Характеристика подтипа оболочники. Тип Хордовые (Chordata)

Оболочники, личиночнохордовые, или туникаты, к которым относятся асцидии, пиросомы. сальпы и аппендикулярии, - одна из наиболее удивительных групп морских животных. Центральное место среди них принадлежит асцидиям. Свое название оболочники получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из особого вещества - туницина, чрезвычайно близкого по составу к растительной клетчатке - целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники - исключительно морские животные. Асцидии ведут прикрепленный образ жизни, остальные- свободноплавающий пелагический. Они могут быть одиночными или образуют колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. У асцидий есть свободпоплавающая в воде хвостатая личинка.
Все оболочники, за исключением нескольких необычных хищных видов, питаются взвешенными в воде органическими частицами (детритом) и фитопланктоном и являются активными фильтраторами. В громадном большинстве случаев во взрослом состоянии они имеют мешкообразное или бочонковидное тело с двумя сифонами - вводным и выводным. Сифоны или сближены на верхней части туловища, или расположены на его противоположных концах.

Предстватель подтипа оболочники (Tunicata). Фото: Minette Layne

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства. Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под названием Tethya.
Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных. Одиночные и колониальные формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы. Явление чередования поколении у сальп было открыто поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле "Рюрик" под командованием Коцебу. Старые авторы, в том числе и Карл Линней, относили туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе - зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, "как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного. Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определенных важных черт строения. Прежде всего это будет наличие спинной струны, или хорды, представляющей собой внутренний осевой скелет животного. Хвостатые личинки асцидий также имеют хорду, которая исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, т. е. по причичинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша - эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился не только в орган пищеварения, отфильтровывающий пищу, но и в орган дыхания. Как мы видели выше, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных и это единственный признак, который сохраняется у взрослых форм оболочников. Вторичная полость тела, или целом, у оболочников имеется, но сильно редуцирована.
По представлениям А. О. Ковалевского, принятым многими, хотя и не всеми современными зоолологами, асцидий произошли от свободноплавающих хордовых животных. Особенности их строения - вторичное упрощение, в результате второго утрачиваются и хорда, и нервная трубка, и органы чувств, а также наличие туники, выполняющей защитную и опорную функции, и большая специализация - есть следствие приспособления к прикрепленному образу жизни во взрослом состоянии. Строение же их сложноорганизованной хвостатой личинки, плавающей в воде, в какой-то степени воспроизводит организацию предков.
Положение оболочников в системе животного царства долгое время оставалось нерешенным. Они рассматривались или как самостоятельный тип, близкий к хордовым животным, или как отдельный подтип типа хордовых. Это было связано со слабой изученностью, в первую очередь, эмбрионального и онтогенетического развития этой группы животных. Проведенное в последнее время сравнительное изучение эмбриологии ланцетника и асцидий, пиросом, сальп и аппендикулярий показывает много общих черт. А, как известно, ранние стадии развития животных имеют чрезвычайно большое значение для филогенетических построений. Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом - Urochordata, или Tuncata, типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами бесчерепных (Acrania) и позвоночных (Vertebrata). Надо подчеркнуть, однако, что и сейчас еще остаются спорными некоторые вопросы, касающиеся родственных отношений между этими подтипами и внутри них, так же как и происхождения хордовых в целом.
Известный специалист в области сравнительной эмбриологии низших хордовых животных (бесчерепных и оболочников), а также беспозвоночных О. М. Иванова-Казас отмечает, что развитие оболочников, несмотря на его чрезвычайное своеобразие, позволяет считать их даже более высокоорганизованными животными, чем ланцетник, который является наиболее примитивным представителем хордовых и тип развития которого в процессе эволюции привел к онтогенезу позвоночных. Развитие оболочников эволюционировало в другом направлении, чем развитие ланцетника. В связи с сидячим образом жизни асцидий у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и пр. От асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.
Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты. Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.
Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.
Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.
Многие черты эмбрионального развития ланцетника и туникат близки таковому, например, у иглокожих или у полухордовых, и это позволяет рассматривать низших хордовых в качестве своего рода связующего звена между беспозвоночными и позвоночными животными.
Однако ни бесчерепные, ни оболочники, видимо, не являются прямыми предками позвоночных. Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твердом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами - стенофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению - почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Все это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых.
Вместе с другими хордовыми и небольшим числом беспозвоночных животных оболочники принадлежат к вторичноротым животным - одному из основных стволов эволюционного древа в царстве Animalia.
У представителей вторичноротых, или Deuterostomia, в процессе эмбрионального развития рот образуется не на месте первичного рта зародыша, а прорывается заново. Первичный же рот превращается в анус. В противоположность этому, у первичноротых, или Protostomia, рот образуется на месте рта эмбриона - бластопора. К ним принадлежит большинство типов беспозвоночных животных.
Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальпы (Salpae) и аппендикулярии (Appendiculariae). Асцидий дали начало остальным классам туникат.
Подтип включает 1100 обитающих в морях видов. Из них 1000 видов приходится на долю асцидий. Аппендикулярии насчитывают около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом. Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых.

Тип Хордовые объединяет животных, различных по внешнему виду, условиям обитания, образу жизни. Представители данного типа встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на суше, в толще почвы, в воздухе. Распространены они по всей Земле. Количество видов современных представителей хордовых составляет около 40 тысяч.

В тип Хордовые включаются бесчерепные, круглоротые, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие и птицы. К этому типу можно также отнести и оболочников - это своеобразная группа организмов, обитающая на дне океана и ведущая прикрепленный образ жизни. Иногда включают в тип Хордовые кишечнодышащих, которые имеют некоторые признаки данного типа.

Признаки типа Хордовые

Несмотря на большое разнообразие организмов, все они имеют ряд общих черт строения и развития.

Строение хордовых таково: все эти животные имеют осевой скелет, который сначала возникает в виде хорды или спинной струны. Хорда - это особый нечленистый и упругий тяж, который эмбрионально развивается из спинной стенки зародышевой кишки. Происхождение хорды - эндотермальное.

Далее этот тяж может развиваться по-разному, в зависимости от организма. На всю жизнь он остается только у низших хордовых животных. У большинства высших животных хорда редуцируется, а на ее месте образуется позвоночный столб. То есть у высших организмов хорда - это эмбриональный орган, который вытесняется позвонками.

Над осевым скелетом находится центральная нервная система, которая представлена полой трубкой. Полость данной трубки называется невроцелем. Почти для всех хордовых характерно трубчатое строение ЦНС.

У большинства организмов типа Хордовые передний отдел трубки разрастается, образуя головной мозг.

Глоточный отдел (передний) пищеварительной трубки выходит наружу двумя противоположными концами. Выходящие отверстия получили название - висцеральные щели. У низших организмов типа на них имеются жабры.

Кроме трех вышеперечисленных особенностей хордовых, можно еще отметить то, что эти организмы имеют вторичный рот, как и иглокожие. Полость тела у животных данного типа - вторичная. Также хордовым присуща билатеральная симметрия тела.

Тип Хордовые животные делится на подтипы:

• Бесчерепные;
• Оболочники;
• Позвоночные.

Подтип Бесчерепные

В этот подтип входит только один класс - Головохордовые, и один отряд - Ланцетникообразные.

Главное отличие данного подтипа - то, что это наиболее примитивные организмы, и все они - исключительно морские животные. Распространены они в теплых водах океанов и морей умеренных и субтропических широт. Живут ланцетники и эпигонихиты на мелководье, в основном зарываются задней частью тела в субстрат дна. Предпочитают песчаный грунт.

Питается данный тип организмов детритом, диатомовыми водорослями либо зоопланктоном. Размножаются всегда в теплое время года. Оплодотворение наружное.

Ланцетник - излюбленный объект изучения, т. к. все признаки хордовых организмов у него сохраняются на всю жизнь, что позволяет понять принципы формирования хордовых и позвоночных.

Подтип Оболочники

В подтип входят 3 класса:

• Сальпы;
• Асцидии;
• Аппендикулярии.

Все животные подтипа исключительно морские.

Главное отличие данных хордовых в том, что почти у всех организмов во взрослом состоянии отсутствует хорда и нервная трубка. В личиночном состоянии все признаки типа у оболочников ярко выражены.

Оболочники живут колониями или одиночно, прикрепившись ко дну. Свободноплавающих видов значительно меньше. Проживает данный подтип животных в теплых водах тропиков или субтропиков. Могут жить как на поверхности моря, так и глубоко в океане.

Форма тела взрослых оболочников округлой бочонкообразной формы. Название свое организмы получили из-за того, что их тело покрыто грубой и толстой оболочкой - туникой. Консистенция туники хрящеватая или студенистая, ее главное предназначение - защита животного от хищников.

Оболочники - гермафродиты, они могут размножаться как половым путем, так и бесполым.

Известно, что предки этих организмов были свободноплавающими, в настоящее же время свободно передвигаться в тоще воды могут лишь личинки оболочников.

Подтип Позвоночные

Черепные животные - высший подтип. По сравнению с другими подтипами они имеют более высокий уровень организации, что видно по их строению как внешнему, так и внутреннему. Среди позвоночных отсутствуют виды, которые ведут полностью прикрепленный образ жизни, - они активно перемещаются в пространстве, ищут себе пищу и укрытие, пару для размножения.

Перемещаясь, позвоночные организмы обеспечивают себе возможность смены места обитания в зависимости от изменяющихся внешних условий.

Указанные выше общебиологические черты напрямую связаны с морфологической и физиологической организацией позвоночных.

Нервная система черепных более дифференцирована, чем у низших животных того же типа. У позвоночных хорошо развит головной мозг, что способствует функционированию высшей нервной деятельности. Именно высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения. У этих животных есть хорошо развитые органы чувств, которые необходимы для связи с окружающей средой.

В результате возникновения органов чувств и головного мозга развился такой защитный орган, как череп. А вместо хорды у данного подтипа животных появился позвоночный столб, который выполняет функцию опоры всего тела и футляра для спинного мозга.

У всех животных подтипа появляются подвижный челюстной аппарат и ротовая щель, которые развиваются из переднего отдела кишечной трубки.

Обмен веществ у этого подтипа намного сложнее, чем у всех выше рассмотренных животных. У черепных имеется сердце, которое обеспечивает быстрый кровоток. Почки необходимы для выведения из организма продуктов обмена.

Подтип Позвоночные появился только в ордовике-силуре, но в юрском периоде уже существовали все ныне известные типы и классы.

Общее количество современных видов немногим более 40 тыс.

Классификация позвоночных

Очень разнообразен тип Хордовые. Классы, существующие в наше время, не так многочисленны, но количество видов огромно.

Подтип черепные можно разделить на две группы, это:

• Первичноводные организмы.
• Наземные организмы.

Первичноводные организмы

Первичноводные отличаются тем, что у них либо в течение всей жизни, либо только в личиночной стадии имеются жабры, а при развитии яйца зародышевые оболочки не образуются. Сюда входят представители следующих групп.

Раздел Бесчелюстные

• Класс Круглоротые.

Это самые примитивные черепные животные. Они активно развивались в силуре и девоне, в настоящее время их видовое разнообразие не велико.

Раздел Челюстноротые

Надкласс Рыбы:

• Класс Костные рыбы.
• Класс Хрящевые рыбы.

Надкласс Четвероногие:

• Класс Земноводные.

Это первые животные, у которых появляется челюстной аппарат. Сюда входят все известные рыбы и земноводные. Все они активно передвигаются в воде и на суше, охотятся и захватывают пищу ртом.

Наземные организмы

К группе наземных животных относя 3 класса:

• Птицы.
• Пресмыкающиеся.
• Млекопитающие.

Эта группа характерна тем, что у животных при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Если вид откладывает яйца на земле, то зародышевые оболочки защищают эмбрион от внешнего воздействия.

Все хордовые животные данной группы живут в основном на суше, имеют внутреннее оплодотворение, что говорит о том, что эти организмы более эволюционно развитые.

Жабры у них отсутствуют на всех стадиях развития.

Происхождение хордовых

Существует несколько гипотез происхождения хордовых животных. Одна из них говорит о том, что данный тип организмов произошел от личинок кишечнодышащих. Большинство представителей данного класса ведут прикрепленный образ жизни, но их личинки подвижны. Рассматривая строение личинок, можно увидеть зачатки хорды, нервную трубку и другие особенности хордовых.

Другая теория гласит, что тип Хордовые произошел от ползающих червеобразных предков кишечнодышащих. У них имелись зачатки хорды, а в глотке, рядом с жаберными щелями, имелся эндостиль - орган, который способствовал выделению слизи и вылавливанию пищи из водной толщи.

В статье была рассмотрена общая характеристика типа. Хордовых объединяет множество схожих черт всех организмов, но все же каждый класс и каждый вид имеет индивидуальные особенности.

Тип Хордовые

Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

ТИП ХОРДОВЫЕ. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые объединяет животных разнообразных по внешнему виду и образу жизни. Хордовые распространены по всему миру, освоили разнообразные среды обитания. Однако все представители типа обладают следующими общими чертами организации :

1. Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые, многоклеточные животные.

2. У хордовых в течение всей жизни или на одной из фаз развития есть хорда. Хорда – это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию.

3. Над хордой располагается нервная система в виде полой трубки. У высших хордовых нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг.

4. Под хордой располагается пищеварительная трубка . Пищеварительная трубка начинается ртом и заканчивается анусом , или пищеварительная система открывается в клоаку. Глотка пронизана жаберными щелями , которые у первичноводных сохраняются всю жизнь, а у наземных закладываются только на ранних стадиях эмбрионального развития.

5. Под пищеварительной системой лежит сердце . Кровеносная система у хордовых замкнутая .

6. Хордовые имеют вторичную полость тела.

7. Хордовые это сегментированные животные. Расположение органов метамерное , т.е. основные системы органов расположены в каждом сегменте. У высших хордовых метамерия проявляется в строении позвоночного столба, в мускулатуре брюшной стенке тела.

8. Органы выделения у хордовых разнообразны.

9. Хордовые раздельнополы. Оплодотворение и развитие разнообразны.

10. Хордовые произошли через ряд промежуточных неизвестных биологии форм от самых первых целомических животных.

Тип Хордовые делится на три подтипа :

1. Подтип Бесчерепные. Это 30-35 видов мелких морских Хордовых, по форме напоминающих рыбок, но не имеющих конечностей. Хорда у Бесчерепных сохраняется в течение всей жизни. Нервная система в виде полой трубки. В глотке есть жаберные щели для дыхания. Представители – Ланцетники.

2. Подтип Личиночнохордовые , или Оболочники. Это 1500 видов морских сидячих малоподвижных животных, обитающих в тропическом и субтропическом регионах. Их тело в виде мешка (размеры тела у одной особи в колонии — не более 1 мм, а одиночные могут достигать 60 см), на теле два сифона – ротовой и клоакальный. Личиночнохордовые — фильтраторы воды. Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (отсюда и название подтипа – Оболочники). Во взрослом состоянии у Оболочников отсутствует хорда и нервная трубка. Однако личинка, которая активно плавает и служит для расселения, имеет типичное для Хордовых строение и похожа на Ланцетника (отсюда второе название – Личиночнохордовые). Представитель — Асцидия .

3. Подтип Позвоночные , или Черепные. Это наиболее высокоорганизованные хордовые. Питание у позвоночных активное: пища разыскивается и преследуется.

Хорда замещается позвоночным столбом. Нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг. Развит череп, который защищает головной мозг. Череп несет челюсти с зубами для захвата и измельчения пищи. Появляются парные конечности и их пояса. У черепных гораздо более высокий уровень метаболизма, сложная популяционная организация, разнообразное поведение и ярко выражена индивидуальность особей.

Подтипы Бесчерепные и Личиночнохордовые называют низшими Хордовыми, а подтип Позвоночные – это высшие Хордовые животные.

Подтип Бесчерепные — Acrania

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник — Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета - древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник . По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки , которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием — атриопором — наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца , которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы. Тело Ланцетника покрыто кожей , состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы .

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда — это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса - Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами , а перегородки между ними – миосептами . Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость тела у Ланцетника вторичная , иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие , окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку , которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль - бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост , гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка , не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система. В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей , ведущих в околожаберную полость . Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая . Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту , от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте - в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей - протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим - в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки - соленоциты , каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе . Каждый из них состоит из двух клеток - светочувствительной и пигментной , они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния .

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы , половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка . Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека. Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

§ выделительную систему нефридиального типа;

§ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

§ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

§ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

§ отсутствие сердца в кровеносной системе;

§ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Строение ланцетника.

А - нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б - кровеносная система.

1 - хорда; 2. - нервная трубка; 3 - ротовая полость; 4 - жаберные щели в глотке; 5 - околожаберная полость (атриальная полость); 6 - атриопор; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - анальное отверстие; 10 - подкишечная вена; 11 - капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 - брюшная аорта; 13 - пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 - спинная аорта.

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 - отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 - соленоциты; 3 - отверстие в околожаберную полость.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 — нервная трубка; 2 — мускулатура; 3 — корни спинной аорты; 4 — яичник; 5 — эндостиль; 6 — брюшная аорта; 7 — метаплевральные складки; 8 — околожаберная (атриальная) полость; 9 — жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 — нефридии; 11 — целом; 12 — вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 — дорсальный (смешанный) нерв; 14 — хорда; 15 — подкишечная вена; 16 — спинная аорта; 17 — спинной плавник.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Как питается Ланцетник и каково строение пищеварительной системы у Ланцетника?

Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у Ланцетника?

Каково строение нервной системы Ланцетника?

Каково строение кровеносной системы Ланцетника?

Как размножается Ланцетник?

Каково значение Ланцетника в природе?

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 3 рисунка)

Тема занятия:

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Хордовые

Хордовые (Chordata) – это высший тип вторичноротых животных. Для всех видов этого типа характерно хотя бы на стадии эмбрионального развития наличие несегментированной спинной скелетной оси (хорды), спинной нервной трубки, жаберных щелей.

Тип Хордовые (Chordata). Общая характеристика. Особенности строения

Тип разделяется на три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные.

Оболочники (Tunicata) или личинкохордовые (Urochordata) имеют мешкообразное или бочонкообразное тело длиной от 0,3 до 50 см; размеры колонии пиросом могут превышать 30 м. Тело оболочников заключено в студенистую тунику, выделяемую наружным эпителием.

Глотка пронизана жаберными щелями. Задняя кишка и протоки половых желёз открываются в атриальную полость, соединяющуюся с внешней средой. Нервная система состоит из ганглия, расположенного между ртом и атриопором, с отходящим от него нервным стволом; органы чувств развиты слабо.

Оболочники размножаются половым путём; встречается и бесполое размножение. Все личинкохордовые – морские животные, питающиеся водорослями, мелкими животными и детритом.

В отличие от упрощённого строения взрослых форм, ведущих сидячий образ жизни, личинки активны, имеют развитые органы чувств и нервную систему, мускулатуру и хорду (у взрослых форм она остаётся только у аппендикулярий). Считается, что позвоночные животные произошли от неотенических (начавших размножаться) личинок оболочников. Три класса: крошечные примитивные аппендикулярии (Appendicularia), асцидии (Ascidiacea) и пелагические оболочники (Thaliacea), включающие три подкласса: пиросомы, сальпы и бочёночники.

Около 3000 видов, в основном в верхних слоях морей и океанов.

Бесчерепные (Acrania) или головохордовые (Cephalochordata) – подтип низших хордовых животных.

Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры. Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками.

В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник.

Позвоночные (Vertebrata) или черепные (Craniota) – наиболее высокоорганизованная группа животных.

Позвоночные проигрывают, например, насекомым по количеству видов, однако имеют очень важное значение для современной биосферы, так как обычно завершают все цепи питания.

Благодаря наличию сложно устроенной нервной системы и способности жить в самых разнообразных условиях позвоночные разделились на резко различающиеся систематические группы и сумели достичь не только высокого совершенства в морфологии, физиологии и биохимии, но и способности к высшим формам поведения и психической деятельности.

Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы.

Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты.

Первые позвоночные появились в кембрии. 8 классов, объединяемых в 2 надкласса: бесчелюстные (Agnatha) – щитковые и круглоротые и челюстноротые (Gnathostomata) – панцирные, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыскающиеся, птицы, млекопитающие. Щитковые, а также панцирные рыбы вымерли в палеозое. В настоящее время известно около 50 000 видов позвоночных.

Общая характеристика типа Хордовых

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: бесчерепные, жаберные щели, внутренний скелет, земноводные, кожа, конечности и пояса конечностей, круги кровообращения, ланцетник, млекопитающие, нервная трубка, позвоночные животные, пресмыкающиеся, птицы, рефлексы, приспособления к образу жизни, рыбы, скелет костный, скелет хрящевой, хорда.

К типу Хордовые относятся животные, имеющие внутренний осевой скелет – хорду или позвоночный столб.

Хордовые животные достигли в процессе эволюции наибольшего, по сравнению с остальными типами, уровня организации и расцвета. Они живут во всех областях земного шара и занимают все среды обитания.

Хордовые – это двусторонне-симметричные животные, имеющие вторичную полость тела и вторичный рот.

У хордовых наблюдается общий план строения и расположения внутренних органов:

– нервная трубка расположена над осевым скелетом;

– под ней расположена хорда;

– под хордой находится пищеварительный тракт;

– под пищеварительным трактом – сердце.

В типе Хордовые различают два подтипа – Бесчерепные и Позвоночные.

К бесчерепным относится ланцетник . Все остальные известные сегодня хордовые животные, рассматриваемые в школьном курсе биологии, относятся к подтипу Позвоночные.

В подтип Позвоночные входят следующие классы животных: Рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Общая характеристика хордовых. Кожные покровы позвоночных предохраняют организм от механических повреждений и других воздействий внешней среды.

Кожа участвует в газообмене и выведении продуктов распада.

Производными кожи являются волосы, когти, ногти, перья, копыта, чешуя, рога, иглы и др. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы.

Скелет , представителей типа хордовых может быть со– единительно-тканным, хрящевым и костным. У бесчерепных – соединительно-тканный скелет. У позвоночных – хрящевой, костно-хрящевой и костный.

Мускулатура – делится на поперечно-полосатую и гладкую.

Поперечно-полосатые мышцы называются скелетными. Гладкая мускулатура образует мышечную систему челюстного аппарата, кишечника, желудка и других внутренних органов. Скелетная мускулатура сегментирована, хотя меньше чем у низших позвоночных. Гладкая мускулатура не имеет сегментации.

Пищеварительная система представлена ротовой полостью, глоткой, всегда связанной с органами дыхания, пищеводом, желудком, тонким и толстым кишечником, пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, которые развиваются из стенки переднего отдела кишечника.

В процессе эволюции хордовых длина пищеварительного тракта увеличивается, он становится более дифференцированным на отделы.

Дыхательная система образована жабрами (у рыб, личинок амфибий) или легкими (у наземных позвоночных).

Дополнительным органом дыхания у многих служит кожа. Жаберный аппарат сообщается с глоткой. У рыб и некоторых других животных он образован жаберными дугами, на которых расположены жаберные лепестки.

Легкие в ходе эмбрионального развития формируются из выростов кишечника и имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система замкнутая. Сердце состоит из двух, трех или четырех камер. Кровь поступает в предсердия, а направляется в кровеносное русло желудочками.

Кругов кровообращения один (у рыб и личинок земноводных) или два (у всех остальных классов). Сердце рыб, личинок амфибий – двухкамерное. У взрослых амфибий и рептилий сердце трехкамерное. Однако у рептилий появляется неполная межжелудочковая перегородка. Рыбы, амфибии и пресмыкающиеся холоднокровные животные.

У птиц и млекопитающих четырехкамерное сердце. Это теплокровные животные.

Кровеносные сосуды делятся на артерии, вены и капилляры.

Нервная система эктодермального происхождения. Закладывается в виде полой трубки на спинной стороне зародыша. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система образована черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами и взаимосвязанными нервными узлами, лежащими вдоль позвоночного столба.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж, лежащий в спинномозговом канале. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы.

Органы чувств хорошо развиты. У первичноводных животных есть органы боковой линии , воспринимающие давление, направление движения, скорость течения воды.

Органы выделения у всех позвоночных представлены почками. Строение и механизм функционирования почек изменяется в процессе эволюции.

Органы размножения. Позвоночные раздельнополы.

Половые железы парные и развиваются из мезодермы. Половые протоки связаны с выделительными органами.

Надкласс Рыбы

Рыбы появились в силуре – девоне от бесчелюстных предков.

Насчитывают около 20000 видов. Современные рыбы делятся на два класса – Хрящевые и Костные . К хрящевым рыбам относятся акулы и скаты, характеризующиеся хрящевым скелетом, наличием жаберных щелей, отсутствием плавательного пузыря.

Характеристика типа Хордовые (Chordata)

К костным рыбам относятся животные, имеющие костную чешую, костный скелет, жаберные щели, прикрытые жаберной крышкой. Появление рыб обусловлено следующими ароморфозами :

– возникновением хрящевого или костного позвоночника и черепа, прикрывающего спинной и головной мозг со всех сторон;

– появлением челюстей;

– появлением парных конечностей – брюшных и грудных плавников.

Все рыбы живут в воде, имеют обтекаемую форму тела, разделенного на голову, туловище и хвост.

Хорошо развиты органы чувств – зрения, обоняния, слуха, вкуса, органы боковой линии, равновесия. Кожа двухслойная, тонкая, слизистая, покрытая чешуей. Мышцы почти не дифференцированы, за исключением мышц челюстей и мышц, прикрепляющихся к жаберным крышкам костных рыб.

Пищеварительная система хорошо дифференцирована на отделы.

Есть печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. У многих развиты зубы.

Органами дыхания рыб являются жабры, а у двоякодышащих – жабры и легкие. Дополнительную функцию дыхания выполняет плавательный пузырь у костных рыб. Он же выполняет гидростатическую функцию.

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка.

Венозная кровь от сердца по приносящим жаберным артериям поступает в жабры, где происходит насыщение крови кислородом. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям поступают в спинную аорту, снабжающую кровью внутренние органы.

У рыб существует воротная система печени и почек, обеспечивающая очистку крови от вредных веществ. Рыбы холоднокровные животные.

Выделительная система представлена лентовидными первичными почками. Моча поступает по мочеточникам в мочевой пузырь. У самцов мочеточник является и семявыносящим протоком.

У самок существует самостоятельное выделительное отверстие.

Половые железы представлены парными семенниками у самцов и яичниками у самок. У многих рыб выражен половой диморфизм. Самцы ярче самок привлекают их своим видом, брачными танцами.

В нервной системе следует отметить развитие промежуточного и среднего мозга.

У большинства рыб хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений и сохранение равновесия. Передний мозг развит слабее, чем у вышестоящих классов животных.

Глаза имеют плоскую роговицу, шарообразный хрусталик.

Органы слуха представлены внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три.

В них находятся известковые камешки. Рыбы издают и улавливают звуки.

Органы осязания представлены чувствительными клетками, разбросанными по всему телу.

Боковая линия воспринимает направление течения и давление воды, наличие препятствий, звуковые колебания.

Вкусовые клетки находятся в ротовой полости.

Значение рыб в природе и жизни человека. Консументы растительной биомассы, консументы второго и третьего порядков; источники пищевых продуктов, жиров, витаминов.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

К бесчерепным животным относится

3) ланцетник

4) осьминог

А2. Основным признаком хордовых является

1) замкнутая кровеносная система

2) внутренний осевой скелет

3) жаберное дыхание

4) поперечно-полосатая мускулатура

А3. Костный скелет есть у

1) белой акулы 3) ската

2) катрана 4) пираньи

А4. К теплокровным животным относится

1) кит 2) осетр 3) крокодил 4) жаба

Костные жаберные крышки есть у

1) дельфина 3)тунца

2) кашалота 4) электрического ската

Четырехкамерное сердце есть у

1) черепахи 2) голубя 3) окуня 4) жабы

1) однокамерное сердце и два круга кровообращения

2) двухкамерное сердце и один круг кровообращения

3) трехкамерное сердце и один круг кровообращения

4) двухкамерное сердце и два круга кровообращения

А8. К холоднокровным животным относится

1) бобер 3) кальмар

2) кашалот 4) выдра

Координация движений рыб регулируется

1) передним мозгом 3) спинным мозгом

2) средним мозгом 4) мозжечком

А10. Плавательного пузыря нет у

1) катрана 2) щуки 3) окуня 4) осетра

Часть В

В1. Выберите правильные утверждения

1) у рыб трехкамерное сердце

2) переход головного отдела в туловищный у рыб хорошо заметен

3) в органах боковой линии рыб есть нервные окончания

4) хорда у некоторых рыб сохраняется всю жизнь

5) рыбы не способны к образованию условных рефлексов

6) нервная система рыб состоит из головного, спинного мозга и периферических нервов

Выберите признаки, имеющие отношение к бесчерепным животным

1) головной мозг не дифференцирован на отделы

2) внутренний скелет представлен хордой

3) органы выделения – почки

4) кровеносная система незамкнута

5) органы зрения и слуха хорошо развиты

6) глотка пронизана жаберными щелями

ВЗ. Установите соответствие между признаками животных и типом, к которому относятся эти животные

Часть С

Где могут запасать кислород глубоководные рыбы? Почему им необходимо это делать?

С2. Внимательно прочитайте текст. Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки. Объясните и исправьте их.

1. Тип хордовых – один из крупнейших по числу видов в царстве животных. 2. Внутренним осевым скелетом у всех представителей этого типа служит хорда – костный, плотный, упругий тяж 3. Тип Хордовые разделяется на два подтипа – Позвоночные и Беспозвоночные.

4. В нервной системе наибольшее развитие получает передний отдел головного мозга. 5. Все хордовые имеют радиальную симметрию, вторичную полость тела, замкнутую кровеносную систему. 6. Примером примитивных хордовых животных является ланцетник.

ОБОЛОЧНИКИ (личиночнохордовые; Tunicata или Urochordata), подтип хордовых животных, включает три класса (асцидии , Аппендикулярии и сальпы), объединяющих 1100-2000 видов. Это широко распространенные малоподвижные морские организмы, тело которых заключено в выделяемую наружным эпителием оболочку - тунику (отсюда название). Длина тела от 0,3 см до 30 м. Хорда есть только у личиночных форм. Некоторые ведут прикрепленный образ жизни и представляют собой одиночные формы или ветвящиеся колонии. Другие медленно плавают в толще воды. Наиболее заметным органом оболочников является передняя часть U-образного пищеварительного тракта - глотка, занимающая большую часть объема тела. Питание осуществляется путем фильтрации. Добычей им служат мелкие одноклеточные животные и растения и мелкие органические остатки. Кровеносная система оболочников незамкнутая, лакунарного типа, состоит из сердечного мешка и развитой сети лакун. Кровь движется по крупным сосудам, а затем изливается в полости, омывающие органы. Нервная система представлена мозговым ганглием на спинной стороне тела и отходящим от него нервным стволом. Оболочники - гермафродиты, многие из них способны к бесполому размножению путем почкования. Класс асцидии ( Ascidiae) . К этому классу принадлежит большинство оболочников, пред­ставленных сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободно­плавающий образ жизни. Асцидия внешне похожа на двугорлую бан­ку. Основанием своего тела (подошвой) она при­креплена к выступам дна. На вер­хней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковид­ную глотку. Это ротовой сифон. Другое отверстие распо­ложено ниже сбоку - это клоа­кальный сифон. Глотка прониза­на большим числом мелких отверстий - жаберных щелей, или стигм, через которые циркулиру­ет вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через отвер­стие - атриопор, располагающее­ся на клоакальном сифоне. Питание пассивное. Есть эндостиль. Пи­щевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем. Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Кровеносная система незамкнутая, лакунарная. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенною между ротовым и клоакальным сифо­нами. Органов чувств нет. Репродуктивная система . Асцидии гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание - почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы. Половое размножение асцидии: из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка. Внешне она напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закла­дываются хорда и нервная трубка. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нерв­ная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая обра­зует ганглий. Глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковид­ный облик. На поверхности тела быстро формируется туника. Оболочники имели общих предков. Предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную труб­ку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к си­дячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось. Прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и почкованием.

Оболочники представляют собой резко обособленную группу, отличающуюся по своей организации и образу жизни. Это мор­ские одиночные или колониальные животные, ведущие сидячий (прикрепленный к субстрату) или малоподвижный образ жизни.

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на ли­чиночной стадии . Форма тела мешковидная или бочонковидная. Снаружи тело покрыто особой оболочкой - туникой, содержа­щей клетчаткоподобное вещество - туницин (это единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к расти­тельной клетчатке).

Хорда имеется только в личиночном состоянии, за исключе­нием аппендикулярий, у которых остатки хорды сохраняются по­жизненно. Трубчатой нервной системы у взрослых оболочников нет. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа.

Размножаются они как половым путем (оболочники - гер­мафродиты), так и бесполым (почкованием).

Подтип включает три класса: Асцидий (Ascidiae), Сальп (Sal- pae) и Аппендикулярий (Appendiculariae).

Класс Асцидий включает около 1 тыс. видов одиночных или колониальных морских животных. Большинство во взрослом сос­тоянии ведет сидячий образ жизни; личинки свободноживущие. Внешне напоминают двугорлую банку, прикрепленную основани­ем к субстрату и имеющую два отверстия в верхней части тела - ротовой и клоакальный сифоны .

Снаружи тело покрыто туникой, выделяемой эпителием, ко­торая пропитана неорганическими солями, что превращает ее в плотную защитную оболочку.

Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, или мантия . Вода в глотку нагнетается сокращением и расслаблением мантий­ной мускулатуры, а также мерцанием ресничек эпителия внут­ренних стенок ротового сифона.

Сифоны имеют особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия.

Глотка асцидий занимает большую часть тела, ее стен­ки пронизаны множеством отверстий-стигм, открывающихся в особую околожаберную полость, охватывающую глотку. В глотке у асцидий, как и у ланцетников, находится эндостиль, слизь ко­торого улавливает пищевые частицы из поступающей через рото­вой сифон воду. Питание пассивное (фильтрацией). Пищевые час­тицы попадают в пищевод, затем в желудок, где происходит пере­варивание и всасывание, непереваренные остатки через анальное отверстие с током воды выводятся из организма через клоакаль­ный сифон. Глотка служит и органом дыхания, газообмен проис­ходит в сосудах, оплетающих глотку.

Сердце имеет вид короткой трубки и располагается на брюшной стороне тела близ желудка. От переднего конца сердца отходит сосуд, несущий кровь к стенкам глотки. Сосуд, отходящий от заднего конца, вет­вится и подходит к внутренним органам (желудку, кишечнику, по­ловым органам) и мантии, где изливается в небольшие лакуны, расположенные между органами. Кровеносная система незамкну­тая. Сердце пульсирует так, что кровь устремляется из него попере­менно то в сторону глотки, где она насыщается кислородом, то в противоположном направлении. Таким образом, у асцидий одни и те же сосуды являются то артериями, то венами.

Нервная система взрослой асцидии представлена нервным ганг­лием (лишенным внутренней полости), расположенным вблизи ро­тового сифона.

Все асцидии - гермафродиты. Половые железы расположены около желудка. Протоки желез впадают в околожаберную полость. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружа­ющую среду. Оплодотворение происходит либо в околожаберной полости, куда с током воды поступают половые продукты другой особи, либо в наружной среде. Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время. Асцидии размножаются как половым, так и бесполым пу­тем. Эмбриональное развитие асцидий имеет огромный общебиоло­гический интерес, так как познание его сделало возможным уста­новить истинное положение оболочников в системе животных и не­сомненную принадлежность к хордовым, ибо именно личинка име­ет все типичные признаки хордовых животных.

В процессе развития оплодотворенного яйца образуется хвоста­тая личинка, внешне похожая на головастика, она ведет свободно­плавающий образ жизни и по строению резко отличается от взрос­лых асцидий. Она имеет овальное тело и длинный хвост. Нервная система представлена нервной трубкой, имеющей расширение невроцеля в головном отделе - мозговой пузырек,

где находятся пигментный глазок и статоцист. Личинка имеет хорду - упругий тяж из сильновакуолизированных клеток, рас­положенную, как и у всех типичных хордовых, под нервной труб­кой. По бокам хорды лежат мускульные клетки.

Бесполое размножение осуществляется путем почкования.

Класс Сальпы - свободноплавающие морские животные, в мировой фауне насчитывается около 25 видов. Размеры одиноч­ных особей - от нескольких миллиметров до 5-15 см. Длина по­лиморфных колоний боченочников может достигать 30-40 см. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются спо­собностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок, ротовой и клоакальный сифоны расположены на противополож­ных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо через нее видны.

Мантия образована однослойным эпителием: мускулатура располагается в виде лент , которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном сокращении мускульных лент во­да выталкивается из клоакального сифона и сообщает животному поступательное движение. Во взрослом состоянии хорды нет. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи форми­руют гонады и размножаются половым способом. Свободноплава­ющей личинки, характерной для асцидий, нет.

Класс Аппендикулярий объединяет около 60 видов мелких оболочников длиной тела в несколько миллиметров; лишь неко­торые виды достигают длины 1-2 см. Аппендикулярии ведут свободноплавающий образ жизни. Представители этого класса в наименьшей мере по сравнению с другими Оболочниками укло­няются от типичных Хордовых .

Внешним видом и внутренним строением напоминают личинок асцидий , отличаясь лишь в деталях. Аппендикулярии имеют ова­льное тело с длинным сжатым хвостом. В течение всей жизни у них сохраняется хорда, покрытая соединительнотканной оболоч­кой. Хорда тянется от основания до конца хвоста. Над хордой ле­жит нервный ствол, а по бокам - два мускульных тяжа

Нервная система состоит из нервного ганглия, от которого от­ходит нервный ствол, проходящий по спинной стороне хвоста.

Имеется статоцист. Жаберных отверстий два. Околожаберной по­лости нет.

На брюшной стороне тела лежит маленькое сердце, совершаю­щее до 250 сокращений в минуту.

Настоящая туника у аппендикулярий отсутствует. Животное окружено студенистым «домиком», из которого аппендикулярия по несколько раз в день выходит, разрушив хвостом его стенки. Передняя часть домика имеет отверстие, затянутое решеткой из загустевших нитей слизи. Внутри домика располагается «ловчая сеть» из тонких удлиненных образований, рот животного обра­щен к ее вершине. «Домик» аппендикулярий образован продук­тами выделения кожного эпителия, содержащими хитиноподоб­ные вещества.

Размножаются только половым путем, без четко выраженной стадии личинки.