Types de populations par tranche d'âge. Problèmes modernes de la science et de l'éducation

SPECTRE D'AGE DES CENOPOPULATIONS

La répartition des individus selon les états d'âge dans une cénopopulation est appelée son âge, ou spectre ontogénétique. Il reflète le rapport quantitatif des différentes périodes et étapes d'âge. Si tous les groupes d'âge sont représentés dans le spectre d'âge, alors la population est appelée membre à part entière.

Si seuls les jeunes individus qui n'ont pas atteint la phase reproductive du développement sont représentés dans le spectre d'âge, alors la population est appelée envahissant(introduit, développé). Un exemple d'une telle population est le pin (p. Pinus), se développant sur le site d'un abattage récent. Si tous ou presque tous les groupes d'âge sont représentés dans le spectre d'âge, alors la population est complète et stable et s'appelle Ordinaire. Il est capable de s'auto-entretenir de manière générative ou végétative. Le type normal de populations est typique des espèces dominantes de la communauté végétale, par exemple, la coénopopulation de la sétaire des prés ( Alopecurus pratensis) dans un pré de sétaire ou de bleuet commun ( Vaccinium myrtille) dans la forêt d'épinettes bleuet-vert-mousse. Si la population contient principalement des individus séniles ou subséniles, et qu'il n'y a pas de renouvellement, alors une telle population est appelée régressif(décoloration). Le nombre d'individus qui s'y trouvent est en baisse constante. Bouleau (n. Bétula) dans une forêt de bouleaux surannés avec un sous-bois dense d'épinettes (R. Rkea) peut servir d'exemple d'une telle population. Les pousses de bouleau ne se développent pas à cause de l'ombrage des jeunes épicéas, par conséquent, sa population n'est pas capable de s'auto-entretenir et est vouée à l'extinction. Une situation similaire se produit avec le chêne anglais ( Quercus robur) dans une forêt de chênes de 300 ans.

La composition par âge des populations peut être reflétée sous la forme d'un diagramme, plaçant le rapport quantitatif des stades d'âge, à partir des stades virginaux, l'un au-dessus de l'autre. En conséquence, des pyramides des âges sont obtenues, par la nature desquelles on peut prédire l'évolution future de la taille de la population. Il existe trois principaux types de pyramides des âges correspondant aux trois types de composition par âge de la population décrits ci-dessus. Une pyramide à large base hypertrophiée reflète la population envahissante. Si la pyramide des âges est correcte, il s'agit d'une population normale. Une pyramide des âges à base étroite est caractéristique d'une population régressive.

L'analyse de la composition par âge des cénopopulations a grande importance pour prédire les changements dans la communauté végétale et constitue la base biologique pour le développement de méthodes utilisation rationnelle ressources végétales naturelles et leur protection, identifier les opportunités de restauration de la végétation sur les terres perturbées, évaluer la valence écologique des espèces.

ÉVALUATION DE L'ÉTAT DES COENOPOPULATIONS DES PLANTES LIGNEUSES SELON LES DESCRIPTIONS GÉOBOTANIQUES

Dans le cas où il n'est pas possible de mener des études complètes sur les coénopopulations de plantes ligneuses, il est possible de procéder à une évaluation expresse de leur état dans une phytocénose selon des descriptions géobotaniques typiques, qui indiquent l'abondance des espèces dans chaque étage. de la communauté forestière. Les espèces existant de manière stable dans la communauté avec des populations normales occupent tous les niveaux. Les espèces dont les populations sont régressives ou envahissantes sont présentes uniquement dans le peuplement forestier ou uniquement dans les sous-bois, respectivement.

La participation quantitative des arbres au premier niveau détermine structure moderne communautés et reflète les possibilités préexistantes des populations. La composition du deuxième étage caractérise la direction de la reconstruction du premier étage moderne dans un avenir proche, en raison du remplacement des vieux arbres mourants par des plus jeunes, la présence d'un sous-bois abondant et viable peut indiquer une perspective plus lointaine pour le développement de la communauté.

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Vestnik RUDN. Série : AGRONOMIE ET ​​ELEVAGE

2017Vol. 12 n ° 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI : 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

SPECTRE D'AGE DES CENOPOPULATIONS

COMME INDICATEUR DE STRATÉGIE DES ESPÈCES SOUS STRESS ANTHROPOGÈNE (sur l'exemple des espèces rares et protégées du parc naturel et historique "Forêt Bitsevsky")

Je.Je. Istomina, ME. Pavlova, A.A. Terekhin

Université de l'Amitié des Peuples de Russie Miklukho-Maklaya, 8/2, Moscou, Russie, 117198

Les auteurs de l'article ont mené une étude sur la structure des populations d'espèces rares et protégées incluses dans le Livre rouge de Moscou et de la région de Moscou, en relation avec l'influence d'une charge anthropique croissante sur elles dans la zone du parc forestier de la ville de Moscou. Pour la première fois dans le parc forestier de Bitsevsky, sur la base des caractéristiques de l'ontomorphogenèse d'espèces telles que le jeune arbre européen (Sanícula europaea L.), le muguet de mai (Convallaria majalis L.), la kupena à nombreuses fleurs (Polygonatum mul- tflorum (L.) All.), les corydales intermédiaires (Coridalis intermedia (L.) Merat) ont décrit et analysé la composition par âge de leurs cénopopulations. En comparant la structure des cénopopulations d'espèces protégées, les auteurs ont montré l'existence de stratégies différentes pour ces espèces dans des conditions de stress anthropique.

Mots clés : stress anthropique, stratégie d'espèce, muguet de mai, kupena à nombreuses fleurs, jeune arbre européen, Corydalis intermédiaire, vue rare, ontogénie, cénopopulation, structure d'âge de la cénopopulation, spectre d'âge

Introduction. Particularité Moscou des autres grandes villes est la présence de forêts naturelles relativement bien préservées dans la partie parc de la ville. Dans ces parcs forestiers urbains poussent un nombre considérable d'espèces végétales forestières, parmi lesquelles des espèces rares et menacées qui ont besoin de protection. À partir de l'état des populations d'espèces rares ou en déclin, on peut juger du degré de pression récréative sur l'environnement du parc forestier et formuler des exigences quant aux conditions de protection de ces espèces et de la communauté dans son ensemble.

Dans des conditions grande ville les indicateurs de facteurs environnementaux tels que l'éclairage, l'humidité, la composition du sol et le drainage sont clairement loin d'être idéaux pour les plantes. Par exemple, en raison de la fumée, les caractéristiques d'éclairage à Moscou sont de 10 à 20 % inférieures à celles de la région de Moscou. A cet égard, le taux de croissance des arbres diminue, les plantes herbacées modifient le nombre et la structure des populations. Ces indicateurs sont également affectés par le manque de couverture naturelle du sol dans la ville.

Les stratégies écologico-cénotiques des espèces (type de comportement) sont la caractéristique la plus généralisée et la plus informative d'une espèce, ce qui permet d'expliquer sa réponse au stress causé par des facteurs abiotiques et biotiques, des perturbations et, par conséquent, sa place dans les communautés végétales.

La détermination des stratégies d'espèces révèle le comportement des plantes dans une communauté végétale. Pour l'espèce, cette caractéristique n'est pas constante, elle peut évoluer de l'optimum écologique au pessimum, ainsi que du centre de l'aire de répartition à sa périphérie. Pour les espèces rares, l'analyse stratégique est une méthode complémentaire qui permet de développer divers programmes compensatoires pour leur protection afin de mettre en œuvre leurs principales stratégies. L. G. Ramensky en 1935 et P. Grime en 1979 ont décrit indépendamment un système de types de stratégie qui reflète la réponse des espèces végétales aux conditions environnementales favorables et à l'intensité des perturbations. Trois principaux types de stratégies, appelées violents (compétiteurs), patients (tolérants) et explérents (rudéraux), sont interconnectés par des stratégies secondaires transitionnelles. Les espèces ont la propriété de plasticité des stratégies, ce qui leur permet, selon les conditions environnementales, d'exhiber des propriétés de compétitivité ou de tolérance.

Ces dernières années, une approche ontogénétique a été utilisée dans l'évaluation des stratégies écologiques et phytocénotiques.

Une caractéristique importante des populations végétales est le spectre ontogénétique, puisqu'il est associé aux propriétés biologiques de l'espèce. Lors de la construction des spectres ontogénétiques des espèces modèles, nous nous sommes appuyés sur des idées sur les principales étapes de l'ontogenèse et types de base spectres.

Le but de l'étude est d'étudier les caractéristiques de la structure par âge des céno-populations de certaines espèces rares et protégées du parc naturel et historique "Forêt Bitsevsky" en tant qu'indicateur de la stratégie comportementale de l'espèce dans des conditions de pression anthropique de divers degrés.

Objets et méthodes de recherche. Sur le territoire du parc forestier de Bitsevsky, riche en floristiques, le muguet de mai (Convallaria majalis L.) est un massif (à la fois dans le passé et dans le présent) local Vue sur la forêt. Au même endroit, mais beaucoup moins souvent, on trouve une kupena multiflore (Polygonatum multiflorum (L.) All.), un sous-bois européen (Sanicula europaea L.) et une corydale intermédiaire (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - des espèces herbacées pérennes caractéristiques des forêts à némorales et poussant dans les phytocénoses feuillues du parc en petits loci de cénopopulations.

Toutes les espèces modèles sont incluses dans le groupe des espèces vulnérables (catégorie 3), c'est-à-dire les espèces dont l'abondance à Moscou sous l'influence de facteurs spécifiques de l'environnement urbain peut être considérablement réduite en peu de temps.

Les objectifs de l'étude comprenaient une description de la structure par âge des populations des espèces ci-dessus et une analyse comparative de leurs caractéristiques biologiques,

permettant de déterminer la stratégie de l'espèce dans des conditions de stress anthropique.

La recherche a été menée de mai 2011 à août 2016 dans le parc naturel et historique "Bitsevsky Forest".

Parc naturel La "forêt de Bitsevsky" est une zone protégée depuis 1992 et, en tant qu'objet du patrimoine naturel, historique et culturel, sert à préserver la biodiversité, à maintenir les espèces qui y sont représentées dans un état proche du naturel ; restauration des biogéocénoses perturbées par les impacts anthropiques, qui incluent la proximité des zones résidentielles, l'impact du transport routier, les émissions atmosphériques des centrales thermiques et autres entreprises, etc. . La fréquentation fréquente du parc par les résidents environnants entraîne inévitablement une modification de la structure des phytocénoses en général et des populations individuelles d'espèces végétales.

L'étude de la structure des cénopopulations d'espèces protégées de phytocénoses feuillues du parc forestier de Bitsevsky présente un intérêt considérable en raison de la pression anthropique croissante subie par tous les représentants de la flore, mais surtout par les espèces rares et ornementales à grandes inflorescences et attrayantes. fleurs, comme le muguet de mai et Kupena multiflora.

Pour identifier et décrire les différentes étapes de l'ontogénie des espèces étudiées, les critères d'âge des plantes herbacées, décrits en détail dans de nombreuses sources, ont été utilisés.

Les critères largement utilisés pour l'étude de l'ontogenèse végétale ont été utilisés dans le travail, et la méthode de comptabilisation des surfaces a été utilisée pour étudier la structure par âge des cénopopulations. Des étapes distinctes de l'ontogenèse des espèces ci-dessus ont été identifiées et analysées, ainsi que des individus de différents états d'âge ont été comptés sur les parcelles d'échantillonnage et des spectres d'âge ont été compilés pour la cénopopulation dans son ensemble.

Les conclusions de l'étude étaient basées sur la position selon laquelle la réponse des plantes aux influences externes, naturelles et anthropiques, se manifeste par un changement dans la nature de la croissance des individus, leur statut de vie et d'âge, ce qui affecte directement le changement de la stratégie de l'espèce.

Résultats et discussion. Lors du calcul de la composition par âge des cénopopulations du muguet de mai (Convallaria majalis L.) dans la forêt de Bitsevsky, il s'est avéré que les pousses partielles virginales se développant à partir d'un long rhizome ramifié prédominent dans les cénopopulations. Les semis et les juvéniles sont absents. Ceci est la preuve d'une suppression de la reproduction des graines, bien que la présence d'un petit nombre de pousses immatures reflète la présence d'une reproduction végétative de la cénopopulation. Un nombre suffisant de pousses génératives indique de bonnes perspectives de reproduction des graines, mais, malheureusement, ces puissances ne sont pas réalisées par l'espèce en raison de la pression anthropique constante (Fig. 1).

états d'âge Fig. Fig. 1. Composition par âge de la cénopopulation de muguet de mai dans le parc forestier de Bitsevsky

Ainsi, sous l'influence de la charge récréative, le spectre d'âge des cénopopulations de muguet a été modifié par rapport au spectre de base : le nombre d'individus des états d'âge jeunes a été significativement réduit, il n'y a pratiquement pas de renouvellement de graines, sous-développé virginal et génératif les individus prédominent et le nombre de rhizomes en croissance est réduit. De plus, le taux de croissance et la proportion de pousses florifères diminuent, par conséquent, la dynamique de la floraison du muguet change progressivement - les intervalles entre les années de floraison en masse deviennent plus longs, c'est-à-dire la cénopopulation de muguet de mai passe dans la catégorie des régressives.

Dans des conditions optimales, le muguet de Mai est une espèce végétativement mobile, compétitive et tolérante. Mais dans les conditions du parc forestier de Bitsevsky, sous l'influence du facteur anthropique, l'organisation systémique des cénopopulations de muguet, qui est la condition la plus importante pour leur stabilité, est perturbée.

Le muguet de mai forme des cénopopulations incomplètes, avec une prédominance d'individus vierges, caractérisés par une vitalité réduite des pousses partielles aériennes, une faible densité de fourrés et une faible productivité des graines. Mais même dans cette situation cette espèce du fait de la mobilité végétative, il peut tenir longtemps le territoire occupé, faisant ainsi face à la pression anthropique. Cette position du muguet de mai dans le parc forestier de Bitsevsky indique que la stratégie de cette espèce appartient au groupe des tolérants au stress. La stratégie ontogénétique des espèces étudiées est de réduire le nombre d'individus graines et d'augmenter le nombre d'individus d'origine végétative, en retardant le plus longtemps possible la transition des individus vers l'état génératif.

Une espèce herbacée vivace polycarpique à rhizomes courts - la kupena à fleurs multiples (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - forme des cénopopulations, où l'individu est le centre d'influence sur l'environnement. L'étude de certains aspects de la biologie de la reproduction et l'identification de la stratégie de vie de Polygonatum multiflorum caractérisent cette espèce comme facilement vulnérable, capable d'habitation

dans un endroit plutôt étroit Conditions environnementales. En raison des caractéristiques biologiques de la reproduction des graines, la reproduction de kupena dans la nature est plutôt lente, ce qui nécessite une attention particulière à la conservation de cette espèce.

En raison de la violation des habitats naturels et de la popularité croissante en tant que plante à fleurs, Kupena multiflora est intensément exterminée, en particulier dans les zones boisées des villes, il existe donc une réelle menace de diminution du nombre de cette espèce. Dans le parc Bitsevsky, cette espèce existe dans de petits loci séparés de cénopopulation faiblement diffus, dont la composition par âge a été soigneusement calculée. La localisation des lieux de coénopopulation des espèces achetées sur le territoire du parc Bitsevsky est dispersée, ce qui peut s'expliquer par l'introduction de graines à l'aide d'oiseaux et leur survie accidentelle. Dans tous les cas, kupena multiflora ne se rencontre que dans les phytocénoses à chênes et tilleuls. Forêt de Bitsevski, entourée de larges herbes.

La structure par âge des locus de cénopopulation du kupena multiflore est presque complète ; les individus virginaux et génératifs prédominent, ce qui est très probablement dû à la prédominance de la reproduction végétative du kupena sur les graines (Fig. 2). La présence de presque tous les états ontogénétiques dans le spectre d'âge de kupena indique la stabilité dynamique de la cénopopulation de cette espèce dans la communauté étudiée.

Riz. Fig. 2. Composition par âge de la cénopopulation de la multiflore achetée dans le parc forestier de Bitsevsky

Ainsi, la coénopopulation de la multiflore achetée peut être caractérisée comme normale, à membres complets. La prédominance d'individus vierges et jeunes génératifs est un signe des perspectives de développement de ces locus de cénopopulation dans un avenir prévisible. Ainsi, en tant qu'espèce rare appartenant à la 3ème catégorie, la multiflore achetée dans le parc forestier de Bitsevsky se sent relativement bien.

Sur la base de la structure de la cénopopulation de kupena et de la contribution des stades ontogénétiques individuels, il est possible de déterminer kupena multiflora comme une espèce caractérisée par une stratégie de vie de type compétitif et tolérant avec des éléments de tolérance au stress.

Le sous-bois européen (Sanicula europaea L.) est une relique préglaciaire, mésophyte, pousse dans les forêts de feuillus, mixtes et moins souvent de conifères, se reproduit principalement par graines. Cette espèce protégée se trouve sur le territoire du parc forestier de Bitsevsky sous la forme de petits locus de cénopopulation, qui se situent principalement le long du réseau de sentiers, ce qui s'explique par la spécificité de la reproduction du sous-bois (exozoochorie). Les parties sphériques de son fruit fractionné (3,5-4,5 mm de long et presque la même largeur) - méricarpes - sont couvertes de petites épines crochues. Le sous-bois est bien régénéré par les graines, puisque les semis, les plantes juvéniles et les individus immatures se trouvent dans presque tous les locus de cénopopulation étudiés de cette espèce. Le sous-bois pousse au-dessus du sol, dans des endroits où la couverture du sol est perturbée et la litière inexprimée, exempte d'autres plantes. Les spectres d'âge du sous-bois dans les phytocénoses feuillues de la forêt de Bitsevsky sont des spectres presque complets avec un maximum sur les spécimens immatures.

Le décalage vers la gauche indique la jeunesse des lieux de cénopopulation du sous-bois. Dans les locus de population situés plus près des routes forestières, des individus subséniles et séniles apparaissent dans des endroits plus lumineux (Fig. 3).

Riz. Fig. 3. Tranche d'âge du sous-bois européen dans le parc forestier de Bitsevsky

Le spectre d'âge général de la population de la sous-forêt (Fig. 3) montre que la structure par âge des populations de cette espèce est gaucher, elle est dominée par des individus de stades prégénératifs, à savoir immatures, juvéniles et semis. Une telle structure de cénopopulations est caractéristique des espèces sujettes à la stratégie r, les rudérales (explérentes). Et, en effet, dans les coénopopulations observées du sous-bois, des semis, des plantes juvéniles et immatures ont poussé dans les endroits les plus perturbés de la couche d'herbe - taupinières, terriers de souris, zones de sol nu.

Ainsi, la présence de tous les états d'âge dans le spectre du sous-bois indique sa stabilité, et la prédominance des jeunes stades de l'ontogenèse indique les perspectives de développement de ces locus de cénopopulation dans un avenir prévisible. C'est-à-dire qu'en tant qu'espèce rare appartenant à la 3ème catégorie, le sous-bois européen subit une pression anthropique relativement faible dans le parc forestier de Bitsevsky. La stabilité de la population de cette espèce est assurée par sa stratégie r et son confinement dans des habitats perturbés. La faiblesse stratégique du sous-bois dans le parc forestier de Bitsevsky se manifeste par le fait qu'il ne peut pas rivaliser avec des espèces rudérales plus fortes, et dans ce cas, il peut être classé comme une stratégie de transition secondaire pour stresser les rudérales. Dans les conditions de conditions écologiques et cénotiques optimales, cette espèce peut être attribuée aux espèces rudérales compétitives.

Corydalis intermédiaire, ou moyen (Corydalis intermedia (L.) Merat), - vivace polycarpique plante herbacée 8-15 cm de haut, est inclus dans le groupe des éphéméroïdes printaniers et appartient à la catégorie des espèces "rares" sur le territoire de Moscou.

Cette espèce se reproduit par graines, la reproduction végétative est presque totalement absente.

Dans le spectre d'âge généralisé de la population de Corydalis intermédiaire, deux maxima d'abondance sont observés : dans la partie jeune du spectre (plantules - individus immatures) et pour les individus génératifs, c'est-à-dire il peut être attribué au type de population normal à membres complets (Fig. 4). La présence d'individus de tous les âges dans le spectre d'âge indique la stabilité et la prospérité de la population de cette espèce. Le spectre d'âge de cette espèce est complet avec un léger déplacement vers les jeunes individus. Le maximum dans la partie générative du spectre indique que les individus de Corydalis intermédiaire sont dans cet état pendant une longue partie de leur cycle de vie. L'augmentation du nombre d'individus dans la partie sénile du spectre s'explique par la particulation sénile qui se produit chez Corydalis.

p \ 1m V d h états d'âge

Riz. Fig. 4. Spectre d'âge de Corydalis intermédiaire dans le parc forestier de Bitsevsky

Ces caractéristiques de la structure par âge de la cénopopulation de Corydalis intermédiaire nous permettent de conclure que dans l'habitat étudié du parc forestier de Bitsevsky, il existe de très bonnes conditions pour l'existence de cette espèce. La cénopopulation de Corydalis intermédiaire, malgré le réseau dense de sentiers dans cet endroit, est prospère et a une densité optimale, et est également en croissance, car au cours des dix dernières années, sa superficie a augmenté de plusieurs mètres carrés. Dans la phytocénose, l'intermédiaire Corydalis n'existe que dans la synusie des éphéméroïdes, et dans cette synusie, le type de sa stratégie comportementale peut être attribué à la tolérance compétitive.

Sur la base de ce qui précède, en comparant la structure par âge des cénopopulations de quatre espèces protégées, on peut voir leur réponse différente à la pression anthropique, qui peut s'expliquer par différents types de stratégies de comportement de ces espèces en situation de stress.

Sous l'influence de la charge récréative et de la pression anthropique, le spectre d'âge des coénopopulations du muguet de mai se modifie, l'état du kupen multiflore se stabilise, le nombre de jeunes locus de population du sous-bois européen augmente, et la cénopopulation de Corydalis intermédiaire n'y répond pratiquement pas. Ces changements sont associés à différents types de stratégies de comportement de ces espèces dans la phytocénose.

Corydalis intermédiaire semble être une espèce assez compétitive tolérante parmi les éphéméroïdes, son locus de coénopopulation augmente, malgré la croissance et le compactage du réseau de chemins.

Le sous-bois, du fait de sa stratégie rudérale, occupe de nouveaux habitats, perdant éventuellement les anciens. Kupena conserve de petits locus de population en raison d'un comportement tolérant, réagissant peu aux changements de charge anthropique. Et le muguet passe d'une stratégie compétitive sous l'influence du stress anthropique à un comportement tolérant au stress.

Ainsi, compte tenu de ces caractéristiques et sous réserve de certaines mesures de conservation, parfois assez insignifiantes, liées uniquement à l'éducation environnementale, il est possible non seulement de préserver, mais également d'augmenter le nombre de ces espèces dans le parc naturel et historique de la forêt de Bitsevsky.

© I.I. Istomina, ME. Pavlova, A.A. Térékhine, 2017

RÉFÉRENCES

1. Grime, J.P. Stratégies végétales et processus de végétation, et propriétés des écosystèmes. 2e éd.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Introduction à la recherche pédo-géobotanique complexe des terres.

Moscou : Selkhozgiz, 1938.

3. Cénopopulations végétales : concepts de base et structure. Moscou : Nauka, 1976.

4. Cénopopulations de plantes (aperçus de la biologie des populations). Moscou : Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. structure de couverture d'herbe forêts de feuillus. M., Nauka, 1987.

6. Livre rouge de la ville de Moscou. Le gouvernement de Moscou. Département de la gestion de la nature et de la protection de l'environnement de la ville de Moscou / Ed. éd. B.L. Samoïlov, G.V. Morozov. 2e éd., révisée. et supplémentaire M., 2011.

7. Livre rouge de la région de Moscou / Ed. éd. TI Varlygin, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. De valeur objets naturels Moscou et sa ceinture de protection du parc forestier. M., Dép. dans VINITI AS URSS 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Parcs de Moscou : écologie et caractéristiques floristiques. M. : GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. La structure des peuplements de plantes à graines et les problèmes de leur suivi : Ph.D. dis. ... Dr Biol. Les sciences. SPb., 1994.

11. Pianka, E.R. Sur la sélection r et K // The American Naturalist. 1970 Vol. 104, n° 940. P. 592-597.

DOI : 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

SPECTRE ONTOGÈNE DES COENOPOPULATIONS COMME INDICATEUR DE LA STRATÉGIE DE L'ESPÈCE

SOUS STRESS ANTHROPOGÈNE (sur l'exemple des plantes rares et protégées du parc naturel et historique "forêt Bitsevsky")

Je.Je. Istomina, ME. Pavlova, A.A. Téréchin

Université de l'Amitié des Peuples de Russie (Université RUDN)

Rue Miklukho-Maklaya, 6, Moscou, Russie, 117198

abstrait. Les auteurs étudient la structure des populations d'espèces rares et protégées incluses dans le livre rouge de Moscou et de la région de Moscou, en relation avec l'influence des charges anthropiques croissantes dans la zone forestière de la ville de Moscou. Pour la première fois dans le parc forestier de Bitsa sur la base des caractéristiques de l'ontomorphogenèse d'espèces telles que Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. décrit et analysé la structure par âge de leurs populations. En comparant la structure des populations d'espèces protégées, les auteurs ont montré l'existence de stratégies différentes de ces espèces dans des conditions de stress anthropique.

Mots clés : stress anthropique, type de stratégie, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., une espèce rare, ontogénèse, céno-population, structure d'âge des la cénopopulation, la tranche d'âge

1. Grime, J.P. Stratégies végétales et processus de végétation, et propriétés des écosystèmes. 2e éd. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Introduction à l'investigation pédo-géobotanique complexe des terres. Moscou, Selkhozgiz, 1938.

3. Coénopopulations de plantes : Concepts de base et structure. Moscou : Nauka, 1976.

4. Coénopopulations de plantes (essais sur la biologie des populations). Moscou : Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. La Structure du couvert herbacé des forêts de feuillus. Moscou : Nauka, 1987.

6. Le livre rouge de Moscou. Le gouvernement de Moscou. Département des ressources naturelles et de la protection de l'environnement de la ville de Moscou. Éd. par B.L. Samoïlov, G.V. Morozov. 2 éd., rév. et supplémentaire. Moscou, 2011.

7. Le livre rouge de la région de Moscou. Rép. éd. TI Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moscou, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Objets naturels précieux de Moscou et de sa ceinture verte. Moscou, DEP. in VINITI, Académie URSS du 21/11/1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parcs : Écologie et caractéristiques floristiques. Moscou : GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Structure des populations de plantes à graines et problèmes de leur suivi : auteur. dis. ... Dr biol. les sciences. Saint-Pétersbourg, 1994.

11. Pianka E.R. Sur r- et K-Sélection. Le naturaliste américain. 1970 Vol. 104. N° 940. P. 592-597.

Concepts et termes de base : latent, pré-génératif, génératif et post-génératif périodes d'ontogenèse; conditions d'âge des plantes : semis, individus juvéniles, immatures, jeunes végétatifs, adultes végétatifs, jeunes génératifs, génératifs d'âge moyen, subséniles et séniles ; spectre d'âge; cénopopulation invasive et régressive.

Lors de la caractérisation de la structure par âge des populations végétales, il faut garder à l'esprit que l'âge absolu d'une plante et son état d'âge sont des concepts différents.

L'état d'âge d'une plante - c'est le stade de développement individuel d'une plante, auquel elle possède certaines propriétés écologiques et physiologiques.

Le cycle de vie long comprend les étapes du développement de la plante depuis la formation d'un embryon de graine jusqu'à la mort ou jusqu'à la mort de toutes ses générations qui en sont issues végétativement. Dans un grand cycle de vie, les périodes ontogénétiques et les états d'âge sont distingués (tableau 5.1, figure 5.14).

Tableau 5.1.

Périodes et conditions d'âge dans le cycle de vie des plantes

Riz.5.14. États d'âge de l'ontogenèse végétale : A - fétuque des prés (famille des céréales), B -

Bleuets de Sibérie (famille des asters).

p- semis; j- plantes juvéniles;je suis - imaturni;v- vierge;g 1 - jeune génératif ;g 2 - génératif d'âge moyen;g 3 - vieux génératif;ss - subsénile ;s - plantes séniles.

Chez les plantes, on distingue quatre périodes d'ontogenèse individuelle :

1) latent- la période de dormance primaire, lorsque la plante se présente sous forme de graines ou de fruits ;

2) virginal ou pré-génératif - de la germination des graines à la formation des organes génératifs ;

3) génératif- la période de reproduction des plantes par graines ou spores ;

4)sénile ou post-génératif - il s'agit d'une période de déclin brutal et de perte de la capacité de reproduction sexuée, qui se termine par la mort complète des plantes.

Chacune des périodes est caractérisée par les conditions d'âge correspondantes. La durée des périodes individuelles de développement individuel, la nature et le temps de transition d'un état d'âge à un autre est une caractéristique biologique de l'espèce végétale et son adaptation aux conditions environnementales en cours d'évolution.

des grainescaractérisé par une paix relative, lorsque le métabolisme y est minimisé. Les échelles ont des racines rudimentaires et des feuilles de cotylédons, elles se nourrissent également de graines et de la photosynthèse des cotylédons en raison des nutriments de réserve.

Juvénileles plantes se dirigent vers l'auto-alimentation. La plupart du temps, ils manquent de cotylédons, mais les feuilles sont toujours atypiques, plus petites et d'une forme différente de celles des adultes.

Іmaturni les plantes montrent des signes de transition des juvéniles aux adultes. Ils ont le début de pousses ramifiées, des feuilles typiques apparaissent. Les caractères juvéniles sont progressivement remplacés par ceux typiques de l'espèce végétale. Cette condition chez certaines espèces est à long terme.

Végétatifles individus (virginilni) sont caractérisés par le processus de formation d'une forme de vie typique des plantes avec les caractéristiques typiques correspondantes de la structure morphologique des organes souterrains et du système pagon aérien. finition des plantes pré-génératif période de son cycle de vie. Il n'y a pas encore d'organes génitaux. À différents stades de la formation d'une sphère végétative typique, des individus végétatifs jeunes et adultes sont isolés, prêts à entrer dans la phase générative de développement.

individus génératifs caractérisée par la transition vers la floraison et la fructification. Les jeunes individus génératifs complètent la formation des structures typiques de l'espèce. Des organes génitaux (fleurs et inflorescences) y apparaissent, leur première floraison est observée.

Moyen-âge génératif les individus sont marqués par la croissance maximale annuelle de la sphère végétative due au développement de nouvelles pousses d'enrichissement, à une floraison abondante et à une productivité élevée des graines. Dans cet état, les plantes peuvent être de temps différents, selon la durée de vie et caractéristiques biologiques ontogénie des espèces. C'est l'une des périodes les plus importantes de la vie d'une plante, qui retient l'attention des théoriciens et des praticiens. L'influence régulatrice sur les plantes fourragères cultivées et ornementales paysagères permet de prolonger leur jeunesse et d'augmenter la productivité des premières et les qualités décoratives des autres.

vieux génératif et les individus affaiblissent le processus formation de pousses, réduisent considérablement la productivité des semences. En eux, les processus de disparition commencent, qui prévalent progressivement sur les processus de formation de nouvelles structures de pagon.

Sénile les individus se distinguent par un processus de vieillissement clairement exprimé. De petites pousses apparaissent avec des feuilles de type juvénile. La plante mourra avec le temps.

La répartition par âge des individus d'une cénopopulation de plantes est appelée spectre d'âge. Si dans le spectre d'âge les plantes sont représentées par des graines et de jeunes individus, une telle cénopopulation est appelée envahissant.

Il s'agit le plus souvent d'une population jeune, introduite seulement dans la phytocénose d'une certaine biogéocénose.

Distinguer entre les cénopopulations défectueuses normales et normales à part entière.

Cénopopulation complète normale représenté par toutes les conditions d'âge et est capable de autosuffisance semences ou multiplication végétative.

Cénopopulation normale défectueuse ils appellent celui dans lequel il n'y a pas d'individus de certains états d'âge (échelle ou, le plus souvent, individus séniles). Ce sont des populations végétales.

Monocarpiques qui portent des fruits une fois dans leur vie. Ce sont des plantes annuelles et bisannuelles.

Une classification détaillée des populations de plantes a été développée par T.A. Rabotnov (1946). Parmi les peuplements végétaux au sein de la phytocénose, il distingue plusieurs types :

JE. Populations envahissantes. Les plantes sont encore en train de s'enraciner dans la phytozénose et ne terminent pas le cycle complet de développement.

Ce type a des sous-types :

1) les plantes ne se trouvent que sous la forme d'une échelle, issue de graines introduites d'autres populations;

2) les plantes se présentent sous forme de semis, d'individus juvéniles et végétatifs. Ils des raisons différentes ne portent pas de fruits et ne se reproduisent que par dérive des graines.

II. Populations de type normal. Les plantes passent par un cycle complet de développement dans la phytocénose.

Il a des sous-types :

1) les plantes sont dans des conditions optimales. Dans la population pourcentage élevé individus génératifs;

2) les plantes de cette espèce sont dans des conditions moyennes et, par conséquent, la population contient beaucoup moins d'individus génératifs;

3) les plantes sont dans des conditions peu favorables, il y a peu d'individus génératifs dans la population.

III. populations régressives. La reproduction générative des plantes y a cessé.

Ce type de population comprend des sous-types :

1) la plante fleurit, produit des graines, mais des semis non viables en poussent; ou la plante ne forme pas de graines du tout. Ainsi, dans de telles populations, les jeunes sous-bois sont absents ;

2) la plante a complètement perdu la capacité de fleurir et ne fait que végéter. Par conséquent, la population est constituée d'individus âgés.

Cette classification des peuplements végétaux permet de déterminer leurs perspectives de développement dans un écosystème donné à partir d'une analyse de l'action des facteurs environnementaux.

cénopopulations, qui ne comprennent que des individus âgés subséniles et séniles, ne sont pas capables de autosuffisance, sont appelés régressif. Ils peuvent exister en introduisant des graines ou des rudiments d'autres cénopopulations.

La structure par âge des cénopopulations est déterminée par des propriétés de l'espèce telles que: la fréquence de fructification, le taux de transition d'un état d'âge à un autre, la durée de chaque état, la durée d'un long cycle de vie, la capacité de reproduction végétative et la formation de clones, la résistance aux maladies et aux conditions naturelles défavorables, etc.

Dans le cas où la cénopopulation se caractérise par une productivité semencière élevée et une émergence massive de semis avec une mort importante des jeunes individus et une transition rapide de ceux qui restent dans un état végétatif et génératif, son spectre d'âge a un caractère gaucher. C'est le spectre des jeunes cénopopulations (Fig. 5.15).

Riz.5.15. Spectres d'âge des cénopopulations :

A - spectre du côté gauche du colchique luxuriant;

B - spectre droit du feu de prairie ;

1, 2 - variabilité au fil des ans.

Si la productivité en graines est faible, il y a peu de jeunes individus, il y a une accumulation d'adultes en raison de la durée importante de leurs états d'âge et lorsqu'un clone se forme, le spectre de la cénopopulation aura un caractère droitier. C'est un signe de son vieillissement.

Le spectre d'âge de la cénopopulation et son nombre déterminent le rôle de l'espèce dans la phytocénose.

INTRODUCTION

Tétras de Russie ( Fritillaire ruthénica Wikstr.) est une espèce de la famille des Liliacées. F.ruthénique répertorié dans le Livre rouge de la Russie, dans les Livres rouges régionaux des régions de Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk. Étudier les états d'âge des cénopopulations F. ruthénica dans le district de Balashovsky, car une espèce végétale rare et protégée est pertinente, ce qui détermine le but de cette étude.

C'est une plante herbacée bulbeuse vivace à fleurs retombantes (espérance de vie jusqu'à 20 ans). Périanthe simple, en forme de corolle, à six chaînons. Le fruit est une boîte. C'est une espèce eurasienne. La croissance des feuilles commence dans la deuxième décade d'avril et se poursuit jusqu'à la deuxième décade de mai. Durée de végétation F. ruthénica dans différentes périodes d'âge de 30 à 80 jours. Selon le moment et le moment du dégel du sol, les fluctuations entre le début de la végétation certaines années peuvent atteindre 20 à 22 jours. Pendant la période de dormance, il ne reste que le bulbe. F. ruthénica propagé à la fois par graines et par voie végétative (bourgeons de renouvellement à partir de bulbes ou bourgeons de couvain annexiels). F. ruthénica- xéromésophyte. Exigeant sur les sols.

Catégorie et statut F. ruthénica dans la région de Saratov 2 (V) - espèces vulnérables. Il pousse dans les prairies steppiques, parmi les arbustes, sur les lisières et les clairières des forêts de feuillus, dans les forêts de chênes des steppes, sur les pentes rocheuses crayeuses. Les facteurs limitants sont - la collecte par la population et la violation de l'intégrité des habitats.

MATERIELS ET METHODES DE RECHERCHE

Étudier l'état des cénopopulations F. ruthénica des parcelles d'essai de 1x1 m ont été posées.Sur chaque parcelle d'essai, le nombre total d'individus par 1 m 2 a été pris en compte. À F. ruthénica les indicateurs biométriques suivants ont été mesurés : hauteur, nombre de feuilles inférieures, médianes et supérieures, nombre de fleurs, longueur des tépales. Lors de l'analyse de ces indicateurs, les états d'âge des individus ont été déterminés et des spectres ontogénétiques ont été compilés. Lors de la détermination de la structure par âge de la population, les individus d'origine semencière et végétative ont été pris comme unité de compte. Les conditions d'âge ont été déterminées d'après les travaux de M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoz. Les indices de récupération, d'âge et d'efficacité ont été déterminés par la méthode de A.A. Ouranov. L'indice de récupération montre combien de descendants il y a par individu génératif en ce moment. L'indice d'âge évalue le niveau ontogénétique de la CPU à un moment donné, il varie dans la plage de 0-1. Plus sa valeur est élevée, plus le CPU étudié est ancien. L'indice d'efficacité, ou efficacité énergétique moyenne, est la charge énergétique sur l'environnement, appelée usine "moyenne". Il varie également de 0 à 1, et plus il est élevé, plus la tranche d'âge de la plante "moyenne" est âgée.

Avec l'âge, les exigences d'un individu vis-à-vis de l'environnement et la résistance à ses facteurs individuels évoluent naturellement et de manière très significative. À différents stades de l'ontogenèse, un changement d'habitats, un changement du type de nutrition, de la nature des mouvements et de l'activité générale des organismes peuvent se produire. Souvent, les différences écologiques d'âge au sein d'une espèce sont beaucoup plus prononcées que les différences entre les espèces. lys de mer et leurs larves doliolaires planctoniques ne sont que des stades ontogénétiques différents de la même espèce. Les différences d'âge dans le mode de vie conduisent souvent au fait que les fonctions individuelles sont entièrement exécutées à un certain stade de développement. Par exemple, de nombreuses espèces d'insectes entièrement métamorphosés ne se nourrissent pas à l'état imaginal. La croissance et la nutrition s'effectuent aux stades larvaires, tandis que les adultes n'assurent que les fonctions de fixation et de reproduction.

Les différences d'âge de la population augmentent significativement son hétérogénéité écologique et, par conséquent, sa résistance à l'environnement. La probabilité augmente qu'en cas de fortes déviations des conditions par rapport à la norme, au moins une partie des individus viables restera dans la population et pourra continuer son existence.

La structure par âge des populations a un caractère adaptatif. Il est formé sur la base des propriétés biologiques de l'espèce, mais reflète toujours aussi la force de l'impact des facteurs environnementaux.

Structure par âge des populations de plantes. Chez les plantes, la structure par âge de la cénopopulation, c'est-à-dire la population d'une phytocénose particulière, est déterminée par le rapport des groupes d'âge. L'âge absolu ou calendaire d'une plante et son état d'âge ne sont pas des concepts identiques. Les plantes du même âge calendaire peuvent être dans des états d'âge différents. L'âge d'un individu est le stade de son ontogenèse, au cours duquel il se caractérise par certaines relations avec l'environnement. L'ontogenèse complète, ou le long cycle de vie des plantes, comprend toutes les étapes du développement d'un individu - de l'émergence d'un embryon à sa mort ou à la mort complète de toutes les générations de sa progéniture végétative.

Les semis ont une nutrition mixte en raison des substances de réserve de la graine et de leur propre assimilation. Ce sont de petites plantes, qui se caractérisent par la présence de structures germinales : les cotylédons, la racine germinale qui a commencé à pousser, et, en règle générale, une pousse uniaxiale avec de petites feuilles, ayant souvent plus forme simple que chez les plantes matures.

Les plantes juvéniles passent à une alimentation indépendante, elles manquent de cotylédons, mais l'organisation reste simple, souvent uniaxiale, et les feuilles sont de forme différente et plus petites que chez les adultes.

Les plantes immatures ont des caractéristiques et des propriétés transitoires des plantes juvéniles aux plantes végétatives adultes. Ils commencent souvent à ramifier la pousse, ce qui entraîne une augmentation de l'appareil photosynthétique.

Chez les plantes végétatives adultes, les caractéristiques d'une forme de vie typique de l'espèce apparaissent dans la structure des organes souterrains et terrestres, et la structure du corps végétatif correspond fondamentalement à l'état génératif, mais les organes reproducteurs sont toujours absents.

La transition des plantes dans la période générative est déterminée non seulement par l'apparition de fleurs et de fruits, mais également par une profonde restructuration biochimique et physiologique interne du corps. Dans la période générative, les plantes Colchicum splendides contiennent environ deux fois plus de colchamine et moitié moins de colchicine que chez les jeunes et les vieux individus végétatifs ; chez sverbiga orientalis, la teneur en toutes les formes de composés phosphorés augmente fortement, ainsi que l'activité de la catalase, l'intensité de la photosynthèse et de la transpiration; dans l'herbe branchiale, la teneur en ARN augmente de 2 fois et l'azote total - de 5 fois.

Les jeunes plantes génératives fleurissent, forment des fruits, la mise en forme finale des structures adultes se produit. Certaines années, il peut y avoir des pauses dans la floraison.

Les plantes génératives d'âge moyen atteignent généralement la plus grande puissance, ont la croissance annuelle et la production de graines les plus élevées, et peuvent également avoir une interruption de la floraison. À cet âge, les espèces formant des clones commencent souvent à montrer une désintégration des individus, des clones apparaissent.

Les plantes génératives anciennes se caractérisent par une forte diminution de la fonction de reproduction, un affaiblissement des processus de formation des pousses et des racines. Les processus d'extinction commencent à prévaloir sur les processus de néoformation et la désintégration s'intensifie.

Les plantes végétatives anciennes (subséniles) se caractérisent par l'arrêt de la fructification, une diminution de la puissance, une augmentation des processus destructeurs, un affaiblissement de la connexion entre les systèmes de pousse et de racine, une simplification de la forme de vie est possible et l'apparition de feuilles d'un type immature.

Les plaies séniles se caractérisent par une décrépitude extrême, une diminution de taille, peu de bourgeons se réalisent lors du renouvellement, certains traits juvéniles réapparaissent (la forme des feuilles, la nature des pousses, etc.).

Les individus mourants sont le degré extrême d'expression de l'état sénile, lorsque seuls certains tissus restent vivants dans la plante et, dans certains cas, des bourgeons dormants qui ne peuvent pas développer de pousses aériennes.

La répartition des individus d'une cénopopulation selon les conditions d'âge s'appelle sa spectre d'âge. Il reflète les relations quantitatives des différents niveaux d'âge.

Pour déterminer le nombre de chaque groupe d'âge dans différentes espèces, différentes unités de comptage sont utilisées.L'unité de comptage peut être des individus individuels si pendant toute l'ontogenèse ils restent spatialement isolés (dans les annuelles, les graminées mono- et polycarpiques à racines pivotantes, de nombreux arbres et arbustes) ou sont clairement délimités - parties de clones. Dans les plantes à rhizome long et rhizomateux, les pousses partielles ou les buissons partiels peuvent être une unité de comptage, car avec l'intégrité physique de la sphère souterraine, ils s'avèrent souvent être physiologiquement séparés, ce qui a été établi, par exemple, pour le muguet de mai lors de l'utilisation d'isotopes radioactifs du phosphore. Dans les graminées denses (brochet, fétuque, hypne, serpentine, etc.), avec les jeunes individus, un clone compact peut être une unité de comptage, qui agit comme un tout dans les relations avec l'environnement.

Le nombre de graines dans la réserve du sol, bien que cet indicateur soit très important, n'est généralement pas pris en compte lors de la construction du spectre d'âge de la cénopopulation, car leur calcul est très laborieux et il est pratiquement impossible d'obtenir des valeurs statistiquement fiables.

Si dans spectre d'âge cénopopulation au moment de son observation, seules les graines ou les jeunes individus sont représentés, on l'appelle envahissant. Une telle cénopopulation n'est pas capable de s'auto-entretenir et son existence dépend de l'afflux de rudiments de l'extérieur. Il s'agit souvent d'une jeune cénopopulation qui vient d'envahir la biocénose. Si la cénopopulation est représentée par tous ou presque tous les groupes d'âge (certains états d'âge chez des espèces spécifiques peuvent ne pas être exprimés, par exemple, immature, subsénile, juvénile), alors on l'appelle Ordinaire. Une telle population est indépendante et capable de à auto-entretien par graines ou moyens végétatifs. Il peut être dominé par certaines tranches d'âge. À cet égard, on distingue les cénopopulations normales jeunes, d'âge moyen et âgées. Une cénopopulation normale, composée d'individus de tous âges, est appelée membre à part entière, et s'il n'y a pas d'individus de toutes conditions d'âge (les années défavorables, des groupes d'âge distincts peuvent temporairement tomber), alors la population est appelée normal incomplet.

La cénopopulation régressive n'est représentée que par des graines séniles et subséniles ou encore génératives, mais âgées, ne formant pas de graines en germination. Une telle cénopopulation n'est pas capable de s'auto-entretenir et dépend de l'introduction de rudiments de l'extérieur.

Une cénopopulation envahissante peut se transformer en population normale, et une population normale peut se transformer en une population régressive.

La structure d'âge de la cénopopulation est largement déterminée par les caractéristiques biologiques de l'espèce : la fréquence de fructification, le nombre de graines et d'ébauches végétatives produites, la durée de germination des graines, la capacité des ébauches végétatives à se rajeunir, le taux de transition des individus d'un âge à un autre, la capacité de former des clones, etc. La manifestation de toutes ces caractéristiques biologiques, à son tour, dépend des conditions environnement externe. Le cours de l'ontogenèse change également, ce qui peut se produire chez une espèce dans de nombreuses variantes (polyvariance de l'ontogenèse), ce qui affecte la structure du spectre d'âge de la cénopopulation.

Différentes tailles de plantes reflètent la vitalité différente des individus au sein de chaque groupe d'âge. La vitalité d'un individu se manifeste dans la puissance de ses organes végétatifs et génératifs, qui correspond à la quantité d'énergie accumulée, et dans la résistance aux effets néfastes, qui est déterminée par la capacité à se régénérer. La vitalité de chaque individu évolue dans l'ontogenèse selon une courbe à pic unique, augmentant sur la branche ascendante de l'ontogenèse et diminuant sur la descendante. Chez de nombreuses espèces, les individus du même âge dans la même cénopopulation peuvent avoir une vitalité différente. Cette différenciation des individus en termes de vitalité peut être causée par la qualité différente des graines, les différentes périodes de leur germination, les microconditions de l'environnement, l'impact des animaux et des humains, relations concurrentielles. Une vitalité élevée peut être maintenue jusqu'à la mort d'un individu dans tous les âges ou diminuer au cours de l'ontogenèse. Les plantes à haut niveau de vitalité traversent souvent tous les états d'âge à un rythme accéléré.Dans les cénopopulations, les plantes à niveau de vitalité moyen prédominent souvent. Certains d'entre eux traversent complètement l'ontogenèse, tandis que d'autres sautent une partie des états d'âge, passant à un niveau inférieur de vitalité avant de mourir. Les plantes au niveau de vitalité le plus bas ont une ontogénie réduite, passant souvent à un état sénile, commençant à peine à fleurir.

Les individus d'une cénopopulation peuvent se développer et passer d'un état d'âge à un autre avec vitesse différente. Par rapport au développement normal, lorsque les états d'âge se remplacent dans la séquence habituelle, il peut y avoir une accélération ou un retard de développement, la perte d'états d'âge individuels ou de périodes entières, l'apparition d'une dormance secondaire, certains individus peuvent rajeunir ou mourir. De nombreuses espèces de prairies, de forêts et de steppes, lorsqu'elles sont cultivées dans des pépinières ou des cultures, c'est-à-dire dans le meilleur contexte agrotechnique, réduisent leur ontogénie, par exemple la fétuque des prés et le dactyle - de 20-25 à 4 ans, l'adonis de printemps - à partir de 100 à 10-15 ans, maillant - de 10-18 à 2 ans. Chez d'autres plantes, lorsque les conditions s'améliorent, l'ontogenèse peut être allongée, comme, par exemple, dans le cumin commun.

Au cours des années sèches et avec l'augmentation du pâturage des espèces steppiques de moutons de Shell, les états d'âge individuels disparaissent. Par exemple, les individus végétatifs adultes peuvent immédiatement reconstituer le groupe de sous-éniles, moins souvent - les anciens génératifs. Les cormes de Colchicum dans les parties centrales des clones compacts, où les conditions sont moins favorables (l'éclairage, l'humidité, la nutrition minérale sont pires, l'effet toxique des résidus morts se manifeste), passent à l'état sénile plus rapidement que les individus périphériques. Chez Sverbiga orientalis, sous une charge de pâturage accrue, lorsque les bourgeons de renouvellement sont endommagés, les individus génératifs jeunes et matures peuvent avoir des interruptions de floraison, se rajeunissant ainsi et prolongeant leur ontogénie.

Est-ce que les hérissons de l'équipe conditions différentes de 1-2 à 35 voies d'ontogenèse sont réalisées, et dans le grand plantain de 2-4 à 100. La capacité de changer la voie d'ontogenèse assure l'adaptation aux conditions environnementales changeantes et élargit la niche écologique de l'espèce.

Les fluctuations du spectre d'âge de la cénopopulation suite aux conditions météorologiques sont particulièrement caractéristiques des plantes des prairies inondables. Chez deux espèces de moutons - coquille et fourrure - de la région de Penza, un changement cyclique des spectres d'âge dans la dynamique à long terme est clairement tracé. Les années sèches, les populations ovines vieillissent et les années humides, elles rajeunissent.

Le spectre d'âge peut varier non seulement en raison des conditions extérieures, mais aussi en fonction de la réactivité et de la stabilité des espèces elles-mêmes. Les plantes ont des résistances différentes au broutage : chez certaines, le broutage provoque le rajeunissement, puisque les plantes meurent avant d'atteindre un âge avancé (par exemple, dans l'absinthe plate), chez d'autres, elle contribue au vieillissement de la cénopopulation en raison d'une diminution du renouvellement ( par exemple, chez les espèces steppiques de branchies de Dedebour).

Chez certaines espèces, dans toute l'aire de répartition, dans une large gamme de conditions, les cénopopulations normales conservent les principales cerises de la structure d'âge (frêne commun, fétuque, fétuque des prés, etc.). Un tel spectre d'âge dépend principalement des propriétés biologiques de l'espèce et est appelé de base, Dans celui-ci, tout d'abord, les ratios sont conservés dans la partie adulte la plus stable. Le nombre d'individus nouvellement émergents et mourants dans chaque groupe d'âge est équilibré, et le spectre global est constant jusqu'à des changements significatifs dans les conditions d'existence. Les spectres de base présentent le plus souvent des cénopopulations d'espèces édificatrices en communautés stables, par opposition à des cénopopulations qui changent relativement rapidement de spectre d'âge en raison de relations instables avec l'environnement.

Plus l'individu est grand, plus l'étendue de son impact sur l'environnement et sur les plantes voisines («champ phytogénique», selon A.A. Uranov) est grande.

Ainsi, non seulement le nombre, mais aussi le spectre d'âge de la cénopopulation reflète son état et son adaptabilité aux conditions environnementales changeantes et détermine la position de l'espèce dans la biocénose.

Structure par âge des populations animales. Selon les caractéristiques de la reproduction de l'espèce, les membres de la population peuvent appartenir à la même génération ou à des générations différentes.Dans le premier cas, tous les individus ont un âge proche et traversent approximativement simultanément les étapes suivantes du cycle de vie. Un exemple est la reproduction de nombreuses espèces de sauterelles. Au printemps, les larves du premier stade apparaissent à partir des œufs qui ont hiverné dans des capsules pondues dans le sol. L'éclosion des larves est quelque peu prolongée sous l'influence des conditions microclimatiques et autres, mais se déroule dans l'ensemble de manière assez amicale. A cette époque, la population se compose uniquement de jeunes insectes. À travers 2- 3 semaines en raison du développement inégal des individus, des larves d'âges adjacents peuvent s'y produire simultanément, mais progressivement toute la population passe à l'état imaginal et à la fin de l'été ne se compose que de formes adultes sexuellement matures. oeufs, ils meurent.La même structure d'âge des populations de la chrysomèle du chêne, les limaces du genre Deroceras et d'autres avec un cycle de développement annuel qui se reproduisent une fois dans leur vie. Le moment de la reproduction et le passage des stades d'âge individuels sont généralement confinés à une saison spécifique de l'année. En règle générale, le nombre de ces populations est instable: de fortes déviations des conditions par rapport à l'optimum à n'importe quel stade du cycle de vie affectent l'ensemble de la population à la fois, entraînant une mortalité importante.

Les espèces avec l'existence simultanée de différentes générations peuvent être divisées en deux groupes, se reproduisant une fois dans une vie et se reproduisant plusieurs fois.

Chez les coléoptères de mai, par exemple, les femelles meurent peu de temps après avoir pondu des œufs au printemps. Les larves se développent dans le sol et se nymphosent au cours de la quatrième année de vie. Dans le même temps, des représentants de quatre générations sont présents dans la population, chacune apparaissant un an après la précédente. Chaque année, une génération complète son cycle de vie et une nouvelle apparaît. Les groupes d'âge dans une telle population sont séparés par un intervalle clair. Le rapport de leur nombre dépend de la façon dont les conditions étaient favorables à l'apparition et au développement de la génération suivante. Par exemple, la génération peut être petite si les gelées tardives détruisent certains des œufs ou si le temps froid et pluvieux interfère avec le vol et la copulation des coléoptères.

Chez les espèces à reproduction unique et à cycle de vie court, plusieurs générations sont remplacées au cours de l'année. L'existence simultanée de générations différentes est due à la prolongation de la ponte, de la croissance et de la maturation sexuelle des individus. L'ego se produit à la fois en raison de l'hétérogénéité héréditaire des membres de la population et sous l'influence des conditions microclimatiques et autres. Par exemple, chez la teigne de la betterave, qui s'attaque à la betterave sucrière en régions du sud URSS, chenilles d'âges différents et pupes hivernent. Pendant l'été, 4-5 générations se développent. Dans le même temps, les représentants de deux voire trois générations adjacentes se rencontrent, mais l'un d'eux, le suivant dans les termes, prévaut toujours.