Roomajate päritolu. Roomajate evolutsiooniline areng Mis viis roomajate tekkeni

Roomajate päritolu

Kõige iidsemate roomajate jäänused on teada ülemkarboni perioodist (ülemine süsinik, umbes 300 miljonit aastat vana). Kuid nende eraldamine kahepaiksete esivanematest oleks pidanud algama varem, ilmselt Kesk-Karboni alal (320 miljonit aastat), kui vormid, millel oli ilmselt rohkem maapealset olemust, eraldusid primitiivsetest embolomeersetest stegotsefaaliatest - antrakosaurustest, nagu Diplovertebron. Nagu nende esivanemad, olid nad endiselt seotud märgade biotoopide ja veekogudega, toitusid väikestest vee- ja maismaaselgrootutest, kuid neil oli suurem liikuvus ja mõnevõrra suurem aju; võib-olla on nad juba alustanud naha keratiniseerumist.

Keskmises Karbonis tekib sarnastest vormidest uus haru – Seymouriomorph-Seymourioraorpha. Nende säilmed leiti ülem-Karbonist – Alam-Permi ajast. Nad on kahepaiksete ja roomajate vahel üleminekupositsioonil, omades kahtlemata roomajate tunnuseid; mõned paleontoloogid liigitavad nad kahepaikseteks. Nende selgroolülide struktuur tagas selgroo suurema paindlikkuse ja samal ajal tugevuse; on toimunud kahe esimese kaelalüli ümberkujundamine atlaseks ja epistroofiaks. Maismaaloomadele andis see olulisi eeliseid orienteerumisel, liikuva saagi jahtimisel ja vaenlaste eest kaitsmisel. Jäsemete ja nende vööde luustik oli täielikult luustunud; olid pikad kondised ribid, kuid ei olnud veel rinnus kinni. Tugevamad kui stegotsefaalia omad, tõstsid jäsemed keha maapinnast kõrgemale. Koljul oli kuklaluu ​​kondüül; mõnel kujul säilis lõpusekaar. Seymuria, kotlassia (leitud Põhja-Dvinast), nagu ka teised seymuriomorfid, olid endiselt seotud veekogudega; arvatakse, et neil võis olla veel veevastseid.

Pole veel selge, millal arenes välja lootele omane õhus oleva munaraku paljunemise ja arengu iseloom. Võib oletada, et see juhtus süsinikus cotylosauruste - Cotylosauria moodustumise ajal. Nende hulgas olid väikesed sisalikulaadsed vormid, kes ilmselt toitusid erinevatest selgrootutest, ja suured (kuni 3 m pikkused) massiivsed taimtoidulised pareiasaurused Severodvinski scutosaurus tüüpi. Mõned idulosaurused elasid poolveelist eluviisi, asustades niisketes biotoopides, samas kui teistest said ilmselt tõelised maismaaelanikud.

Soe ja niiske kliima süsiniku eelistatud kahepaiksed. Karboni lõpul - permi alguses, kaasnes intensiivne mägede ehitamine (Uuralite, Karpaatide, Kaukaasia, Aasia ja Ameerika mägede tõus - Hertsüünia tsükkel) reljeefi lahkamine, tsoonide suurenemine. kontrastid (jahtumine kõrgetel laiuskraadidel), märgade biotoopide pindala vähenemine ja kuivade biotoopide osakaalu suurenemine. See aitas kaasa maismaaselgroogsete tekkele.

Peamine esivanemate rühm, mis andis kogu fossiilide ja tänapäevaste roomajate mitmekesisuse, olid ülalnimetatud idulosaurused. Olles saavutanud oma haripunkti Permis, surid nad aga triiase keskpaigaks välja, ilmselt konkurentide – nendest eraldunud erinevate progressiivsete roomajate rühmade – mõjul. Permis eraldusid kilpkonnad cotylosaurustest - Cheloniast - nende ainstest otsestest järglastest, kes on säilinud tänapäevani. Esimestel kilpkonnadel, näiteks permi eunotosaurusel, ei moodusta järsult laienenud ribid veel pidevat seljakest. Seymouriomorphs, cotylosaurus ja kilpkonnad on rühmitatud Anapsida alamklassi alla.

Ilmselt pärinesid süsiniku ülemises osas kaks roomajate alamklassi idulosaurustest, mis läksid uuesti üle vees elavale eluviisile:

Mesosauruse järjekord.

Ihtüosauruste ordu.

Sünaptosauruste alamklass - Synaptosauria sisaldab kahte järgu. protorosauruste järjekord - Protorosauria sauropterygia järjekord - Sauropterygia Nende hulka kuuluvad notosaurused ja plesiosaurused.

Proganosaurused ja sünaptosaurused surid välja ilma järglasteta.

Permis eraldus kotilosaurustest suur diapsiidroomajate haru, mille koljus moodustus kaks ajalist lohku; see rühm jagunes veelgi kaheks alamklassiks: lepidosauruste alamklassiks ja arkosauruste alamklassiks.

Kõige primitiivsemad diapsiidid on eosuhhiate seltsi - Lepidosauria alamklassi eosuhhiad - väikesed (kuni 0,5 m), sisalikke meenutavad roomajad; olid amphicoelous selgroolülid ja väikesed hambad lõualuudel ja palatine luudel; suri välja triiase alguses. Permis on nokapealine Rhynchocephalia, mida eristavad suured ajalised lohud, väike nokk ülemiste lõualuude otstes ja konksukujulised protsessid ribidel, eraldunud mõnest eosuhhiast. Nokapead surid välja juura lõpul, kuid üks liik - Uus-Meremaa tuatara - on säilinud tänapäevani.

Permi ajastu lõpus isoleeriti primitiivsetest diapsiididest (võimalik, et otse eosuchiansist) squamatad (sisalikud) ning muutusid kriidiajastul arvukaks ja mitmekesisemaks. Selle perioodi lõpus arenesid sisalikest välja maod. Kestaliste hiilgeaeg langeb kainosoikumi ajastule; nad moodustavad valdava enamuse elavatest roomajatest.

Kõige mitmekesisem vormilt ja ökoloogiliselt spetsialiseerudes mesosoikumi ajastu oli arkosauruste alamklass Archosauria. Arkosaurused asustasid maad, veekogusid ja vallutasid õhu. Algne arkosauruste rühm olid thekodondid – Thecodontia (või pseudosuhhiaanid), mis ilmselt eraldusid eosuhhiatest Ülem-Permis ja õitsesid triiase ajastul. Nad nägid välja nagu sisalikud pikkusega 15 cm kuni 3-5 m, enamik elasid maismaa eluviisi; tagajäsemed olid tavaliselt pikemad kui esijäsemed. Mõned tekodontid (ornitosuhhid) ronisid tõenäoliselt okste otsa ja elasid puust eluviisi; ilmselt põlvnes lindude klass hiljem neist. Teine osa kodontidest läks üle poolveelisele eluviisile; neist tekkisid triiase lõpus krokodillid - krokodillid, mis moodustasid juuras - kriidiajastul palju erinevaid vorme.

Triiase keskel pärinesid kodontidest lendavad sisalikud ehk pterosaurused - Pterosauria; Pterosaurused olid juura- ja kriidiajastul laialt levinud ja arvukad; suri kriidiajastu lõpuks täielikult välja, jätmata järeltulijaid. Väljasuremist võis soodustada konkurents arvukate lindudega, kes sel ajal olid muutumas. Tuleb rõhutada, et pterosaurused ja linnud on täiesti iseseisvad evolutsiooniharud, mille esivanemate vormid olid erinevad teodontide seltsi perekonnad.

Ülem-triias eraldus lihasööjatest pseudosuhhiadest (tekodontidest) veel kaks rühma, kes liikusid peamiselt tagajäsemetel: saurusedinosaurused - Saurischia ja ornithischia dinosaurused - Ornithischia. Mõlemad rühmad arenesid paralleelselt; juura- ja kriidiajastul andsid nad erakordselt erinevaid liike, ulatudes jänesest kuni 30-50 tonni kaaluvate hiiglasteni; elas maal ja ranniku madalates vetes. Kriidiajastu lõpuks surid mõlemad rühmad välja, jätmata järeltulijaid.

Lõpuks oli roomajate viimane haru – loomasarnaste ehk sünapsiidide alamklass – Theromorpha ehk Synapsida ehk esimene, mis roomajate ühisest tüvest eraldus. Nad eraldusid ürgsetest karbonist iduloosaurustest, mis ilmselt asustasid niiskeid biotoope ja säilitasid siiski palju amfiibseid tunnuseid (näärmerikas nahk, jäsemete struktuur jne). Sünapsiidid alustasid roomajate erilist arengusuunda. Juba ülem-Karbonis ja Permis tekkisid erinevad vormid, mis olid ühendatud pelükosauruste järjekorda - Pelycosauria. Neil olid amfikoelsed selgroolülid, halvasti arenenud ühe lohuga kolju ja ühe kuklaluu ​​kondüül, hambad olid ka palatinaluudel ja kõhuribid. Välimuselt nägid nad välja nagu sisalikud, nende pikkus ei ületanud 1 m; ainult üksikud liigid ulatusid 3-4 m pikkuseks. Nende hulgas oli tõelisi kiskjaid ja taimtoidulisi vorme; paljud elasid maapealset eluviisi, kuid oli veelähedasi ja veevorme. Permi lõpuks surid välja pelükosaurused, kuid varem eraldusid neist loomahambulised roomajad, terapsiidid, Therapsida. Viimaste adaptiivne kiirgus leidis aset ülem-permis – triias, pidevalt suureneva konkurentsiga progressiivsete roomajate – eriti arkosauruste – vahel. Terapsiidide suurused olid väga erinevad: hiirest suure ninasarvikuni. Nende hulgas olid taimtoidulised - Moschops - Moschops - ja suured kiskjad võimsate kihvadega - välismaalased - Inostrancevia (kolju pikkus 50 cm; joon. 5) jne. Mõnedel väikevormidel olid, nagu närilistel, suured lõikehambad ja nad elasid ilmselt urguvat eluviisi. Triiase lõpuks - juura alguseks asendasid mitmekesised ja hästi relvastatud arkosaurused täielikult loomahammastega terapsiidid. Kuid juba triiase ajal omandas mõni väikeste liikide rühm, mis tõenäoliselt asus niisketes, tihedalt kinnikasvanud biotoopides ja oli võimeline varjualuseid kaevama, järk-järgult progressiivsema organisatsiooni tunnused ja andis alguse imetajateks.

Nii tekkis adaptiivse kiirguse tulemusena juba permi lõpus - triiase alguses mitmekesine roomajate fauna (umbes 13-15 klassi), mis tõrjus välja enamiku kahepaiksete rühmadest. Roomajate õitsemise tagasid mitmed aromorfoosid, mis mõjutasid kõiki organsüsteeme ja suurendasid liikuvust, intensiivistasid ainevahetust, suurendasid vastupanuvõimet mitmetele keskkonnateguritele (eelkõige kuivusele), tekitasid mõningaid tüsistusi käitumises ja paremad. järglaste ellujäämine. Ajutiste süvendite tekkega kaasnes närimislihaste massi suurenemine, mis koos muude transformatsioonidega võimaldas laiendada kasutatavate söötade, eriti taimse toidu valikut. Roomajad mitte ainult ei valdanud laialdaselt maad, asustades erinevaid elupaiku, vaid naasid vette ja tõusid õhku. Kogu mesosoikumi ajastu jooksul – enam kui 150 miljoni aasta jooksul – domineerisid nad peaaegu kõigis maismaa- ja paljudes veebiotoopides. Samal ajal muutus kogu aeg loomastiku koosseis: muistsed rühmad hääbusid, asendusid spetsialiseerunud noorvormidega.

Kriidiajastu lõpuks oli juba moodustunud kaks uut soojavereliste selgroogsete klassi – imetajad ja linnud. Kuni selle ajani säilinud spetsialiseerunud suurte roomajate rühmad ei suutnud muutuvate elutingimustega kohaneda. Lisaks mängis nende väljasuremisel aktiivset rolli tihenev konkurents väiksemate, kuid aktiivsete lindude ja imetajatega. Nende klasside arv ja tähtsus kogukondades, olles omandanud soojaverelisuse, püsivalt kõrge ainevahetuse kiiruse ja keerulisema käitumise, on kasvanud. Nad kohanesid kiiresti ja tõhusalt eluga muutuvatel maastikel, omandasid kiiremini uusi elupaiku, kasutasid intensiivselt uut toitu ja avaldasid üha suuremat konkurentsimõju inertsematele roomajatele. Algas kaasaegne tsenosoikumide ajastu, kus domineerival positsioonil olid linnud ja imetajad ning roomajate seas säilisid vaid suhteliselt väikesed ja liikuvad soomusloomad (sisalikud ja maod), hästi kaitstud kilpkonnad ja väike rühm veearkosauruseid - krokodille.

Fossiilsed roomajad pakuvad erakordset huvi, kuna nende hulgas on palju rühmitusi, mis kunagi maailmas domineerisid. Selle klassi iidsetest rühmadest said alguse mitte ainult tänapäevased roomajad, vaid ka linnud ja imetajad. Vanimad anapsiidide alamklassi idukolosauruste seltsi kuuluvad roomajad ehk terve koljuga (Cotylosauria) on teada juba ülemistest süsiniku ladestutest, kuid alles Permi perioodil saavutasid nad märkimisväärse arengu ja triiases. juba välja surnud. Kotilosaurused olid massiivsed loomad paksudel viievarbalistel jalgadel ja nende keha pikkus ulatus mitmekümnest sentimeetrist mitme meetrini. Kolju oli kaetud tugeva nahaluude kestaga, mille augud olid ainult ninasõõrmete, silmade ja parietaalorgani jaoks. Selline kolju struktuur, nagu ka paljud muud tunnused, näitavad kotilosauruste äärmist lähedust primitiivsetele stegotsefaalidele, kes olid kahtlemata nende esivanemad. Seni teadaolevatest anapsiididest ja seega roomajatest üldiselt kõige primitiivsem on Alam-Permi Seymouria. Sellel suhteliselt väikesel (kuni 0,5 m pikkusel) roomajal olid mitmed kahepaiksetele iseloomulikud tunnused: kael peaaegu ei väljendunud, pikad teravad hambad säilitasid endiselt primitiivse struktuuri, oli ainult üks ristluulüli ja kolju luud. näitas märkimisväärset sarnasust isegi detailides.stegotsefaalide kraniaalkattega. Endise NSV Liidu territooriumilt (Kotlasia jt) leitud seymouriomorfsete roomajate fossiilsed jäänused võimaldasid Nõukogude paleontoloogidel neid tuvastada. süstemaatiline positsioon batrachosauruste erilise alamklassi (Batrachosauria) esindajatena, mis on kahepaiksete ja iduloosauruste vahel vahepealsel positsioonil. Kotilosaurused on väga mitmekesine rühm. Selle suurimad esindajad on kohmakad taimtoidulised pareiasaurused (Pareiasaurus), ulatudes 2–3 meetrini. Hiljem leiti nende luustikud Lõuna-Aafrikast ja meil on Põhja-Dvina . Kotülosaurused olid algne rühm, millest tekkisid kõik teised suuremad roomajate rühmad. Evolutsioon kulges peamiselt liikuvamate vormide tekkimise teed: jäsemed hakkasid pikenema, ristluu moodustamises osales vähemalt kaks selgroolüli, kogu skelett, säilitades oma tugevuse, muutus kergemaks, eriti algselt. kolju tahke luukest hakkas vähenema ajaliste lohkude ilmumise tõttu, mis mitte ainult ei kergendanud kolju, vaid, mis kõige tähtsam, aitas kaasa lõualuude kokkusurumise lihaste tugevnemisele, sest kui luusse tekib auk. plaat, mille külge lihased on kinnitatud, võib lihas selle kokkutõmbumise ajal mõnevõrra sellesse auku välja ulatuda. Koljukoore redutseerimine toimus peamiselt kahel viisil: ühe ajalise lohu moodustumisega, mida altpoolt piirab põskkoopavõlv, ja kahe ajalise lohu moodustumisega, mille tulemusel moodustus kaks sügomaatilist kaare. Seega võib kõik roomajad jagada kolme rühma: 1) anapsiidid – tahke kraniaalse kestaga (cotylosaurused ja kilpkonnad); 2) sünapsiidid - ühe sigomaatilise kaarega (metsalise sarnased, plesiosaurused ja võib-olla ka ihtüosaurused) ja 3) diapsiidid - kahe kaarega (kõik teised roomajad). Esimene ja teine ​​rühm sisaldavad kumbagi ühte alamklassi, viimane jaguneb mitmeks alamklassiks ja paljudeks irdudeks. Anapsiidirühm on roomajate vanim haru, millel on kolju ehituse poolest palju ühiseid jooni fossiilsete stegotsefaalidega, kuna mitte ainult paljud nende varased vormid (kotilosaurused), vaid isegi mõned tänapäevased (mõned kilpkonnad). ) millel on tugev kraniaalne kest. Kilpkonnad on selle iidse roomajate rühma ainsad elavad esindajad. Ilmselt lahknesid nad otse idulosaurustest. Juba triiase ajastul oli see iidne rühm täielikult välja arenenud ja tänu oma äärmisele spetsialiseerumisele säilis peaaegu muutumatuna tänapäevani, kuigi evolutsiooni käigus lülitusid mõned kilpkonnarühmad mitu korda maismaalt vee eluviisile üle. millele nad peaaegu kaotasid oma luukilbid, siis ostsid need uuesti. Kotilosauruste rühmast eraldusid merefossiilsed roomajad, ihtüosaurused ja plesiosaurused, mis koos teiste haruldasemate vormidega moodustasid kaks iseseisvat alamklassi: Ichmuonmepueuu (Ichthyopterygia) ja Synaptosaurs (Synaptosauria). Sünaptosaurustega seotud plesiosaurused (Plesiosauria) olid mereroomajad. Neil oli lai, tünnikujuline, lame keha, kaks paari võimsaid jäsemeid, mis olid muudetud ujumislestadeks, pikk kael lõppedes väikese pea ja lühikese sabaga. Nahk oli paljas. Arvukad teravad hambad istusid eraldi lahtrites. Nende loomade suurused varieerusid väga laias vahemikus: mõned liigid olid vaid poole meetri pikkused, kuid esines ka 15 meetrini ulatuvaid hiiglasi, abaluu, häbemeluude ja ischiumi luud, aga ka kõhuribi. Kõik see annab tunnistust lihaste erakordselt tugevast arengust, mis panid liikuma lestad, mis teenisid ainult sõudmist ega suutnud keha veest välja toetada. Kuigi sünaptosauruste alamklassi piires on üleminek maismaavormidelt veevormidele üsna hästi välja kujunenud, on rühma kui terviku päritolu endiselt suures osas ebaselge. Kui veeelustikuga kohanenud plesiosaurused säilitasid siiski maismaaloomade välimuse, siis ihtüopterüügialaste hulka kuuluvad ihtüosaurused (Ichthyosauria) omandasid sarnasusi kalade ja delfiinidega. Ihtüosauruste keha oli spindlikujuline, kael ei olnud väljendunud, pea oli piklik, sabal oli suur uim, jäsemed olid lühikeste lestade kujul ja tagumised olid palju väiksemad kui eesmised. Nahk oli paljas, arvukalt teravaid hambaid (kohandatud kaladest toituma) istusid ühises vaos, oli ainult üks põskvõlv, kuid äärmiselt omapärase ehitusega. Suurused varieerusid 1–13 m Diapsiidide rühma kuulub kaks alamklassi: lepidosaurused ja arkosaurused. Varaseim (ülem-permi) ja algeliseim lepidosauruste rühm on seltsi Eosuchia. Nad on endiselt väga halvasti mõistetavad, paremini tuntud kui teised lounginia - väike roomaja, mis meenutab sisaliku kehaehitust, suhteliselt nõrkade jäsemetega, millel oli tavaline roomaja struktuur. Selle primitiivsed tunnused väljenduvad peamiselt kolju struktuuris, hambad paiknevad nii lõualuudel kui ka suulael. Esimesed nokapead (Rhynchocephalia) on teada varasest triiase ajast. Mõned neist olid ülimalt lähedased tänapäevasele tuatarale. Nokapead erinevad eosuhhiatest sarvjas noka olemasolu ja selle poolest, et nende hambad on luu külge kinnitatud, eosuhhi lõualuu hambad olid aga eraldi rakkudes. Viimase märgi järgi on nokapead veelgi primitiivsemad kui eosuhhiad ja seetõttu pidid nad põlvnema mõnest viimase rühma ürgvormist, mida pole veel leitud. Soolised (Squamata), nimelt sisalikud, on teada alles juura lõpust. Ilmselt eraldusid juba kriidiajastu alguses soomuslaste põhitüvest - sisalikud - mosasaurused (Mosasauria). Need olid mereroomajad, kellel oli pikk serpentiinkeha ja kaks paari jäsemeid, mis olid muudetud lestadeks. Mõned selle ordu esindajad ulatusid 15 m pikkuseks Kriidiajastu lõpul surid nad jäljetult välja. Veidi hiljem mosasaurused (kriidiajastu lõpp), sisalikest eraldus uus haru - maod. Suure tõenäosusega pärineb eosuhhiast suur progresseeruv arkosauruste haru (Archosauria), nimelt pseudosuhhia, mis hiljem lagunes kolmeks peamiseks haruks – vesi (krokodillid), maapealne (dinosaurused) ja õhk (tiivulised pangoliinid). Kahe tüüpilise ajakaare kõrval oli selle rühma kõige iseloomulikumaks tunnuseks kalduvus üle minna "kahejalgsele" ehk ühele tagajäsemele. Tõsi, mõned kõige primitiivsemad arkosaurused olid just selles suunas muutuma hakanud ja nende järeltulijad läksid teistsugust teed ning mitmete rühmade esindajad naasid teist korda nelja jäsemega liikumise juurde. Aga viimasel juhul mineviku ajalugu jätsid jälje nende vaagna struktuurile ja tagajäsemetele endile. Pseudosuhhia (Pseudosuchia) ilmus esmakordselt alles triiase alguses. Varased vormid olid väikesed loomad, kuid juba suhteliselt pikkade tagajalgadega, mis ilmselt üksi ja teenisid neid liikumiseks. Hambad, mis olid ainult lõualuudel, istusid eraldi lahtrites, piki selga, luuplaadid olid peaaegu alati paigutatud mitmesse ritta. Neid väikeseid vorme, mille tüüpilised esindajad on ornitosuhhid ja ilmselt metsaelu juhtiv Scleromochlus, olid väga arvukad ja need ei põhjustanud mitte ainult hiljem - juura- ja kriidiajastul õitsevaid harusid, vaid ka mitmeid väga spetsialiseerunud rühmitusi, millest said alguse. veel jäljetult välja surnud.triias. Lõpuks võivad lindude esivanemad olla pseudosuhhia, kui mitte ornithosuchus ise, siis sellele lähedased vormid. Krokodillid (Crocodylia) on väga lähedased mõnele triiase pseudosuhhiile, näiteks Belodonile (Belodon või Phytosaurus). Alates Jurast ilmuvad juba tõelised krokodillid, kuid lõpuks õnnestus kaasaegne tüüp krokodillid ainult kriidiajastul. Sellel pikk tee evolutsiooni, saate samm-sammult jälgida, kuidas kujunes välja krokodillidele iseloomulik tunnus – sekundaarne suulae. Algul tekkisid ülalõualuu- ja palatinaluudele ainult horisontaalsed protsessid, siis need palatiinsed protsessid koondusid ja veelgi hiljem ühinesid nendega ka pterigoidluude palatiinsed protsessid ning samaaegselt selle protsessiga liikusid ninasõõrmed ettepoole ja sekundaarsed koaaned tagasi. . Dinosaurused (Dinosauria) - kõige arvukam ja mitmekesisem roomajate rühm, kes kunagi maailmas elanud. Siia kuulusid väikesed, kassi suurused ja väiksemad vormid ning peaaegu 30 m pikkused ja 40–50 tonni kaaluvad hiiglased, kerged ja massiivsed, liikuvad ja kohmakad, röövloomad ja taimtoidulised, soomusteta ja luuga kaetud. erinevate väljakasvudega kest. Paljud neist jooksid hüppeliselt ühel tagajäsemel, toetudes sabale, teised liikusid kõigil neljal. Dinosauruste pea oli tavaliselt suhteliselt väike, koljuõõs aga üsna tilluke. Teisest küljest oli seljaaju kanal ristluu piirkonnas väga lai, mis viitab seljaaju lokaalsele laienemisele. Dinosaurused jaotati kahte suurde rühma - sisalikud ja ornitiidid, mis tekkisid pseudosuhhiatest täiesti sõltumatult. Nende erinevused seisnevad peamiselt tagajäseme vöö struktuuris. Saurischia (Saurischia), kelle perekondlikud sidemed pseudosuhhiaga ei tekita kahtlust, olid algselt ainult röövloomad. Kuigi enamik vorme oli tulevikus röövellikud, muutusid mõned neist taimtoidulisteks. Röövellikud, kuigi jõudsid tohutu suurus(pikkusega kuni 10 m), oli suhteliselt kerge kehaehitusega ja võimsa, teravate hammastega koljuga. Nende esijäsemed, mis ilmselt teenisid ainult saagi haaramist, vähenesid oluliselt ning loom pidi liikuma tagajäsemetele hüpates ja sabale toetudes. Selliste vormide tüüpiline esindaja on keratosaurus (Ceratosaurus). Erinevalt röövloomadest liikusid taimtoidulised vormid mõlemal peaaegu võrdse pikkusega jäsemepaaril, mis lõppesid viie sõrmega, mis olid nähtavasti kaetud sarvjas moodustistega nagu kabjad. Nende hulka kuulusid suurimad neljajalgsed, kes maakeral eales elanud, näiteks brontosaurus, kelle pikkus on üle 20 m ja kaal arvatavasti 30 tonni, ja diplodokus. Viimane oli sihvakam ja kahtlemata palju kergem, kuid seevastu ületas pikkuselt brontosaurust, mis ühel isendil ületas 26 m; lõpuks võis umbes 24 m pikkune kohmakas brahhiosaurus kaaluda umbes 50 tonni.Kuigi õõnsad luud kergendasid nende loomade kaalu, on siiski raske tunnistada, et sellised hiiglased saaksid maismaal vabalt liikuda. Ilmselt elasid nad ainult poolmaapealset elu ja veetsid nagu tänapäeva jõehobud suurema osa ajast vees. Sellele viitavad nende väga nõrgad hambad, mis sobivad ainult pehme veetaimestiku söömiseks, ja asjaolu, et näiteks diplodookuse puhul olid ninasõõrmed ja silmad nihutatud ülespoole, nii et loom nägi ja hingas, jättes välja vaid osa pea veest. Linnuvaagen (Ornithischia), millel oli linnuga äärmiselt sarnane tagajäsemete vöö, ei saavutanud kunagi nii suuri suurusi. Kuid need olid veelgi mitmekesisemad. Enamik neist loomadest naasis teist korda neljal jalal liikuma ja neil oli tavaliselt hästi arenenud kest, mida mõnikord komplitseerisid mitmesugused väljakasvud sarvede, naelu jms kujul. Kõik nad jäid algusest peale taimtoidulisteks. otsa ja enamik säilitas ainult tagumised hambad, samal ajal kui lõualuude esiosa oli ilmselt kaetud sarvjas nokaga. Erinevate ornitiitide rühmade iseloomulike esindajatena võib nimetada iguanodoone, stegosaurust ja triceratops. 5–9 m kõrgused iguanodoonid (Iguanodon) jooksid ühel tagajalal ja jäid ilma kestast, kuid teisest küljest oli nende esijäsemete esimene sõrm luuots, mis võis teenida. hea tööriist kaitse. Stegosaurusel oli tilluke pea, kaherealine kõrgete kolmnurksete kondiste plaatide seljal ja mõned teravad naelu sabal. Triceratops (Triceratops) sarnanes väliselt ninasarvikuga: selle koonu otsas oli suur sarv, lisaks kõrgus silmade kohal paar sarve ja kolju tagumises, laiendatud servas asetsesid arvukad teravad protsessid. Pterodaktüülid (Pterosauria), nagu linnud ja nahkhiired, olid tõelised lendavad loomad. Nende esijäsemed olid tõelised tiivad, kuid äärmiselt omapärase seadmega: mitte ainult küünarvars, vaid ka üksteisega kokkusulanud kämblaluud olid tugevasti piklikud, kolm esimest sõrme olid normaalse ehituse ja suurusega, viies puudus, neljas aga saavutas erakordse pikkuse ning selle ja õhukese lendava membraani vahele venitasid keha küljed. Lõuad olid väljaulatuvad, osadel vormidel olid hambad, teistel hambutu nokk. Pterodaktüülidel on lindudega mitmeid ühiseid jooni: kokkusulanud rindkere selgroolülid, suur kiiluga rinnaluu, keeruline ristluu, õõnsad luud, õmblusteta kolju, suured silmad. Tiivulised sisalikud sõid ilmselt kalu ja elasid tõenäoliselt rannikukividel, kuna tagajäsemete ehituse järgi otsustades ei saanud nad tasaselt pinnalt tõusta. Pterodaktüülid hõlmavad üsna erinevaid vorme: suhteliselt primitiivne Rhamphorhynchuse rühm, millel oli pikk saba, ja algelise sabaga pterodaktüülid. Suurused varieerusid varblase suurusest hiiglasliku pteranodoonini, mille tiibade siruulatus ulatus 7 meetrini. Sünapsiidide rühm moodustab roomajate iseseisva alamklassi, mis on eriline külgharu, mis eraldus iidsetest kotülosaurustest. Neid iseloomustab lõualuu aparatuuri tugevdamine väga võimsate lõualuulihaste jaoks omamoodi ajalise õõnsuse moodustamise kaudu ja hambasüsteemi järkjärguline diferentseerumine - heterodentsus ehk heterodont. See ühendab neid selgroogsete kõrgeima klassi – imetajatega. Loomalaadsed (Theromorpha) on rühm, mille ürgsed esindajad olid iduloosaurustele veel väga lähedased. Nende erinevus seisneb peamiselt põskvõlvi olemasolus ja kergemas kehaehituses. Loomad ilmusid süsiniku perioodi lõpus ja alates Alam-Permi ajast muutusid nad väga arvukaks ning olid kogu selle perioodi jooksul koos idulosaurustega oma klassi peaaegu ainsad esindajad. Vaatamata kogu oma mitmekesisusele olid kõik loomataolised loomad rangelt maismaaloomad, kes liikusid eranditult mõlema jäsemepaari abil. Pelükosauruste kõige primitiivsemad esindajad (näiteks Varanops) olid väikese suurusega ja oleksid pidanud välja nägema nagu sisalikud. Kuid nende hambad, kuigi homogeensed, asusid juba eraldi rakkudes. Loomad (Therapsida), mis asendasid Kesk-Permi ajast pärit pelükosaurused, ühendasid väga erinevaid loomi, kellest paljud olid väga spetsialiseerunud. Hilisematel vormidel parietaalne avaus kadus, hambad diferentseerusid lõikehammasteks, purihammasteks ja purihammasteks, tekkis sekundaarne suulae, üks kondüül jagunes kaheks, hambad suurenesid oluliselt, teised alalõualuu luud aga vähenesid. Iidsete roomajate väljasuremise põhjused pole siiani päris selged. Selle nähtuse kõige usutavam seletus on järgmine. Olelusvõitluse käigus kohanduvad üksikud vormid üha enam teatud keskkonnatingimustega, spetsialiseerunud üha enam. Selline spetsialiseerumine on äärmiselt kasulik, kuid ainult seni, kuni eksisteerivad tingimused, millega organism on kohanenud. Niipea kui nad muutuvad, satuvad sellised loomad halvematesse tingimustesse kui vähem spetsialiseerunud vormid, mis sunnivad nad olelusvõitlusest välja. Lisaks võivad mõned rühmad olelusvõitluses omandada omadusi, mis suurendavad nende üldist elutegevust. Vastupidiselt kitsale kohanemisele ehk idioadaptatsioonile nimetatakse seda nähtust aromorfoosiks. Näiteks võimaldas soojaverelisus selle omaduse omandanud organismidel muutuva kehatemperatuuriga loomadega võrreldes vähem kliimast sõltuda. Pika mesosoikumi ajastu jooksul toimusid maastikes ja kliimas vaid väikesed muutused, millega seoses roomajad üha enam spetsialiseerusid ja õitsesid. Kuid selle ajastu lõpus hakkasid maakera pinnal toimuma nii tohutud mägede ehitusprotsessid ja nendega seotud kliimamuutused, et enamik roomajaid ei suutnud neid ellu jääda ja surid jäljetult välja mesosoikuumi lõpuks, mida nimetati nn. suure väljasuremise ajastu. Siiski oleks viga seletada seda protsessi ainult füüsiliste ja geograafiliste põhjustega. Samavõrd olulist rolli mängis olelusvõitlus teiste loomadega, nimelt lindude ja imetajatega, kes tänu oma soojaverelisusele ja kõrgelt arenenud ajule osutusid nende väliste nähtustega paremini kohanenud ja tulid 2010. aastal võidukalt välja. elu võitlus.

Kirjandus

1. Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaja E. Ch. Triton ja aksolotl. M., 1952.

2. Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzeržinski F. Ya. Selgroogsete praktiline zootoomia.

3. Kahepaiksed, roomajad. M., 1978. Terentiev P. V. Konn. M., 1950.

Permi periood

Permi ülemistest maardlatest Põhja-Ameerika, Lääne-Euroopas, Venemaal ja Hiinas, on teada cotilosauruste (Cotylosauria) jäänused. Mitmel viisil on nad stegotsefaalidele endiselt väga lähedased. Nende kolju oli tugeva luukarbi kujul, millel olid augud ainult silmade, ninasõõrmete ja parietaalorgani jaoks, emakakaela lülisammas oli halvasti moodustatud (kuigi tänapäeva roomajatele on iseloomulik kahe esimese selgroolüli struktuur - atlanta ja epistroofia), ristluul oli 2 kuni 5 selgroolüli; õlavöötmes säilis kleytrum - kaladele iseloomulik nahaluu; jäsemed olid lühikesed ja laiaulatuslikud.

Roomajate edasise evolutsiooni määras nende varieeruvus, mis oli tingitud erinevate elutingimuste mõjust, millega nad paljunemisel ja asumisel kokku puutusid. Enamik rühmi on muutunud mobiilsemaks; nende luustik muutus kergemaks, kuid samas tugevamaks. Roomajad toitusid mitmekesisemalt kui kahepaiksed. Selle saamise tehnika on muutunud. Sellega seoses muutusid jäsemete, aksiaalse luustiku ja kolju struktuur olulisel määral. Enamik jäsemeid muutusid pikemaks, stabiilsust omandanud vaagen kinnitus kahe või enama ristluulüli külge. Õlavöötmes kadus kleytrumi "kala" luu. Kolju tahke kest on läbinud osalise vähenemise. Seoses lõualuuaparaadi diferentseeritumate lihastega kolju ajalises piirkonnas tekkisid neid eraldavad süvendid ja luusillad - kaared, mis kinnitasid keerukat lihaste süsteemi.

sünapsiidid

Peamine esivanemate rühm, kes andis kogu tänapäevaste ja fossiilsete roomajate mitmekesisuse, olid tõenäoliselt idulosaurused, kuid roomajate edasine areng kulges erineval viisil.

Diapsiid

Järgmine rühm, mis idulosaurustest eraldus, olid Diapsida. Nende koljus on kaks ajalist õõnsust, mis asuvad postorbitaalse luu kohal ja all. Paleosoikumi (Permi) lõpu diapsiidid andsid süstemaatilistele rühmadele ja liikidele äärmiselt laia adaptiivse kiirguse, mida leidub nii väljasurnud vormide kui ka tänapäevaste roomajate seas. Diapsiidide hulgast on tekkinud kaks põhirühma: lepidosauromorfid (Lepidosauromorpha) ja arkosauromorfid (Archosauromorpha). Kõige primitiivsemad diapsiidid lepidosauruste rühmast - Eosuchia salk - olid Nokapeade seltsi esivanemad, kellest praegu on säilinud vaid üks perekond - tuatara.

Permi lõpul eraldusid primitiivsetest diapsiididest squamaatid (Squamata), mis muutusid arvukaks a.

). Nad elasid veehoidlate lähedal ja olid nendega tihedalt seotud, kuna paljunesid ainult vees. Veekogudest eemal asuvate ruumide arendamine nõudis organisatsiooni olulist ümberstruktureerimist: kohanemist keha kaitsmisega kuivamise eest, õhuhapniku hingamisega, tõhusat liikumist tahkel aluspinnal ja võimet paljuneda väljaspool vett. Need on põhieeldused kvalitatiivselt erineva loomarühma – roomajate – tekkeks. Need ümberkorraldused olid üsna keerulised, näiteks nõudis võimsate kopsude kujundamist, naha olemuse muutmist.

Süsiniku periood

Kõige iidsemate roomajate jäänused on teada ülemkarbonist (umbes 300 miljonit aastat tagasi). Eeldatakse, et eraldumine kahepaiksete esivanematest oleks pidanud algama ilmselt Kesk-Karboni ajastul (320 miljonit aastat), kui antrakosaurustest, nagu näiteks Diplovertebron, vormid olid isoleeritud, ilmselt paremini kohanenud maapealse eluviisiga. Sellistest vormidest tekib uus haru - seymuriomorfid ( Seymouriomorpha), mille jäänused leiti ülemkarbonist – keskpermi ajast. Mõned paleontoloogid liigitavad need loomad kahepaikseteks.

Permi periood

Põhja-Ameerika, Lääne-Euroopa, Venemaa ja Hiina ülempermi leiukohtadest on teada idulosauruste jäänuseid ( Cotylosauria). Mitmel viisil on nad stegotsefaalidele endiselt väga lähedased. Nende kolju oli tugeva luukarbi kujul, millel olid augud ainult silmade, ninasõõrmete ja parietaalorgani jaoks, emakakaela lülisammas oli halvasti moodustatud (kuigi tänapäeva roomajatele on iseloomulik kahe esimese selgroolüli struktuur - atlanta ja epistroofia), ristluul oli 2 kuni 5 selgroolüli; õlavöötmes säilis kleytrum - kaladele iseloomulik nahaluu; jäsemed olid lühikesed ja laiaulatuslikud.

Roomajate edasise evolutsiooni määras nende varieeruvus, mis oli tingitud erinevate elutingimuste mõjust, millega nad paljunemisel ja asumisel kokku puutusid. Enamik rühmi on muutunud mobiilsemaks; nende luustik muutus kergemaks, kuid samas tugevamaks. Roomajad toitusid mitmekesisemalt kui kahepaiksed. Selle saamise tehnika on muutunud. Sellega seoses muutusid jäsemete, aksiaalse luustiku ja kolju struktuur olulisel määral. Enamik jäsemeid muutusid pikemaks, stabiilsust omandanud vaagen kinnitus kahe või enama ristluulüli külge. Õlavöötmes kadus kleytrumi "kala" luu. Kolju tahke kest on läbinud osalise vähenemise. Seoses lõualuuaparaadi diferentseeritumate lihastega kolju ajalises piirkonnas tekkisid neid eraldavad süvendid ja luusillad - kaared, mis kinnitasid keerukat lihaste süsteemi.

sünapsiidid

Peamine esivanemate rühm, kes andis kogu tänapäevaste ja fossiilsete roomajate mitmekesisuse, olid kotilosaurused, kuid roomajate edasine areng kulges erineval viisil.

Diapsiid

Järgmine rühm, mis idulosaurustest eraldus, olid diapsiid ( Diapsida). Nende koljus on kaks ajalist õõnsust, mis asuvad postorbitaalse luu kohal ja all. Paleosoikumi (Permi) lõpu diapsiidid andsid süstemaatilistele rühmadele ja liikidele äärmiselt laia adaptiivse kiirguse, mida leidub nii väljasurnud vormide kui ka tänapäevaste roomajate seas. Diapsiidide hulgas on kaks peamist lepidosauromorfide rühma ( Lepidosauromorpha) ja Archosauromorfid ( archosauromorpha). Lepidosauruste rühma kõige primitiivsemad diapsiidid on seltsi Eosuchia ( Eosuchia) – olid nokapealiste seltsi esivanemad, kellest praegu on säilinud vaid üks perekond – tuatara.

Permi lõpul eraldusid squamosaalid primitiivsetest diapsiididest ( Squamata), mis sai arvukaks kriidiajastul. Kriidiajastu lõpupoole arenesid sisalikest välja maod.

Arkosauruste päritolu

Vaata ka

Kirjutage ülevaade artiklist "Roomajate päritolu"

Märkmed

Kirjandus

• Naumov N. P., Kartašev N. N. 2. osa. Roomajad, linnud, imetajad // Selgroogsete zooloogia. - M .: Kõrgkool, 1979. - S. 272.

Roomajate päritolu iseloomustav väljavõte

Anna Pavlovna naeratas ja lubas hoolitseda Pierre'i eest, kes teadis olevat prints Vassili isapoolne sugulane. Varem ma tantega istunud eakas daam tõusis kähku püsti ja möödus saalis prints Vassilist. Tema näost oli kadunud kogu vana teesklus huvist. Tema lahke, nutune nägu väljendas ainult ärevust ja hirmu.
- Mida sa räägid mulle, prints, minu Borisest? ütles ta ja jõudis talle eesotsas järele. (Ta hääldas nime Boris, pannes erilist rõhku o-le). – Ma ei saa kauemaks Peterburi jääda. Ütle mulle, mis uudist ma võin oma vaesele poisile tuua?
Hoolimata asjaolust, et prints Vassili kuulas eakat daami vastumeelselt ja peaaegu ebaviisakalt ning ilmutas isegi kannatamatust, naeratas naine talle hellalt ja liigutavalt ning võttis tal käest, et ta ei lahkuks.
"Et sa ütleksid suveräänile sõna ja ta suunatakse otse valvurite hulka," palus ta.
"Uskuge mind, et ma teen kõik, mis suudan, printsess," vastas prints Vassili, "aga mul on raske suveräänilt seda küsida; Soovitaksin teil vürst Golitsõni kaudu Rumjantsevi poole pöörduda: nii oleks targem.
Eakas daam kandis Venemaa ühe parima perekonna printsess Drubetskaja nime, kuid ta oli vaene, ammu maailmast lahkunud ja kaotas oma endised sidemed. Ta on nüüd tulnud, et hankida oma valvurite määratlus ainus poeg. Alles siis pani ta vürst Vassili nägemiseks endale nime ja tuli õhtuks Anna Pavlovna juurde, alles siis kuulas vikonti ajalugu. Teda ehmatasid prints Vassili sõnad; kord väljendas tema ilus nägu viha, kuid see kestis vaid minuti. Ta naeratas uuesti ja tõmbas prints Vassili käest tugevamini haaret.
"Kuule, prints," ütles ta, "ma pole kunagi sinult küsinud, ma ei küsi kunagi, ma ei tuletanud sulle kunagi meelde oma isa sõprust sinu vastu. Aga nüüd, ma kutsun teid Jumala poolt, tehke seda oma poja heaks ja ma pean teid heategijaks," lisas ta kiirustades. - Ei, sa ei ole vihane, aga sa lubad mulle. Küsisin Golitsõnilt, ta keeldus. Soyez le bon enfant que vous avez ete [Ole hea kaaslane, nagu olite] ütles ta naeratada püüdes, samal ajal kui tal olid pisarad silmis.
"Papa, me jääme hiljaks," ütles printsess Helene, pöörates oma kauni pea antiikõlgadele, kes ootas ukse taga.
Aga mõju maailmas on kapital, mida tuleb kaitsta, et see ei kaoks. Prints Vassili teadis seda ja kui ta mõistis, et kui ta hakkaks paluma kõiki, kes teda küsisid, siis varsti ei saa ta enam ise küsida, ta kasutas oma mõju harva. Printsess Drubetskaja puhul tundis ta aga pärast tema uut kõnet midagi südametunnistuse etteheite taolist. Ta tuletas talle meelde tõde: ta võlgnes oma esimesed sammud teenistuses tema isale. Lisaks nägi ta tema meetoditest, et ta on üks neist naistest, eriti emadest, kes kui midagi pähe võtnud, ei jää maha enne, kui oma soovid täidavad, vastasel juhul on nad valmis igapäevaseks, igaminutiliseks kiusamiseks ja isegi. laval. See viimane kaalutlus raputas teda.
"Chere Anna Mihhailovna," ütles ta oma tavapärase tuttavuse ja igavusega hääles, "mul on peaaegu võimatu teha seda, mida sa tahad; aga selleks, et tõestada teile, kui väga ma teid armastan ja austada teie kadunud isa mälestust, teen ma võimatut: teie poeg viiakse üle valvurite hulka, siin on minu käsi teile. Kas sa oled rahul?
- Mu kallis, sa oled heategija! Ma ei oodanud sinult midagi muud; Ma teadsin, kui lahke sa oled.
Ta tahtis lahkuda.
- Oota, kaks sõna. Une fois passe aux gardes ... [Kui ta läheb valvurite juurde ...] - Ta kõhkles: - Teil on Mihhail Ilarionovitš Kutuzoviga hea, soovitage Borist talle adjutandiks. Siis oleksin rahulik ja siis...
Prints Vassili naeratas.
- Ma ei luba seda. Te ei tea, kuidas Kutuzovit on piiratud sellest ajast peale, kui ta ülemjuhatajaks määrati. Ta ise rääkis mulle, et kõik Moskva daamid pidasid vandenõu, et anda talle kõik oma lapsed adjutantideks.
„Ei, luba mulle, ma ei lase sind sisse, kallis, mu heategija…
- Isa! - kordas kaunitar uuesti samal toonil, - jääme hiljaks.
- Noh, au revoir, [hüvasti,] hüvasti. Näete?
- Nii et homme annate suveräänile aru?
- Kindlasti, aga ma ei luba Kutuzovile.
"Ei, lubage, lubage, Basile, [Vassili]," ütles Anna Mihhailovna tema järel noore koketise naeratusega, mis kunagi pidi talle omane olema, kuid nüüd ei sobinud tema kõhnale näole enam nii hästi.
Ilmselt unustas ta oma aastad ja kasutas harjumusest kõiki vananaiste vahendeid. Kuid niipea, kui ta lahkus, omandas tema nägu jälle sama külma, teeseldud ilme, mis oli sellel varem olnud. Ta naasis ringi, kus vikont jätkas rääkimist, ja teeskles taas, et kuulab, oodates lahkumise aega, kuna tema töö oli tehtud.
"Aga kuidas te leiate kogu selle viimase komöödia du sacre de Milan?" [Milano võidmine?] – ütles Anna Pavlovna. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent saatejuht leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des des nations! Armas! Non, mais c "est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [Ja siin on uus komöödia: Genova ja Lucca rahvad väljendavad oma soove hr Bonaparte'ile. Ja hr Bonaparte istub troonil ja täidab rahvaste soove. 0! See on hämmastav! Ei, see on hull. Arvate, et kogu maailm on pea kaotanud.]
Prints Andrei muigas, vaadates otse Anna Pavlovna näkku.
- "Dieu me la donne, gare a qui la touche," ütles ta (Bonaparte'i sõnad, mis räägiti krooni asetamisel). - On dit qu "il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Jumal andis mulle krooni. Vaevused sellel, kes seda puudutab. - Räägitakse, et ta hääldas neid sõnu väga hästi,] - lisas ta ja kordas neid sõnu uuesti. itaalia keeles: "Dio mi la dona, guai a chi la tocca".
- J "espere enfin," jätkas Anna Pavlovna, "que ca a ete la goutte d" eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Loodan, et lõpuks oli see tilk, mis klaasist üle voolas. Suveräänid ei talu enam seda meest, kes kõike ähvardab.]
– Vähem suveraine? Je ne parle pas de la Russie,” ütles vikont viisakalt ja lootusetult: “Les souverains, madame!” Qu "ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour madame Elisabeth? Rien," jätkas ta elavalt. - Et croyez moi, ils subissent la penition pour leur trahison de la põhjus des Bourbons. Les suverains? Ils envoient des complimenterenters l "kasutaja. [Suveräänid! Ma ei räägi Venemaast. Suveräänid! Aga mida nad tegid Louis XVII, kuninganna, Elisabethi heaks? Mitte midagi. Ja uskuge mind, neid karistatakse Bourboni põhjuse reetmise eest. Suveräänid! Nad saadavad saadikud troonivarast tervitama.]
Ja ta muutis põlglikult ohates taas oma seisukohta. Prints Hippolyte, kes oli pikka aega vikonti läbi lorgneti vaadanud, pööras järsku nende sõnade peale kogu oma keha väikese printsessi poole ja, paludes talt nõela, hakkas talle nõelaga joonistades näitama. laud, Condé vapp. Ta selgitas talle seda vappi nii tähendusrikka õhuga, nagu oleks printsess temalt selle kohta küsinud.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Fraas, mida ei saa sõna-sõnalt tõlkida, kuna see koosneb tingimuslikest heraldikaterminitest, mida ei kasutata päris täpselt. Üldine tähendus on järgmine: Conde vapp kujutab punaste ja siniste kitsaste sakiliste triipudega kilpi ,] ütles ta.

Roomajad kuuluvad Amniota rühma, mis ühendab nad lindude ja imetajatega tõeliste maismaaselgroogsete rühma.

Kahepaiksete limaskestade näärmekujulise naha muutumine kuivaks sarvkatteks, mis kaitseb keha kuivamise eest, ja maismaal paljunemisvõime omandamine.tihedatesse koortesse riietatud munade munemine oli maismaaselgroogsete elus suur pöördepunkt. Need muutused andsid neile võimaluse asuda sisemaale, kus varem kahepaiksed olid asustatud ainult mageveereservuaaride kaldale, uutele elupaikadele ja kohaneda väga erinevate keskkonnatingimustega. Enne meid musternäide evolutsiooni hüpe (aromorfoos), mis hiljem põhjustas ereda adaptiivse kiirguse. Kaasaegsed kilpkonnad, tuatarad, ketendavad roomajad ja krokodillid on vaid jäänused kunagisest rikkalikust faunast. Roomajate fossiilsed jäänused näitavad, et mesosoikumi ajastu roomajate fauna oli äärmiselt mitmekesine, nad asustasid kõikvõimalikke elupaiku ja domineerisid maakeral.

Kõige iidsem on cotylosauruse (Cotylosauria) eraldumine, mis sarnaneb koljuehituselt stegotsefaalidega. Need võetakse ära Alam-Karbonis embolomeersetest stegotsefaalidest. Praegu eristatakse Seymouriamorpha rühma kõige iidseimad iduloosaurused, mis on nii sarnased stegotsefaalidega, et mõned paleontoloogid liigitavad nad kahepaikseteks, batrachosauruste (Batrachosauria) spetsiaalsesse alamklassi, mis on kahepaiksete ja roomajate vahepealne.

Permi perioodi alguseks olid idulosaurused välja surnud ja nende asemele tulid arvukad järglased, kes asusid erinevates elupaikades. Kilpkonnad (Chelonia), mis on kaasaegsetest roomajatest vanimad, on võetud otse permi iduvõsadest, mistõttu nad on kombineeritud idulosaurustega ühiseks anapsida (Anapsida) alamklassiks. Kõik teised roomajate alamklassid on samuti määratud algrühmana cotilosaurustele. Keskne asukoht hõlmab arkosauruste (Arhosauria) alamklassi, mis ühendab kodonte ehk angiohambaid (Thecodontia), linnuvaagna dinosauruseid (Ornitischia), sisalikudinosauruseid (Saurischia), krokodillisid (Crocodilia) ja tiivulisi (Pterosauria). Arkosaurustest eemale hargnesid roomajad esmastest kotilosaurustest, naastes teist korda vees elustiili juurde: kalataolised ihtüosaurused (Ichthyosauria) ja mesosaurused (Mesosauria), mis kuuluvad kalajalgsete (Ichthyopterygia) spetsiaalsesse alamklassi. samuti loivalistega (Plesiosauria) või sisalikujalgsetega (Sauropterygii) sarnased plesiosaurused ja primitiivsemad protorosaurused (Protorosauria). Kui krokodillid ja kilpkonnad välja arvata, suri kogu see mitmekesine roomajate fauna tertsiaari ajastu alguseks välja, asemele tulid kõrgemad selgroogsed – linnud ja imetajad.

Kaasaegsed ketendavad sisalikud ja maod (Squamata) ja hatteria (Rhynchocephalia) koos fossiilse eosuhhiaga (Eosuchia) moodustavad ketendavate roomajate (Lepidosauria) alamklassi.

Lõpuks hargnes isegi ülemkarbonaadis eriline loomasarnaste sisalike (Theromorpha) rühm, millest said alguse imetajate esivanemad. Sellesse rühma kuuluvad seltsid Pelycosauria (Pelycosauria) ja terapsiidid ehk loomataolised (Therapsida), mis moodustavad sünapsiidide erilise alaklassi (Synapsida).

Veel huvitavaid artikleid

). Nad elasid veehoidlate lähedal ja olid nendega tihedalt seotud, kuna paljunesid ainult vees. Veekogudest eemal asuvate ruumide arendamine nõudis organisatsiooni olulist ümberstruktureerimist: kohanemist keha kaitsmisega kuivamise eest, õhuhapniku hingamisega, tõhusat liikumist tahkel aluspinnal ja võimet paljuneda väljaspool vett. Need on põhieeldused kvalitatiivselt erineva loomarühma – roomajate – tekkeks. Need ümberkorraldused olid üsna keerulised, näiteks nõudis võimsate kopsude kujundamist, naha olemuse muutmist.

Süsiniku periood

Kõige iidsemate roomajate jäänused on teada ülemkarbonist (umbes 300 miljonit aastat tagasi). Eeldatakse, et eraldumine kahepaiksete esivanematest oleks pidanud algama ilmselt Kesk-Karboni ajastul (320 miljonit aastat), kui antrakosaurustest, nagu näiteks Diplovertebron, vormid olid isoleeritud, ilmselt paremini kohanenud maapealse eluviisiga. Sellistest vormidest tekib uus haru - seymuriomorfid ( Seymouriomorpha), mille jäänused leiti ülemkarbonist – keskpermi ajast. Mõned paleontoloogid liigitavad need loomad kahepaikseteks.

Permi periood

Põhja-Ameerika, Lääne-Euroopa, Venemaa ja Hiina ülempermi leiukohtadest on teada idulosauruste jäänuseid ( Cotylosauria). Mitmel viisil on nad stegotsefaalidele endiselt väga lähedased. Nende kolju oli tugeva luukarbi kujul, millel olid augud ainult silmade, ninasõõrmete ja parietaalorgani jaoks, emakakaela lülisammas oli halvasti moodustatud (kuigi tänapäeva roomajatele on iseloomulik kahe esimese selgroolüli struktuur - atlanta ja epistroofia), ristluul oli 2 kuni 5 selgroolüli; õlavöötmes säilis kleytrum - kaladele iseloomulik nahaluu; jäsemed olid lühikesed ja laiaulatuslikud.

Roomajate edasise evolutsiooni määras nende varieeruvus, mis oli tingitud erinevate elutingimuste mõjust, millega nad paljunemisel ja asumisel kokku puutusid. Enamik rühmi on muutunud mobiilsemaks; nende luustik muutus kergemaks, kuid samas tugevamaks. Roomajad toitusid mitmekesisemalt kui kahepaiksed. Selle saamise tehnika on muutunud. Sellega seoses muutusid jäsemete, aksiaalse luustiku ja kolju struktuur olulisel määral. Enamik jäsemeid muutusid pikemaks, stabiilsust omandanud vaagen kinnitus kahe või enama ristluulüli külge. Õlavöötmes kadus kleytrumi "kala" luu. Kolju tahke kest on läbinud osalise vähenemise. Seoses lõualuuaparaadi diferentseeritumate lihastega kolju ajalises piirkonnas tekkisid neid eraldavad süvendid ja luusillad - kaared, mis kinnitasid keerukat lihaste süsteemi.

sünapsiidid

Peamine esivanemate rühm, kes andis kogu tänapäevaste ja fossiilsete roomajate mitmekesisuse, olid kotilosaurused, kuid roomajate edasine areng kulges erineval viisil.

Diapsiid

Järgmine rühm, mis idulosaurustest eraldus, olid diapsiid ( Diapsida). Nende koljus on kaks ajalist õõnsust, mis asuvad postorbitaalse luu kohal ja all. Paleosoikumi (Permi) lõpu diapsiidid andsid süstemaatilistele rühmadele ja liikidele äärmiselt laia adaptiivse kiirguse, mida leidub nii väljasurnud vormide kui ka tänapäevaste roomajate seas. Diapsiidide hulgas on kaks peamist lepidosauromorfide rühma ( Lepidosauromorpha) ja Archosauromorfid ( archosauromorpha). Lepidosauruste rühma kõige primitiivsemad diapsiidid on seltsi Eosuchia ( Eosuchia) – olid nokapealiste seltsi esivanemad, kellest praegu on säilinud vaid üks perekond – tuatara.

Permi lõpul eraldusid squamosaalid primitiivsetest diapsiididest ( Squamata), mis sai arvukaks kriidiajastul. Kriidiajastu lõpupoole arenesid sisalikest välja maod.

Arkosauruste päritolu

Vaata ka

Kirjutage ülevaade artiklist "Roomajate päritolu"

Märkmed

Kirjandus

• Naumov N. P., Kartašev N. N. 2. osa. Roomajad, linnud, imetajad // Selgroogsete zooloogia. - M .: Kõrgkool, 1979. - S. 272.

Roomajate päritolu iseloomustav väljavõte

Pärast seda ei tulnud ma väga pikka aega mõistusele, tõmbusin endasse ja veetsin palju aega üksi, mis häiris kõiki mu sugulasi hingepõhjani. Kuid vähehaaval võttis elu oma osa. Ja mõne aja pärast hakkasin aeglaselt välja saama sellest sügavalt eraldatud seisundist, millesse ma end sukeldusin, ja osutus sellest väga-väga raskeks välja tulla... Mu patsient ja armastavad vanemad püüdsid mind aidata nii hästi kui suutsid. Kuid kõigi oma jõupingutustega ei teadnud nad, et ma pole enam tõeliselt üksi – et pärast kõiki mu kogemusi avanes mulle ootamatult veelgi ebatavalisem ja fantastilisem maailm kui see, milles olin juba mõnda aega elanud. . Maailm, mis ületas oma ilus kõik kujuteldavad fantaasiad ja mille (jälle!) kinkis mulle oma erakordse olemusega vanaisa. See oli veelgi hämmastavam kui miski, mis minuga varem juhtus. Kuid millegipärast ei tahtnud ma seda enam kellegagi jagada ...
Päevad möödusid päevade järel. Minu Igapäevane elu Olin täiesti tavaline kuueaastane laps, kellel oli oma rõõme ja muresid, soove ja muresid ja selliseid ebareaalseid vikerkaarekujulisi lapsepõlveunistusi ... ajasin tuvisid taga, armastasin vanematega jõel käia, mängisin sõpradega laste sulgpalli. , aitasin tänu oma võimetele , ema ja vanaema aias, lugesid oma lemmikraamatuid, õppisid klaverit mängima. Ehk siis – elas kõige normaalsemalt tavaline elu kõik väikesed lapsed. Ainuke häda oli selles, et selleks ajaks oli mul juba kaks elu... Elaksin justkui täielikult kahekesi erinevad maailmad: esimene - see oli meie tavaline maailm, milles me kõik iga päev elame ja teine ​​- see oli minu enda "peidetud" maailm, milles elas ainult minu hing. Mul oli üha raskem mõista, miks see, mis minuga toimub, ei juhtu ühegi mu sõbraga?
Hakkasin sagedamini märkama, et mida rohkem ma oma “uskumatuid” lugusid kellegagi oma keskkonnast jagan, seda sagedamini tundsin nende poolt kummalist võõristust ja lapselikku ettevaatlikkust. See tegi haiget ja tegi mind väga kurvaks. Lapsed on uudishimulikud, kuid neile ei meeldi arusaamatu. Nad püüavad alati oma lapseliku mõistusega võimalikult kiiresti toimuvast aru saada, tegutsedes põhimõttel: “mis see on ja millega seda süüakse?” ... Ja kui nad sellest aru ei saa, muutub see "võõrad" nende igapäevase keskkonna jaoks ja hääbuvad väga kiiresti. Nii hakkasin tasapisi "tulnukaks" muutuma ...