Грибы: классификация, общая характеристика, особенности строения, способы размножения. Принципы классификации грибов Как грибы стали отдельным царством

Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки ; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей , или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток - в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание грибов. Для нормальной жизнедеятельности грибов необходимы готовые органические питательные вещества, минеральные соли, витамины. Некоторые грибы используют только готовые соединения. Другие могут сами синтезировать значительную часть питательных веществ, но при этом нуждаются в некоторых дополнительных пищевых компонентах.

Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью тела.

Сапрофитные грибы выделяют самые разные пищеварительные ферменты (от лат. ферментум - "закваска"), разрушая сложные органические вещества до простых неорганических, поэтому активно участвуют в круговороте веществ. Например, зеленая плесень - гриб пеницилл - вырастает на хлебе, на сырой коже, гниющих фруктах.

Грибы-хищники из семейства зоопагаловых грибов ловят обитающих в почве червей нематод и подвижных амеб, пользуясь своими клейкими утолщениями на концах гиф или специальными петлями-ловушками, которые от прикосновения к ним мгновенно набухают и стягиваются. Пойманное таким способом животное, например, нематода, прочно удерживается (рис. 123). В жертву быстро врастают нити гиф. Они выделяют в нее ферменты, и затем гриб отсасывает содержимое тела нематоды.

Грибы-симбионты широко распространены в природе, сожительствуя с разными видами растений (высшими и низшими). С высшими растениями грибы образуют особое сожительство - так называемый грибокорень, или микоризу, а с низшими растениями и цианобактериями - лишайник.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ

На основании типов полового процесса, характера жгутикования у подвижных стадий (зооспор и гамет), развития спор полового размножения и других признаков грибы подразделяют на основные классы.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий этих грибов развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним задним бичевидным жгутиком.

Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes). Мицелий развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним передним перистым жгутиком.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развит. Неклеточный. Зооспоры с двумя неодинаковыми жгутиками - перистым и бичевидным. Половой процесс - оогамия.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий хорошо развит, за немногими исключениями неклеточный. Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение у большинства видов с помощью неподвижных спорангиеспор, образуемых внутри спорангиев. Реже - с образованием конидий. Половой процесс - зигогамия (слияние двух гаметангиев, по строению хорошо отличимых от вегетативных гиф, на которых они образуются).

Аскомицеты (Ascomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный. Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно, в сумках.

Базидиомицеты (Basidiomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный (обычно дикарионтичный). Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно, на базидиях.

Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Мицелий хорошо развит, клеточный. Размножение только вегетативным и бесполым путем, в последнем случае с помощью конидий. Половой процесс отсутствует. Группа находится в стадии становления, связана по происхождению преимущественно с двумя предыдущими классами.

Царство Mycetae (грибы) является одним из наиболее многочисленных. Организмы, которые относятся к данной группе, обладают удивительными характеристиками, о которых вы узнаете чуть позже. Изучением строения, размножения и классификации грибов занимается микология. Это очень интересная наука, именно благодаря ее развитию мы можем судить о данных организмах. Итак, в чем заключаются отличия грибов от растений, как их классифицируют, как происходит размножение и каково их строение?

Мицелий

Классификация грибов очень обширная, но есть такой признак, который характерен практически для всех организмов, относящихся к данному царству, – это мицелий. Сложная система нитей, выполняющая функцию поглощения питательных веществ, является признаком, присущим только грибам. Нити, называемые гифами, окружены жесткими стенками из хитина или целлюлозы. В их состав также входят полисахариды – похожие по составу на крахмал углеводы.

Гифы транспортируют микро- и макровещества ко всем частям грибов. С их помощью происходит формирование репродуктивных структур, представленных спорофорами. Иногда их называют плодовыми телами. Внутри расположены споры, которые обеспечивают размножение грибов. Признаки классификации грибов построены на различиях спор у видов. Мицелий – отличительный признак, характерный для всех представителей царства Mycetae, за исключением дрожжей и слизевиков. Дрожжи – это одноклеточные организмы, в теле которых гифы отсутствуют. У слизевиков гифы есть, но их развитие остановилось на «ползающей» стадии.

Отличия от растений

Общая характеристика грибов будет неполной, если не рассказать об основных отличиях этих организмов от растений. Во-первых, в них отсутствует хлорофилл. Это такой пигмент, который присущ всем представителям флоры. С его помощью происходит процесс фотосинтеза – формирования органических веществ из минеральных с выделением кислорода, который необходим для дыхания всех живых организмов на планете.

Классификация

Грибы разделяют на группы по типу спор. Они могут формироваться половым или бесполым путем. На классификацию влияет строение спороносных структур. Для систематизации принято использовать условные обозначения – окончания. Высший ранг в классификации грибов – отделы (для них характерно окончание -mycota), за ними следуют подотделы (-mycotina), классы, порядки, а также семейства с окончаниями -mycetes, -ales и -aceae, соответственно. У родов и видов подобные «знаки отличия» отсутствуют.

Классификация грибов может отличаться в разных изданиях, так как ученые-микологи до сих пор не пришли к единому мнению об их иерархическом ранге. К настоящим грибам не относят слизевиков. Существует несколько подотделов, каждый из которых имеет свое название.

Оомицеты

Эта группа организмов является одной из самых спорных в вопросах систематики. Ранее оомицетов относили к грибам, но затем перевели в царство протисты. Это мицелиальные организмы, обитающие преимущественно в водной среде. Они размножаются бесполым способом, при этом формируются подвижные зооспоры или жгутиковые споры.

Согласно классификации оомицетов, к этой группе принадлежат возбудители опасных для растений болезней. Они могут стать причиной появления корневой гнили в слабо дренированной почве, привести к развитию сосудистого некроза побегов. Это серьезная проблема, с которой сталкиваются владельцы парников и питомников. Другие являются возбудителями такого заболевания, как фитофтороз (картофельная чума).

О нем было известно еще в 1845-1847 годах. В это время в Ирландии произошла широкомасштабная гибель урожая картофеля, что вызвало страшный голод. В результате население страны сократилось на 1,5 млн. человек. Жители Ирландии были вынуждены массово эмигрировать в Северную Америку.

Оомицеты были исключены из числа грибов, несмотря на наличие развитого мицелия. Из всех грибов только представители хитридиомецетов и они имеют подвижные зооспоры. У оомицетов отсутствует хитин, а механизм биосинтез лизина аналогичен таковому у растений и к тому же они имеют ультраструктуру митохондрий, которая абсолютно не характерна для грибов. На основании всего этого в конце XX века классификация грибов была доработана, а оомицеты их царства исключены.

Сумчатые грибы

Согласно классификации грибов, отдел Сумчатых грибов (Аскомицеты) является самым обширным (32 тыс. видов). Все организмы, которые принято относить к данной группе, формируют особые половые споры – аскоспоры. Они образуются в мешковидной клетке, то есть сумке (аскоме). Как правило, в сумке созревает 8 спор, но у некоторых видов грибов их количество может достигать тысячи. Спороносный слой, гимений, расположен внутри асокарпа или же плодового тела.

Принципы классификации грибов строятся на общности структуры организмов и их особенностях. Так, Сумчатые грибы развиваются во многих средах, включая почву, соленые и пресные водоемы, останки растений и животных. Некоторые патогенны, которые содержатся в сумчатых грибах, могут вызывать серьезные заболевания у представителей флоры и фауны. К отделу Сумчатые грибы, в том числе принадлежат и дрожжи.

Голосумчатые грибы: строение и классификация

Это подкласс Аскомицетов. По названию данной группы можно понять, в чем состоит особенность относящихся к ней организмов. Аскомы не заключены в плодовые тела. Наиболее известные представители голосумчатых грибов – дрожжи, которые используют в пищевой промышленности при выпечке хлебобулочных изделий и брожении вин. Некоторые виды дрожжей нашли широкое применение в пивоваренной промышленности.

Дискомицеты

Ранее порядок или класс Сумчатых грибов, а ныне – внетаксономическая группа, объединяющая более четырех тысяч видов. Принципы классификации грибов, как вы уже поняли, строятся на различиях в их строении и размножении. Для дискомицетов характерно открытое плодовое тело. Данная особенность является общей для всех грибов, относящихся к этой группе, кроме трюфелей. Дискомицеты произрастают во многих средах, включая почву, навоз и органические останки.

Некоторые грибы являются причиной возникновения бурой гнили на фруктовых деревьях или вызывают смолистую пятнистость клена. Пользу приносят организмы, которые вступают в симбиотические отношения с водорослями, образуют лишайники и заселяют каменные среды.

Пиреномицеты или сордариомицеты

Класс грибов, принадлежащий отделу Аскомицеты. Плодовые тела, похожие на колбу, могут иметь разную окраску, форму и консистенцию. Иногда плодовые тела собраны в группы, в иных случаях они расположены поодиночке. Перитеции могут находиться в стромах – компактных структурах, сформированных гифами.

Пиреномицеты вызывают всевозможные заболевания у высших растений, включая гниль корней плодовых деревьев и рак яблони. Некоторые виды разрушают древесину, а другие поражают зерновые культуры. Мука, изготовленная из злаков, атакованных этими грибами, представляет серьезную угрозу здоровью человека и вызывает эрготизм – пищевой токсикоз. Алкалоиды вызывают сильное сокращение мускулатуры и при высокой концентрации приводят к смерти, при низкой – умственным расстройствам, агрессивному поведению, сильным болям и гангрене.

Базидиальные грибы

Организмы, включенные в данную группу, имеют следующий отличительный признак: половые споры, которые принято называть базидиоспорами, созревающие на поверхности базидий. Каждая из них образована вздувшейся клеткой, расположенной на конце гифы, и тонкими выростами. На них и находятся базидиоспоры.

Данный отдел включает в себя большое количество организмов. Общая характеристика грибов, относящихся к этой группе, состоит в том, что все они обладают крупными, довольно мясистыми плодовыми телами. Среди наиболее известных базидиальных грибов веселки, трутовики, дождевики и дрожалки. Они, по большей части, являются сапротрофами и способствуют более быстрому разложению мертвой древесины, навоза и опавшей листвы.

Существует классификация грибов по категориям «съедобные» и «несъедобные». К первой группе относятся, например, такие организмы, как лисичка настоящая и белый гриб, известные каждому. Среди самых распространенных ядовитых грибов мухомор красный и псилоцибе полуланцетовидная.

Различают три подотдела базидиальных грибов и один класс, не включенный не в один из них. Согласно данным 2008 года, всего в мире открыто 31 515 видов базидиомицетов, которые объединены в 1589 родов, 177 семейств, 52 порядка и 16 классов. Три подотдела:

Занимает невыясненное в системе положение класс Валлемиомицеты.

Зигомицеты (Zygomycota)

Строение и классификация грибов данного отдела изучены недостаточно. Известно, что они отличаются развитым мицелием, имеющим непостоянную толщину, септы в нем образуются только дальнейшего отделения репродуктивных органов.

Эти наземные грибы размножаются двумя способами. При бесполом размножении происходит формирование неспособных к движению спор. Половое характеризуется слиянием гаметангий, которые расположены на мицелии. В результате этого образуется зигоспора, которая прорастает не сразу, а спустя некоторое время после формирования. Споры появляются в спорангиях, иногда они выбрасываются в воздух.

Особенности классификации грибов довольно сложны. Относительно некоторых отделов, классов и видов до сих порт нет единого мнения. В их числе и отдел Зигомицеты, который считается полифилетической или парафилетической группой организмов. Достоверно систематическое положение ее видов не установлено до сих пор. На классы отдел не делят. Все виды распределены на 10 порядков, которые весьма условно объединены в четыре подотдела.

Галоидные споры грибов имеют только один жгутик. Они могут как давать начало новому организму, так и сливаться, образуя диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры.

Дейтеромицеты

Второе их название – несовершенные грибы. Размножаются пропагулами, которые образуются, минуя процесс мейотического деления. Пропагулы, как правило, являются конидиями, в редких случаях образуются из недифференцированного мицелия.

Грибы данной группы широко распространены, некоторые виды вызывают болезни сельскохозяйственных культур, другие – имеют большую экономическую значимость. Именно к этой группе принадлежат Aspergillus, Penicillium, применяемые как продуценты ферментов и антибиотиков.

Изучив общую характеристику и классификацию грибов, становится понятно, что это удивительные организмы, природа которых до конца еще не изучена, что значительно осложняет систематику.

Грибы - обширная и повсеместно распространенная группа весьма разнообразных организмов, способных существовать в широком диапазоне условий. Изучающую их науку называют микологией, а специалистов в этой области - микологами. Когда-то грибы включались в царство растений и составляли в нем вместе с бактериями, водорослями и лишайниками отдел низших, слоевцовых, или талломных, растений (Thallophyta). По мере дальнейшего изучения этих четырех групп все они были распределены по другим царствам, а прежняя классификация была признана устаревшей.

Уникальные особенности грибов оправдывают выделение их в самостоятельное царство Mycetae или Fungi. Сейчас многие микологи считают, что включаемые в него организмы слишком разнообразны, и некоторые традиционно относившиеся к грибам группы переносят в другие царства. В частности, слизевики (Myxomycota) с характерной для них амебоидной питающейся стадией все чаще рассматривают в составе царства протистов (Protista).

Мицелий. Несмотря на все разнообразие грибов, подавляющее их большинство обладает специфическим для этой группы признаком - мицелием, т.е. системой нитей, поглощающих питательные вещества. Сами нити называют гифами; каждая из них окружена достаточно жесткой стенкой из хитина и (или) целлюлозы в сочетании с другими полисахаридами (углеводами, близкими по строению молекулы к крахмалу). Гифы служат не только для питания: они образуют особые репродуктивные структуры - спорофоры или «плодовые тела», а на них или внутри них - споры. Мицелий - один из важнейших отличительных признаков грибов, однако дрожжи и слизевики составляют исключение: первые обычно одноклеточные и настоящих гиф у них нет, а вторые отличаются присутствием в цикле развития «ползающей» амебоидной стадии.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.

У высших по рангу таксонов внутри царства грибов - отделов (они эквивалентны «типам» у животных) - должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.

Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.

Mastigomycotina («жгутиковые грибы»).

Zygomycotina.

Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое - путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах - спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym - «пара».

Ascomycotina (сумчатые грибы).

Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор - аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos - «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением.
У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф - плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis - пыль, и idion - уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).

Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.

Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.

Plectomycetes.

Pyrenomycetes.

У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание - эрготизм - с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни - «антонов огонь»).

Discomycetes.

У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение - представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов - сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum - смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.

Loculoascomycetes.

Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Basidiomycotina (базидиальные грибы).

Отличительный признак этих грибов - созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже - четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.

Deuteromycotina.

Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).

Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает - . 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств . В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них - теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций - дала стимул к построению многочисленных схем органического мира . Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира : I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе - разграничение между прокариотами и эукариотами.

Принципы классификации грибов.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты .

Среди фикомицетов различают:

1) хитридиомицеты , или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;

2)гифохитридиомицеты , имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;

4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.

При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры) .

Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор .

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы ), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы ). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска , содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор) . К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.

У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор . Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.

Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения . Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida , поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз ). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.