Küsimused ja ülesanded enesekontrolliks. Populatsiooni kõikumise põhjused Populatsiooni isendite arvu perioodiline kõikumine

Loomade arvukuse kõikumisi looduses määravate põhjuste uurimine ja avastamine on tänapäeva zooloogia üks olulisemaid ülesandeid. Need muutused määravad liikide biomassi dünaamika ja sellest tulenevalt ka liikide osalemise määra biogeocenooside töös. Peamiselt on populatsioonide isendite arvu kvantitatiivsed muutused kokkupuute, biootilist ja abiootilist laadi tegurite tagajärg. Samas tuleb eristada arvukuse tegelikke muutusi ja ajutisi muutusi, mis võivad olla põhjustatud loomade rändest andmetest, ebasoodsatest tingimustest (põud, üleujutus) tingitud biotoopidest või erineva vanuse ja sooga aktiivsusperioodide erinevustest. rühmad. Vaatlused näitavad, et nii biootilistel kui ka abiootilistel teguritel on maismaaselgroogsete arvukusele eriti suur mõju, kui neid seostatakse inimtekkelise mõjuga.

Perioodilised rahvastiku kõikumised

Sisalike populatsiooni perioodilised kõikumised on peamiselt seotud sigimise ja vanusega seotud suremusega, st on hooajalised. Mõnel juhul võivad populatsioonide arvukuse kvantitatiivsed kõikumised olla põhjustatud saakliikide perioodilistest puhangutest ja kiskjate "rõhu" perioodilistest muutustest.

On teada, et igal populatsioonil on oma spetsiifiline arvude rütm (nii soo kui vanuse järgi). Agiilse sisaliku eri soost isendite arvukuse rütmist aastaaegade lõikes on kahjuks vaid katkendlikud andmed. V. K. Žarkova (1973a), lähtudes sellest, et elanikkonna eri vanuserühmade kvantitatiivsed suhtarvud on erinevad, määrab tema käsutuses oleva materjali põhjal meeste ja naiste vanuselise suremuse erinevuse (tabel 57). .

Nagu tabelist näha. 57, esimesel ja teisel eluaastal Meshcherskaja madaliku sisalike seas sureb isaseid peaaegu kaks korda rohkem kui emaseid. Alles kolmandal eluaastal suureneb emaste suremusprotsent järsult. Selline populatsiooni dünaamika käik viib noorte emaste ülekaaluni populatsioonis. Vanemates vanuserühmades toimub seevastu intensiivne suremus ise ja sugude suhe ühtlustub. Võib-olla seletab see diferentseeritud suremus mõne loodusliku populatsiooni veidi suuremat emasloomade arvu.

Erinevast soost isendite arvu kõikumise rütm allub samadele üldistele mustritele, mis opereerivad vanusega seotud kõikumiste korral, kusjuures eri soole on tehtud mõningaid parandusi. Praegu on võimalik koostada sisaliku populatsioonidünaamika mudel, mille määrab vanuseline suremus (joonis 92). Nagu on näidatud ptk. XV, loomade suremus nende elu jooksul osutub erinevaks. Jälgime ühe põlvkonna arvu dünaamikat. Andmetabeli võtmine. 62 (Ch. XV) esialgsete puhul leiame, et suurim arvukus populatsioonis saavutatakse munemise (munetud viljastatud munarakk on juba isend) ja noorte vabanemise ajal. Arvestades vastsündinute kõrget suremust (50%), kes surevad enne talvitumist ja pärast seda, jääb järgmiseks kevadeks ellu vaid 25% selles põlvkonnas sündinutest. Teisel aastal sureb umbes 33% aastaseks saanud inimestest. Kolmandal eluaastal suremus ilmselt mõnevõrra väheneb, kuid neljandal ja viiendal eluaastal ulatub see vastavalt 50 ja 100%-ni selle vanuseni ellujäänud isendite arvust.

Tabel 57

Meeste ja naiste vanusega seotud suremus(erinevus eelmise ja järgmise põlvkonna isendite arvus *) kiire sisalik Meshcherskaya madalikul[V.K. Žarkova (1973a) järgi 1965-1969]

* (Sel juhul tähendab põlvkond järglasi, kes on sündinud ühel pesitsushooajal.)

Agiilse sisaliku populatsiooni hooajaliste kõikumiste üldpilt on palju keerulisem, kuna populatsioonis on igal hetkel viie põlvkonna isendeid, kellel igaühel on oma suremuskordaja. Selle tulemusena näeb väleda sisaliku populatsiooni suuruse mudel välja selline (joonis 93). Tuleb rõhutada, et see mudel võtab arvesse ainult hooajalist tsüklit; aperioodiline tsüklilisus on looduses peaaegu alati selle peal.

Tabel 58

Sisaliku asustustiheduse dünaamika (ind/1000 m2) 4 aasta jooksul erinevates biotoopides(Žarkova, 1973b)

Muidugi peaks vahemiku erinevates osades hooajalise populatsiooni suuruse muutuste dünaamika olema erinev. Pikaajaline populatsiooni dünaamika on hooajalise dünaamika tulemus. Kuid see ei ole lihtne summa, vaid justkui erinevate, sageli vastupidiselt suunatud nähtuste superpositsioon, mis on põhjustatud erinevatest teguritest üksteise peal. Rääkides tegurite kombinatsioonist, peame silmas nii biootilisi kui abiootilisi tegureid, mis mõjutavad looduslikke populatsioone. Illustreerime arvukuse kõikumisi erinevatel aastatel NSV Liidu Euroopa osa põhjametsastepi viie sisalikurühma näitel (tabel 58).

Nagu näha, iseloomustab iga biotoopi teatud populatsiooni kõikumiste dünaamika. Niisiis on jõe nõlvadel sisalike arvukus selle nelja aasta jooksul pidevalt kasvanud, samas (kui männiistandustes sisalikkust ei esine, siis järsk arvukuse "tõus", millele järgneb arvukuse vähenemine. Segametsas, saluniidul toimuvad arvukuse muutused erinevas järjekorras.

Kahtlemata võivad agiilse sisaliku populatsioonide populatsiooni kõikumised, mis on seotud biootiliste tegurite toimega, olla põhjustatud kas põhitoidu rohkuse perioodilistest puhangutest (vt VI peatükk) või kiskja surve perioodilisest survest või lõpuks konkureerivate liikide rohkuse järskude puhangutega.

Saagiliikide arvukuse suurenemine toob loomulikult kaasa populatsiooni suuruse teatud suurenemise (eeldusel, et kiskjate ja konkureerivate liikide surve puudub), samas kui toiduliikide arvukuse vähenemine toob mõnel juhul kaasa asjaolu, et et täiskasvanud hakkavad noori õgima (kannibalism), vähendades seeläbi populatsioonide arvu. Mõnel juhul toimub rahvastiku vale vähenemine rände tagajärjel. Selliseid ränne võib põhjustada konkureerivate liikide populatsioonide suurenemine või saakliikide arvukuse järsk langus. Mõnikord rändavad populatsioonid täielikult ja siirduvad kogemuse staadiumis biotoopidesse, mis on talle täiesti ebaloomulikud (vt IX peatükk). Oluline on lisada, et röövliikidel ja konkureerivatel liikidel ei ole ilmselt sama olulist tähtsust sisaliku populatsiooni suuruse reguleerimisel (Lukina, 1966; Tertõšnikov, 1972a, b; jne).

Kiskjatel on populatsiooni kõikumistes oluline roll. Kiskjate arvukuse järsk tõus või vähenemine toob paratamatult kaasa agara sisaliku populatsiooni vähenemise või suurenemise. Samas on kiskjate tähtsust väleda sisaliku populatsiooni reguleerijana uuritud äärmiselt vähe. M. F. Tertõšnikovi arvutuste kohaselt Stavropoli territooriumil jõe ülemjooksul asuval paigal. Tomuzlovki, 37,2% sisaliku populatsiooni kogu biomassist hukkub hooaja jooksul selgroogsete taustavaenlaste mõju tõttu neile. Selles piirkonnas on kiskjate surve lisapõhjuseks, mis lükkab populatsiooni kasvu edasi. Kiskjate "surve" on erinevates populatsioonides kahtlemata erinev. Seda tõendavad kaudselt peatükis olevad andmed. XIII uuenenud sabaga isendite erineva osakaalu kohta (st isendid, keda röövloomad ründasid ja neid edukalt vältisid). Tuletagem vaid meelde, et mõnes populatsioonis on enam kui pooltel täiskasvanutest selliste rünnakute jälgi.

Üldiselt võib öelda, et nähtavasti ei põhjusta perioodilised kõikumised väleda sisaliku populatsioonide arvukuses rohkem kui ühe suurusjärgu võrra.

Rahvastiku perioodilised kõikumised

Sisalike massilist taastootmist populatsioonis soodustavad tegurid ja sellele järgneva populatsiooni depressiooni perioodi algust määravad tegurid võivad olla põhjustatud aperioodilistest nähtustest. Sellised nähtused võivad olla katastroofilised muutused biogeotsenoosides tulekahjude, üleujutuste, põua, vähese lumega talvede tugevate külmade ja muude nähtuste tagajärjel, mis otseselt või kaudselt soodustavad või, vastupidi, takistavad rahvastiku kasvu. Rahvastiku kõikumisi võib seostada ka inimtegevusest tingitud pikaajaliste looduslike tingimuste muutumisega (kõrbestumine, suurte alade sooldumine jne) või pikaajaliste kliimamuutustega nagu jääaeg. Mõnikord võivad sellised põhjused viia loomade massilise hukkumiseni. , eriti kuna kiire sisalik, olles poikilotermiline loom, sõltub suuresti kliimatingimustest.

Paljude autorite arvates (Terentiev, 1946; Lukina, 1966b; Garanin, 1971; Tertõšnikov, 1972b; Žarkova, 1973a; jt) toimub sisalike arvukuse põhiline vähenemine peamiselt munade hukkumise tõttu. Kui võtta kõik populatsioonis munetud munad 100%-ks, siis poegade vabastamise ajaks sureb 40–60%. See protsent suureneb järsult, eriti vihmastel ja külmadel suvedel (Garanin, 1971). Teine keskkonna füüsikaliste teguritega seotud kriitiline hetk kiirsisaliku elus on sügis koos varajaste külmadega. Just sel perioodil, mil loomad hakkavad talveunne jääma, on sellised nähtused kõige ohtlikumad (eriti selle sünniaasta poegade puhul, kes lähevad hiljem talveunne).

Lõpuks on viimane kriitiline hetk, mis mõjutab populatsioonide suurust, talvitumine. Eriti järsult langeb see arv vähese lumega pakaselistel talvedel (Garanin, 1971; Tertõšnikov, 1972b). Tavaliselt talvituvad täiskasvanud sisalikud oma urgudes või vanades näriliste urgudes (vt V peatükk). Kui avatud biotoopides on enamiku näriliste urud sügavad ja talvevarjupaikadena usaldusväärsed (kuna temperatuur neis ei lange alla 0 °), siis sisalike endi kaevatud urgude kohta seda tavaliselt öelda ei saa, tavaliselt madalad, samuti pragude ja pragude kohta, kus noorkalad sageli mullas talvituvad. Külmadel lumevaestel talvedel, mil pinnas ei ole piisavalt lumega kaetud ja sellest tulenevalt on talviste urgude temperatuurirežiim häiritud, hukkuvad paljud sellistes urgudes talvituvad loomad. Seetõttu on metsabiotoobid, metsavööd, teeäärsed kraavid, kuristik jne talvel sisalike ellujäämiseks palju usaldusväärsemad, kuna just nendesse kohtadesse koguneb märkimisväärne kogus lund, soojendades mulda. Siin võib loomade massiline hukkumine pakaselistel talvedel esineda vaid erandjuhtudel. VI Garanin (1971) toob sellise näite. 1968. aasta karm ja vähese lumega talv Volžko-Kama kaitsealal tõi kaasa sisalike arvukuse järsu vähenemise. Just talvitumisel toimub asurkonna noorloomade arvu järsk vähenemine. Nii näitas M. F. Tertõšnikov, et munade kadu ja alaealiste poegade suremus esimesel talvitamisel Stavropoli kõrgustikul on 25,7%.

Kõige olulisemad muutused elupaigas, mis on oma olemuselt katastroofilised, toovad kaasa selle arvukuse järsu vähenemise. Selle korra tüüpilisteks nähtusteks on tulekahjud, üleujutused ja põud. V. K. Žarkova (1973a) sõnul voolasid jõed 1967. aastal pärast tugevaid vihmasid Okski kaitseala piirkonnas üle kallaste ja ujutasid üle sisaliku poolt hõivatud biotoobid. Niisiis, lamminiidul ja lammi istutustel jõel. Sel aastal oli sisaliku arvukuse järsk langus: lamminiidul vähenes sisalike arvukus 1966. aastaga võrreldes keskmiselt 4 korda ja lammi istutusi 2,5 korda. Tuleb märkida, et see võib üksikud demod või kogu nende rühmad täielikult kaduda. Kuid enamikul juhtudel populatsioonid säilivad, kuigi nad võivad samal ajal jõuda miinimumarvuni, mis on siiski piisav edasiseks eksisteerimiseks.

Looduslike tingimuste pikaajaliste muutustega kaasnevaid olulisimaid keskkonnamuutusi seostatakse nüüd sagedamini inimtekkeliste mõjudega. Näiteks väledate sisalike hukkumise üheks põhjuseks on uute veehoidlate teke lammimaadele. Kuibõševi veehoidla kallastel märgib Garanin (1971) roomajate, sealhulgas sisaliku arvu järsku vähenemist. Samal ajal mõnel veehoidla saarel populatsioon, mille arv algul vähenes, seejärel märgatavalt suurenes.

Tõsisem ja laiemalt levinud sisalike arvukust negatiivselt mõjutav tegur on pestitsiidide liigne kasutamine põllumajanduses ja metsanduses. Meshchera alade pestitsiididega töötlemise ja nende populatsiooni vahel sisalikega on range korrelatsioon (Zharkova, 1973b). Sellel alal moodustavad sisalikuga mitteasustatud, kuid neile sobivad biotoobid 32–49% uuritavast alast. On igati põhjust nõustuda E. Rene (Rene, 1969) ja K. Corbetti (Corbett, 1969) hoiatusega sisaliku väljasuremise ohu kohta arenenud tööstuspiirkondades looduslike biotoopide täieliku inimtegevusest tingitud hävimise tõttu.

Agiilse sisaliku populatsiooni inimtekkelisel mõjul on veel üks külg. Vaatlused tehtud aastatel 1970-1974 agiilse sisaliku levila erinevates osades näitavad, et mõnes piirkonnas muutub see "inimtekkelise liigiks". Selle liigi lai kohanemisvõime inimtekkeliste biotoopidega (vt tabel 5) võimaldab sellel liigil kahtlemata mitte ainult "mitte vähendada oma arvukust kokkupuutel tsivilisatsiooniga, vaid võib-olla isegi suurendada seda mõnes levila osas. Praeguseks , aktiivse inimtekkelise mõju tulemusena väheneb krapsakate sisalike arvukus järsult Stavropoli kõrgustikul (Tertõšnikov, 1972c), Kaluga piirkonnas (Streltsov), paljudes Siberi piirkondades (Baranov et al., teatab), läti k. (Bakharev, 1971) ja Eesti NSV (Veldre, isiklik komm) ning Mahhatškala linna ümbruses (Honjakina, Kutuzova, isk. komm.) kadus agar sisalik sootuks.

Seega, praegu, ainult väga järskude muutustega keskkonnas, mis on tavaliselt seotud biotsenooside hävimisega inimmõjul, väheneb populatsiooni suurus alla kriitilise piiri, millele järgneb populatsiooni väljasuremine.

Sisaliku arvukuse perioodilised (hooajalised ja aastased) kõikumised ei ületa ilmselt ühte suurusjärku, samas kui perioodilised kõikumised on sageli olulisemad.

Kui populatsioon lõpetab kasvu, kipub selle tihedus kõikuma ülemise asümptootilise kasvutaseme ümber. Sellised kõikumised võivad tekkida kas füüsilise keskkonna muutuste tulemusena, mille tulemusena arvukuse ülempiir suureneb või väheneb, või populatsioonisisese interaktsiooni tõttu või lõpuks interaktsiooni tulemusena naaberpopulatsioonidega. Pärast populatsiooni suuruse ülempiiri ( TO) saavutatakse, võib tihedus püsida sellel tasemel mõnda aega või kohe järsult langeda (joon. 8.7, kõver 1 ). See langus on veelgi järsem, kui keskkonna vastupanu ei suurene rahvastiku kasvades järk-järgult, vaid ilmneb ootamatult (joon. 8.7, kõver 2). Sel juhul realiseerib elanikkond biootilist potentsiaali.

Riis.

Eksponentsiaalne kasv ei saa aga kaua kesta. Kui eksponents jõuab lõpmatuse poole püüdlemise “paradoksaalsesse punkti”, toimub reeglina kvalitatiivne hüpe - arvukuse kiire kasv asendub üksikisikute massilise surmaga. Sellise kõikumise näiteks on putukate paljunemise puhang, millele järgneb nende massiline surm, samuti vetikarakkude paljunemine ja surm (veekogude õitsemine).

Võimalik on ka olukord, kus populatsiooni suurus hüppab üle piirtaseme (joonis 8.7, kõverad 3 , 4). Eelkõige täheldatakse seda siis, kui loomi tuuakse kohtadesse, kus neid varem polnud (näiteks uute tiikide asustamisel kaladega). Sel juhul on toitained ja muud arenguks vajalikud tegurid kogunenud juba enne rahvastiku kasvu algust ning rahvastiku reguleerimise mehhanismid veel ei toimi.

Rahvastiku kõikumisi on kahte peamist tüüpi (joonis 8.8).

Riis. 8.8.

Esimese tüübi korral põhjustavad perioodilised keskkonnahäired, nagu tulekahjud, üleujutused, orkaanid ja põuad, sageli katastroofilist, tihedusest sõltumatut suremust. Nii kasvab üheaastaste taimede ja putukate populatsioon tavaliselt kevadel ja suvel kiiresti ning külmade ilmade saabudes väheneb järsult. Nimetatakse populatsioone, mille kasv annab korrapäraseid või juhuslikke puhanguid oportunistlik(Joonis 8.8, graafik /). Teised populatsioonid, nn tasakaal(mis on iseloomulik paljudele selgroogsetele) on tavaliselt ressurssidega tasakaalulähedases olekus ja nende tiheduse väärtused on palju stabiilsemad (joonis 8.8, graafik 2).

Kaks eristatud populatsioonitüüpi esindavad ainult kontiinumi äärmuslikke punkte, kuid erinevate populatsioonide võrdlemisel on selline jaotus sageli kasulik. Oportunistlike populatsioonide vastandamise olulisus tasakaalulistele seisneb selles, et neile mõjuvad tihedusest sõltuvad ja tihedusest sõltumatud tegurid, aga ka sel juhul toimuvad sündmused mõjutavad looduslikku valikut ja populatsioone endid erineval viisil. R. MacArthur ja E. Wilson (1967) nimetasid neid vastandlikke valikutüüpe r-valik ja K-valik vastavalt logistilise võrrandi kahele parameetrile. Mõned r-valiku ja /r-valiku iseloomulikud tunnused on toodud tabelis. 8.1.

Muidugi pole maailm maalitud ainult must-valgeks. Ükski liik ei allu ainult r-selektsioonile ega ainult AG-selektsioonile; igaüks peab nende kahe äärmuse vahel saavutama teatud kompromissi. Tõepoolest, igast konkreetsest organismist saab rääkida kui "r-strateegist" või "/^-strateegist" ainult teiste organismidega võrreldes ja seetõttu on kõik väited kahe valitud valikutüübi kohta suhtelised. Kuid,

Valiku / -selection ja A "-selection peamised omadused

Tabel 8.1

eitavad, et on olemas kaks vastandlikku paljunemisstrateegiat, mida populatsioonid kasutavad sõltuvalt keskkonna võimekuse kõikumisest. Joonisel 8.9 on näidatud, kuidas m-valiku või A "-valiku mehhanismi saaks evolutsioonis fikseerida: A"-selektiivsetes keskkondades aitab valik kaasa keskkonnakõikumisi kompenseerivate mehhanismide kujunemisele ja /*-selektiivsetes keskkondades rahvaarv "parandab" kolmapäeva kiiret asustamist õigel aastaajal.

Ajaliselt on rahvastiku suuruse kõikumised mitteperioodiline ja perioodiline. Viimaseid võib jagada mitmeaastase perioodiga kõikumisteks ja hooajalisteks kõikumisteks. Mitteperioodilised kõikumised on ettenägematud.

Riis. 8.9.

Vaikses ookeanis, eriti Austraaliast kirdeosas asuva Suure Vallrahu piirkonnas, on alates 1966. aastast kasvanud meritäht okaskrooni arv. (Acanthaster planci). See liik, olles varem väikesearvuline (alla ühe isendi 1 m 2 kohta), jõudis selleni 1970. aastate alguseks. tihedus 1 isend 1 m 2 kohta. Meritäht teeb korallriffidele suurt kahju, kuna toitub polüüpidest, mis moodustavad nende elava osa. Ta puhastas Guami juurest 40-kilomeetrise rifiriba vähem kui kolme aastaga. Ükski hüpotees ei pakkunud välja meretähe arvukuse järsu suurenemise (tema ühe vaenlase – mao molluski tritooniumi sarve – kadumine). (Charonia triton on), mida kaevandatakse pärlmutrist sisaldavate karpide tõttu; DDT sisalduse suurenemine merevees ja sellega seoses loodusliku tasakaalu rikkumine; radioaktiivse sademe mõju) ei saa pidada rahuldavaks.

Perioodilise populatsiooni kõikumise näite mitmeaastase perioodiga toob mõnede arktiliste imetajate ja lindude populatsioonid. Jänesel ja ilvesel on populatsiooni kõikumise periood 9,6 aastat (joon. 8.10).

Nagu jooniselt näha, nihkub jänese maksimaalne arvukus võrreldes ilvese arvukusega tavaliselt ühe või kahe aasta võrra tagasi. See on täiesti arusaadav: ilves toitub jänestest ja seetõttu tuleb tema arvukuse kõikumisi seostada saaklooma arvukuse kõikumisega.

Riis. 8.10. Jänesepopulatsioonide perioodilised kõikumised (graafik 1) ja ilvesed (diagramm 2), määratakse Hudson Strait Company koristatud nahkade arvu järgi

Tundra elanikele on tüüpilised tsüklilised arvukuse muutused keskmiselt nelja-aastase perioodiga: lumikull, arktiline rebane ja lemming. Paljude teadlaste arvates on jänesel ja ilvesel 9,6-aastaste tsüklite perioodilisus määratud kosmoses toimuvate nähtustega ning see on kuidagi seotud päikesetsüklitega. Sarnast sõltuvust täheldatakse näiteks Atlandi ookeanis asuval Kanada lõhel, mille maksimaalset arvukust täheldatakse iga 9-10 aasta järel.

Muude perioodiliste rahvastikukõikumiste põhjused on hästi teada. Peruu ranniku lähedal on soojade vete ületamine lõunasse, mida tuntakse kui El Nino. Ligikaudu kord seitsme aasta jooksul tõrjuvad soojad veed külma vee pinnalt välja. Vee temperatuur tõuseb kiiresti 5 ° C, soolsus muutub, plankton sureb, küllastades vett lagunemissaadustega. Selle tulemusena surevad kalad ja seejärel merelinnud.

Populatsioonide arvu hooajaliste muutuste juhtumid on kõigile hästi teada. Sääskede pilvi, suurt hulka metsas asustavaid linde täheldatakse tavaliselt teatud perioodil aastas. Muudel aastaaegadel võivad nende liikide populatsioonid praktiliselt kaduda.

Hiirte, hiirte ja jaaniussi invasioonid on inimkonnale teada juba piibliaegadest. Isegi Aristoteles jättis kirjelduse hiirte populatsiooni "tõusu ja languse" kohta. Ta märkis, et näriliste sissetung oli katkuga võrreldav katastroof. Nad paljunesid koletult, hävitasid saagi ja oma "toidubaasi" ning lõpuks kadusid, nagu oleksid nad läbi maa kukkunud. Vana-Venemaal nimetati näriliste massilise paljunemise aastaid "hiire ebaõnne" aastateks, neid mainitakse isegi annaalides. Populatsiooni kõikumised, mis on eriti märgatavad hiirelaadsetel närilistel ja teistel lühikese elutsükli ja kiire põlvkondade vahetusega liikidel, on iseloomulikud kõikidele taime- ja loomapopulatsioonidele (joon. 23).

Kiiresti sigivates liikides toimub perioodiline arvukuse tõus ja langus – populatsioonitsüklid. Niisiis kestavad hiirte, lemmingude ja teiste hiirelaadsete näriliste tsüklid tavaliselt 4 aastat. Sel perioodil suureneb loomade arv tühisest maksimumini, seejärel langeb peaaegu nullini ja algab uus tsükkel. Mis on selle perioodilisuse põhjused? Ammendavat selgitust on raske anda. Ilmselt on selles protsessis oluline roll röövloomadel, kelle arvukus kõigub võrdeliselt näriliste arvukuse kasvu ja kahanemisega. Näiteks mida rohkem hiirt, seda rohkem koorub öökullid. Hiirepopulatsiooni hiilgeaegadel pidevalt ühes kohas elavad kiisud, rästakad, tibud ja teised linnud toidavad kõiki koorunud tibusid ning näljaaastal hukkub palju tibusid. Kisklus on aga vaid üks paljudest rahvastiku kõikumise põhjustest. Kiskja ei liigu rohkem, kui ta vajab, ja on jõuetu, et tulla toime loomade hordidega nende massilise paljunemise ajal. Näriliste arvukuse järske kõikumisi võib seostada ka epideemiapuhangutega.

Rahvastikulainete põhjused on mõnel juhul vähem teada, teistel on need rohkem uuritud ja seletatavad. Seega on hästi teada, et kuusekäbide saagikus tõuseb peale sooja kuiva suve ning see omakorda mõjub positiivselt oravapopulatsiooni kasvule.

Põua, tulekahjude, üleujutuste ja muude looduskatastroofide tagajärjel toimub arvukuse järsk mitteperioodiline langus. Sel juhul luuakse alati paratamatult ühtede organismide arenguks erakordselt soodsad, teiste jaoks ebasoodsad tingimused. Näiteks metsatulekahjude kohas kasvab Ivan-tee metsikult. Selle arv suureneb mitme aasta jooksul, seejärel asendatakse see taim järk-järgult teiste ürtide, põõsaste, puudega.

Liikide arvukuse teravaid puhanguid täheldatakse nende sisenemisel uutesse eluks sobivatesse tingimustesse. Piisab, kui tuua näide ondatra Euroopas ja NSV Liidus asustamise tagajärgedest, Austraalia vallutamisest küülikute poolt. Kuid pärast mitut põlvkonda saab antud biogeocenoosiga uus liik tema jaoks uute kiskjate ohvriks, uute haiguste, mille suhtes pole immuunsust välja kujunenud. Selle tulemusena saabub enneolematu arvukuse tõusu järel paratamatult langusperiood. Nii oli see NSVL-s ondatraga 50-60ndatel, nii oli 1987-1988. Sevani järvel siin aklimatiseeruvate siigadega.

Looduses on populatsioonid kõikuvad. Seega võib putukate ja väikeste taimede üksikpopulatsioonide arv ulatuda sadade tuhandete ja miljoni isendini. Seevastu loomade ja taimede populatsioonid võivad olla suhteliselt väikesed.

Regulatiivsete mehhanismide käivitamine võib põhjustada populatsioonide arvu kõikumisi. Eristada saab kolme peamist populatsioonidünaamika tüüpi: stabiilne, tsükliline ja spasmiline (plahvatusohtlik).

Ükski populatsioon ei saa koosneda väiksemast arvust isenditest, kui on vajalik selle keskkonna stabiilseks rakendamiseks ja populatsiooni stabiilsuseks keskkonnategurite suhtes – populatsiooni miinimumsuuruse põhimõte.

Minimaalne populatsiooni suurus eri liikidele omane. Minimaalsest ületamine viib elanikkonna surma. Seega viib tiigri edasine ristamine Kaug-Idas paratamatult väljasuremiseni, kuna allesjäänud üksused, kes ei leia piisava sagedusega pesitsuspartnereid, surevad mõne põlvkonna jooksul välja. Sama ähvardab haruldasi taimi (orhidee "Venuse suss" jne).

Seal on ka rahvaarvu maksimum. 1975, Odum, - rahvaarvu maksimumreegel:

Rahvastikutiheduse reguleerimine toimub siis, kui energia- ja kosmoseressursid on täielikult ära kasutatud. Rahvastikutiheduse edasine suurenemine toob kaasa toiduga varustatuse vähenemise ja sellest tulenevalt ka sündimuse vähenemise.

Looduslike populatsioonide arvukuses esineb mitteperioodilisi (harva täheldatud) ja perioodilisi (püsivaid) kõikumisi.

Stabiilset tüüpi eristab väike kõikumiste vahemik (mõnikord suureneb arv mitu korda). See on iseloomulik liikidele, millel on hästi määratletud populatsiooni homöostaasi mehhanismid, kõrge ellujäämismäär, madal viljakus, pikk eluiga, keeruline vanuseline struktuur ja arenenud järglaste eest hoolitsemine. Terve kompleks tõhusalt toimivaid regulatiivseid mehhanisme hoiab selliseid populatsioone teatud tiheduse piirides.

Populatsioonide arvu perioodilised (tsüklilised) kõikumised. Tavaliselt tehakse neid ühe hooaja või mitme aasta jooksul. Tundras elavatel loomadel - lemmingutel, lumekullidel, arktilistel rebastel registreeriti tsüklilisi muutusi koos arvukuse kasvuga keskmiselt 4 aasta pärast. Arvukuse hooajaline kõikumine on iseloomulik ka paljudele putukatele, hiirelaadsetele närilistele, lindudele ja väikestele veeorganismidele.

Lihtsa ehitusega ökosüsteemides (agrobiogeotsenoosid, kõrbe-, poolkõrbe- ja tundraökosüsteemid) on organismide kooslus allutatud tugevatele füüsilistele pingetele. Selliste biogeotsenooside puhul mõjutavad populatsioonide arvu suuresti ilmastiku omadused, vee- ja õhuvoolud, keskkonna keemia ja saastatuse määr. Suurest arvust populatsioonidest koosnevates, keeruka ehituse ja liigirikka mitmekesisusega looduslikes biogeotsenoosides kontrollivad populatsiooni kõikumisi peamiselt biootilised tegurid. Seetõttu on konkreetse elanikkonna arvu kõikumisi põhjustavate põhjuste uurimisel vaja omada selget ettekujutust, kuidas sõltumatu , nii umbes tihedusest sõltuvad tegurid.

Esimene hõlmab tegureid, mis mõjutavad elanikkonda pidevalt. Need on suremuse abiootilised ja ennekõike klimaatilised tegurid. Ebasoodsad ilmad võivad põhjustada nende isendite hukkumist populatsioonis, mis pole veel stabiilsesse arengufaasi jõudnud. Temperatuuri, valgustuse ja niiskuse mõju organismide elueale, viljakusele, suremusele ja teistele omadustele on hästi teada. Pealegi on kliimateguritel otsene ja tugevam mõju poikilotermilistele loomadele kui homoiotermilistele loomadele. Viimased, millel on täiuslikud füsioloogilised mehhanismid, muutuvad väliskeskkonnast suhteliselt sõltumatuks. Populatsiooni suuruse vähenemine järsu temperatuurilanguse ajal on putukatel märgatavam kui lindudel ja eriti imetajatel.

Kliimategurite toime ei avaldu alati kohe, kohe. Näiteks taigas toovad soodsad ilmastikutingimused aastaga kaasa suure seemnesaagi ning rikkaliku toiduga loomapopulatsiooni suurenemist täheldatakse alles kahe aasta pärast. Samal ajal toimivad ilmastikutingimused sõltumata asustustihedusest.

Olenemata tihedusest tulevad mängu ka muud tegurid. Seega määrab õõnespesajate arvu konkreetses metsas puude õõnsuste arv. On ütlematagi selge, et lohkude arv ei sõltu kuidagi õõnespesitsevate populatsioonide tihedusest. Teisest küljest võib elamispind piirata rahvaarvu. Näiteks valge nurmkana, mitmete imetajate (ondatra jt) arvukus väheneb järsult, kui nad ei leia sobivaid elupaiku isegi muude tegurite soodsal koosmõjul.

Tihedusest sõltuvad tegurid mõjutavad üldiselt rahvastiku kasvu. See võib aga muutuda kolmes suunas.

Tugeva populatsiooni kõikumisega liikidel (hiirelaadsed närilised, putukad) populatsiooni kasvutempod tavaliselt stabiliseeruvad suure asustustiheduse juures, s.t. peaaegu ei muutu enne, kui populatsioon saavutab maksimumsuuruse. Maksimaalse tiheduse korral langeb kasvukiirus järsult.

Kolmas suund, mis tuleneb tihedusest sõltuvate tegurite mõjust, on see, et rahvastiku kasvumäärad võivad olla maksimaalsed ka keskmise tiheduse väärtuste juures. Kuid isegi sel juhul hakkab rahvastikutihedus, saavutades maksimumi, vähenema. See kehtib eriti mõnede lindude ja putukate kohta.

7 Populatsiooni suuruse reguleerimine populatsioonisiseselt

Rahvastikutihedusel on tavaliselt teatud optimum. Iga arvu kõrvalekaldumisel sellest optimumist hakkavad toimima selle populatsioonisisese reguleerimise mehhanismid. Üks peamisi mehhanisme, mis aitab kaasa stabiilse stabiilsuse saavutamisele populatsioonis, on tihedusest sõltuvate tegurite toime. Abiootilised tegurid mõjutavad ka populatsiooni suremust, kuid ei loo iseseisvalt selle stabiilset stabiilsust.

Erinevate looma- ja taimeliikide populatsioonide reguleerimine toimub erineval viisil. Sellegipoolest määratakse igaühes neist teatud viisil optimaalne tihedus.

Paljude putukate asustustiheduse suurenemisega kaasneb isendite suuruse vähenemine, nende viljakuse vähenemine, vastsete ja nukkude suremuse suurenemine, arengukiiruse ja soolise suhte muutumine ning suurenemine. diapausevate isendite arvukuses, mis vähendab järsult populatsiooni aktiivset osa.

Sageli stimuleeritakse rahvastikutiheduse ülemäärase suurenemisega kannibalismi. Ilmekas näide on nähtus, et jahumardikad söövad oma mune. Kannibalismi täheldatakse teatud kalaliikidel, kahepaiksetel ja muudel loomadel.

Üheks oluliseks populatsioonisisese arvukuse reguleerimise mehhanismiks on väljaränne, mille intensiivsust stimuleerib rahvastikutiheduse kasv. See on üsna tüüpiline paljudele putukatele, kus teatud asustustiheduse korral tõstetakse mõned, mõnikord märkimisväärsed isendid välja oma vähem eelistatud elupaikadesse samas piirkonnas. Mõne lehetäiliigi puhul kaasneb asustustiheduse suurenemisega elama asuda võimeliste tiivuliste isendite ilmumine. Kui populatsioon on ülerahvastatud, toimub mitmete imetajate (eriti hiirelaadsete näriliste) ja lindude väljaränne.

Liigisisese konkurentsi reguleerivat rolli piiratud ressursside pärast on piisavalt uuritud. Raipkärbestel väljub laibale munenud tohutust hulgast munadest nii palju vastseid, et kõigile ei jätku toitu. Selle tulemusena suureneb nende suremus varases eas katastroofiliselt. Sarnast nähtust on leitud ka kooremardikatel), lasiussipelgatel, mõnel kiilil ja muudel putukatel.

Lihtsamal juhul väljenduvad populatsioonisisesed külluse regulatsioonimehhanismid otsese konkurentsina eluks vajalike ressursside pärast, mille kogus on ebapiisav kõigi indiviidide vajaduste rahuldamiseks. Teadaolevalt reguleerib koi- ja kapsaliblika asustustihedust konkurents toidu- ja poegimiskohtade pärast. Mõne kärbese liigisisene konkurents populatsioonitiheduse suurenemise korral teatud tasemeni viib nukkude massi vähenemiseni, millega kaasneb suurenenud suremus.

Probleem on oluline "minimaalne elujõuline populatsioon" , mille sisuks on kindlaks määrata minimaalne populatsiooni suurus, mis tagaks selle olemasolu mingiks piisavalt pikaks perioodiks. Samas põhjustab asustustiheduse langus alla optimaalse taseme, näiteks koos rottide suurenenud hävitamisega, viljakuse tõusu ja stimuleerib nende varasemat puberteeti.

Mõned populatsiooni suuruse reguleerimise mehhanismid võivad samaaegselt toimida mehhanismidena, mis takistavad liigisisest konkurentsi. Seega, kui lind märgib oma pesitsusala lauldes, siis temast väljaspool pesitseb teine ​​sama liigi paar. Paljude imetajate jäetud jäljed piiravad nende jahipiirkonda ja takistavad teiste isendite sissetoomist. Kõik see vähendab liigisisest konkurentsi ja hoiab ära populatsiooni liigse tihenemise.

Taimedes on populatsiooni suurust reguleerivateks mehhanismideks ennekõike liigisisene konkurents. Tavaliselt on see seotud suurenenud kasvutihedusega. Ületihendatud põllukultuurides on näiteks seemnetoodangu vähenemine, millel on suur tähtsus põllumajanduse ja metsanduse jaoks. Kõige sagedamini võistlevad sama liigi taimed valguse ja niiskuse pärast. Tihedatel põllukultuuridel varjutavad nad üksteist, piiratud veekoguse korral puudub see. Selle tulemusena mõned neist surevad. See nähtus on kõige tüüpilisem paljudele aiakultuuridele ja metsataimedele. Noori taimi on metsas alati oluliselt rohkem kui vanu. Liigisisene konkurents niiskuse pärast selgitab kõrbetaimede sageli korrapärast levikut. Näib, nagu oleks keegi neid üksteisest rangelt määratletud kaugusel istutanud. Madalmaadel, oosides kaob see taimepopulatsioonide ühtlane hõredus kohe ära. Valgus- ja suhteliselt niiskuslembesed baobabid on sarnaselt levinud Aafrika savannides.

Siiski tuleb meeles pidada, et elanikkond on tavaliselt osa kooslusest ja biotsenooside jätkusuutlik eksisteerimine on võimalik ainult kõigi komponentide teatud kvantitatiivsete vahekordade korral. Sellest tuleneb vajadus arvukuse reguleerimiseks, mis tagab nii üksikute populatsioonide kui ka biotsenooside stabiilse seisundi tervikuna.

8 Rahvastik kui isereguleeruv süsteem

Loomade, taimede ja mikroorganismide populatsioonidel on võime tihedust loomulikult reguleerida, s.t. tihedus jääb suurema või vähema olulise kõikumisega stabiilsesse olekusse ülemise ja alumise piiri vahel. Selle tagab teatud adaptiivsete mehhanismide toime. See põhineb asjaolul, et konkreetse populatsiooni ellujäämiseks vajaliku energiaga varustamine ei ületa teatud taset ja säilitab seega selle populatsiooni suuruse.

Nimetatakse elussüsteemide, sealhulgas populatsioonide kalduvust säilitada sisemist stabiilsust oma regulatiivsete mehhanismide kaudu Olen homöostaas ja populatsioonide arvu kõikumised mõne keskmise väärtuse piires - nende dünaamiline tasakaal.

Populatsiooni bioloogiline regulatsioon (dünaamiline tasakaal, homöostaas) või selle automaatne iseregulatsioon ei saa olla põhjustatud asustustihedusest sõltumatute abiootiliste tegurite poolt, kui need toimivad biootilistest isoleeritult. Ainult asustustihedusest sõltuvad tegurid suudavad asustust reguleerida ja selle tasakaalu tagada.

Kõikidele bioloogilistele süsteemidele on iseloomulik suurem või väiksem eneseregulatsioonivõime, s.t. juurde homöostaas. Iseregulatsiooni abil toetatakse iga süsteemi kui terviku olemasolu - selle koostist ja ülesehitust, iseloomulikke sisemisi seoseid ja transformatsioone ruumis ja ajas. Sellised homöostaatilised süsteemid on esiteks iga indiviid ja seejärel elanikkond. Kuna isereguleeruvad süsteemid ei ole suletud, suhtlevad nad aktiivselt väliskeskkonnaga ja võivad seetõttu muutuda. Muutused ei ole mitte ainult tsüklilised algseisundi tagasipöördumisega, vaid ka ajalooliselt pöördumatud. Mõlemad on aga reguleeritud süsteemi, antud juhul rahvastiku säilimise suunas.

Asurkonna iseregulatsiooni viivad läbi kaks looduses tegutsevat vastastikku tasakaalustatud puhverjõudu. See on ühelt poolt organismide võime paljuneda, teisalt aga reaktsioonid, mis sõltuvad populatsiooni tihedusest ja piiravad paljunemist.

Eneseregulatsioon on organismide vajalik kohanemine, et säilitada elu pidevalt muutuvates tingimustes.

Organismide evolutsioonilises arengus ei puuduta muutused üksikisikut, vaid nende tervikut – populatsiooni. Need muudatused on samuti regulatiivse iseloomuga. Seetõttu on elanikkonnal kui elementaarsel areneval üksusel mitte ainult spetsiifiline struktuur, vaid ka eneseregulatsioonivõime. Samal ajal reguleerib selle arvukust paljunemiskiirus, fenotüübiline mitmekesisus - looduslik valik ja geneetiline - mutatsioon, ristamine, looduslik valik.

Populatsioonid on avatud süsteemid. Kanaleid, mille kaudu info elanikkonda jõuab, on palju. Need elanikkonda väliskeskkonnaga ühendavad sisendkanalid on spetsialiseerunud ja rahvastiku enda kontrolli all. Seetõttu viiakse kõik regulatiivsed protsessid alati läbi elanikkonna sees tegutsevate jõudude tõttu. Seetõttu on bioloogiline regulatsioon iseregulatsioon. Vaatamata sellele, et elanikkonnal on aga sisemine iseregulatsiooni mehhanism, mille toime on suunatud struktuuri püsivuse säilitamisele, ei jää viimane muutumatuks ka uues keskkonnas, st tingimuste muutumisel. olemasolust muutub ka rahvaarv.

Kuna sigivuse, suremuse, isendite rände, tihedusest sõltuvate ja sõltumatute tegurite mõjuga liigisiseste rühmade arvule, liigisisese konkurentsi, grupiefekti, faaside varieeruvuse ja muude nähtustega seotud küsimusi kaaludes, on protsessid populatsioonide arvu iseregulatsiooni on juba illustreeritud, piirdume järgmiste näidetega. On hästi teada, et keskkonnatingimuste muutused võivad põhjustada suremuse järsu tõusu. Selle tulemusena ilmub elanikkonnas signaal, mis teavitab arvukuse katastroofilisest vähenemisest. See mõjutab kõigi elanikkonnaliikmete füsioloogiat, mis väljendub selle ressursside mobiliseerimises, et minimeerida energiakulusid, säilitada normaalset elu, suurendada inimeste vastupanuvõimet ebasoodsatele teguritele. Selle tulemusena väheneb isendite vananemise kiirus, suureneb emasloomade suhteline arv ja suureneb nende viljakus. Seda nähtust on uuritud paljude loomade, eriti putukate, kahepaiksete ja hiirelaadsete näriliste populatsioonides.

Diameetriliselt vastupidine iseloom on eneseregulatsioon koos järsu asustustiheduse kasvuga. Ülerahvastatud elanikkond saab vastava signaali ja selle üksikud isendid, saades kannibalideks, hävitavad intensiivselt oma kaaslasi. Lisaks väheneb järsult emaste viljakus ja suureneb kõige nõrgemate isendite suremus. Selle tulemusena taastub populatsiooni suurus pärast suhteliselt lühikest aega normaalseks.

Ülerahvastatud populatsioonis avalduva arvukuse reguleerimise oluline mehhanism on stressireaktsioon (inglise keelest stress - stress). Kui elanikkonda mõjutab mõni tugev stiimul, reageerib ta sellele mittespetsiifilise reaktsiooniga, mida nimetatakse stressiks. Eluslooduses esineb stressi palju vorme: antroopne (tekib loomadel inimtegevuse mõjul); neuropsüühiline (väljendub siis, kui grupis olevad isikud ei sobi kokku või rahvastiku ülerahvastatuse tagajärjel); soojus; müra ja muud.Näiteks elanikkonna ülerahvastatuse tagajärjel kogevad üksikud indiviidid selliseid füsioloogilisi muutusi, mis toovad kaasa sündimuse järsu vähenemise ja suremuse tõusu. Imetajatel nimetatakse seda nähtust stressi sündroom . Sel juhul muutuvad loomad nii agressiivseks (vägivaldsed kaklused, naabri juuresoleku talumatus jne), et lõpetavad sigimise peaaegu täielikult. Stressiseisundis suureneb neerupealiste koor ja suureneb kortikosteroidhormoonide kontsentratsioon. Emastel on ovulatsioon häiritud, toimub embrüote resorptsioon, ei teki instinkte järglaste eest hoolitsemiseks jne.

Elanikkonna poolt tegutsemiskäsuna tajutavate signaalide olemus on väga mitmekesine ja signalisatsioonisüsteem töötab laitmatult. Seetõttu ei põhjusta ka ülikõrge tihedus ega suremus populatsiooni struktuuris teravaid häireid. See tagab populatsiooni suuruse taastumise optimaalses piires suhteliselt lühikese aja jooksul. Nii lõppesid näiteks arvukad kahjurite massilise paljunemise puhangud.

Järelikult on iga taimede, loomade ja mikroorganismide populatsioon täiuslik elussüsteem, mis on võimeline isereguleeruma. Samas ei tohi unustada, et rahvastik on väikseim arenev üksus. Seda ei eksisteeri isoleeritult, vaid koos teiste liikide populatsioonidega. Seetõttu on oma olemuselt levinud ka automaatse regulatsiooni mittepopulatsioonilised, täpsemalt rahvastikuvahelised mehhanismid. Samas on populatsioon reguleeritud objekt ning regulaatorina toimib biogeocenoos, mis koosneb paljudest eri liikide populatsioonidest. Biogeocenoos tervikuna ja sellesse kuuluvate teiste liikide populatsioonid mõjutavad seda konkreetset populatsiooni kõige olulisemalt ning iga populatsioon omalt poolt mõjutab biogeocenoosi, mille osa ta on.