История генетики как науки. История развития генетики (кратко)

Генетика – это биологическая наука о наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.

Генетика по праву может считаться одной из самых важных областей биологии. Она является научной основой для разработки практических методов селекции, т.е. создания новых пород животных, видов растений, культур микроорганизмов с нужными человеку признаками.

На протяжении тысячелетий человек пользовался генетическими методами для улучшения домашних животных и возделываемых растений, не имея представления о механизмах, лежащих в основе этих методов. Судя по разнообразным археологическим данным, уже 6000 лет назад люди понимали, что некоторые физические признаки могут передаваться от одного поколения другому. Отбирая определенные организмы из природных популяций и скрещивая их между собой, человек создавал улучшенные сорта растений и породы животных, обладавшие нужными ему свойствами.

Элементарными дискретными единицами наследственности и изменчивости являются гены.

Отцом генетики принято считать чешского монаха Грегора Менделя. Он был учителем физики и естествознания в обычной средней школе, а всё своё свободное время отдавал выращиванию растений в саду монастыря. Мендель занимался этим не из гастрономических интересов, а для изучения закономерностей наследования признаков. Опыты по гибридизации растений проводились и до Менделя, но никто из его предшественников не делал попыток как-то проанализировать свои результаты.

Мендель взял семена гороха с пурпурными цветками и семена сорта, у которого цветки были белые. Когда из них выросли растения и зацвели, он удалил из пурпурного цветка тычинки и перенёс на его пестик пыльцу белого цветка. Через положенное время образовались семена, которые Мендель следующей весной опять посадил на своём огороде. Вскоре взошли новые растения. Результат превзошёл все ожидания: растения оказались с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель ни один раз повторял свои опыты, но результат был один и тот же. Итак, гибриды всегда приобретают один из родительских признаков.

Важнейший результат опытов Менделя: в гибридах, полученных от скрещивания растений с разными признаками, не происходит никакого растворения признаков, а один признак (более сильный, или, как назвал его Мендель, доминантный) подавляет другой (более слабый или рецессивный).

Но Мендель не остановился на достигнутом. Он взял и скрестил между собой пурпурные растения гороха, полученные в результате этого опыта. В результате из бутонов появились и пурпурные и белые цветки. Признак белой окраски, исчезнувшей после первого скрещивания, вновь проявил себя. Самым интересным было то, что растений с пурпурными цветками было ровно в 3 раза больше, чем с белыми.

Похожие результаты были получены ещё в четырёх опытах, и во всех случаях отношение доминантных и рецессивных признаков после второго скрещивания составляло в среднем 3:1

Знания, которыми обладал Мендель, были ничтожны, но сделанные им выводы намного опережали свой век. Мендель высказал предположение, которое вскоре стало самым важным из открытых им законов. Он приходит к мысли, что половые клетки (гаметы) несут только по одному задатку каждого из признаков и чисты от других задатков этого же признака. Этот закон получил название закона чистоты гамет, который не потерял своего значения даже сейчас. Изучение наследственности уже давно было связано с преставлением о ее корпускулярной природе. В 1866 г. Мендель высказал предположение, что признаки организмов определяются наследуемыми единицами, которые он назвал “элементами”. Позднее их стали называть “факторами” и, наконец, генами; было показано, что гены находятся в хромосомах, с которыми они и передаются от одного поколения к другому.

Несмотря на то, что уже многое известно о хромосомах и структуре ДНК, дать определение гена очень трудно, пока удалось сформулировать только три возможных определения гена:

а) ген как единица рекомбинации.

На основании своих работ по построению хромосомных карт дрозофилы Морган постулировал, что ген - это наименьший участок хромосомы, который может быть отделен от примыкающих к нему участков в результате кроссинговера. Согласно этому определению, ген представляет собой крупную единицу, специфическую область хромосомы, определяющую тот или иной признак организма;

б) ген как единица мутирования.

В результате изучения природы мутаций было установлено, что изменения признаков возникают вследствие случайных спонтанных изменений в структуре хромосомы, в последовательности оснований или даже в одном основании. В этом смысле можно было сказать, что ген - это одна пара комплиментарных оснований в нуклеотидной последовательности ДНК, т.е. наименьший участок хромосомы, способный претерпеть мутацию.

в) ген как единица функции.

Поскольку было известно, что от генов зависят структурные, физиологические и биохимические признаки организмов, было предложено определять ген как наименьший участок хромосомы, обусловливающий синтез определенного продукта.

Но как часто бывает в науке, исследования, которые могли означать рождение нового направления в биологии, были забыты на несколько десятилетий. Настоящая история генетики началась в 1900 году, когда закономерности, обнаруженные ещё Менделем, были снова «открыты» учёными. Три ботаника, голландец Гуго Де Фриз, немец К. Корренс и австриец К. Чермак, занимались изучением закономерностей наследования признаков при скрещивании.

Де Фриз исследовал энотеру, мак и дурман и открыл закон расщепления признаков у гибридов. Корренс открыл тот же закон расщепления, но только на кукурузе, а Чермак - на горохе. Затем, учёные решили изучать мировую литературу по этим вопросам и натолкнулись на исследования Менделя. Оказалось, что ничего нового они не открыли, более того, выводы Менделя были глубже их собственных.

Слава Менделя распространилась моментально. Во всём мире сразу же нашлось множество последователей, которые повторили его опыт на различных объектах. В научном обиходе появился даже особый термин – «менделирующие признаки», - то есть признаки, подчиняющиеся законам Менделя.

Генетика как наука решает следующие задачи: изучает способы хранения генетической информации у разных организмов (вирусов, бактерий, растений, животных и человека) и её материальные носители; анализирует способы передачи наследственной информации от одного поколения клеток и организмов к другому; выявляет механизмы и закономерности реализации генетической информации в процессе индивидуального развития и влияние на них условий среды обитания; изучает закономерности и механизмы изменчивости и её роль в эволюционном процессе; изыскивает способы исправления повреждённой генетической информации.

Для решения задач используются разные методы исследования.

1. Метод гибридологического анализа. Он позволяет выявлять закономерности наследования отдельных признаков при половом размножении организмов.

2. Цитогенетический метод позволяет изучать кариотип клеток организма и выявлять геномные и хромосомные мутации.

3. Генеалогический метод предполагает изучение родословных животных и человека и позволяет устанавливать тип наследования того или иного признака, зиготность организмов и вероятность проявления признаков в будущих поколениях.

4. Близнецовый метод основан на изучении проявления признаков у однояйцевых и двуяйцевых близнецов. Он позволяет выявить роль наследственности и внешней среды в формировании конкретных признаков.

План лекции

Предмет генетики. Сущность явлений наследственности и изменчивости.

Методы генетики.

Краткая история развития генетики.

Генетические исследования в Республике Беларусь

Связь генетики с другими науками.

Значение генетики.

Вопрос. Предмет генетики. Сущность явлений наследственности и изменчивости.

Генетика – это наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими; это наука, изучающая наследственность и изменчивость признаков живых организмов.

Наследственность – это

1) способность организмов порождать себе подобных;

2) способность организмов передавать (наследовать) свои признаки и качества из поколения в поколение;

3) сохранение определенных вариантов признаков при смене поколений.

Изменчивость – это способность организмов изменяться по признакам тела или отдельных его частей, а также функций.

Изменчивость – это

1) существование признаков в различных формах (вариантах);

2) появление различий между организмами (частями организма или группами организмов) по отдельным признакам.

Основные типы наследования признаков

Прямое наследование , при котором варианты признаков сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.

– при вегетативном размножении растений;

– при самоопылении у растений;

– при размножении чистопородных животных и перекрестном опылении чистосортных растений.

Непрямое наследование – это тип наследования, который наблюдается при половом размножении животных и семенном размножении растений.

Для изучения непрямого наследования необходима гибридизация – скрещивание организмов, различающихся по генотипу.

При непрямом наследовании некоторые варианты признаков проявляются в каждом поколении (такие признаки называются доминантными, «господствующими»), а другие варианты могут временно «исчезать», а затем проявляться в последующих поколениях (такие признаки называются рецессивными, «отступающими»).

Сложные типы наследования признаков заранее предсказать появление новых вариантов признаков очень трудно. В некоторых случаях «внезапно» возникают новые варианты признаков, которых не было ни у родителей, ни у бабушек–дедушек, ни у тетушек–дядюшек. Сложное наследование признаков возможно как на основе влияния условий среды на развитие организма, так и в результате возникновения новых генов или новых комбинаций имеющихся в организме генов.

Вопрос. Методы генетики.

В генетике, как и других науках, используются многочисленные методы при проведении исследований. Для генетики присущи свои специфические методы исследований:

Гибридологический анализ – основной метод, при котором проводят целенаправленное скрещивание родителей с определенными признаками и наблюдают за проявлением этих признаков в поколениях потомков.

Принципы гибридологического анализа:

1. Использование в качестве исходных особей (родителей), форм, не дающих расщепления при скрещивании, т.е. константных форм.

2. Анализ наследования отдельных пар альтернативных признаков, то есть признаков, представленных двумя взаимоисключающими вариантами.

3. Количественный учет форм, выщепляющихся в ходе последовательных скрещиваний и использование математических методов при обработке результатов.

4. Индивидуальный анализ потомства от каждой родительской особи.

5. На основании результатов скрещивания составляется и анализируется схема скрещиваний.

Генеалогический – заключается в анализе родословных и позволяет определить тип наследования (доминантный, рецессивный, аутосомный или сцепленный с полом) признака, а также его моногенность или полигенность. На основе полученных сведений прогнозируют вероятность проявления изучаемого признака в потомстве, что имеет большое значение для предупреждения наследственных заболеваний.

Цитогенетический – изучение хромосом: подсчет их числа, описание структуры, поведения при делении клетки, а также связи изменения структуры хромосом с изменчивостью признаков.

Биохимический – основан на изучении активности ферментных систем. Активность оценивают или по активности самого фермента, или по количеству конечных продуктов реакции, которую контролирует данный фермент. Изучения активности ферментных систем позволяет выявлять генные мутации, которые являются причинами болезней обмена веществ, например, фенилкетонурии, серповидно-клеточной анемии.

Молекулярный – позволяет анализировать фрагменты ДНК, находить и изолировать отдельные гены, устанавливать последовательность нуклеотидов (несут наследственную информацию).

вопрос. Краткая история развития генетики.

Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ полагал, что в яйцевой клетке, или в теле матери, должен находиться маленький, но полностью сформированный, преформированный организм. Эти убеждения позже стали называться преформизмом (от лат. preforraatio - предобразование). Спор между преформистами шел только о том, где именно находится этот организм,- в женском или мужском начале.

Противоположные взгляды, согласно которым организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы, впервые высказанные еще Аристотелем, в дальнейшем получили развитие и название эпигенеза (от греч. epi - после и genesis - развитие).

Ч. Дарвин впервые поставил биологию на научную основу. Он показал, что в основе эволюции и селекции лежит действие наследственности, изменчивости и отбора. Эти положения стали основой для всего последующего развития генетики.

Первый этап развития науки.

Ознаменовался открытием Г. Менделем (1865) дискретности (делимости) наследственных факторов и разработкой гибридологического метода, изучением наследственности, т. е. правил скрещивания организмов и учета признаков в потомстве.

Значение открытий Г. Менделя оценили после того, как его законы были вновь переоткрыты в 1900 г. тремя биологами независимо друг от друга: де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии.

В 1901 -1903 гг. Хуго де Фриз выдвинул мутационную теорию изменчивости, которая сыграла большую роль в дальнейшем развитии генетики.

Важное значение имели работы датского ботаника Вильгельма Людвига Иоганнсена, который изучал закономерности наследования на чистых линиях фасоли. Он сформулировал также понятие «популяция» (группа организмов одного вида, обитающих и размножающихся на ограниченной территории), предложил называть менделевские “наследственные факторы” термином «ген», дал определения понятий “генотип” и “фенотип”.

Второй этап

Характеризуется переходом к изучению явлений наследственности на клеточном уровне (цитогенетика). Т. Бовери (1902-1907 гг.), У. Сэттон и Э. Уильсон (1902-1907 гг.) установили взаимосвязь между менделевскими законами наследования и распределением хромосом в процессе клеточного деления (митоз) и созревания половых клеток (мейоз).

Решающее значение в обосновании хромосомной теории наследственности имели исследования, проведенные на мушках дрозофилах американским генетиком Т. Г. Морганом и его сотрудниками (1910-1911 гг.).

Морган установил также закономерности наследования признаков, сцепленных с полом.

Следующим шагом было установление химической природы хромосомных генов. Советский генетик Н.К. Кольцов одним из первых развил представление об их макромолекулярной природе (1927 г.), а Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами в середине 30-х гг. 20 в. вычислил примерный объем гена.

Впервые в 1925 г. советские микробиологи Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов показали, что после облучения дрожжевых клеток ионизирующим излучением возникают разнообразные радиорасы, свойства которых воспроизводятся в потомстве. В 1927 г. Мёллер (Н.J. Muller) в точных опытах на дрозофилах с учетом дозы облучения установил возникновение новых наследственных мутаций. Позже И.А. Рапопорт и Ауэрбах (Ch. Auerbach) открыли явление мутагенеза под влиянием химических веществ.

Третий этап

Отражает достижения молекулярной биологии и связан с использованием методов и принципов точных наук - физики, химии, математики, биофизики и др.- в изучении явлений жизни на уровне молекул. Объектами генетических исследований стали грибы, бактерии, вирусы.

На этом этапе были изучены взаимоотношения между генами и ферментами и сформулирована теория “один ген - один фермент” (Дж. Бидл и Э. Тейтем, Дж. Ледерберг, 1940): каждый ген контролирует синтез одного фермента; фермент в свою очередь контролирует одну реакцию из целого ряда биохимических превращений, лежащих в основе проявления внешнего или внутреннего признака организма.

В 1953 г. Ф. Крик и Дж. Уотсон, опираясь на результаты опытов генетиков и биохимиков, на данные рентгеноструктурного анализа, создали структурную модель ДНК в форме двойной спирали. Предложенная ими модель ДНК хорошо согласуется с биологической функцией этого соединения: способностью к самоудвоению генетического материала и устойчивому сохранению его в поколениях - от клетки к клетке.

Хотя история генетики началась в XIX веке, еще древние люди замечали, что животные и растения передают в ряду поколений свои признаки. Другими словами, было очевидно, что в природе существует наследственность. При этом отдельные признаки могут изменяться. То есть помимо наследственности в природе существует изменчивость. Наследственность и изменчивость относятся к основным свойствам живой материи. Долгое время (до XIX-XX веков) истинная причина их существования была скрыта от человека. Это порождало ряд гипотез, которые можно разделить на два типа: прямое наследование и непрямое наследование.

Приверженцы прямого наследования (Гиппократ, Ламарк, Дарвин и др.) предполагали, что дочернему организму через определенные субстанции (геммулы по Дарвину), собирающиеся в половых продуктах, передается информация от каждого органа и каждой части тела родительского организма. По Ламарку следовало, что повреждение или сильное развитие органа напрямую передастся следующему поколению. Гипотезы непрямого наследования (Аристотель в IV в. до н. э., Вейсман в XIX в.) утверждали, что половые продукты образуются в организме отдельно и «не знают» об изменениях в органах тела.

В любом случае обе гипотезы искали «субстрат» наследственности и изменчивости.

История генетики как науки началась с работ Грегора Менделя (1822-1884), который в 60-х годах провел систематические и многочисленные опыты над горохом, установил ряд закономерностей наследственности, впервые высказал предположения об организации наследственного материала. Правильный выбор объекта исследования, изучаемых признаков, а также научная удача позволили ему сформулировать три закона:

Мендель понял, что наследственный материал дискретен, представлен отдельными задатками, передающимися потомству. При этом каждый задаток отвечает за развитие определенного признака организма. Признак обеспечивается парой задатков, пришедших с половыми клетками от обоих родителей.

В то время научному открытию Менделя не придали особого значения. Его законы были переоткрыты в начале XX века несколькими учеными на разных растениях и животных.

В 80-х годах XIX века были описаны митоз и мейоз, в ходе которых между дочерними клетками закономерно распределяются хромосомы. В начале XX века Т. Бовери и У. Сеттон пришли к выводу, что преемственность свойств в ряду поколений организмов определяется преемственностью их хромосом . То есть к этому периоду времени научный мир понял, в каких структурах заключается «субстрат» наследственности.

У. Бэтсоном был открыт закон чистоты гамет , а наука о наследственности и изменчивости впервые в истории была названа им генетикой . В. Иогансен ввел в науку понятия (1909 г.) , генотипа и фенотипа . В то время ученые уже поняли, что ген представляет собой элементарный наследственный фактор . Но его химическая природа еще не была известна.

В 1906 году было открытоявление сцепления генов , в том числе наследование признаков, сцепленное с полом . Понятие генотипа подчеркивало, что гены организма не просто набор независимых единиц наследственности, они образуют систему, в которой наблюдаются определенные зависимости.

Параллельно с изучением наследственности происходили открытия закономерностей изменчивости. В 1901 году де Фризом были заложены основы учения о мутационной изменчивости, связанной с возникновением изменений в хромосомах, что приводит к возникновению изменений признаков. Чуть позже было обнаружено, что часто возникают при воздействии радиации, определенных химических веществ и др. Таким образом было доказано, что хромосомы являются не только «субстратом» наследственности, но также изменчивости.

В 1910 году, во многом обобщая более ранние открытия, группой Т. Моргана была разработана хромосомная теория :

Гены находятся в хромосомах и расположены там линейно.

У каждой хромосомы есть гомологичная ей.

От каждого из родителей потомок получает по одной из каждых гомологичных хромосом.

Гомологичные хромосомы содержат одинаковый набор генов, но аллели генов могут быть разными.

Гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются совместно () при условии их близкого расположения.

Среди прочего в начале XX века была обнаружена внехромосомная, или цитоплазматическая, наследственность, связанная с митохондриями и хлоропластами.

Химический анализ хромосом показал, что они состоят из белков и нуклеиновых кислот. В первой половине XX века многие ученые склонялись к мнению, что белки являются носителями наследственности и изменчивости.

В 40-х годах XX века в истории генетики происходит скачок. Исследования переходят на молекулярный уровень.

В 1944 году обнаруживается, что за наследственные признаки отвечает такое вещество клетки как . ДНК признается носителем генетической информации. Чуть позже было сформулировано, что один ген кодирует один полипептид .

В 1953 г. Д. Уотсон и Ф. Крик расшифровали структуру ДНК. Оказалось что это двойная спираль, состоящая из нуклеотидов . Ими была создана пространственная модель молекулы ДНК.

Позже были открыты следующие свойства (60-е годы):

Каждая аминокислота полипептида кодируется триплетом (тремя азотистыми основаниями в ДНК).

Каждую аминокислоту кодирует один триплет или более.

Триплеты не перекрываются.

Считывание начинается со стартового триплета.

В ДНК нет «знаков препинания».

В 70-х годах в истории генетики происходит еще один качественный скачок – развитие генной инженерии . Ученые начинают синтезировать гены, изменять геномы . В это время активно изучаются молекулярные механизмы, лежащие в основе различных физиологических процессов .

В 90-х годах секвенируются геномы (расшифровывается последовательность нуклеотидов в ДНК) многих организмов. В 2003 году был завершен проект по секвенированию генома человека. В настоящее время существуют геномные базы данных . Это дает возможность комплексно исследовать физиологические особенности, заболевания человека и других организмов, а также определять родственную связь между видами. Последнее позволило систематике живых организмов выйти на новый уровень.

Рождение генетики на рубеже двух веков (1900) было подготовлено всем предшествующим развитием биологической науки. XIX в. вошел в историю биологии благодаря двум великим открытиям: клеточной теории, сформулированной М. Шлейденом и Т. Шванном (1838), и эволюционному учению Ч. Дарвина (1859). Оба открытия сыграли определяющую роль в становлении генетики. Клеточная теория, объявившая клетку основной структурной и функциональной единицей всех живых существ, вызвала повышенный интерес к изучению ее строения, что в дальнейшем привело к открытию хромосом и описанию процесса клеточного деления. В свою очередь, теория Ч. Дарвина касалась важнейших свойств живых организмов, которые стали впоследствии предметом изучения генетики — наследственности и изменчивости. Обе теории в конце XIX в. объединила идея о необходимости существования материальных носителей этих свойств, которые должны находиться в клетках.

До начала ХХ в. все гипотезы о механизмах наследственности носили чисто умозрительный характер. Так, согласно теории пангенезиса Ч. Дарвина (1868) от всех клеток организма отделяются мельчайшие частицы — геммулы, которые циркулируют по кровяному руслу и попадают в половые клетки. После слияния половых клеток, в ходе развития нового организма, из каждой геммулы образуется клетка того же типа, от которого она произошла, обладающая всеми свойствами, в том числе и приобретенными родителями в течение жизни. Корни воззрения Дарвина относительно механизма передачи признаков от родителей к потомству через кровь лежат еще в натурфилософии древнегреческих философов, в том числе в учении Гиппократа (V в. до н.э.).

Еще одна умозрительная гипотеза наследственности была выдвинута в 1884 г. К. Негели (нем.). Он предположил, что в передаче наследственных задатков потомству принимает участие особое вещество наследственности — идиоплазма, состоящая из молекул, собранных в клетках в крупные нитевидные структуры — мицеллы. Мицеллы соединяются в пучки и образуют сеть, которая пронизывает все клетки. Идиоплазмой обладают как половые, так и соматические клетки. Остальная часть цитоплазмы в передаче наследственных свойств участия не принимает. Не будучи подкреплена фактами, гипотеза К. Негели, тем не менее, предвосхитила данные о существовании и структурированности материальных носителей наследственности.

Впервые на хромосомы как материальные носители наследственности указал А. Вейсман. В своей теории он исходил из выводов немецкого цитолога Вильгельма Ру (1883) о линейном расположении в хромосомах наследственных факторов (хроматиновых зерен) и продольном расщеплении хромосом во время деления как возможном способе распределения наследственного материала. Теория “зародышевой плазмы” А. Вейсмана получила окончательное оформление в 1892 г. Он считал, что в организмах существует особое вещество наследственности — “зародышевая плазма”. Материальным субстратом зародышевой плазмы являются хроматиновые структуры ядер половых клеток. Зародышевая плазма бессмертна, через половые клетки она передается потомкам, тогда как тело организма — сома — является смертным. Зародышевая плазма состоит из дискретных частиц — биофор, каждая из которых определяет отдельное свойство клеток. Биофоры группируются в детерминанты — частицы, определяющие специализацию клеток. Они, в свою очередь, объединяются в структуры более высокого порядка (иды), из которых формируются хромосомы (по терминологии А. Вейсмана —).

А. Вейсман отрицал возможность наследования приобретенных свойств. Источником наследственных изменений, согласно его учению, служат события, которые происходят в ходе процесса оплодотворения: потеря части информации (редукция) во время созревания половых клеток и смешение детерминантов отца и матери, приводящее к появлению новых свойств. Теория А. Вейсмана оказала огромное влияние на развитие генетики, определив дальнейшее направление генетических исследований.

К началу ХХ в. были созданы реальные предпосылки для развития генетической науки. Решающую роль сыграло переоткрытие в 1900 г. законов Г. Менделя. Чешский исследователь-любитель, монах Брюннского монастыря Грегор Мендель еще в 1865 г. сформулировал основные законы наследственности. Это стало возможным благодаря разработке им первого научного генетического метода, который получил название “гибридологического”. В его основу была положена система скрещиваний, позволяющая вскрывать закономерности наследования признаков. Менделем были сформулированы три закона и правило “чистоты гамет”, которые будут подробно рассмотрены в следующей лекции. Не менее (а, может быть, более) важным было то, что Мендель ввел понятие о наследственных задатках (прообразах генов), которые служат материальной основой развития признаков, и высказал гениальную догадку об их парности как результате слияния “чистых” гамет.

Исследования Менделя и его взгляды на механизм наследования опередили развитие науки на несколько десятилетий. Даже умозрительные гипотезы о природе наследственности, о которых говорилось выше, были сформулированы позже. Еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс клеточного деления, который лежит в основе передачи наследственной информации от родителей к потомкам. В связи с этим современники, даже те, кто подобно Ч. Дарвину был знаком с работами Г. Менделя, не сумели по достоинству оценить его открытие. На протяжении 35 лет оно не было востребовано биологической наукой.

Справедливость восторжествовала в 1900 г., когда последовало вторичное переоткрытие законов Менделя одновременно и независимо тремя учеными: Г. де Фризом (голл.), К. Корренсом (нем.) и Э. Чермаком (австр.). Повторив эксперименты Менделя, они подтвердили универсальный характер открытых им закономерностей. Менделя стали считать основателем генетики, и с 1900 г. начался отсчет развития этой науки.

В истории генетики обычно выделяют два периода: первый — период классической, или формальной, генетики (1900-1944) и второй — период молекулярной генетики, который продолжается до настоящего времени. Основная особенность первого периода заключается в том, что природа материальных носителей наследственности оставалась неизвестной. Введенное датским генетиком В. Иогансеном понятие “ген” — аналог менделевского наследственного фактора — было абстрактным. Вот цитата из его работы 1909 г.: “Свойства организма обусловливаются особыми, при известных обстоятельствах отделимыми друг от друга и в силу этого до известной степени самостоятельными единицами или элементами в половых клетках, которые мы называем генами. В настоящее время нельзя составить никакого определенного представления о природе генов, мы можем лишь довольствоваться тем, что подобные элементы действительно существуют. Но являются ли они химическими образованиями? Об этом мы пока не знаем решительно ничего”. Несмотря на отсутствие знаний о физико-химической природе гена, именно в этот период были вскрыты основные законы генетики и разработаны генетические теории, составившие фундамент этой науки.

Переоткрытие законов Менделя в 1900 г. привело к быстрому распространению его учения и многочисленным, чаще всего успешным, попыткам исследователей в разных странах на разных объектах (куры, бабочки, грызуны и др.) подтвердить универсальный характер его законов. В ходе этих экспериментов были вскрыты новые закономерности наследования. В 1906 г. английские ученые У. Бэтсон и Р. Пеннет описали первый случай отклонения от законов Менделя, названный позже сцеплением генов. В этом же году английский генетик Л. Донкастер в опытах с бабочкой обнаружил явление сцепления признака с полом. Одновременно в начале ХХ в. начинается изучение стойких наследственных изменений мутаций (Г. де Фриз, С. Коржинский), а также появляются первые работы по генетике популяций. В 1908 г. Г. Харди и В. Вайнберг сформулировали основной закон генетики популяций о постоянстве частот генов.

Но наиболее важными исследованиями периода классической генетики были работы выдающегося американского генетика Т. Моргана и его учеников. Т. Морган является основателем и руководителем крупнейшей в мире генетической школы, из которой вышла целая плеяда талантливых генетиков. В своих исследованиях Морган впервые использовал плодовую мушку дрозофилу, которая стала излюбленным генетическим объектом и продолжает им оставаться и сейчас. Изучение явления сцепления генов, открытого У. Бетсоном и Р. Пеннетом, позволило Моргану сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности, с которыми мы подробно познакомимся ниже. Главный тезис этой базовой генетической теории заключался в том, что гены в линейном порядке располагаются в хромосоме, подобно бусинкам на ниточке. Однако даже в 1937 г. Морган писал о том, что среди генетиков нет согласия в точке зрения на природу гена — являются ли они реальными или абстракцией. Но отмечал, что в любом случае ген ассоциирован со специфической хромосомой и может быть локализован там путем чистого генетического анализа.

Морганом и его коллегами (Т. Пайнтер, К. Бриджес, А. Стертевант и др.) выполнен ряд других выдающихся исследований: разработан принцип генетического картирования, создана хромосомная теория определения пола, изучена структура политенных хромосом.

Важным событием периода классической генетики было развитие работ по искусственному мутагенезу, первые данные о котором были получены в 1925 г. в СССР Г.А. Надсоном и Т.С. Филипповым в опытах по облучению дрожжевых клеток радием. Решающее значение для развертывания работ в этом направлении имели эксперименты американского генетика Г. Меллера по воздействию рентгеновских лучей на дрозофилу и разработка им методов количественного учета мутаций. Работа Г. Меллера вызвала огромное число экспериментальных исследований с использованием рентгеновских лучей на разных объектах. В результате был установлен их универсальный мутагенный эффект. Позже было обнаружено, что мутагенным действием обладают и другие типы излучения, например УФ, а также высокая температура и некоторые химические вещества. Первые химические мутагены были открыты в 30-х гг. в СССР в экспериментах В.В. Сахарова, М.Е. Лобашева и С.М. Гершензона и их сотрудников. Через несколько лет это направление приобрело широкий размах, особенно благодаря исследованиям А.И. Рапопорта в СССР и Ш. Ауэрбаха в Англии.

Исследования в области экспериментального мутагенеза привели к быстрому прогрессу в познании мутационного процесса и к выяснению ряда вопросов, касающихся тонкой структуры гена.

Еще одно важное направление генетических исследований в период классической генетики касалось изучения роли генетических процессов в эволюции. Основополагающие работы в этой области принадлежат С. Райту, Р. Фишеру, Дж. Холдейну и С.С. Четверикову. Своими трудами они подтвердили правильность основных положений дарвинизма и способствовали созданию новой современной синтетической теории эволюции, которая представляет собой результат синтеза теории Дарвина и генетики популяций.

С 1940 г. начался второй период в развитии мировой генетики, который получил название молекулярного, в соответствии с лидирующим положением этого направления генетической науки. Основную роль в бурном подъеме молекулярной генетики сыграл тесный альянс биологов с учеными других областей естествознания (физики, математики, кибернетики, химии), на волне которого был сделан ряд важнейших открытий. В течение этого периода ученые установили химическую природу гена, определили механизмы его действия и контроля и сделали еще много важнейших открытий, которые превратили генетику в одну из основных биологических дисциплин, определяющих прогресс современного естествознания. Открытия молекулярной генетики не опровергли, а лишь вскрыли глубинные механизмы тех генетических закономерностей, которые были вскрыты формальными генетиками.

Работами Дж. Бидла и Э. Тетума (США) было установлено, что мутации у хлебной плесени Neurospora crassa блокируют различные этапы клеточного метаболизма. Авторы высказали предположение, что гены контролируют биосинтез ферментов. Появился тезис: “один ген — один фермент”. В 1944 г. исследование по генетической трансформации у бактерий, выполненное американскими учеными (О. Эйвери, К. Маклеод и М. Маккарти), показало, что носителем генетической информации является ДНК. Этот вывод позже был подтвержден при изучении явления трансдукции (Дж. Ледерберг и М. Зиндер, 1952) — переноса информации от одной бактериальной клетки к другой с помощью фаговой ДНК.

Перечисленные исследования определили повышенный интерес к изучению структуры ДНК, следствием которого явилось создание в 1953 г. модели молекулы ДНК Дж. Уотсоном (амер. биолог) и Ф. Криком (англ. химик). Она была названа двойной спиралью, так как согласно модели построена из двух закрученных в спираль полинуклеотидных цепей. ДНК — полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из пятиуглеродного сахара дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты, и одного из четырех азотистых оснований (аденин, гуанин, цитозин и тимин). Эта работа сыграла основную роль в дальнейшем развитии генетики и молекулярной биологии.

На основании этой модели был вначале постулирован (Ф. Крик), а затем и доказан экспериментально (М. Месельсон и Ф. Сталь, 1957 г.) полуконсервативный механизм синтеза ДНК, при котором молекула ДНК разделяется на две одиночные цепи, каждая из которых служит матрицей для синтеза дочерней цепи. В основе синтеза лежит принцип комплементарности, определенный ранее Э. Чаргаффом (1945), согласно которому азотистые основания двух цепей ДНК располагаются друг против друга парами, причем аденин соединяется только с тимином (А-Т), а гуанин с цитозином (G-C). Одним из следствий создания модели стала расшифровка генетического кода — принципа записи генетической информации. Над этой проблемой трудились многие научные коллективы в разных странах. Успех пришел к амер. генетику М. Ниренбергу (нобелевский лауреат), в лаборатории которого было расшифровано первое кодовое слово — кодон. Этим словом стал триплет YYY, последовательность из трех нуклеотидов с одним и тем же азотистым основанием — урацилом. В присутствии молекулы иРНК, состоящей из цепочки таких нуклеотидов, синтезировался монотонный белок, содержащий последовательно соединенные остатки одной и той же аминокислоты — фенилаланина. Дальнейшая расшифровка кода была делом техники: используя матрицы с разными сочетаниями оснований в кодонах, ученые составили кодовую таблицу. Были определены все особенности генетического кода: универсальность, триплетность, вырожденность и неперекрываемость. Расшифровку генетического кода по значению для развития науки и практики сравнивают с открытием ядерной энергии в физике.

После расшифровки генетического кода и определения принципа записи генетической информации ученые задумались над тем, каким образом осуществляется перенос информации с ДНК на белок. Исследования этой проблемы закончились полным описанием механизма реализации генетической информации, включающего два этапа: транскрипцию и трансляцию.

После определения химической природы гена и принципа его действия встал вопрос о том, как регулируется работа генов. Впервые он прозвучал в исследованиях французских биохимиков Ф. Жакоба и Ж. Моно (1960), которые разработали схему регуляции группы генов, контролирующих процесс сбраживания лактозы в клетке кишечной палочки. Они ввели понятие бактериального оперона как комплекса, который объединяет все гены (как структурные, так и гены-регуляторы), обслуживающие какое-либо звено метаболизма. Позже правильность их схемы была доказана экспериментально при изучении разнообразных мутаций, затрагивающих различные структурные единицы оперона.

Постепенно вырабатывалась схема механизма регуляции генов эукариот. Этому способствовало установление прерывистой структуры некоторых генов и описание механизма сплайсинга.

Под влиянием прогресса в изучении структуры и функции генов в начале 70-х гг. ХХ в. у генетиков возникла идея манипуляции ими, в первую очередь, путем переноса их из клетки в клетку. Так появилось новое направление генетических исследований — генная инженерия.

Базу для развития этого направления составили эксперименты, в ходе которых были разработаны методы получения отдельных генов. В 1969 г. в лаборатории Дж. Бэквита из хромосомы кишечной палочки с использованием явления трансдукции был выделен лактозный оперон. В 1970 г. коллективом под руководством Г. Корано был впервые осуществлен химический синтез гена. В 1973 г. разработан метод получения фрагментов ДНК — доноров генов — с использованием ферментов рестриктаз, разрезающих молекулу ДНК. И, наконец, был разработан метод получения генов на основе явления обратной транскрипции, открытый в 1975 г. Д. Балтимором и Г. Теминым. Для введения чужеродных генов в клетки на основе плазмид, вирусов, бактериофагов и транспозонов (мобильных генетических элементов) конструировались различные векторы — молекулы-переносчики, которые осуществляли процесс переноса. Комплекс вектора с геном был назван рекомбинантной молекулой. Первая рекомбинантная молекула на основе ДНК фага была сконструирована в 1974 г. (Р. Маррей и Д. Маррей). В 1975 г. были разработаны методы клонирования клеток и фагов со встроенными генами.

Уже в начале 70-х гг. были получены первые результаты экспериментов в области генной инженерии. Так, в клетку кишечной палочки была введена рекомбинантная молекула, содержащая два разных гена устойчивости к антибиотикам (тетрациклину и стрептомицину), после чего клетка приобрела резистентность к обоим препаратам.

Постепенно расширялся набор векторов и вводимых генов и совершенствовалась технология переноса. Это позволило широко использовать методы генной инженерии в промышленных целях (биотехнология), в первую очередь в интересах медицины и сельского хозяйства. Были сконструированы бактерии — продуценты биологически активных веществ. Это позволило наладить в нужных масштабах синтез таких необходимых человеку препаратов, как инсулин, соматостатин, интерферон, триптофан и др. Создано большое количество трансгенных растений, которые стали обладателями ценных свойств (устойчивость к вредителям, засухе, высокое содержание белка и пр.) в результате введения в их геном чужеродных генов.

В 70-х гг. были начаты работы по секвенированию геномов разных объектов, начиная с бактериофагов и кончая человеком.

Особого внимания заслуживает международная генетическая программа “Геном человека”, целью которой являются полная расшифровка генетического кода человека и картирование его хромосом. В перспективе намечается интенсивное развитие новой области медицинской генетики — генотерапии, которое должно способствовать снижению риска проявления вредных генов и тем самым максимальному ограничению генетического груза.

История развития генетики в России

Становление генетики в России произошло во втором десятилетии ХХ в. Создателем первой отечественной школы генетиков был Юрий Александрович Филипченко. В 1916 г. он начал читать в Санкт-Петербургском университете курс лекций “Учение о наследственности и эволюции”, в котором центральное место отвел законам Менделя и исследованиям Т. Моргана. Им был сделан авторизированный перевод книги Моргана “Теория гена”. Научные интересы Ю.А. Филипченко лежали в области наследственности и изменчивости качественных и количественных признаков. Особое внимание он уделял статистическим закономерностям изменчивости. Ю.А. Филипченко написал ряд превосходных книг, среди них учебник “Генетика”, по которому в нашей стране училось несколько поколений биологов.

В этот же период сформировались еще две научные генетические школы: одна в Институте экспериментальной биологии (г. Москва) под руководством Николая Константиновича Кольцова, другая под руководством Николая Ивановича Вавилова начала создаваться в Саратове, где он был избран профессором университета, а окончательно сформировалась в Ленинграде на базе Всесоюзного Института растениеводства (ВИР).

Н.К. Кольцов возглавлял крупный Научно-исследовательский институт экспериментальной биологии в Москве. Он первым высказал идею о макромолекулярной организации носителей наследственности (хромосом) и их самоудвоении как механизме передачи генетической информации. Идеи Н.К. Кольцова оказали сильное влияние на известных ученых того периода, не только биологов, но и физиков, чьи исследования структуры гена привели к развитию молекулярной генетики. Из научной школы Н.К. Кольцова вышли такие крупные генетики, как А.С. Серебровский, Б.Л. Астауров, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, В.В. Сахаров и другие.

Выдающийся генетик и селекционер Н.И. Вавилов завоевал широкое признание своими трудами в области изучения мирового земледелия и растительных ресурсов. Он является автором учения о центрах происхождения и разнообразия культурных растений и учения об иммунитете, а также закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Кроме того, им создана мировая коллекция сельскохозяйственных и технических растений, в том числе знаменитая коллекция сортов пшеницы. Н.И. Вавилов пользовался большим авторитетом не только среди отечественных, но и среди зарубежных ученых. В созданный им в Ленинграде Всесоюзный институт растениеводства (ВИР) съезжались работать ученые со всех стран мира. Признанием заслуг Н.И. Вавилова стало избрание его президентом Международного генетического конгресса, который состоялся в 1937 г. в Эдинбурге. Однако обстоятельства не позволили Н.И. Вавилову присутствовать на этом съезде.

Серьезный вклад в развитие теоретической генетики внесли исследования профессора Московского университета Александра Сергеевича Серебровского и его молодых коллег Н.П. Дубинина, Б.Н. Сидорова, И.И. Агола и других. В 1929 г. ими было сделано открытие явления ступенчатого аллелизма у дрозофилы, которое стало первым шагом к отказу от утвердившегося среди генетиков представления о неделимости гена. Была сформулирована центровая теория строения гена, согласно которой ген состоит из более мелких субъединиц — центров, которые могут мутировать независимо друг от друга. Эти исследования послужили стимулом для развертывания работ по изучению структуры и функции гена, результатом которых стала выработка современной концепции сложной внутренней организации гена. Позже (в 1966 г.) за цикл работ в области теории мутаций Н.П. Дубинин был удостоен Ленинской премии.

К началу 40-х гг. ХХ в. в СССР генетика находилась в состоянии расцвета. Помимо указанных выше, следует отметить работы Б.Л. Астаурова по регулированию пола у тутового шелкопряда генетическими методами; цитогенетические исследования Г.А. Левитского, работы А.А. Сапегина, К.К. Мейстера, А.Р. Жебрака, Н.В. Цицина по генетике и селекции растений; М.Ф. Иванова по генетике и селекции животных; В.В. Сахарова, М.Е. Лобашева, С.М. Гершензона, И.А. Рапопорта по химическому мутагенезу; С.Г. Левита и С.Н. Давиденкова по генетике человека и работы многих других талантливых ученых.

Однако сложившаяся в СССР к началу Второй мировой войны политическая ситуация противостояния капиталистическому миру привела к гонениям на ученых, работавших в области генетики, которая была объявлена идеалистической буржуазной наукой, а ее приверженцы — агентами мирового империализма. Репрессии обрушились на головы многих известных ученых, в том числе Н.И. Вавилова, М.Е. Лобашева, Г.Д. Карпеченко, С.М. Гершензона и многих, многих других. Генетика была отброшена на несколько десятилетий назад. Немалую роль в развале генетической науки сыграл Т.Д. Лысенко. Будучи простым агрономом, он не смог подняться до уровня классической генетики с ее абстрактными представлениями о гене и поэтому просто отрицал законы Менделя, хромосомную теорию наследственности Моргана, учение о мутациях. Свою научную несостоятельность Лысенко прикрывал щедрыми обещаниями быстрого подъема сельского хозяйства с помощью пропагандируемых им методов переделки растений под влиянием условий выращивания, чем заслужил поддержку лично И.В. Сталина. В качестве щита Лысенко использовал работы выдающегося селекционера И.В. Мичурина. В отличие от мировой науки, наша генетика стала называться мичуринской. Такая “честь” привела к тому, что за Мичуриным закрепилась слава приверженца идей Лысенко, которая не покидала ученого даже после краха деятельности последнего. На самом же деле И.В. Мичурин был выдающимся селекционером-практиком, плодоводом, никогда не имевшим отношения к разработке теоретических основ генетической науки.

Отечественная наука окончательно очистилась от “лысенковщины” только к середине 60-х гг. Вышли из “подполья” многие из пострадавших от репрессий ученых, те, кому удалось выжить, в том числе Н.В. Тимофеев-Ресовский, М.Е. Лобашов, В.В. Сахаров и другие. Сохраненные ими традиции и большой потенциал, заложенный в их учениках, способствовали быстрому движению вперед, хотя отставание от мирового уровня, конечно, давало о себе знать. Тем не менее, поднималось новое поколение отечественных генетиков, которым предстояло вывести эту науку на прежний уровень. И снова ряды ученых с мировой известностью пополнились российскими именами: А.Н. Белозерского, В.А. Энгельгардта, С.И. Алиханяна, Р.Б. Хесина, А.С. Спирина, С.В. Шестакова, С.Г. Инге-Вечтомова, Ю.П. Алтухова и многих других.

Однако новые социальные потрясения, вызванные перестройкой, повлекшей отток научных кадров за границу, снова помешали нашей науке обрести соответствующий статус. Остается надеяться, что молодое поколение, опираясь на заложенный предшествующими корифеями фундамент, сможет выполнить эту благородную миссию.

Генетика относится к биологическим наукам. Ее название происходит от латинского слова geneo (рождаю) или genus (род), указывающего, что она изучает наследственность организмов.

Под наследственностью обычно понимают свойство родителей передавать свои признаки и особенности родителей следующему поколению. Наследственность же неразрывно связана с изменчивостью, а потому генетика изучает оба эти свойства организма, то есть является наукой о наследственности и изменчивости.

Генетика как наука еще очень молода, она существует с 1900 года, когда три ученых в разных странах, Гуго де Фриз (1848 - 1935) в Голландии, Карл Корренс (1864 - 1933) в Германии и Эрих Чермак (1871 -1962) в Австрии открыли закономерности расщепления в потомстве внутривидовых гибридов энотеры, мака, дурмана, гороха.

Оказалось, что три ботаника, открывшие закономерности расщепления в потомстве внутривидовых гибридов, всего-навсего “переоткрыли” закономерности наследования, открытые еще в 1865 года Грегором Иоганном Менделем (1822 - 1884) , доложенные им в феврале и марте и опубликованные в “Трудах” Общества естествоиспытателей в городе Брюнне (Брно, Австро-Венгрии, нынешняя Чехия) в 1866 году в статье “Опыты над растительными гибридами ”.

Как самостоятельная наука генетика выделилась из биологии в 1907 году по предложению ученого Уильям Бэтсона (1861 - 1926) . Им же предложено название новой науки. За эти годы генетика достигла поразительных успехов.

Обычно историю генетики делят на этапы классической и молекулярной генетики. Однако, по мнению Николая Петровича Дубинина (1907 - 1988) , в развитии генетики можно выделить три этапа,

Первый этап - это эпоха классической генетики, длившаяся с 1900 по 1930 гг. (за успехи в классической генетике наших ученых иногда этот период называют “русским”). Это было время создания теории гена и хромосомной теории наследственности, разработки учения о фенотипе и генотипе, о взаимодействии генов, разработаны генетические принципы индивидуального отбора в селекции, обосновано учение о мобилизации генетических ресурсов планеты для целей селекции.

Второй этап - 1930-1953 гг. - этап неоклассицизма в генетике. Открыта возможность искусственного изменения в генах и хромосомах -экспериментальный мутагенез; обнаружено, чтоген - это сложная система, дробимая на части; обоснованы принципы генетики популяций и эволюционной генетики; создана биохимическая генетика, изучающая процессы биосинтеза в клетке и организме; было получено свидетельство, что молекулы ДНК служат основой для генетической информации; обоснованы принципы медицинской и радиационной генетики. Был получен огромный фактический материал, углубивший принципы классической генетики с одновременным пересмотром ряда старых положений.

Третий этап - с 1953 года и до настоящего времени - эпоха синтетической генетики, когда была раскрыта структура и генетическая значимость молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). К этому времени развитие теории гена и теории мутаций, биохимической и эволюционной генетики, генетики человека и других разделов генетики достигли новых рубежей и, объединившись с молекулярной генетикой, обеспечили синтетический подход к проблеме наследственности.

Для того чтобы понять развитие генетики, необходимо сделать небольшой исторический обзор, остановиться на воззрениях первых гибридизаторов растений, сыгравших большую роль в истории изучения явлений наследственности.

Попытки человечества познать явления наследственности уходят своими корнями в глубокую древность. Эти явления прежде всего можно наблюдать на самом человеке и домашних животных. Уже тогда было понятно, что в зачатии и зарождении человека необходимо участие мужского семени, поэтому представления о явлениях развития и наследственности были связаны с тем или иным решением вопроса о происхождении этого семени. Алкемои (VI - начало V в. до н. э.), врач и натурфилософ, считал, что семя происходит из мозга; Демокрит (470 -380 гг. до н. э.) считал, что семя происходит из всех частей тела, также считал и Гиппократ (V в. до н.э.). Диоген (V в. до н.э.) считал, что семя образуется из коры. Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.) считал, что семя образуется из крови. Ему были известны скрещивания между различными видами. Тит Лукреций Кар (ок. 98-55 гг. до н. э.) в своей поэме “О природе вещей” утверждал, что “зависят всегда от двойного семени дети”: “Ибо нередко отцы в своем собственном теле скрывают множество первоначал в смешении многообразном, из роду в род от отцов к отцам по наследству идущим. Так производит детей жеребьевкой Венера, и предков, волосы, голос, лицо возрождает она у потомков”.

А.Е. Гайсинович указывает о неком предвосхищении Лукрецием понятия наследственных факторов (“первоначал”), определяющих передачу потомкам отдельных признаков, свойственных предкам, и их независимое комбинирование (“жеребьевкой”) на основе чистой случайности. Таким образом, Лукреций, как бы предвосхитил закономерности, установленные Г. Менделем.

Эволюция представлений о поле иразмножении у растенийпротекала совершенно иначе. Установлено, что не только древние греки и римляне знали о существовании полов у растений (Геродот, Теофраст, Плиний ), но еще раньше (более 2000 лет до н. э.), вавилоняне и ассирийцы проводили искусственное опыление финиковых пальм. Аристотель считал, что в “растениях женский пол не отделен от мужского”, он знал о существовании и раздельнополых растений. Теофраст , ученик Аристотеля (372 - 287 гг. до н. э.), обладал обширными познаниями о растениях, описывал строение женских цветков и процесс опыления у многих растений.

Как ни скудны и противоречивы были познания античных авторов о поле у растений, они во многом предвосхитили науку Нового времени. Их знания заимствовали арабы. Для европейской науки эти познания оказались потерянными вплоть до XVII века. И практика далеко опередила теорию, которая находилась в течение многих веков под определенным влиянием религиозно-философских учений, препятствующих в ряде случаев признанию даже и очевидной истины.

В 1694 году Рудольф Якоб Камерариус (1665 - 1721) обнаружил мужские и женские органы у растений и необходимость опыления для образования плодов. Он сразу понял значение сделанного им открытия в отношении возможности искусственного получения гибридов. Он писал:

“Новостью здесь является трудный вопрос: может ли женское растение оплодотворяться мужским растением другого вида, например, женская конопля мужским хмелем и так далее; подучится ли при этом зародыш и насколько он изменен” .

Еще раньше в XVI веке в Америке внимание европейцев привлекает “индийский злак” - кукуруза. Уже первые наблюдения показали, что в початках имеются зерна различной окраски: голубые, желтые, красные, белые. Это поразительное явление рассматривалось как непонятная игра природы.

На первом этапе развития учения о гибридизации внимание ученых и практиков-селекционеров фиксировалось на проблеме полов у растений;

гибридизация рассматривалась именно под углом зрения доказательства существования их, участия мужского и женского полов в оплодотворении и передачи обоих признаков потомству.

Томас Ферчайльд , английский торговец-садовод, создал в 1717 году первый искусственный растительный гибрид между Dianthus caryophyllus (красной гвоздики) и D. barbatus (вильям-душистой). Гибрид напоминал переходное растение между родителями. Этот первый “растительный мул” произвел большое впечатление на современников и получил широкую известность.

Особенное впечатление на современников произвели опыты

И. Г. Гледича (1714 - 1786), директора Берлинского ботанического сада, который опылил пестичное пальмовое дерево в 1749 году пыльцой мужской пальмы, присланной из Лейпцига. Полученные семена были высеяны в 1750 году и дали проростки, то есть было доказано наличие полов у растений.

В 1721 году видный ботаник Филипп Миллер (1691 - 1771) наблюдал спонтанную гибридизацию разновидностей капусты.

Американский ботаник Дж. Бартрам (1701 - 1774) в 1739 году провел эксперименты по скрещиванию нескольких видов одного и того же рода Lichens и получил диковинные смешанные окраски цветков.

Чрезвычайно важное значение имели вопросы полового размножения растений для Карла Линнея (1707 - 1778). Его систематика классов растений была построена на классификации по признаку органов плодообразования. Для Линнея основным критерием признаков вида являлась их наследственная неизменность при половом размножении.

В 1760 году Йозеф Готлиб Кельрейтер (1733 -1806) начал свои опыты по гибридизации. К этому времени уже было установлено наличие полов у растений, доказана возможность искусственного опыления и гибридизации, и разработаны их основные приемы. И. Кельрейтер считает гибриды нечто средним между родительскими формами. Он первым установил явление гетерозиса, применил анализирующее скрещивание, но не сумел глубоко проникнуть в сущность наблюдаемых им явлений.

Многочисленные эксперименты, исследования на гибридах поставили перед естествоиспытателями вопрос о виде: могут ли возникнуть гибриды между видами и постоянно ли число видов?

Томас Эндрю Найт (1759 - 1838) занимался гибридизацией плодовых деревьев, наблюдал доминирование признаков по окраске гороха. Как и Кельрейтер, он констатировал мощное развитие гибридов первого поколения, установил принципы опыления, которые Дарвин позднее назвал законом, известным сейчас как “закон Найта - Дарвина ”:

“Природа стремится к тому, чтобы половая связь имела место между соседними растениями одного и того же вида”.

Работая с луковичными, Уильям Герберт (1778 - 1847), настоятель Манчестерского собора, в 1822 году пришел к выводу, что не всегда было столько видов, сколько их существует теперь; поэтому не только разновидности, но и виды произошли в разное время на протяжении веков от немногих исходных родов под влиянием климата, почвы и скрещивания.

В 1852 году начал свои исследования по гибридизации Шарль Ноден (1815 - 1899). Он разделяет учение об изменчивости видов, выясняет явление доминирования, считая, что гибриды получают признаки от отца и матери, но в разном количестве. Ш. Ноден очень близко подошел к пониманию закономерностей наследуемости, но многие его открытия носили полуинтуитивный характер. Основной своей заслугой Ш. Ноден считал то, что он своими работами открывает новые пути для определения вида и его границ: “Нет никакого качественного различия между видами, расами и разновидностями”.

Основные законы наследственности были открыты Грегором Иоганном Менделем (1822 - 1884), монахом августинского монастыря из австрийского города Брюнне (ныне Брно, Чехия). Он родился в крестьянской семье в Хейнцендорфе, и начальное образование получил в местной школе. В 1840 году окончил гимназию, а в 1842 - философскую школу в Ольмюце. В 1843 году Г. Мендель поступает в древний старобрюнский монастырь августинцев, где был посвящен в послушники под именем Грегора. Тяга к науке заставляет его хлопотать о поступлении в Венский университет. По разрешению епископа Г. Мендель поступает в университет в качестве вольнослушателя, где в течение четырех семестров (1851 - 1853) он прослушал экспериментальную математику, физику, высшую математику, химию, зоологию, ботанику, физиологию, фитопатологию и энтомологию. Вернувшись в монастырь, Г. Мендель в 1854 году, поступил преподавателем физики и природоведения в реальное училище в Брюнне. Одновременно ему было поручено заведование естественно-историческими коллекциями училища. 30 марта 1868 года Г. Мендель был избран прелатом монастыря.

Г. Мендель берется за исследование вопроса о количестве пыльцевых зерен, участвующих в оплодотворении. И, опылив одним единственным пыльцевым зерном Mirabilis jalapa, Г. Мендель получил 18 хорошо развитых семян и от них столько же растений, большинство из которых развились так же пышно, как и растения, происшедшиеот самоопыления. Затем он переходит к опытам с горохом.

Примерно с 1854 года, Г. Мендель начал экспериментировать с горохом (Pisum sativum). В 1856 году он провел первые опыты по скрещиванию различных сортов гороха для того, чтобы узнать, как передаются по наследству индивидуальные признаки этого организма. Опыты проводились до 1863 года. В 1865 году результаты экспериментов были доложены на двух заседаниях - 8 февраля и 8 марта. Краткие рефераты докладов Г. Менделя были опубликованы в Брюнне в газете “Новости” 9 февраля и 10 марта 1865 года. В конце 1866 году по решению членов Общества работа была опубликована в “Трудах” Общества в Брюнне (Брно) и называлась “Опыты над растительными гибридами”. Длясвоих опытов Г. Мендель подверг двухгодичному испытанию 34 сорта гороха, получив от каждого из них по два поколения растений. Из них он отобрал 22 сорта гороха, имеющих альтернативные различия по 7 признакам: форме семян (гладкие и морщинистые), цвету их эндосперма (желтый или зелёный), их кожуры (белая или коричневая), форме бобов (выпуклые или с перехватом), их окраске в незрелом состоянии (желтая или зеленая), расположению цветков (пазушные или верхушечные), высоте растения (высокие или карликовые).

Он убедился, что они представляют собой наследственно чистые формы, так как в ряде потомств они не давали никаких уклонений от стандартных признаков сорта. Проведя скрещивание между растениями, отличающимися по одному признаку, скрестив между собой полученное потомство, он сформулировал два закона наследственности. К этим законам был добавлен третий после скрещивания растений, отличающихся двумя признаками.