine tulee riippumattomaksi ympäristöön. Ihon keratinisoituminen, joka tekee siitä vettä läpäisemättömän, poistaa osmoottisen paineen muutosten uhan silloinkin, kun matelijat siirtyvät vesielämään toisen kerran. Koska vesi pääsee matelijoiden kehoon vain vapaaehtoisesti ruoan mukana, munuaisten osmoregulatorinen toiminta katoaa melkein kokonaan. Matelijat eivät tarvitse sammakkoeläinten tavoin poistaa jatkuvasti esiintyvää ylimääräistä vettä kehosta. Päinvastoin, maaeläinten tavoin kehossa olevaa vettä on käytettävä taloudellisesti. Sammakkoeläinten rungon munuaiset (mesonephros) korvataan matelijoiden lantion munuaisilla (metanephros).

Linnuilla ei myöskään ole ihorauhasia, lukuun ottamatta vain yhtä rauhasta, jolla on erityinen tehtävä. Tämä on häntäluun nikama - yleensä avautuu parilla reikällä viimeisen nikaman yläpuolella. Sillä on melko monimutkainen rakenne, se koostuu useista putkista, jotka yhtyvät säteittäisesti poistokanavaan, ja se erittää öljyistä eritettä, joka voitelee höyheniä.

Nisäkkäät ovat samanlaisia ​​kuin sammakkoeläimet ihorauhasten runsaudeltaan. Nisäkkäiden ihossa on molempien päätyyppien monisoluisia rauhasia - putkimaisia ​​ja alveolaarisia. Ensimmäiset sisältävät hikirauhaset, jotka näyttävät pitkältä putkelta, jonka pää on usein kiertynyt palloksi, ja loput ovat yleensä kaarevia kuin korkkiruuvi. Joillakin alemmilla nisäkkäillä nämä rauhaset ovat melkein pussin muotoisia.

4. Ilmanhengityselimien ulkonäkö

Alempien maan selkärankaisten keuhkojen samankaltaisuus kalojen uimarakon kanssa on jo pitkään saanut tutkijat pohtimaan näiden muodostumien homologiaa. Näin yleisessä muodossa tämä laajalle levinnyt mielipide kohtaa kuitenkin huomattavia vaikeuksia. Useimpien kalojen uimarakko on pariton elin, joka kehittyy selän suoliliepeen. Se toimitetaan valtimoverellä suolistosta ja se antaa laskimoverta osittain maksan päälaskimoon ja osittain porttilaskimoon. Nämä tosiasiat puhuvat epäilemättä tätä teoriaa vastaan. Joissakin kaloissa on kuitenkin parillinen uimarakko, joka on yhteydessä ruokatorven vatsan seinämään ja lisäksi kauemmaksi edessä. Tämä elin, kuten maaperäisten selkärankaisten keuhkot, saa verta neljännestä kidusvaltimoparista ja antaa sen suoraan sydämeen (keuhkokalojen laskimoonteloon ja Polyptoruksen maksalaskimon viereiseen osaan). On täysin selvää, että kyseessä ovat keuhkojen kanssa samanlaiset muodostelmat.

Siten yllä oleva hypoteesi keuhkojen alkuperästä voidaan hyväksyä tietyin rajoituksin - maan selkärankaisten keuhkot ovat seurausta keuhkorakon erikoistumisesta (hengityselimenä).

Perustuen siihen tosiasiaan, että sammakkoeläinten keuhkot muodostuvat parillisten pussimaisten kasvainten muodossa viimeisen kiduspussin takana, Goette ehdotti, että keuhkot ovat seurausta kiduspussiparin muutoksesta. Tätä teoriaa voidaan tuoda lähemmäksi ensimmäistä, jos oletetaan, että uimarakon alkuperä on sama. Näin ollen jotkut kirjoittajat uskovat, että kalojen uimarakko ja maaselkärankaisten keuhkot kehittyivät itsenäisesti (erittäin) viimeisestä kiduspussista.

Tällä hetkellä voidaan katsoa, ​​että Goethen teoria keuhkojen alkuperästä vastaa eniten tosiasioita. Mitä tulee kysymykseen kalojen uimarakon alkuperästä, voimme vain hyväksyä sen, että monisulkaisten ganoidien ja keuhkokalojen parirakolla sen alkuperä on sama kuin keuhkoilla. Tässä tapauksessa ei myöskään tarvitse hyväksyä näiden elinten täysin itsenäistä kehitystä. Maan selkärankaisten keuhkot ovat erikoistuneita parillisia uimarakkoja. Jälkimmäinen syntyi muuntautumalla kiduspussista.

5. Homeotermian syntyminen

Homeotermia on pohjimmiltaan erilainen tapa sopeutua lämpötilaan, joka syntyi lintujen ja nisäkkäiden oksidatiivisten prosessien jyrkän nousun perusteella verenkierto-, hengitys- ja muiden elinjärjestelmien evoluutioparantumisen seurauksena. Hapenkulutus 1 g ruumiinpainoa kohden lämminveristen eläinten on kymmeniä ja satoja kertoja suurempi kuin poikilotermisten eläinten.

Tärkeimmät erot homeotermisten eläinten ja poikilotermisten organismien välillä:

1) voimakas sisäisen, endogeenisen lämmön virtaus;

2) tehokkaasti toimivien lämmönsäätelymekanismien integroidun järjestelmän kehittäminen ja sen seurauksena 3) kaikkien fysiologisten prosessien jatkuva esiintyminen optimaalisissa lämpötilaolosuhteissa.

Homeothermals ylläpitää jatkuvaa lämpötasapainoa lämmöntuotannon ja lämmönsiirron välillä ja ylläpitää vastaavasti vakiota korkea lämpötila kehot. Lämminverisen eläimen ruumista ei voi tilapäisesti "riistaa" samalla tavalla kuin hypobioosin tai kryptobioosin aikana poikilotermissä.

Homeotermiset eläimet tuottavat aina tietyn minimilämmöntuoton, mikä varmistaa verenkiertoelinten, hengityselinten, eritteiden ja muiden toiminnan myös levossa. Tätä minimiä kutsutaan perusaineenvaihdunnaksi. Toimintaan siirtyminen lisää lämmöntuotantoa ja vaatii vastaavasti lisääntynyttä lämmönsiirtoa.

Lämminverisille eläimille on ominaista kemiallinen lämmönsäätely - lämmöntuotannon heijastuslisäys vastauksena ympäristön lämpötilan laskuun. Kemiallinen lämpösäätely puuttuu kokonaan poikilotermeistä, joissa lisälämmön vapautuessa sitä syntyy eläinten suoran motorisen aktiivisuuden vuoksi.

Toisin kuin poikilotermiset prosessit, kylmälle altistuessaan lämminveristen eläinten kehossa oksidatiiviset prosessit eivät heikkene, vaan tehostuvat erityisesti luurankolihaksissa. Monet eläimet kokevat ensin lihasten vapinaa, koordinoimatonta lihasten supistumista, joka johtaa lämpöenergian vapautumiseen. Lisäksi lihassolut ja monet muut kudokset lähettävät lämpöä jopa suorittamatta työtehtäviä ja siirtyvät erityisen lämmönsäätelyäänen tilaan. Kun ympäristön lämpötila laskee edelleen, lämpösäätelyäänen lämpövaikutus kasvaa.

Lisälämmön syntyessä lipidiaineenvaihdunta tehostuu erityisesti, koska neutraalit rasvat sisältävät pääasiallisen kemiallisen energian lähteen. Siksi eläinrasvavarastot tarjoavat paremman lämmönsäätelyn. Nisäkkäillä on jopa erikoistunutta ruskeaa rasvakudosta, josta kaikki vapautuu kemiallinen energia haihtuu lämmön muodossa, ts. menee lämmittämään kehoa. Ruskea rasvakudos on kehittynein eläimillä, jotka elävät kylmässä ilmastossa.

Lämpötilan ylläpitäminen lisäämällä lämmöntuotantoa vaatii suuren energiankulutuksen, joten eläimet kemiallisen lämmönsäätelyn tehostumisen yhteydessä joko tarvitsevat suuren määrän ravintoa tai kuluttavat paljon aikaisemmin kertyneitä rasvavarastoja. Esimerkiksi pienellä pässillä on poikkeuksellisen korkea aineenvaihduntanopeus. Vuorotteleva hyvin lyhyitä jaksoja uni ja aktiivisuus, hän on aktiivinen mihin aikaan päivästä tahansa ja syö ruokaa 4 kertaa enemmän kuin oma painonsa päivässä. Kärpästen syke on jopa 1000 minuutissa. Myös talveksi jäävät linnut tarvitsevat paljon ruokaa: ne eivät pelkää niinkään pakkasta kuin ravinnon puutetta. Hyvällä kuusen ja männyn siemensadotuksella ristinokkat kuoriutuvat siis jopa poikasia talvella.

Kemiallisen lämpösäätelyn vahvistamisella on siis rajansa, jotka määräävät mahdollisuus saada ruokaa. Jos talvella on pulaa ruuasta, tämä lämmönsäätelymenetelmä on ympäristön kannalta kannattamaton. Esimerkiksi se on huonosti kehittynyt kaikissa napapiirillä elävissä eläimissä: naaliketuissa, mursuissa, hylkeissä, jääkarhuissa, poro jne. Tropiikan asukkaille kemiallinen lämmönsäätely ei myöskään ole kovin yleistä, koska heillä ei käytännössä ole tarvetta lisälämmöntuotantoon.

Tietyllä ulkolämpötilojen alueella homeotermit ylläpitävät kehon lämpötilaa kuluttamatta siihen lisäenergiaa, mutta käyttämällä tehokkaita fyysisen lämmönsäätelyn mekanismeja, joiden avulla ne voivat paremmin säilyttää tai poistaa perusaineenvaihdunnan lämpöä. Tätä lämpötila-aluetta, jolla eläimet viihtyvät parhaiten, kutsutaan termoneutraaliksi vyöhykkeeksi. Tämän vyöhykkeen alemman kynnyksen yli alkaa kemiallinen lämpösäätely, ja ylemmän kynnyksen jälkeen energiaa tuhlataan haihduttamiseen.

Fyysinen lämpösäätely on ympäristön kannalta hyödyllistä, koska kylmyyteen sopeutuminen ei tapahdu lämmön lisätuotannon avulla, vaan sen säilyttämisellä eläimen kehossa. Lisäksi ylikuumenemisen estäminen on mahdollista lisäämällä lämmönsiirtoa ulkoiseen ympäristöön.

Fyysisen lämmönsäätelyn menetelmiä on monia. Nisäkkäiden fylogeneettisessä sarjassa - hyönteissyöjistä kiropteraaniin, jyrsijöihin ja petoeläimiin - fyysisen lämmönsäätelyn mekanismit muuttuvat yhä kehittyneemmiksi ja monipuolisemmiksi. Näitä ovat ihon verisuonten refleksin kapeneminen ja laajeneminen, sen lämmönjohtavuuden muuttaminen, muutokset turkin ja höyhenten lämpöä eristävissä ominaisuuksissa, vastavirtainen lämmönvaihto verisuonten kosketuksessa yksittäisten elinten verenkierron aikana, haihtuvan lämmönsiirron säätely .

Nisäkkäiden paksu turkki, lintujen höyhenet ja erityisesti untuvapeite mahdollistavat kehon ympärillä olevan ilmakerroksen ylläpitämisen, jonka lämpötila on lähellä eläimen ruumiinlämpöä, ja vähentää siten lämpösäteilyä ulkoiseen ympäristöön. Lämmönsiirtoa säätelee hiusten ja höyhenten kaltevuus, kausivaihtelu turkki ja höyhenpeite. Arktisten nisäkkäiden poikkeuksellisen lämmin talviturkki mahdollistaa niiden selviytymisen kylmällä säällä ilman merkittävää aineenvaihdunnan lisääntymistä ja vähentää ravinnon tarvetta. Esimerkiksi jäämeren rannikolla asuvat naalit kuluttavat talvella vielä vähemmän ruokaa kuin kesällä.

Merinisäkkäissä - hylje- ja valaissa - ihonalaisen rasvakudoksen kerros on jakautunut koko kehoon. Joidenkin hylkeiden ihonalaisen rasvan paksuus on 7-9 cm, ja sen kokonaismassa on 40-50% ruumiinpainosta. Tällaisen "rasvasukan" lämmöneristyskyky on niin korkea, että lumi ei sula tuntikausia lumella makaavien hylkeiden alla, vaikka eläimen ruumiinlämpö pysyy 38°C:ssa. Kuuman ilmaston eläimillä tällainen rasvavarantojen jakautuminen johtaisi ylikuumenemisen aiheuttamaan kuolemaan, koska ylimääräistä lämpöä ei voida poistaa, joten niiden rasva varastoituu paikallisesti, yksittäisiin kehon osiin, häiritsemättä yleispinnalta tulevaa lämpösäteilyä. (kamelit, rasvahäntälammas, seebu jne.).

Vastavirtaisia ​​lämmönvaihtojärjestelmiä, jotka auttavat ylläpitämään sisäelinten tasaista lämpötilaa, on löydetty pussieläinten, laiskien, muurahaiseläinten, prosimian, hyljeeläinten, valaiden, pingviinien, kurkien jne. tassuista ja pyristä. Tässä tapauksessa verisuonet, joiden läpi veri kuumeni liikkeet kehon keskustasta ovat läheisessä kosketuksessa verisuonten seinämiin, jotka ohjaavat jäähtynyttä verta reunalta keskustaan ​​ja antavat niille lämpöä.

Ei pieni merkitys lämpötilatasapainon ylläpitämiselle on ruumiinpinnan suhde sen tilavuuteen, koska viime kädessä lämmöntuotannon laajuus riippuu eläimen massasta ja lämmönvaihto tapahtuu sen ihon kautta.

6. Amnionin ulkonäkö

Kaikki selkärankaiset on jaettu alkuvesieläimiin - Anamnia ja proto-terrestrial eläimet - Amniota, riippuen olosuhteista, joissa niiden alkion kehitys tapahtuu. Eläinten evoluutioprosessi yhdistettiin uuden elinympäristön - maan - kehittymiseen. Tämä näkyy sekä selkärangattomissa, joissa korkein niveljalkaisten (hyönteisten) luokka tuli maaympäristön asukkaiksi, että selkärankaisilla, joissa korkeammat selkärankaiset: matelijat, linnut ja nisäkkäät hallitsivat maata. Laskeutumiseen liittyi mukautuvia muutoksia kaikilla organisaatiotasoilla - biokemiallisista morfologisiin. Kehitysbiologian näkökulmasta sopeutuminen uuteen ympäristöön ilmenee sopeutumisena, joka säilyttää esi-isien elinolosuhteet kehittyvälle alkiolle, ts. vesiympäristö. Tämä koskee sekä hyönteisten että korkeampien selkärankaisten kehityksen varmistamista. Molemmissa tapauksissa munasolu, jos kehitys tapahtuu äidin kehon ulkopuolella, peitetään kalvoilla, jotka suojaavat ja säilyttävät munan puolinestemäisen sisällön makrorakenteen ilmassa. Itse alkion ympärille, joka kehittyy munakalvojen sisällä, muodostuu alkion kalvojärjestelmä - amnion, serosa, allantois. Kaikkien Amniotan alkiokalvot ovat homologisia ja kehittyvät samalla tavalla. Kehitys munasta poistumiseen asti tapahtuu vesiympäristössä, joka säilyy alkion ympärillä lapsivesikalvon avulla, minkä jälkeen koko korkeampien selkärankaisten ryhmää kutsutaan Amniotaksi. Hyönteisillä on myös toiminnallinen analogi selkärankaisten amnionille. Siten ongelmat löytävät yhteisen ratkaisun kahdelle tällaiselle eri ryhmiä eläimiä, joista jokaista voidaan pitää evolutionaarisen alansa korkeimpana. Lapsivesikalvo muodostaa alkion ympärille sikiön ontelon, joka on täynnä nestettä, jonka suolakoostumus on lähellä soluplasman koostumusta. Matelijoilla ja linnuilla keltuaisen yläpuolelle kohoava alkio peittyy vähitellen edestä, sivuilta ja takaa kaksoispoimulla, jonka muodostavat ektodermi ja parietaalinen mesodermi. Poimut sulkeutuvat alkion päälle ja kasvavat yhteen kerroksittain: ulompi ektoderma ulompi ektoderma, taustalla oleva parietaalinen mesodermi ja vastakkaisen taitteen parietaalinen mesodermi. Tässä tapauksessa koko alkio ja sen keltuaispussi on peitetty päällä ektodermilla ja alla olevalla parietaalisella mesodermilla, jotka yhdessä muodostavat ulkokuoren - serosan. Poimujen sisäosan ektodermi alkiota kohti ja sitä peittävä parietaalinen mesodermi sulkeutuvat alkion päälle muodostaen lapsivesikalvon, jonka onteloon se kehittyy. Myöhemmin, takasuolen alueella, alkioon kehittyy uloskasvu vatsan seinämästä (endodermi ja viskeraalinen mesodermi), joka suurentaa ja valtaa serosan, amnionin ja ruskuaispussin välisen eksokoelun.

Tämä uloskasvu on kolmas alkion kalvo, jota kutsutaan allantoikseksi. Allantoiksen viskeraaliseen mesodermiin kehittyy suoniverkko, joka yhdessä seroosikalvon verisuonten kanssa tulee lähelle munan kuorikalvojen ja kuorikalvon huokosten kanssa varmistaen kehittyvän alkion kaasunvaihdon.

Amniotan alkiokalvojen (niiden yhteinen "potentiaalinen standardi") muodostumista edeltäviä esisopeutumisia evoluution aikana voidaan havainnollistaa kahdella esimerkillä.

1. Notobranchius ja Aphiosemion kalat Afrikassa ja Cynolebias Etelä-Amerikassa elävät kuivuvissa vesistöissä. Munat munivat veteen, ja niiden kehitys tapahtuu kuivuuden aikana. Monet aikuiset kalat kuolevat kuivuuden aikana, mutta munivat munat kehittyvät edelleen. Sadekauden aikana munista kuoriutuu poikasia, jotka kykenevät heti aktiiviseen ravintoon. Kalat kasvavat nopeasti ja 2-3 kuukauden iässä ne itse munivat. Aluksi kytkimessä on vain muutama muna, mutta iän ja kasvun myötä kytkimien koko kasvaa. On mielenkiintoista, että sopeutuminen lisääntymiseen ajoittain kuivuvissa säiliöissä on johtanut kehitykseen tästä tekijästä riippuen: ilman esikuivausta munat menettävät kykynsä kehittyä. Siten kultaraitaisen afiosemionin kehittymiseksi sen munien on kuivuttava kuusi kuukautta hiekassa. Näiden kalojen munissa alkion alla oleva keltuainen nesteytyy ja alkio alkaa vajota siihen vetämällä keltuaispussin yläseinää mukanaan. Tämän seurauksena ruskuaispussin ulkoseinistä tulevat poimut sulkeutuvat alkion ympärille muodostaen kammion, joka säilyttää kosteuden ja jossa alkio selviää kuivuudesta. Tämä esimerkki osoittaa, kuinka Amniotan alkiokalvot voivat syntyä, ja se näyttää jäljittelevän ja ennakoivan amnionin ja serosan muodostumismenetelmää ja -reittiä korkeammissa selkärankaisissa.

2. Alkukantaisten matelijoiden alkio, jonka munista puuttuu proteiinia, kasvaa kehityksen aikana, irtoaa keltuaisesta ja lepää kuoren päällä. Alkio ei pysty muuttamaan kuoren muotoa, vaan se uppoaa keltuaiseen, ja alkion ulkopuolinen ektoderma (todellisten tietojen mukaan tämä oli ensimmäinen) sulkeutuu kaksinkertaisesti uppoavan alkion päälle. Myöhemmin parietaalinen mesoderma kasvaa laskoksiin.

Näiden kahden esimerkin vertailu ehdottaa mahdollista kaavaa kahden kolmesta alkion kalvosta - seroosin ja amnionin - evoluutionaaliselle alkuperälle.

Allantoiksen alkuperä liittyy alun perin typen aineenvaihduntatuotteiden erittymiseen korkeampien selkärankaisten alkion synnyssä. Kaikissa amnioteissa allantoisilla on yksi yhteinen tehtävä - eräänlainen alkiorakko. Alkion munuaisen varhaisen toiminnan vuoksi uskotaan, että allantois syntyi virtsarakon "ennenaikaisen" kehityksen seurauksena. Aikuisilla sammakkoeläimillä on myös rakko, mutta se ei ole kehittynyt merkittävästi niiden alkioissa (A. Romer, T. Parsons, 1992). Lisäksi allantois suorittaa hengitystoimintoa. Verisuonten korioallantois toimii hengityselimenä, joka yhdistää kuorioon, imee kuoren läpi tulevaa happea ja poistaa hiilidioksidia. Useimmilla nisäkkäillä allantois sijaitsee myös istukan alla, mutta istukan kiinteänä osana. Täällä allantois-suonet kuljettavat myös happea ja ravinteita alkioon ja kuljettavat hiilidioksidia ja aineenvaihdunnan lopputuotteita äidin verenkiertoon. Useissa käsikirjoissa allantoista kutsutaan viskeraalisen mesodermin ja ektodermin tai endodermin johdannaiseksi. Ero selittyy sillä, että se on anatomisesti lähellä kloakkaa, joka G. J. Romeisin mukaan on selkärankaisten ensisijainen ominaisuus. Kloakalla itsessään on kaksi alkuperää alkion synnyssä. Kaikkien selkärankaisten alkioissa se muodostuu endodermaalisen takasuolen takapään laajenemisesta. Suhteellisen myöhäiseen kehitysvaiheeseen asti se on aidattu ulkoisesta ympäristöstä kalvolla, jonka ulkopuolella on ektodermin (proctodeum) - takasuolen - invaginaatio. Kalvon katoamisen myötä ektodermi sisällytetään kloakaan, ja on vaikea erottaa, mikä osa kloaakin vuorauksesta tulee ektodermista ja mikä endodermista.

Kaikilla matelijoilla ja linnuilla on suuria, polylesitaalisia, telolesitaalisia munia, joissa on meroblastityyppinen pilkkoutuminen. Suuri määrä keltuaista näiden luokkien eläinten munissa toimii perustana alkion synnyn pidentämiselle. Postembryonaalinen kehitys niissä se on suoraa eikä siihen liity metamorfoosia.

7. Muutokset hermostossa

Hermoston rooli nousi erityisen merkittäväksi selkärankaisten ilmaantumisen jälkeen maalle, mikä asetti entiset alkuvesieläimet erittäin vaikeaan tilanteeseen. Ne sopeutuivat täydellisesti elämään vesiympäristössä, joka ei juurikaan muistuttanut maanpäällisiä elinympäristöjä. Uusia vaatimuksia hermostolle saneli alhainen ympäristönkestävyys, lisääntynyt ruumiinpaino, hyvä jakelu ilmassa hajuja, ääniä ja sähkömagneettisia aaltoja. Gravitaatiokenttä asetti erittäin tiukat vaatimukset somaattisten reseptorien järjestelmälle ja vestibulaarilaitteelle. Jos on mahdotonta pudota veteen, niin Maan pinnalla tällaiset ongelmat ovat väistämättömiä. Ympäristöjen rajalle muodostui tietyt liikeelimet - raajat. Kehon lihasten koordinaatiovaatimusten jyrkkä lisääntyminen johti selkärangan, takaaivojen ja ytimeen sensomotoristen osien intensiiviseen kehittymiseen. Ilman hengittäminen, muutokset vesi-suolatasapainossa ja ruoansulatusmekanismit johtivat erityisten järjestelmien kehittämiseen näiden toimintojen hallitsemiseksi aivoissa ja ääreishermostossa.

Hermoston organisaation perusrakennetasot

Tämän seurauksena ääreishermoston kokonaismassa kasvoi raajojen hermotuksen, ihon herkkyyden ja aivohermojen muodostumisen sekä hengityselinten hallinnan ansiosta. Lisäksi ääreishermoston ohjauskeskuksen - selkäytimen - koko kasvoi. Taka-aivoon ja pitkittäisydinluun muodostui erityisiä selkärangan paksuuntumia ja erikoiskeskuksia raajojen liikkeiden ohjaamiseksi. Suurissa dinosauruksissa nämä osat ylittivät aivojen koon. On myös tärkeää, että itse aivot ovat suurentuneet. Sen koon kasvu johtuu analysaattoreiden edustuksen lisääntymisestä aivoissa erilaisia ​​tyyppejä. Ensinnäkin nämä ovat motorisia, sensorimotorisia, visuaalisia, kuulo- ja hajukeskuksia. Aivojen eri osien välistä yhteysjärjestelmää kehitettiin edelleen. Niistä tuli perusta nopea vertailu tiedot tulevat erikoistuneista analysaattoreista. Samanaikaisesti kehitettiin sisäinen reseptorikompleksi ja kompleksinen efektorilaitteisto. Reseptorien, monimutkaisten lihasten ja sisäelinten ohjauksen synkronoimiseksi evoluutioprosessissa syntyi assosiaatiokeskuksia aivojen eri osien pohjalta.

Selkärankaisten hermoston pääkeskukset sammakon esimerkkiä käyttäen.

Tärkeät evoluutiotapahtumat, jotka johtavat elinympäristön muutokseen, vaativat laadullisia muutoksia hermostossa.

Yksityiskohtainen kuvaus kuvista

Eri ryhmiin kuuluvilla eläimillä selkäytimen ja aivojen vertailukoot vaihtelevat suuresti. Sammakossa (A) sekä aivot että selkäydin ovat lähes yhtä suuret, vihreällä apinalla (B) ja marmosetilla (C) aivojen massa on paljon suurempi kuin selkäytimen massa ja selkäydin käärme (D) on kooltaan ja massaltaan monta kertaa suurempi kuin aivot.

Aivojen aineenvaihdunnassa voidaan erottaa kolme dynaamista prosessia: hapen ja hiilidioksidin vaihto, orgaanisten aineiden kulutus ja liuosten vaihto. Kuvan alaosa näyttää näiden komponenttien kulutuksen osuuden kädellisten aivoissa: yläviiva on passiivisessa tilassa, alaviiva intensiivisen työn aikana. Vesiliuosten kulutus lasketaan ajaksi, joka kuluu koko kehon veden kulkeutumiseen aivojen läpi.

Hermoston organisoinnin perusrakennetasot. Yksinkertaisin taso on yksi solu, joka havaitsee ja tuottaa signaaleja. Monimutkaisempi vaihtoehto ovat hermosolujen klusterit - gangliot. Tumien tai kerrosrakenteiden muodostuminen on hermoston soluorganisaation korkein taso.

Selkärankaisten hermoston pääkeskukset sammakon esimerkkiä käyttäen. Aivot on värjätty punaiseksi ja selkäydin siniseksi. Yhdessä ne muodostavat keskushermoston. Ääreishermosolmut ovat vihreitä, päähermot ovat oransseja ja selkäydinhermot ovat sinisiä. Keskusten välillä on jatkuvaa tiedonvaihtoa. Aivoissa tapahtuu tiedon yleistämistä ja vertailua, efektorielimien ohjausta.

Tärkeät evoluutiotapahtumat, jotka johtavat elinympäristön muutokseen, vaativat laadullisia muutoksia hermostossa. Ensimmäinen tällainen tapahtuma oli sointujen ilmaantuminen, toinen selkärankaisten ilmaantuminen maahan ja kolmas aivojen assosiatiivisen osan muodostuminen arkaaisissa matelijoissa. Linnun aivojen syntymistä ei voida pitää perustavanlaatuisena evoluutiotapahtumana, mutta nisäkkäät menivät paljon pitemmälle kuin matelijat - assosiaatiokeskus alkoi hoitaa aistijärjestelmien toiminnan ohjaamiseen liittyviä tehtäviä. Kyydestä ennustaa tapahtumia on tullut nisäkkäiden työkalu hallita planeettaa. A-D - chordaattien alkuperä mutaisissa matalissa vesissä; D-Zh - rantautumispaikka; Z, P - sammakkoeläinten ja matelijoiden ilmaantuminen; K-N - lintujen muodostuminen vesiympäristössä; P-T - nisäkkäiden esiintyminen puiden latvuissa; I-O on matelijoiden erikoisala.

8. Muutokset vesi-suola-aineenvaihdunnassa

Sammakkoeläimille on kehittynyt runko- (mesonefriset) munuaiset. Nämä ovat pitkänomaisia, punertavanruskeita kompakteja kappaleita, jotka sijaitsevat selkärangan sivuilla ristinikaman alueella (kuva 3). Virtsanjohdin (Wolffin kanava) ulottuu jokaisesta munuaisesta ja jokainen virtaa itsenäisesti kloakaan. Kloakan pohjassa oleva aukko johtaa virtsarakkoon, johon virtsa tulee ja jossa vesi imeytyy takaisin ja tiivistetty virtsa erittyy kehosta. Veden, sokereiden, vitamiinien ja natriumionien imeytyminen tapahtuu myös munuaistiehyissä (reabsorptio tai käänteinen absorptio), ja osa hajoamistuotteista erittyy ihon läpi. Sammakkoeläinalkioissa päämunuaiset toimivat.

Riisi. 3. Urossammakon sukuelimet: 1 - munuaiset; 2 - virtsanjohdin (alias vas deferens); 3 - kloakan onkalo; 4 - urogenitaalinen aukko; 5 - virtsarakko; 6 - virtsarakon avaaminen; 7 - kives; 8 - siemenputket; 9 - siemenrakkula; 10 - rasvainen keho; 11 - lisämunuainen

Molempien sukupuolten kummankin munuaisen etureunassa on sormenmuotoisia kellertävän oransseja rasvakappaleita, jotka toimivat sukurauhasten ravintoainevarastona pesimäkauden aikana. Jokaisen munuaisen - lisämunuaisen - endokriinisen rauhasen - pintaa pitkin ulottuu kapea, tuskin havaittava kellertävä nauha (kuva 3).

Matelijoilla munuaisilla ei ole yhteyttä Wolffian kanavaan, vaan niille on kehittynyt omat virtsaputket, jotka ovat yhteydessä kloakaan. Wolffian kanava on supistunut naisilla, ja miehillä se toimii verisuonina. Matelijoilla glomerulusten kokonaissuodatusalue on pienempi ja tubulusten pituus on suurempi. Kun glomerulusten pinta-ala pienenee, veden suodatuksen intensiteetti kehosta laskee, ja tubuluksissa suurin osa glomeruluksissa suodatetusta vedestä imeytyy takaisin. Siten matelijan kehosta vapautuu mahdollisimman vähän vettä. Rakko imee myös ylimääräistä vettä, jota ei voida poistaa. Merikilpikonnat ja jotkut muut matelijat pakotetaan käyttämään suolavesi juomista varten on erityisiä suolarauhasia, jotka poistavat ylimääräiset suolat kehosta. Kilpikonnilla ne sijaitsevat silmien kiertoradalla. merikilpikonnat he todella "itkevät katkeria kyyneleitä" vapauttaen itsensä ylimääräisistä suoloista. U meren leguaanit siellä on suolarauhasia ns. "nenärauhasten" muodossa, jotka avautuvat nenäonteloon. Krokotiileilla ei ole virtsarakkoa, ja suolarauhaset sijaitsevat heidän silmiensä lähellä. Kun krokotiili tarttuu saaliin, sisäelinten luuston lihakset aktivoituvat ja kyynelrauhaset avautuvat, minkä vuoksi on olemassa ilmaisu "krokotiilin kyyneleet" - krokotiili nielee uhrin ja "vuodattaa kyyneleitä": näin suolat vapautuvat Vartalo.

Riisi. 4.1 Naisen valkoihoisen agaman sukuelimet: 1 - munuaiset; 2 - virtsarakko; 3 - virtsan aukko; 4 - munasarja; 5 - munanjohdin; 6 - munasarjasuppilo; 7 - sukuelinten aukko; 8 - kloakan onkalo; 9 - peräsuole

Riisi. 4.2 Urospuolisen valkoihoisen agaman sukuelimet: 1 - munuaiset; 2 - virtsarakko; 3 - kives; 4 - epididymis; 5 - siemenputki; 6 - urogenitaalinen aukko; 7 - parituspussi; 8 - kloakan onkalo; 9 - peräsuole

Matelijoiden kehittyminen ei liity vesiympäristöön, kivekset ja munasarjat ovat parillisia ja sijaitsevat ruumiinontelossa selkärangan sivuilla (kuvat 4.1 - 4.2). Munien hedelmöittyminen tapahtuu naisen kehossa, kehitys tapahtuu munassa. Munajohtimen eritysrauhasten eritteet muodostavat munan (keltuaisen) ympärille proteiinikalvon, joka on heikosti kehittynyt käärmeillä ja liskoilla ja vahva kilpikonnilla ja krokotiileilla, sitten muodostuu ulkokalvoja. Alkion kehityksen aikana muodostuu alkiokalvoja - serosa ja amnion, ja allantois kehittyy. Suhteellisen pienessä määrässä matelijalajeja esiintyy ovovivipariteettia ( tavallinen kyykäärme, elävä lisko, kara jne.). Todellinen elävyys tunnetaan joissakin skinkeissä ja käärmeissä: ne muodostavat todellisen istukan. Partenogeneettistä lisääntymistä on ehdotettu useilla liskoilla. Hermafroditismin tapaus löydettiin käärmeestä - saaren molemmista.

Aineenvaihduntatuotteiden erittyminen ja vesitasapainon säätely tapahtuu linnuilla pääasiassa munuaisten kautta. Lintuilla metanefriset (lantion) munuaiset sijaitsevat lantiovyön syvennyksissä, virtsanjohtimet avautuvat kloakaan, eikä rakkoa ole (yksi lentosopeutumisesta). Virtsahappo (erityksen lopputuote), joka putoaa helposti liuoksesta kiteinä, muodostaa tahnamaisen massan, joka ei viipyy kloakassa ja vapautuu nopeasti ulos. Lintujen nefroneissa on keskiosa, Henlen silmukka, jossa vesi imeytyy takaisin. Lisäksi kloakaan imeytyy vettä. Siten lintujen kehossa tapahtuu osmoregulaatiota. Kaikki tämä mahdollistaa hajoamistuotteiden poistamisen kehosta minimaalisella vedenhäviöllä. Lisäksi useimmilla linnuilla on nenärauhaset (etenkin merilintuja, suolaveden juominen), joka poistaa ylimääräiset suolat kehosta.

Nisäkkäillä vesi-suola-aineenvaihdunta tapahtuu pääasiassa munuaisten kautta, ja sitä säätelevät aivolisäkkeen takalohkon hormonit. Iho hikirauhaseineen ja suolet osallistuvat vesi-suola-aineenvaihduntaan. Metanefriset munuaiset ovat pavun muotoisia ja sijaitsevat selkärangan sivuilla. Virtsaputket tyhjenevät virtsarakkoon. Miesten virtsarakon kanava avautuu parituselimeen ja naisilla emättimen eteiseen. Munasoluilla (kloakaan) eläimillä virtsanjohtimet tyhjenevät kloakaan. Veden ja natrium-ionien uudelleenabsorptio tapahtuu Henlen silmukassa, keholle hyödyllisten aineiden (sokerit, vitamiinit, aminohapot, suolat, vesi) uudelleenabsorptio tapahtuu nefronitiehyiden eri osien seinämien läpi. Myös peräsuolella on tietty rooli vesitasapainossa, jonka seinämät imevät vettä ulosteista (tyypillistä puoliaavikon ja aavikon eläimille). Jotkut eläimet (esim. kamelit) pystyvät ruokinta-aikana varastoimaan rasvaa, jota kulutetaan laihalla ja kuivalla kaudella: kun rasvaa hajoaa, muodostuu tietty määrä vettä.

9. Elävänä syntymä

Elinvoimaisuus on jälkeläisten lisääntymismenetelmä, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja yksilö syntyy jo vapaana munakalvoista. Jotkut coelenteraatit ovat eläviä, Cladocera, äyriäisiä, monia pyöreät madot, jotkut piikkinahkaiset, salpit, kalat (hait, rauskut jne akvaarion kalat- guppit, miekkahännät, mollies jne.), jotkut rupikonnat, caecilians, salamanterit, kilpikonnat, liskot, käärmeet, lähes kaikki nisäkkäät (mukaan lukien ihmiset).

Matelijoiden keskuudessa viviparity on melko laajalle levinnyt. Sitä löytyy vain muodoissa, joissa on pehmeät munankuoret, minkä ansiosta munat säilyttävät mahdollisuuden vedenvaihtoon ympäristön kanssa. Kilpikonnilla ja krokotiileilla, joiden munissa on kehittynyt proteiinikuori ja -kuori, elävyyttä ei havaita. Ensimmäinen askel elävänä syntymään on hedelmöittyneiden munasolujen pidättäminen munanjohtimissa, joissa tapahtuu osittainen kehitys. Siten hiekkaliskossa munat voivat viipyä munanjohtimissa 15-20 päivää. Ruohokäärmeessä voi olla 30 päivän viive, jolloin munittu muna sisältää puoliksi muodostuneen alkion. Lisäksi mitä pohjoisempana alue on, sitä pidempään munat yleensä pysyvät munajohtimissa. Muissa lajeissa, esimerkiksi elävässä liskossa, sukalisossa, kuparipäässä jne., munat pysyvät munanjohtimissa, kunnes alkiot kuoriutuvat. Tätä ilmiötä kutsutaan ovoviviparityksi, koska kehitys tapahtuu munan vararavintoaineiden takia, ei äidin kehon vuoksi.

Todellista elävyyttä pidetään usein vain istukan yksilöiden syntymänä.

Alempien selkärankaisten hedelmöittyneet munat jäävät naaraan munanjohtimiin, ja alkio saa kaikki tarvittavat ravintoaineet munavarannoista. Sitä vastoin pienissä nisäkkään munissa on mitätön määrä ravintoaineita. Nisäkkäiden hedelmöitys on sisäistä. Kypsät munasolut menevät parillisiin munajohtimiin, joissa ne hedelmöitetään. Molemmat munanjohtimet avautuvat naisen lisääntymisjärjestelmän erityiseen elimeen - kohtuun. Kohtu on lihaksikas pussi, jonka seinämät voivat venyä suuresti. Hedelmöitetty munasolu kiinnittyy kohdun seinämään, jossa sikiö kehittyy. Kun muna kiinnittyy kohdun seinämään, kehittyy istukka tai vauvan paikka. Alkio on yhdistetty istukkaan napanuoran avulla, jonka sisällä sen verisuonet kulkevat. Istukassa verisuonten seinämien kautta ravinteet ja happi tulevat äidin verestä sikiön vereen ja poistuvat. hiilidioksidi ja muut alkiolle haitalliset jätetuotteet. Korkeampien eläinten syntymähetkellä istukka erotetaan kohdun seinämästä ja työnnetään ulos jälkisynnytyksen muodossa.

Alkion sijainti kohdussa

Nisäkkäiden lisääntymisen ja kehityksen ominaisuudet antavat meille mahdollisuuden jakaa ne kolmeen ryhmään:

munasoluinen

· pussieläimiä

· istukka

Oviparous eläimet

Oviparous-lajeja ovat platypus ja echidna, jotka molemmat ovat kotoisin Australiasta. Näiden eläinten ruumiinrakenteessa on säilynyt monia matelijoille ominaisia ​​piirteitä: ne munivat ja niiden munanjohtimet avautuvat kloakaan, kuten virtsanjohtimet ja suolikanava. Niiden munat ovat suuria ja sisältävät huomattavan määrän ravitsevaa keltuaista. Munajohtimessa muna peitetään toisella proteiinikerroksella ja ohuella pergamenttimaisella kuorella. Echidnassa munimisen aikana (enintään 2 cm pitkä) vatsapuolen iho muodostaa sikiön pussin, johon maitorauhasten kanavat avautuvat muodostamatta nännejä. Tähän pussiin laitetaan muna ja kuoriutuu

Marsupials

Pussieläimillä alkio kehittyy ensin kohtuun, mutta yhteys alkion ja kohdun välillä on riittämätön, koska istukkaa ei ole. Seurauksena on, että pennut syntyvät alikehittyneinä ja hyvin pieninä. Synnytyksen jälkeen ne asetetaan erityiseen pussiin äidin vatsaan, jossa nännit sijaitsevat. Pennut ovat niin heikkoja, että ne eivät aluksi pysty imemään maitoa itse, ja sitä ruiskutetaan säännöllisesti heidän suuhunsa rintarauhasten lihasten vaikutuksesta. Pennut pysyvät pussissa, kunnes ne pystyvät ruokkimaan ja liikkumaan itsenäisesti. Pussieläimet ovat eläimiä, jotka sopeutuvat erilaisiin elinolosuhteisiin. Esimerkiksi australialainen kenguru liikkuu hyppäämällä, ja sillä on tätä tarkoitusta varten erittäin pitkänomaiset takaraajat; toiset ovat sopeutuneet kiipeämään puihin - koalakarhu. Pussieläimiin kuuluvat myös pussieläinsusi, pussieläinmuurahaissuuhaiset ja muut.

Nämä kaksi eläinryhmää luokitellaan alemmiksi nisäkkäiksi, ja taksonomit erottavat kaksi alaluokkaa: munasolujen alaluokka ja pussieläinten alaluokka.

Istukan eläimet

Parhaiten järjestäytyneet nisäkkäät kuuluvat istukkaeläinten tai tosieläinten alaluokkaan. Niiden kehitys tapahtuu kokonaan kohdussa, ja alkion kalvo sulautuu kohdun seiniin, mikä johtaa istukan muodostumiseen, mistä johtuu alaluokan nimi - istukka. Juuri tämä alkionkehitysmenetelmä on täydellisin.

On huomattava, että nisäkkäillä on hyvin kehittynyt hoito jälkeläisistä. Naaraat ruokkivat pentujaan maidolla, lämmittävät niitä kehollaan, suojelevat niitä vihollisilta, opettavat heitä etsimään ruokaa jne.

Johtopäätös

Selkärankaisten ilmaantuminen maahan, kuten mikä tahansa suuri sopeutumisvyöhykkeen laajeneminen, liittyy pääasiassa neljän morfofunktionaalisen järjestelmän muuttumiseen: liikkuminen, suuntautuminen (aistielimet), ravitsemus ja hengitys. Liikuntajärjestelmän muutokset liittyivät tarpeeseen liikkua alustaa pitkin ilman painovoiman lisääntyessä. Nämä muutokset ilmenivät ensisijaisesti kävelevien raajojen muodostumisena, raajan vyöhykkeiden vahvistumisena, olkavyön ja kallon välisen yhteyden vähenemisenä sekä selkärangan vahvistumisena. Muutokset ruuan tartuntajärjestelmässä ilmenivät kallon autostylyn muodostumisessa, pään liikkuvuuden kehittymisessä (mitä helpotti posttemporaalinen supistuminen) sekä liikkuvan kielen kehittymisessä, joka varmistaa ruoan kuljetuksen sisällä. suuontelon. Monimutkaisimmat muutokset liittyivät sopeutumiseen ilmahengitykseen: keuhkojen muodostumiseen, keuhkojen verenkiertoon ja kolmikammioiseen sydämeen. Vähemmän merkittäviä muutoksia tässä järjestelmässä ovat kidusrakojen pienentäminen sekä ruoansulatuskanavan ja hengitysteiden erottaminen - koanaen ja kurkunpään halkeaman kehittyminen.

Kaikki sopeutumiset, jotka liittyvät ilman käyttöön hengittämiseen, kehittyivät lohkoeväkaloissa (ja niiden esi-isissä) vedessä (Schmalhausen, 1964). Veden uloshengittäminen johti vain kidusten ja vartijalaitteen heikkenemiseen. Tämä vähentyminen liittyi hyomandibularen vapautumiseen ja sen muuttumiseen niveliksi - orientaatiojärjestelmän kehittymiseen ja kielen liikkuvuuden syntymiseen. Suuntautumisjärjestelmän muutos ilmeni välikorvan muodostumisena, seismosensorisen järjestelmän vähenemisenä sekä näön ja hajun sopeutumisessa toimimaan veden ulkopuolella.

Lähetetty osoitteessa Allbest.ru

...

Samanlaisia ​​asiakirjoja

    Vertaileva katsaus ihoon sointuina. Ihon rakenteen ja niiden johdannaisten ominaisuudet ottaen huomioon erilaiset elinolosuhteet. Suomujen ja höyhenten rakenteen ja muodostumisen erityispiirteet. Maan selkärankaisten turkin (karvan) rakenne, ihorauhaset.

    testi, lisätty 7.2.2010

    Hengitysprosessin rooli aineenvaihdunnassa, veren ja ympäröivän ilman välisen kaasunvaihdon piirteet. Ei-hengitystoiminnot, hengityselinten osallistuminen vesi-suola-aineenvaihduntaan, hengitetyn ilman kostutus ja puhdistus. Nenän, kurkunpään ja henkitorven rakenne.

    esitys, lisätty 24.9.2015

    Kaikkien maapallon elävien organismien kokonaisuus. Pelkistävät, heikosti hapettavat ja hapettavat vaiheet biosfäärin kehityksessä. Elämän syntyminen maalle, dinosaurusten sukupuuttoon, hominidien ilmaantuminen. Ihmisen syntyminen, tulen hallinta ja sivilisaation synty.

    tiivistelmä, lisätty 1.2.2013

    Meri ensisijaisena ympäristönä elämän kehittymiselle maapallolla. Muutokset elävien organismien kehityksessä: sukupuoliprosessi, monisoluisuus ja fotosynteesi. Maan organismien kehitys paleotsoisella aikakaudella. Edellytykset sammakkoeläinten lohkoeväisten esi-isien ilmestymiselle maalle.

    tiivistelmä, lisätty 10.2.2009

    Eläinmaailman evoluutiomallin tutkimus. Haja-, solmu- ja varsityypin hermoston ominaisuuksien tutkimus. Niveljalkaisten aivojen rakenne. Yleisen motorisen koordinaation kehittyminen rustokaloissa. Selkärankaisten aivojen evoluution vaiheet.

    esitys, lisätty 18.6.2016

    Selkärankaisten suojelumenetelmien ominaisuudet. Katsaus selkärankaisten suojien päätyypeihin: kalat, sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja eläimet. Eri eläinluokkien rakennuskyvyn ja oppimiskyvyn tutkiminen uusissa tilanteissa.

    kurssityö, lisätty 19.7.2014

    Yleissuunnitelma selkärankaisten rakenteesta. Eri luokkiin kuuluvien selkärankaisten yksittäisten elinten vertailu. Homologiset ja suppenevat elimet. Rudimentit ja atavismit, siirtymämuodot. Ominaisuuksien samankaltaisuus ja eroavaisuudet alkioissa.

    tiivistelmä, lisätty 10.2.2009

    Hermoston syntymisen edellytykset, sen filogeneesin olemus ja vaiheet. Yhtenäisen neurohumoraalisen säätelyn muodostuminen hermoston johtavan roolin kanssa. Hermoston toiminnot ja tehtävät. Selkärangattomien ja selkärankaisten hermosto.

    tiivistelmä, lisätty 11.06.2010

    Kalojen taksonomia - vedessä elävien selkärankaisten superluokka. Kalojen ominaisuudet: luuranko, ruoansulatus-, verenkierto-, hermosto- ja lisääntymisjärjestelmät, kaasunvaihto- ja hengityselimet. Kaupallisten lajien edustajat: jokikalat, seisova kalat ja yleiset makean veden kalat.

    kurssityö, lisätty 17.1.2013

    Ääreishermoston Schwann-solut, vaurioituneiden aksonien palauttaminen, reinnervaation spesifisyys. Hermon ja lihaksen ominaisuudet vieraan hermon synapsin muodostumisen jälkeen. Synaptinen tyvikalvo, synaptisen erikoistumisen muodostuminen.

Tämän kysymyksen selventämiseksi piti tehdä paljon työtä sukupuuttoon kuolleiden olentojen fossiilisten jälkien etsimisessä.

Aikaisemmin eläinten siirtyminen maahan selitettiin seuraavasti: vedessä on heidän mukaansa monia vihollisia, joten kalat, jotka pakenivat niitä, alkoivat ajoittain ryömiä maalle kehittäen vähitellen tarvittavia mukautuksia ja muuntuminen muihin, kehittyneempiin organismien muotoihin.

Emme voi hyväksyä tätä selitystä. Loppujen lopuksi sellaisia ​​on nytkin hämmästyttävä kala, jotka ajoittain ryömivät rantaan ja palaavat sitten mereen. Mutta he eivät lisää vettä lainkaan pelastuksen vuoksi vihollisilta. Muistakaamme myös sammakot - sammakkoeläimet, jotka maalla eläessään palaavat veteen tuottamaan jälkeläisiä, missä ne kutevat ja missä nuoret sammakot - nuijapäiset - kehittyvät. Lisätään tähän, että vanhimmat sammakkoeläimet eivät olleet ollenkaan puolustuskyvyttömiä olentoja, jotka kärsivät vihollisista. He olivat pukeutuneet paksuun, kovaan kuoreen ja metsästivät muita eläimiä kuin julmia saalistajia; on uskomatonta, että vihollistensa aiheuttamat vaarat ajavat heidät tai muut heidän kaltaisetsa pois vedestä.

He myös ilmaisivat mielipiteen, että meren yli vuotaneet vesieläimet näyttivät tukehtuvan meriveteen ja tunsivat tarvetta raikas ilma, ja heitä houkuttelivat ilmakehän ehtymättömät happivarat. Oliko tämä todella niin? Muistakaamme lentävät merikalat. Ne joko uivat lähellä meren pintaa tai nousevat vedestä voimakkaalla roiskeella ja ryntäävät ilmassa. Näyttäisi siltä, ​​että heidän olisi helpointa alkaa käyttää ilmakehän ilmaa. Mutta he eivät vain käytä sitä. He hengittävät kiduksilla eli vedessä elämään sopeutuneilla hengityselimillä ja ovat siihen varsin tyytyväisiä.

Mutta makean veden joukossa on niitä, joilla on erityiset mukautukset ilman hengittämiseen. Heidän on pakko käyttää niitä, kun joen tai joen vesi muuttuu sameaksi, tukkeutuu ja happi loppuu. Jos se tukkeutuu merivettä joitain mutavirtoja virtaa mereen, sitten merikalat uivat pois toiseen paikkaan. Merikala eivätkä vaadi erityisiä laitteita ilman hengittämiseen. Makean veden kalat joutuvat eri tilanteeseen, kun niiden ympärillä oleva vesi samenee ja mätänee. On syytä katsoa joitain trooppisia jokia ymmärtääksesi, mitä tapahtuu.

Neljän vuodenajan sijaan tropiikissa on kuuma ja kuiva puoli vuotta, jota seuraa sateinen ja kostea puoli vuotta. Voimakkaiden sateiden ja toistuvien ukkosmyrskyjen aikana joet ylivuotoilevat laajasti, vedet kohoavat korkealle ja ovat kyllästyneitä ilmasta tulevalla hapella. Mutta kuva muuttuu dramaattisesti. Sade lakkaa satamasta. Vedet väistyvät. Paahtava aurinko kuivattaa jokia. Lopuksi, virtaavan veden sijaan on järvien ja suiden ketjuja, joissa seisova vesi on täynnä eläimiä. He kuolevat joukoittain, ruumiit hajoavat nopeasti, ja kun ne mätänevät, happea kuluu, joten se vähenee näissä organismeilla täytetyissä vesistöissä. Kuka selviää näin rajuista elinolojen muutoksista? Tietysti vain ne, joilla on asianmukaiset mukautukset: hän voi joko nukkua talviunissa hautautuen lieteeseen koko kuivan ajan tai siirtyä hengittämään ilmakehän happea, tai lopulta hän voi tehdä molemmat. Kaikki loput on tuomittu tuhoon.

Kaloilla on kahdenlaisia ​​mukautuksia ilman hengittämiseen: joko niiden kiduksissa on sienimäiset kasvut, jotka säilyttävät kosteuden, ja sen seurauksena ilman happi tunkeutuu helposti niitä peseviin verisuoniin; tai niissä on muunneltu uimarakko, joka pitää kalan tietyllä syvyydellä, mutta voi samalla toimia myös hengityselimenä.

Ensimmäinen sopeutuminen löytyy joistakin luisista kaloista, toisin sanoen sellaisista, joilla ei ole enää rustollista, vaan täysin luutunut luuranko. Heidän uimarakkonsa ei ole mukana hengittämisessä. Yksi näistä kaloista, "ryömivä ahven", elää edelleen trooppisissa maissa. Kuten jotkut

muut luiset kalat, sillä on kyky poistua vedestä ja ryömiä (tai hypätä) rantaa pitkin evien avulla; joskus se jopa kiipeää puihin etsimään etanoita tai matoja, joista se ruokkii. Huolimatta siitä, kuinka hämmästyttäviä näiden kalojen tavat ovat, he eivät voi selittää meille niiden muutosten alkuperää, joiden ansiosta vesieläimistä tuli maan asukkaita. He hengittävät erityisten laitteiden 9 kiduslaitteen avulla.

Kääntykäämme kahteen hyvin vanhaan kalaryhmään, jotka asuivat maan päällä jo vuoden ensimmäisellä puoliskolla muinainen aikakausi maapallon historiaa. Puhumme eväeväkaloista ja keuhkokaloista. Yksi merkittävistä lohkoeväkaloista, nimeltään polypterus, elää edelleen trooppisen Afrikan joissa. Päivällä tämä kala piiloutuu syvissä koloissa Niilin mutaiselle pohjalle, ja yöllä se liikkuu etsiessään ruokaa. Hän hyökkää sekä kalojen että rapujen kimppuun, eikä halveksi sammakoita. Saalista väijyvä polypterus seisoo pohjalla lepääen leveillä rintaevällään. Joskus hän ryömi niillä pohjaa pitkin kuin kainalosauvoilla. Kun tämä kala on otettu vedestä, se voi elää kolmesta neljään tuntia, jos sitä pidetään märässä ruohossa. Samaan aikaan sen hengitys tapahtuu uimarakon avulla, johon kala imee jatkuvasti ilmaa. Tämä rakko on kaksinkertainen lohkoeväkaloissa ja kehittyy ruokatorven uloskasvuna vatsan puolella.

Emme tunne Polypterusta fossiilisessa muodossa. Toinen lohkoeväkala, Polypteruksen lähisukulainen, eli hyvin kaukaisina aikoina ja hengitti hyvin kehittyneellä uimarakolla.

Lungfish, eli keuhkokalat, ovat merkittäviä siinä mielessä, että niiden uimarakko on muuttunut hengityselimeksi ja toimii kuten keuhkot. Näistä vain kolme sukua on säilynyt tähän päivään asti. Yksi heistä, sarvihammas, asuu hitaasti virtaavissa Australian joissa. Kesäöjen hiljaisuudessa tämän kalan murisevat äänet uidessaan veden pinnalle ja vapauttaessaan ilmaa uimarakostaan ​​kuuluvat kauas. Mutta yleensä tämä iso kala lepää liikkumattomana pohjassa tai ui hitaasti vesipeikkojen seassa, kynien niitä ja etsii sieltä äyriäisiä, matoja, nilviäisiä ja muuta ruokaa.

Hän hengittää kahdella tavalla: sekä kiduksilla että uimarakolla. Molemmat elimet toimivat samanaikaisesti. Kun joki kuivuu kesällä ja pieniä altaita jää jäljelle, kattantä tuntuu niissä hyvältä, kun taas muut kalat kuolevat massiivisesti, niiden ruumiit mätänevät ja pilaavat vettä ja menettävät siitä happea. Australiaan matkustavat ovat nähneet nämä kuvat monta kertaa. On erityisen mielenkiintoista, että sellaiset kuvat avautuivat äärimmäisen usein hiilikauden aamunkoitteessa maan pinnalle; ne antavat käsityksen siitä, kuinka joidenkin sukupuuttoon ja toisten voiton seurauksena suuri tapahtuma elämän historiassa tuli mahdolliseksi - vesiselkärankaisten ilmestyminen maalle.

Nykyajan sarvihammas ei ole taipuvainen muuttamaan rantaan elääkseen. Hän viettää vedessä koko vuoden. Tutkijat eivät ole vielä pystyneet havaitsemaan, että se lepotilassa kuumina aikoina.

Hänen kaukainen sukulainen- Ceratodes eli fossiilinen sarvihammas asui maan päällä hyvin kaukaisina aikoina ja oli laajalle levinnyt. Sen jäännökset löydettiin Australiasta, Länsi-Eurooppa, Intia, Afrikka, Pohjois-Amerikka.

Kaksi muuta aikamme keuhkokalaa - Protopterus ja Lepidosirenus - eroavat kissanhännästä keuhkoksi muuttuneen uimarakon rakenteeltaan. Nimittäin heillä on kaksoishammas, kun taas sarvihampaalla on pariton. Protoptera on melko laajalle levinnyt trooppisen Afrikan joissa. Tai pikemminkin, hän ei asu itse joissa, vaan soilla, jotka ulottuvat joenuomien viereen. Se ruokkii sammakoita, matoja, hyönteisiä ja rapuja. Joskus prototterit hyökkäävät myös toisiaan vastaan. Niiden evät eivät sovellu uimiseen, mutta ne tukevat pohjaa ryömiessä. Heillä on jopa jotain kyynärpään (ja polvinivelen) kaltaista noin puolivälissä evän pituutta. Tämä merkittävä ominaisuus osoittaa, että keuhkokalat ovat saattaneet kehittää sopeutuksia, jotka olivat niille erittäin hyödyllisiä maaelämää varten, jo ennen vesielementistä poistumista.

Ajoittain protopteri nousee veden pintaan ja vetää ilmaa keuhkoihinsa. Mutta tällä kalalla on vaikeaa kuivana aikana. Suolla ei ole juurikaan vettä jäljellä, ja protopteri on haudattu lieteen noin puolen metrin syvyyteen erityiseen koloon; täällä hän makaa hänen ihorauhasten erittämän kovettuneen liman ympäröimänä. Tämä lima muodostaa kuoren protopterin ympärille ja estää sitä kuivumasta kokonaan pitäen ihon kosteana. Koko kuoren läpi kulkee kulkuväylä, joka päättyy kalan suuhun ja jonka kautta se hengittää ilmaa. Tämän lepotilan aikana uimarakko toimii ainoana hengityselimenä, koska kidukset eivät silloin toimi. Mikä on syy elämään kalan kehossa tällä hetkellä? Hän laihtuu paljon, menettäen rasvansa lisäksi myös osan lihastaan, aivan kuten ne elävät kertyneestä rasvasta ja lihasta. lepotilaan ja eläimemme - karhu, murmeli. Kuivumisaika Afrikassa kestää hyvät kuusi kuukautta: protopterin kotimaassa - elokuusta joulukuuhun. Kun sateet tulevat, elämä suoissa herää henkiin, protopterin ympärillä oleva kuori hajoaa ja se jatkaa voimakasta toimintaansa valmistautuen nyt lisääntymään.

Munista kuoriutuneet nuoret protopterat näyttävät enemmän salamantereilta kuin kaloilta. Niillä on pitkät ulkokidukset, kuten nuijapäillä, ja niiden iho on peitetty värikkäillä täplillä. Tällä hetkellä ei ole vielä uimarakkoa. Se kehittyy, kun ulkoiset kidukset putoavat, aivan kuten nuorilla sammakoilla.

Kolmas keuhkokala - lepidosireeni - asuu Etelä-Amerikassa. Hän viettää elämänsä lähes saman verran kuin afrikkalainen sukulaisensa. Ja heidän jälkeläisensä kehittyvät hyvin samalla tavalla.

Keuhkokalat eivät enää selviä. Ja vielä jäljellä olevat - sarvihammas, protopterus ja lepidosirenus - lähestyivät vuosisadansa loppua. Heidän aikansa on kulunut kauan. Mutta ne antavat meille käsityksen kaukaisesta menneisyydestä ja ovat siksi meille erityisen mielenkiintoisia.

Jos löydät virheen, korosta tekstinpätkä ja napsauta Ctrl+Enter.

Nyt palaamme mesotsoojilta paleotsoikseen - devoniin, jonne jätimme keilaeväkalojen jälkeläiset, jotka olivat ensimmäiset selkärankaiset, jotka ryömivät rantaan.

Emme kuitenkaan saa unohtaa tätä! - Tämä aiemmin kuvailemani saavutus (matkustaminen maalla vettä etsimään) on hyvin, hyvin likimääräinen yksinkertaistettu kaavio motivoivista syistä, jotka pakottivat kalat poistumaan kuivuvista altaista.

On helppo sanoa: kalat nousivat vedestä ja alkoivat elää maalla . Vuosisatoja kului peruuttamattomasti, tuhansia tuhansia vuosia, kunnes keilaeväkalojen levottomat jälkeläiset hitaasti mutta varmasti, kokonaiset klaanit kuolivat sukupuuttoon ja selviytyivät, sopeutuen kaikkeen, mitä maa kohtasi, epävieraanvaraisia ​​kuin vieras maailma: hiekkaa, pölyä, kiviä. Ja laihoja psilofyyttejä, ikivanhoja ruohoja, epäröivästi ympäröiviä kosteita onteloita siellä täällä.

Lyhentääksemme sammakkoeläinten esi-isien ikävää aikaa uuden elementin valloittamiseen, sanotaan yksinkertaisesti: he nousivat vedestä ja katselivat ympärilleen. Mitä näit?

Voisi sanoa, että ei ole mitään. Ainoastaan ​​merien ja suurten järvien rannoilla äyriäiset ja madot parveilevat aaltojen maahan heittämissä mätäneissä kasveissa ja makean veden reunalla - ikivanhoissa puutäissä ja tuhatjalkaisissa. Täällä ja kauempana, hiekka-alankoa pitkin, ryömii erilaisia ​​hämähäkkejä ja skorpioneja. Devonin kauden lopussa ensimmäiset siivettömät hyönteiset asuivat myös maalla. Hieman myöhemmin ilmestyi siivekkäitä.

Se oli niukka, mutta pystyimme syömään itsemme rannalla.

Puoliksi kalojen, puoliksi sammakkoeläinten - ichthyosteganien (ensimmäiset stegokefalaat) ilmestyminen maahan ) - siihen liittyi monia radikaaleja muutoksia heidän kehossaan, joihin emme ota kantaa: tämä on liian tarkka kysymys.

Tarvitset keuhkoja voidaksesi hengittää täysin maassa. Eväeväkaloilla niitä oli. Järvissä ja soissa, jotka olivat pysähdyksissä, täynnä lahoavia kasveja ja happea köyhiä, keilaeväkalat leijuivat pintaan ja nielivät ilmaa. Muuten ne tukehtuisivat: ummehtuneessa vedessä kidukset eivät yksin riitä kyllästämään kehoa elämälle välttämättömällä hapella.

Mutta tässä on asia: kuten laskelmat osoittivat, lohkoeväkalat eivät pystyneet hengittämään keuhkoillaan maalla!

”Lepoasennossa, kun eläin makaa maassa, koko kehon painon paine siirtyy vatsaan ja suuontelon pohjaan. Tässä kalan asennossa keuhkohengitys on mahdotonta. Ilman imeminen suuhun on mahdollista vain vaikeasti. Imu ja jopa ilman pakottaminen keuhkoihin vaativat suuria ponnisteluja, ja ne saatiin aikaan vain nostamalla vartalon etuosaa (keuhkojen kanssa) eturaajoihin. Tällöin vatsaonteloon kohdistuva paine lakkaa ja ilmaa voidaan tislata suuontelosta keuhkoihin sublingvaalisten ja intermaxillary-lihasten vaikutuksesta” (Akateemikko I. Shmalhausen).

Ja lohkoeväkalojen raajat, vaikka ne olivat vahvat, eivät sopineet pitkään painossa tukemaan kehon etuosaa. Rannalla evätassuihin kohdistuva paine onkin tuhat kertaa suurempi kuin vedessä, kun lohkoeväkalat ryömivät säiliön pohjaa pitkin.

On vain yksi tie ulos: ihohengitys. Hapen imeytyminen koko kehon pintaan sekä suun ja nielun limakalvoihin. Ilmeisesti tämä oli tärkein. Kala ryömi vedestä, ainakin vasta puolivälissä. Kaasunvaihto - hapenkulutus ja hiilidioksidin vapautuminen - tapahtui ihon läpi.

Mutta täällä Ichthyostega keulaeväkalojen lähimmät evoluution jälkeläiset, tassut olivat jo todellisia ja niin voimakkaita, että ne pystyivät tukemaan vartaloa maan päällä pitkään. Ichthyostegas kutsutaan "nelijalkaiseksi" kalaksi . He olivat kahden elementin – veden ja ilman – asukkaita. Alussa he lisääntyivät ja enimmäkseen ruokkivat.

Hämmästyttävän mosaiikkiset olennot Ichthyostega. Ne sisältävät paljon kaloja ja sammakoita. Ne näyttävät hilseisiltä kaloilta, joilla on tassut! Totta, ilman eviä ja yksiliuskaisella hännällä. Jotkut tutkijat pitävät ichthyosteganeja sammakkoeläinten sukupuun steriilinä sivuhaana. Toiset päinvastoin valitsivat nämä "nelijalkaiset" kalat stegokefalien ja siten kaikkien sammakkoeläinten esi-isiksi.

Stegokefaalit (kuoripäiset ) olivat valtavia, samanlaisia ​​kuin krokotiileja (yksi kallo on yli metrin pitkä!) ja pieniä: koko ruumis oli kymmenen senttimetriä. Pään peitti ylhäältä ja sivuilta kiinteä nahkaluiden kuori. Siinä on vain viisi reikää: edessä on kaksi nenäreikää, niiden takana silmäreiät ja kruunussa toinen kolmatta, parietaalista tai parietaalista silmää varten. Se ilmeisesti toimi devonin panssaroiduissa kaloissa sekä permin sammakkoeläimissä ja matelijoissa. Sitten se surkastui ja muuttui nykynisäkkäillä ja ihmisillä käpyrauhaseksi eli käpyrauhaseksi, jonka tarkoitusta ei vielä täysin ymmärretä.

Stegokefaalien takaosa oli paljas, ja vatsaa suojasi ei kovin vahva suomuista tehty panssari. Luultavasti siksi, etteivät ne maassa ryömiessään vahingoittaisi vatsaansa.

Yksi stegokefaalit, labyrinttihousut (labyrinttihampaat: heidän hampaidensa kiille oli monimutkaisesti laskostunut), synnytti nykyaikaiset hännänttömät sammakkoeläimet. Toiset, lepospondyylit (ohukat selkärankaiset), tuottivat häntäpäisiä ja jalkattomia sammakkoeläimiä.

Stegokefaalit asuivat maan päällä "lyhyen ajan" - noin sata miljoonaa vuotta - ja permikaudella he alkoivat nopeasti kuolla sukupuuttoon. Lähes kaikki heistä kuolivat jostain syystä. Vain harvat labyrinttihousut siirtyivät paleotsoisesta mesotsooiseen (eli triasiseen). Pian loppu tuli heillekin.

Maantulo

Systeen kehon vaihtamiseen antoivat aina ulkoiset olosuhteet.

V. O. Kovalevsky.

SUSHIN PIONEERIT

Kalojen esiintyminen oli erittäin tärkeä tapahtuma. Loppujen lopuksi se on heiltä se kauempana peräkkäistä kehitystä tapahtui sammakkoeläimillä, matelijoilla, linnuilla, eläimillä ja lopulta ihmisellä itsellään. Mutta ehkä yhtä tärkeänä tapahtumana pitäisi pitää maaeliöiden ja ennen kaikkea maakasvien ja selkärankaisten kehitystä. Milloin, miten ja miksi tapahtui tämä tapahtuu?

Vesi ja maa ovat kaksi pääasiallista elämänympäristöä, joiden kautta sen historiallinen kehitys tapahtui alemmista eliöistä korkeampiin. Kasvi- ja eläinmaailman historiassa on hyvin havaittavissa tämä asteittainen siirtyminen vesiympäristöstä maaympäristöön soveltuvien sopeutumisten hankkimisen kautta: jos otamme tärkeimmät kasvi- ja eläinlajit, ne muodostavat eräänlaisen tikkaat. Sen alemmat portaat, joilla levät, sammalet, erilaiset selkärangattomat ja alemmat selkärankaiset seisovat, lasketaan veteen ja ylemmät, joilla korkeammat itiöt ja kukkivat kasvit, hyönteiset, matelijat, linnut ja nisäkkäät seisovat, laskeutuvat maalle. , kaukana vedestä.. Näitä tikkaita tutkiessa voidaan havaita asteittaista sopeutumisten lisääntymistä vesityypistä maanpäälliseen. Tämä kehitys kulki monimutkaisia ​​ja monimutkaisia ​​polkuja, jotka johtivat monenlaisiin muotoihin, erityisesti eläinkunnassa. Eläinmaailman pohjalla meillä on monia muinaisia ​​tyyppejä, jotka liittyvät muinaisiin vesielämän muotoihin. Alkueläimet, coelenteraatit, madot, nilviäiset, sammaleläimet ja osittain piikkinahkaiset ovat eläinmaailman "leviä". Suurin osa näiden ryhmien edustajista ei päässyt maalle, ja elämä vedessä jätti jäljen yksinkertaisuudesta ja heikosta rakenteen erikoistumisesta.Monet uskovat, että esipaleozoiskaudella maan pinta oli jatkuvaa elotonta aavikkoa - paneremia (kreikasta sanat "pan" - kaikki, universaali - ja "eremia" - aavikko). Tämä näkemys ei kuitenkaan pidä paikkaansa. Tiedämme, että proterotsoisissa merissä asui radiolaria, sieniä, matoja, niveljalkaisia ​​ja lukuisia leviä. Lisäksi maan vanhimmat elämän jäljet ​​ovat tiedossa alusta alkaen geologinen historia, Arkean aikakaudelta. Esimerkiksi Ukrainassa monet tämän ikäiset sedimentit koostuvat metamorfoituneista sedimenttikivistä - savesta, merleistä, kalkkikivistä ja grafiittiliuskeista - jotka ovat orgaanista alkuperää. Siksi on todennäköistä, että elämä noina kaukaisina aikoina oli maalla, makeissa vesissä. Täällä asui lukuisia organismeja: bakteereja, sinileviä, viherleviä, alempia sieniä; eläinten joukossa - juurakoita, siimat, ripset ja alemmat selkärangattomat, joita voidaan oikeutetusti kutsua maaelämän pioneereiksi. Koska korkeampia kasveja ja eläimiä ei sitten ollut alemmat organismit Saattoi saavuttaa massakehityksen. Todellinen maan kehitys eri kasveilla ja eläimillä tapahtui kuitenkin paleotsoisella aikakaudella. Paleotsoisen aikakauden ensimmäisellä puoliskolla oli kolme suuri maanosa. Niiden ääriviivat olivat hyvin kaukana nykyaikaisista.Maapallon pohjoispuolella ulottui valtava maanosa nykyaikaisen Pohjois-Amerikan ja Grönlannin paikalle. Sen itäpuolella oli toinen pienempi maanosa. Se miehitti Itä-Euroopan alueen; Aasian tilalla oli suurten saarten saaristo. Etelässä - alkaen Etelä-Amerikka Afrikan halki Australiaan - suuri mantere - "Gondwana" Ilmasto oli lämmin. Mantereilla oli tasainen, tasainen topografia. Siksi valtamerten vedet usein tulvivat maan alangoilla muodostaen matalia merta ja laguuneja, jotka muuttuivat monta kertaa matalaksi, kuivuivat ja täyttyivät sitten uudelleen vedellä. Tämä tapahtui erityisen jyrkästi Silurian aikana, jolloin voimakkaiden vuorenrakennusprosessien seurauksena Maan pinnat kokivat suuria muutoksia. Monissa paikoissa maankuori nousi. Merkittävät osat merenpohjasta altistuivat vedelle. Tämä johti maan laajentumiseen, ja samalla muodostui muinaisia ​​vuoria - Skandinaviassa, Grönlannissa, Irlannissa, Pohjois-Afrikassa ja Siperiassa. Ja luonnollisesti kaikki nämä muutokset vaikuttivat suuresti elämän kehitykseen. Kun ensimmäiset maakasvit olivat kaukana vedestä, ne alkoivat sopeutua uusiin elinolosuhteisiin. Siten luonto itse näytti pakottavan joitain lajeja vesikasveja- viherlevät - sopeutuvat elämään veden ulkopuolella. Matalan veden ja kuivuuden aikana osa näistä vesikasveista selviytyi, ja ilmeisesti pääasiassa ne, joiden juuret olivat paremmin kehittyneet. Kului vuosituhansia, ja levät asettuivat vähitellen rannikkoalueelle, mikä synnytti maanpäällisen kasvimaailman.

Silurian, Racoscorpio eurypterus

Kaikissa maakasveissa ruumis on jaettu osiin - varsiin, lehtiin ja juuriin. Maakasvi tarvitsee juuren kiinnittymiseen sekä veden ja suolojen poistamiseen maaperästä. Levät eivät tarvitse juuria - ne imevät suolat suoraan vedestä. Maakasvi tarvitsee lehden ravinnoksi, auringonvalon pyydystämiseen, koska siihen on keskittynyt paljon klorofylliä, varren - tukemaan lehtiä ja yhdistämään ne juuriin Maakasveilla on kaksi lisääntymismenetelmää - sukupuolinen ja suvuton. Seksuaalinen menetelmä koostuu kahden sukusolun, uros- ja naarassolun, liittämisestä (fuusion) ja siementen muodostumisesta. Suvuttoman lisääntymisen aikana kasviin syntyy itiöitä, joiden itäminen synnyttää uuden kasvin. Tässä tapauksessa on olemassa vuorottelu seksuaalinen ja aseksuaalisilla tavoilla jäljentäminen. Kasvien sopeutuessa maanpäälliseen olemassaoloon niiden veteen liittyvä seksuaalinen lisääntyminen väheni entisestään (sammaleiden ja saniaisten hedelmöittyminen voi tapahtua vain vedessä) ja sukupuolinen lisääntyminen kehittyi Neuvostoliiton tiedemiehet A. N. Krishtofovich ja S. N. Naumova totesivat, että ensimmäinen maakasvit ilmestyivät noin 409 miljoonaa vuotta sitten. He asuivat merien ja muiden vesistöjen rannoilla. Ensimmäiset maakasvit olivat pieniä, keskimäärin noin neljännesmetrin korkeita, ja niillä oli huonosti kehittynyt juuristo. Rakenteeltaan nämä kasvit olivat sammaleen ja osittain levien kaltaisia. Niitä kutsuttiin psilofyyteiksi, toisin sanoen "paljaiksi" tai "kaljuiksi" kasveiksi, koska niillä ei ollut lehtiä. Heidän ruumiinsa, kuten levien, ei ole vielä jaettu pääelimiin. Juurien sijasta heillä on omituisia maanalaisia ​​yksisoluisia kasvaimia - risoideja. Vanhimmista psilofyyteistä puuttui edes varsi. Psilofyytit lisääntyivät käyttämällä itiöitä, jotka on sijoitettu itiöiden oksien päihin. Jotkut psilofyyteistä olivat suokasveja, kun taas toiset olivat maan todellisia asukkaita, joskus saavuttaen merkittäviä kokoja - 3 metriä korkeat. Psilofyytit olivat lyhytikäinen ryhmä. Ne tunnetaan vain silurilla ja pääasiassa devonin kaudella. Viime aikoina jotkut tutkijat ovat alkaneet sisällyttää niiden joukkoon kaksi nykyaikaisten trooppisten kasvien sukua - psilotit. Psilofyyteistä tai niitä lähellä olevista kasveista syntyi korteita, sammaleita ja saniaisia ​​muistuttavia kasveja. Suunnilleen samaan aikaan psilofyyttien kanssa syntyi sammalta ja sieniä, jotka olivat myös läheistä sukua leville, mutta sopeutuivat suurelta osin maaelämään. Kasvien jälkeen eläimet alkoivat siirtyä maahan - ensin selkärangattomat ja sitten selkärankaiset. vedet ilmeisesti tuli ulos annelidit(nykyaikaisten lierojen esi-isät), nilviäiset sekä hämähäkkien ja hyönteisten esi-isät - eläimet, jotka aikuisina hengittävät henkitorven kautta - monimutkainen putkijärjestelmä, joka tunkeutuu koko kehoon. Jotkut tuon ajan selkärangattomat, kuten äyriäiset, saavuttivat 3 metrin pituuden.

Kirjasta Naughty Child of the Biosphere [Keskusteluja ihmisen käyttäytymisestä lintujen, eläinten ja lasten seurassa] kirjoittaja Dolnik Viktor Rafaelevitš

Ryhmäavioliitto ei ole paras ratkaisu, mutta silti tie ulos umpikujasta Naisen lisääntynyt houkuttelevuus voisi vahvistaa yksiavioisia suhteita, mutta tämä ei ratkaissut pääongelmaa - vanhempien riittämätöntä elinikää ja lisäksi tuhoutui mieshierarkia.

Kirjasta Elämä maan päällä. Luonnonhistoria kirjoittaja Attenborough David

6. Land Invasion Yksi parhaista tärkeät tapahtumat Maapallon historiassa elämä tapahtui noin 350 miljoonaa vuotta sitten tuoreissa, lämpimissä suoissa. Kalat alkoivat ryömiä vedestä ja merkitsivät selkäytimen omaavien olentojen asettautumista maahan. Tämän kynnyksen ylittämiseksi heidän on tehtävä

Kirjasta Bees kirjoittaja

Kirjasta We and Her Majesty DNA kirjoittaja Polkanov Fedor Mihailovich

Poistuminen "sokerin" umpikujasta Tiettyyn aikaan asti sokerijuurikkaan valinta sujui hyvin: juurien painoa tai sokeripitoisuutta lisäämällä jalostajat saavuttivat sokerisadon kasvun hehtaaria kohden. Mutta sitten valinta saavutti umpikujan - juuren kasvu johti laskuun

Kirjasta Elämä - vihje sukupuoleen vai sukupuoli - vihje elämään? kirjoittaja Dolnik Viktor Rafaelevitš

RYHMÄAvioliitto EI OLE PARAS TIE ULKOPUOLELLE, MUTTA SIIN PÄÄTÄÄ umpikujasta Naisen lisääntynyt houkuttelevuus voisi vahvistaa yksiavioisia ihmissuhteita, mutta tämä ei ratkaissut pääongelmaa - vanhempien riittämätöntä elinikää ja lisäksi se tuhosi mieshierarkian. Siksi

Kirjasta Mehiläiset [Tarina mehiläisperheen biologiasta ja mehiläistieteen voitoista] kirjoittaja Vasilyeva Evgenia Nikolaevna

Parven poistuminen Päivä toisensa jälkeen mehiläisperhe kasvoi ja täytti kennot hunajalla, mehiläisleivällä ja vauvoilla. Lentävät mehiläiset ryntäsivät pesästä pellolle ja takaisin, rakennustyöntekijät vetivät kennoja, opettajat ja sairaanhoitajat lisäsivät ruokaa kasvaville toukille joka minuutti. Nuket kypsyivät vahaverhojen takana,

Kirjasta Amazing Paleontology [The History of the Earth and Life on It] kirjoittaja Eskov Kirill Jurievich

LUKU 8 Varhainen paleotsoiikka: "elämän poistuminen maahan". Maaperän ja maanmuodostajien ulkonäkö. Korkeammat kasvit ja niiden ympäristöä muodostava rooli. Eväeväkalojen tetrapodisaatio Viime aikoihin asti ihmiset oppivat koulun biologian oppikirjasta ja suosituista evoluutioteorian kirjoista

Kirjasta The Origin of the Brain kirjoittaja Saveljev Sergei Vjatšeslavovitš

§ 31. Sammakkoeläinten maahantuloongelmia Siirtyminen maanpäälliseen elämäntapaan merkitsi muutosta keskushermoston organisaatiossa ja sammakkoeläinten käyttäytymisessä. Jopa kaikkein organisoituneimpien sammakkoeläinten joukossa vaistomaiset käyttäytymismuodot ovat vallitsevia. Se perustuu

Kirjasta Elämän reunalla kirjoittaja Denkov Veselin A.

§ 33. Sammakkoeläinten poistuminen maalle Todennäköisin biotooppi keilaevien siirtymiseen vedestä maahan olivat rannikon vesi-ilma labyrintit (kuva II-32; II-33). Ne sisälsivät sekä merivettä että rannalta virtaavaa makeaa vettä, lukuisia puolitäytettyjä ilmaa ja vettä

Kirjasta Current State of the Biosphere and Environmental Policy kirjailija Kolesnik Yu. A.

Lepotilasta poistuminen Kevään tultua, joka liittyy lämpenemiseen ja päivänvalon lisääntymiseen, talvehtineet nisäkkäät nousevat torpor-tilasta eli "heräämisestä". On selvää, että kehon lämpötila nousee heräämisen jälkeen

Kirjailijan kirjasta

12.3. Tie ulos kriisistä on siirtyminen noosfääriin.Noosfääriopin keskeinen teema on biosfäärin ja ihmiskunnan yhtenäisyys. V.I. Vernadsky paljastaa teoksissaan tämän yhtenäisyyden juuret, biosfäärin organisoinnin merkityksen ihmiskunnan kehityksessä. Tämä antaa sinun ymmärtää

Noin 385 miljoonaa vuotta sitten maapallolle muodostui olosuhteet, jotka olivat suotuisat eläinten massiiviselle maankehitykselle. Suotuisia tekijöitä olivat erityisesti lämmin ja kostea ilmasto, riittävän ravintopohjan läsnäolo (maan selkärangattomien runsas eläimistö on muodostunut). Lisäksi tuona aikana vesistöihin huuhtoi suuri määrä orgaanista ainetta, jonka hapettumisen seurauksena veden happipitoisuus laski. Tämä vaikutti ilmakehän ilman hengittämiseen tarkoitettujen laitteiden ilmestymiseen kaloissa.

Evoluutio

Näiden mukautusten alkeet löytyvät eri kalaryhmistä. Jonkin verran nykyaikainen kala Kerran ne pystyvät poistumaan vedestä ja niiden veri hapettuu osittain ilmakehän hapen vaikutuksesta. Tällainen on esimerkiksi liukusäädinkala ( Anabas), joka vedestä tullessaan jopa kiipeää puihin. Jotkut goby-perheen edustajat ryömivät maalle - mutakipparit ( Perioftalmus). Jälkimmäiset pyytävät saaliinsa useammin maalla kuin vedessä. Joidenkin keuhkokalojen kyky pysyä poissa vedestä tunnetaan hyvin. Kaikki nämä mukautukset ovat kuitenkin luonteeltaan yksityisiä ja sammakkoeläinten esi-isät kuuluivat vähemmän erikoistuneisiin makean veden kalojen ryhmiin.

Sopeutumiset maanpäällisyyteen kehittyivät itsenäisesti ja rinnakkain useissa keilaeväkalojen evoluution linjoissa. Tässä yhteydessä E. Jarvik esitti hypoteesin maaselkärankaisten difyleettisestä alkuperästä kahdesta eri lohkoeväkalaryhmästä ( Osteolepiformes Ja Porolepiformes). Kuitenkin useat tiedemiehet (A. Romer, I. I. Shmalhausen, E. I. Vorobyova) kritisoivat Jarvikin argumentteja. Useimmat tutkijat pitävät tetrapodien monofyleettistä alkuperää osteolepiformisista keilaeväistä todennäköisempänä, vaikka mahdollisuus parafyliaan, toisin sanoen sammakkoeläinten organisoitumisen tason saavuttamiseen useiden rinnakkain kehittyneiden osteolepiformisten kalojen fyleettisten linjojen toimesta, on hyväksytty. Yhdensuuntaiset viivat ovat todennäköisesti kuolleet sukupuuttoon.

Yksi "edistyneimmistä" lohkoeväkaloista oli Tiktaalik, jolla oli useita siirtymäominaisuuksia, jotka toivat sen lähemmäksi sammakkoeläimiä. Tällaisia ​​ominaisuuksia ovat lyhennetty kallo, hihnasta erotetut eturaajat ja suhteellisen liikkuva pää sekä kyynär- ja olkanivelet. Tiktaalikin evällä saattoi olla useita kiinteitä asentoja, joista yhden oli tarkoitus antaa eläimelle olla kohotetussa asennossa maanpinnan yläpuolella (luultavasti "kävellä" matalassa vedessä). Tiktaalik hengitti litteän ”krokotiilin” kärjessä olevien reikien läpi. Vettä ja mahdollisesti ilmakehän ilmaa ei enää pumpattu keuhkoihin kidusten suojien, vaan poskipumppujen avulla. Jotkut näistä mukautuksista ovat tyypillisiä myös lohkoeväkaloille Panderichthys.

Ensimmäiset sammakkoeläimet, jotka ilmestyivät makeisiin vesistöihin devonin kauden lopussa, olivat ichthyostegidae. Ne olivat todellisia siirtymämuotoja keilaeväkalojen ja sammakkoeläinten välillä. Siten heillä oli alkeet operculum, todellinen kalan häntä ja säilynyt cleithrum. Iho oli peitetty pienillä kalan suomuilla. Tämän ohella he olivat kuitenkin yhdistäneet maaselkärankaisten viisisormeiset raajat (katso lohkoeväeläinten ja vanhimpien sammakkoeläinten raajat). Ichthyostegidit eivät eläneet vain vedessä, vaan myös maalla. Voidaan olettaa, että ne eivät vain lisääntyneet, vaan myös ruokkivat vedessä, ryömivät järjestelmällisesti maalle.

Myöhemmin hiilen aikana syntyi useita haaroja, joille on annettu taksonominen merkitys ylimääräisiksi tai veljeiksi. Labyrintodontia oli erittäin monipuolinen. Varhaiset muodot olivat kooltaan suhteellisen pieniä ja niillä oli kalamainen runko. Myöhemmin ne saavuttivat erittäin suuria kokoja (1 m tai enemmän), niiden runko oli litistynyt ja päättyi lyhyeen paksuun häntään. Labyrintodontit olivat olemassa triaskauden loppuun asti ja miehitetyt maa-, puolivesi- ja vesiympäristöt. Anuraanien esi-isät ovat suhteellisen lähellä eräitä labyrintodontteja - Proanura-, Eoanura-lahkot, jotka tunnetaan hiilikauden lopusta ja permiesiintymistä.

Toinen primaaristen sammakkoeläinten haara, Lepospondyli, syntyi myös hiilialueella. Ne olivat kooltaan pieniä ja sopeutuivat hyvin elämään vedessä. Jotkut heistä menettivät raajat toisen kerran. Ne olivat olemassa permikauden puoliväliin asti. Niiden uskotaan synnyttäneen nykyaikaisia ​​sammakkoeläimiä - häntäisiä (Caudata) ja jalkattomia (Apoda). Yleensä kaikki paleotsoiset sammakkoeläimet kuolivat sukupuuttoon triasskaudella. Tätä sammakkoeläinryhmää kutsutaan joskus stegokefaloiksi (kuoripäisiksi) jatkuvaksi iholuukuoreksi, joka peitti kallon ylhäältä ja sivuilta. Stegokefalien esi-isät olivat luultavasti luisia kaloja, jotka yhdistivät primitiiviset organisaatiopiirteet (esimerkiksi primaarisen luuston heikko luutuminen) muiden hengityselinten läsnäoloon keuhkopussien muodossa.

Eväeväkalat ovat lähimpänä stegokefaleja. Heillä oli keuhkohengitys, heidän raajoissaan oli luuranko, joka oli samanlainen kuin stegokefaleilla. Proksimaalinen osa koostui yhdestä luusta, joka vastasi olkapäätä tai reisiluuta, seuraava segmentti koostui kahdesta luusta, jotka vastaavat kyynärvartta tai sääriluua; Seuraavaksi oli osio, joka koostui useista luista; se vastasi kättä tai jalkaa. Huomionarvoista on myös ilmeinen samankaltaisuus kallon sisäluiden järjestelyssä muinaisissa keilaeväissä ja stegokefalioissa.

Devonikaudella, jolloin stegokefaalit syntyivät, oli ilmeisesti tyypillistä kausiluonteinen kuivuus, jonka aikana elämä monissa makeissa vesistöissä oli kalojen vaikeaa. Veden hapen vähentymistä ja siinä uimisen vaikeutta edesauttoi runsas kasvillisuus, joka kasvoi hiilikauden aikana soiden ja tekoaltaiden rannoilla. Kasvit putosivat veteen. Näissä olosuhteissa kalojen sopeutuminen lisähengitykseen keuhkopussien kautta olisi voinut tapahtua. Veden hapen loppuminen ei sinänsä ollut vielä edellytys maalle pääsemiselle. Näissä olosuhteissa lohkoeväkalat voivat nousta pintaan ja niellä ilmaa. Mutta kun altaat kuivuivat voimakkaasti, kalojen elämä muuttui mahdottomaksi. He eivät voineet liikkua maalla, vaan he kuolivat. Vain selkärankaiset, jotka samaan aikaan kuin kyky hengittää keuhkoihin, hankkivat raajat, jotka pystyivät liikkumaan maalla, selviäisivät näistä olosuhteista. He ryömivät maalle ja muuttivat viereisille vesistöille, joissa vettä oli vielä jäljellä.

Samaan aikaan liikkuminen maalla oli vaikeaa eläimille, joita peitti paksu kerros raskaita luisia suomuja, eikä vartalon luinen hilseilevä kuori tarjonnut kaikille sammakkoeläimille tyypillistä mahdollisuutta ihon hengittämiseen. Nämä olosuhteet olivat ilmeisesti edellytys luullisen panssarin vähentämiselle suurimmassa osassa kehoa. Tietyissä muinaisten sammakkoeläinryhmissä se säilyi (kallokuorta lukuun ottamatta) vain vatsassa.

Stegokefaalit selvisivät mesozoic-ajan alkuun asti. Nykyaikaiset sammakkoeläinluokat muodostuivat vasta mesotsoic-ajan lopussa.

Huomautuksia


Wikimedia Foundation. 2010.