Abinieku izcelsme. Piezemēšanās Ādas gļotu dziedzeru samazināšanās un ragu veidojumu parādīšanās

Nosūtiet savu labo darbu zināšanu bāzē ir vienkārši. Izmantojiet zemāk esošo veidlapu

Studenti, maģistranti, jaunie zinātnieki, kuri izmanto zināšanu bāzi savās studijās un darbā, būs jums ļoti pateicīgi.

Izmitināts vietnē http://www.allbest.ru/

• Ievads
• 6. Amnija rašanās
• 9. Dzīvi dzimuši
• Secinājums

Ievads

Mugurkaulnieku parādīšanās no ūdens uz zemi bija nozīmīgs solis dzīvnieku pasaules attīstības vēsturē, un tāpēc diskusija par abinieku izcelsmi ir īpaši interesanta. Abinieki bija pirmie mugurkaulnieki, kuriem bija izdalītas un pirkstus nesošas ekstremitātes, pārgāja uz plaušu elpošanu un tādējādi sākās sauszemes vides attīstība.

Devona periodam raksturīgais kontinentālo reģionu sausais klimats nostādīja visnelabvēlīgākos apstākļus izžuvušo rezervuāru vai ūdenskrātuvju ar skābekli nabadzīgo ūdeni iemītniekiem. Šādos apstākļos būtiska priekšrocība palika tām zivīm, kuras varēja izmantot savu peldpūsli kā elpošanas orgānu un tādējādi izturēt īslaicīgu izžūšanu un izdzīvot līdz jaunam lietainam periodam, lai atkal atgrieztos pie zivju dzīvesveida.

Šis bija pirmais solis ceļā no ūdens vide. Bet tas joprojām bija tālu no zemes dzīves apstākļu reālās attīstības. Visvairāk, ko plaušu zivis varēja sasniegt, bija spēja pasīvi pārdzīvot nelabvēlīgo sezonu, slēpjoties dūņās.

Bet devona periodu nomainīja karbona periods. Pats tās nosaukums runā par milzīgu augu atlieku masu, kas sekla ūdens apstākļos veidoja ogļu slāņus. Un kokam līdzīgu sporu augu lieliskā attīstība, un tas, ka šie augi nesadalījās virspusē, bet gan pārogļojās zem ūdens - tas viss liecina par mitro un karsto klimatu, kas tolaik valdīja plašās Zemes teritorijās. .

Mainītais klimats radīja jaunus apstākļus arī devona plaušu zivju pēctečiem. Viens no tiem, spēja elpot gaisu noderēja saistībā ar dzīvi siltos purvainos ūdenskrātuvēs ar trūdošu veģetāciju (tie ir aptuveni tādi paši apstākļi, kādos pašlaik dzīvo Amazones pārsla); citi, kuriem vielmaiņas procesa iekšējās izmaiņas un dabiskās atlases darbība ir attīstījušas spēju īslaicīgi iztikt bez ūdens, ogļu mežu mitrajā atmosfērā jau varētu dzīvot aktīvāk - kustēties un iegūt pārtiku .

Mugurkaulnieku parādīšanās uz sauszemes notika vēlīnā devona laikmetā, aptuveni 50 miljonus gadu pēc pirmajiem zemes iekarotājiem - psilofītiem. Šajā laikā gaisu jau pārvaldīja kukaiņi, un pa Zemi sāka izplatīties daivu zivju pēcteči. Jaunais pārvietošanās veids ļāva viņiem kādu laiku attālināties no ūdens. Tas noveda pie mugurkaulnieku parādīšanās ar jaunu dzīvesveidu - abiniekiem. Viņu senākie pārstāvji - Ihtiostegi - tika atrasti Grenlandē devona nogulumiežu iežos. Ihtiostega īsās piecu pirkstu ķepas, pateicoties kurām tās varēja rāpot pa sauszemi, vairāk izskatījās pēc pleznām. Astes spuras klātbūtne, ķermenis, kas pārklāts ar zvīņām, norāda uz šo dzīvnieku dzīvesveidu ūdenī.

Seno abinieku ziedu laiki ir datēti ar karbonu. Tieši šajā periodā plaši attīstījās stegocefāli (čaulas galvas). Viņu ķermeņa forma atgādināja tritonus un salamandras. Stegocefāliju, tāpat kā mūsdienu abinieku, vairošanās notika ar kaviāra palīdzību, ko tie nārstoja ūdenī. Ūdenī attīstījās kāpuri, kuriem bija žaunu elpošana. Šīs vairošanās iezīmes dēļ abinieki uz visiem laikiem ir palikuši saistīti ar savu šūpuli – ūdeni. Viņi, tāpat kā pirmie sauszemes augi, dzīvoja tikai zemes piekrastes daļā un nevarēja iekarot iekšzemes masīvus, kas atradās tālu no ūdenstilpnēm.

skriemeļu zemes gaisa elpošana

1. Priekšnoteikumi mugurkaulnieku parādīšanās uz sauszemes

Piekrastes amfibiotiskajās ainavās izveidojusies blīva helofītu (to varētu saukt par niedres) “birste” sāk darboties kā filtrs, kas regulē mantijas noteci: intensīvi sasprindzina (un nogulsnē) no zemes pārnesto detrita materiālu un tādējādi veidojas. stabila krasta līnija. Kāds šī procesa analogs var būt krokodilu "aligatoru dīķu" veidošanās: dzīvnieki pastāvīgi padziļina un paplašina to apdzīvotos purvu rezervuārus, izmetot augsni krastā. Daudzu gadu ilgās "apūdeņošanas darbības" rezultātā purvs pārvēršas par tīru dziļu dīķu sistēmu, ko atdala plaši mežaini "dambji". Tātad vaskulārā veģetācija devona laikmetā sadalīja bēdīgi slavenās amfībijas ainavas "īstā zemē" un "īstos saldūdens rezervuāros".

Tieši ar jaunizveidotajām saldūdenstilpēm vēlīnā devona laikmetā ir saistīta pirmo tetrapodu (četrkāju) parādīšanās - mugurkaulnieku grupa ar diviem ekstremitāšu pāriem; tas savā sastāvā apvieno abiniekus, rāpuļus, zīdītājus un putnus (vienkāršāk sakot, tetrapodi ir visi mugurkaulnieki, izņemot zivis un zivīm līdzīgus). Tagad ir vispāratzīts, ka tetrapodi ir cēlušies no daivu zivīm (Rhipidistia); šai reliktu grupai tagad ir vienīgais dzīvais pārstāvis — koelakants. Kādreiz populārajai hipotēzei par tetrapodu izcelsmi no citas reliktu zivju grupas - plaušu zivīm (Dipnoi), tagad praktiski nav atbalstītāju.

Devona periodam, kurā radās stegocefālijas, acīmredzot bija raksturīgs sezonāls sausums, kura laikā daudzās saldūdenstilpēs zivīm bija grūti dzīvot. Ūdens noplicināšanos ar skābekli un peldēšanās grūtības tajā veicināja bagātīgā veģetācija, kas auga karbona laikā purvos un ūdenskrātuvju krastos. Augi iekrita ūdenī. Šādos apstākļos var rasties zivju pielāgošanās papildu elpošanai ar plaušu maisiņiem. Pati par sevi ūdens izsīkšana ar skābekli vēl nebija priekšnoteikums nokļūšanai krastā. Šādos apstākļos daivu spuras zivis varētu pacelties uz virsmas un norīt gaisu. Bet līdz ar spēcīgu rezervuāru izžūšanu zivju dzīvība jau kļuva neiespējama. Nevarēdami pārvietoties pa sauszemi, viņi gāja bojā. Šādos apstākļos varēja izdzīvot tikai tie ūdens mugurkaulnieki, kuri kopā ar spēju veikt plaušu elpošanu ir ieguvuši ekstremitātes, kas spēj nodrošināt kustību uz sauszemes. Viņi izrāpās uz sauszemes un iekļuva blakus esošajos rezervuāros, kur joprojām bija saglabājies ūdens.

Tajā pašā laikā pārvietošanās pa sauszemi dzīvniekiem, kas klāti ar biezu smagu kaulu zvīņu slāni, bija apgrūtināta, un kaulainais zvīņainais apvalks uz ķermeņa nenodrošināja visiem abiniekiem tik raksturīgo ādas elpošanas iespēju. Šie apstākļi acīmredzot bija priekšnoteikums, lai samazinātu kaulu bruņas lielākajā daļā ķermeņa. Atsevišķās seno abinieku grupās tas tika saglabāts (neskaitot galvaskausa apvalku) tikai uz vēdera.

2. Piecu pirkstu ekstremitātes izskats

Lielākajai daļai zivju pāru spuru skeletā izšķir proksimālo posmu, kas sastāv no neliela skaita skrimšļainu vai kaulainu plākšņu, un distālo daļu, kas ietver lielu skaitu radiāli segmentētu staru. Spuras ir neaktīvi savienotas ar ekstremitāšu jostu. Tie nevar kalpot kā atbalsts ķermenim, pārvietojoties pa dibenu vai uz sauszemes. Zivīm ar daivu spurām sapāroto ekstremitāšu skeletam ir atšķirīga struktūra. Kopā to kaulu elementi ir samazināti un tie ir lielāki. Proksimālā daļa sastāv tikai no viena liela kaula elementa, kas atbilst priekšējo vai pakaļējo ekstremitāšu augšstilba kaula vai augšstilba kaulai. Tam seko divi mazāki kauli, kas ir homologi elkoņa kaula un rādiusa vai stilba kaula un stilba kaula. Tos atbalsta 7-12 radiāli izvietotas sijas. Saistībā ar ekstremitāšu jostu šādā spurā ir iesaistīti tikai augšstilba kaula vai augšstilba kaula homologi, tāpēc daivu spuras ir aktīvi kustīgas (1. att. A, B), un tās var izmantot ne tikai, lai mainītu kustības virzienu. kustība ūdenī, bet arī pārvietoties pa cietu substrātu . Šo zivju dzīve seklās, izžūstošās ūdenskrātuvēs devona periodā veicināja formu atlasi ar attīstītākām un kustīgākām ekstremitātēm. Pirmajiem tetrapodu pārstāvjiem - stegocefāliem - bija septiņu un piecu pirkstu ekstremitātes, kas atgādina daivu zivju spuras (1. att., B)

Rīsi. 1. att. Daivspuru zivs ekstremitātes skelets (A), tās pamatne (B) un stegocephalus priekšķepas skelets (C): I-humerus, 2-elkoņa kauls, 3-rādiuss.

Plaukstas skeletā tiek saglabāts pareizs kaulu elementu radiālais izvietojums 3-4 rindās, plaukstas locītavā atrodas 7-5 kauli, un tad arī 7-5 pirkstu falangas atrodas radiāli. Mūsdienu abiniekiem pirkstu skaits ekstremitātēs ir pieci vai notiek to oligomerizācija līdz četriem. Turpmāka progresējoša ekstremitāšu transformācija izpaužas kā kaulu locītavu mobilitātes pakāpes palielināšanās, kaulu skaita samazināšanās plaukstas locītavā, vispirms līdz trim rindām abiniekiem un pēc tam līdz divām rindām rāpuļiem un zīdītājiem. Paralēli tam samazinās arī pirkstu falangu skaits. Raksturīga ir arī proksimālo ekstremitāšu pagarināšana un distālo ekstremitāšu saīsināšana.

Evolūcijas gaitā mainās arī ekstremitāšu atrašanās vieta. Ja zivīm krūšu spuras atrodas pirmā skriemeļa līmenī un ir pagrieztas uz sāniem, tad sauszemes mugurkaulniekiem orientācijas sarežģītības rezultātā kosmosā parādās kakls un galvas kustīgums, savukārt rāpuļiem. un it īpaši zīdītājiem saistībā ar ķermeņa pacelšanu virs zemes priekšējās kājas pārvietojas atpakaļ un ir orientētas vertikāli, nevis horizontāli. Tas pats attiecas uz pakaļējām ekstremitātēm. Sauszemes dzīvesveida nodrošinātā biotopu apstākļu daudzveidība nodrošina dažādas pārvietošanās formas: lēkšanu, skriešanu, rāpošanu, lidošanu, rakšanu, kāpšanu akmeņos un kokos un, atgriežoties ūdens vidē, peldēšanu. Tāpēc sauszemes mugurkaulniekiem var atrast gan gandrīz neierobežotu ekstremitāšu daudzveidību, gan to pilnīgu sekundāro samazināšanos, un daudzas līdzīgas ekstremitāšu adaptācijas dažādās vidēs atkārtoti radās konverģenti (2. att.).

Tomēr ontoģenēzes procesā lielākajai daļai sauszemes mugurkaulnieku kopīgas iezīmes ekstremitāšu attīstībā: to rudimentu klāšana vāji diferencētu kroku veidā, sešu vai septiņu pirkstu rudimentu veidošanās plaukstā un pēdā, no kuriem tālākie drīzumā samazinās un nākotnē attīstās tikai pieci.

Rīsi. 2 Sauszemes mugurkaulnieku priekškājas skelets. A-varde - B-salamandra; B-krokodils; G-sikspārnis; D persona: 1 pleca kauls, 2 rādiuss, 3 karpuss, 4 plaukstas kauls, 5 falangas, 6 elkoņa kauls

3. Ādas gļotu dziedzeru mazināšana un ragu veidojumu parādīšanās

Abinieku kāpuriem epidermā ir arī liels skaits dziedzeru šūnu, bet pieaugušiem dzīvniekiem pēdējās izzūd un tiek aizstātas ar daudzšūnu dziedzeriem.

Abiniekiem bez kājām katra gredzenveida ķermeņa segmenta priekšējā pusē papildus parastā tipa dziedzeriem ir arī īpaši milzu ādas dziedzeri.

Rāpuļiem ādā nav dziedzeru. Izņēmuma kārtā tiem ir tikai atsevišķi lieli dziedzeri, kas veic īpašas funkcijas. Tātad krokodiliem apakšējā žokļa malās ir muskusa dziedzeru pāris. Bruņurupučiem ir līdzīgi dziedzeri muguras un vēdera vairogu savienojuma vietā. Ķirzakiem tiek novērotas arī īpašas augšstilba poras, taču tās papillas veidā izspiež no sevis tikai keratinizētu šūnu masu un tāpēc diez vai var tikt attiecinātas uz dziedzeriem (daži autori salīdzina šos veidojumus ar matiem).

Rāpuļu āda, kas atbrīvota no elpošanas funkcijas, piedzīvo būtiskas izmaiņas, kuru mērķis ir aizsargāt ķermeni no izžūšanas. Rāpuļiem nav ādas dziedzeru, jo ir zudusi nepieciešamība pēc ādas mitrināšanas. Mitruma iztvaikošana no ķermeņa virsmas ir samazinājusies, jo visu šo dzīvnieku ķermeni klāj ragveida zvīņas. Pilnīgs pārtraukums ar ūdens vidi noved pie tā, ka osmotiskais spiediens rāpuļu ķermenī kļūst neatkarīgs no vidi. Ādas keratinizācija, kas padara to ūdens necaurlaidīgu, novērš osmotiskā spiediena izmaiņu draudus pat tad, kad rāpuļi otro reizi pāriet uz ūdens dzīvesveidu. Tā kā ūdens rāpuļu ķermenī iekļūst tikai brīvprātīgi kopā ar pārtiku, nieru osmoregulācijas funkcija gandrīz pilnībā izzūd. Rāpuļiem, tāpat kā abiniekiem, nav jāizvada no ķermeņa pastāvīgi uzkrātais ūdens pārpalikums. Gluži pretēji, viņiem, tāpat kā sauszemes dzīvniekiem, ir ekonomiski jāizmanto organismā esošais ūdens. Abinieku stumbra nieres (mezonefros) rāpuļiem aizstāj ar iegurņa nierēm (metanefross).

Arī putniem nav ādas dziedzeru, izņemot tikai vienu pāru dziedzeru, kam ir īpaša funkcija. Tas ir coccygeal, kas parasti atveras ar pāris caurumiem virs pēdējiem skriemeļiem. Tam ir diezgan sarežģīta struktūra, tas sastāv no daudzām caurulēm, kas radiāli saplūst uz izvadkanālu, un atbrīvo eļļainu noslēpumu, kas kalpo spalvu eļļošanai.

Zīdītāji abiniekiem ir blakus ādas dziedzeru pārpilnībai. Zīdītāju ādā ir abu galveno veidu daudzšūnu dziedzeri - cauruļveida un alveolāri. Pirmie ietver sviedru dziedzerus, kas izskatās kā gara caurule, kuras gals bieži ir salocīts bumbiņā, bet pārējais parasti ir izliekts korķviļķa formā. Dažiem zemākiem zīdītājiem šie dziedzeri ir gandrīz maisa formas.

4. Gaisa elpošanas orgānu izskats

Zemāko sauszemes mugurkaulnieku plaušu līdzība ar peldpūsli, kurai zivis jau sen ir novedušas pētniekus pie idejas par šo veidojumu homoloģiju. Tomēr šajā vispārīgajā formā šis plaši izplatītais viedoklis sastopas ar ievērojamām grūtībām. Lielākajai daļai zivju peldpūslis ir nepāra orgāns, kas attīstās muguras apzarnā. Tas tiek piegādāts ar zarnu arteriālajām asinīm un sniedz venozās asinis daļēji kardinālajai, daļēji aknu portāla vēnai. Šie fakti neapšaubāmi runā pret šo teoriju. Tomēr dažām zivīm tiek novērots sapārots peldpūslis, kas sazinās ar barības vada vēdera sienu un turklāt tālāk uz priekšu. Šis orgāns, tāpat kā sauszemes mugurkaulnieku plaušas, tiek apgādāts ar asinīm no ceturtā zaru artēriju pāra un nodod tās tieši sirdij (plaušu zivīm venozajā sinusā un blakus esošā aknu vēnas daļā Polyptorus). Ir pilnīgi skaidrs, ka šeit ir darīšana ar tāda paša veida veidojumiem kā plaušas.

Tādējādi iepriekš minēto hipotēzi par plaušu izcelsmi var pieņemt ar zināmiem ierobežojumiem - sauszemes mugurkaulnieku plaušas ir plaušu urīnpūšļa tālākas specializācijas (kā elpošanas orgāna) rezultāts.

Pamatojoties uz faktu, ka abinieku plaušas veidojas pāru maisiņiem līdzīgu izaugumu veidā aiz pēdējā žaunu maisiņu pāra, Gēte ierosināja, ka plaušas ir žaunu maisiņu pāra pārveides rezultāts. Šo teoriju var tuvināt pirmajai, ja pieņemam, ka peldpūslim ir tāda pati izcelsme. Tādējādi daži autori uzskata, ka zivju peldpūslis un sauszemes mugurkaulnieku plaušas attīstījās neatkarīgi (atšķirīgi) no pēdējā žaunu maisiņu pāra.

Šobrīd var uzskatīt, ka Gētes teorija par plaušu izcelsmi visvairāk atbilst faktiem. Attiecībā uz jautājumu par zivju peldpūšļa izcelsmi mēs varam pieņemt tikai tādu pašu izcelsmi daudzspuru ganoīdu un plaušu zivju pāru urīnpūslim kā plaušām. Šādā gadījumā arī nav jāsamierinās ar pilnīgi neatkarīgu šo orgānu attīstību. Sauszemes mugurkaulnieku plaušas ir specializēti pārī savienoti peldpūšļi. Pēdējais radās pārveidojoties no žaunu maisiņu pāra.

5. Homoiotermijas rašanās

Homeotermija ir principiāli atšķirīgs temperatūras pielāgošanas veids, kas radies, pamatojoties uz strauju oksidatīvo procesu līmeņa paaugstināšanos putniem un zīdītājiem asinsrites, elpošanas un citu orgānu sistēmu evolūcijas uzlabošanās rezultātā. Skābekļa patēriņš uz 1 g ķermeņa svara siltasiņu dzīvniekiem ir desmitiem un simtiem reižu lielāks nekā poikilotermiskiem dzīvniekiem.

Galvenās atšķirības starp homoiotermiskajiem dzīvniekiem un poikilotermiskajiem organismiem:

1) spēcīga iekšējā, endogēnā siltuma plūsma;

2) integrētas efektīvi strādājošu termoregulācijas mehānismu sistēmas izveide un rezultātā 3) visu fizioloģisko procesu pastāvīga plūsma optimālā temperatūras režīmā.

Homeothermal uztur pastāvīgu siltuma bilanci starp siltuma ražošanu un siltuma pārnesi un attiecīgi uztur nemainīgu paaugstināta temperatūraķermeni. Siltasiņu dzīvnieka ķermeni nevar īslaicīgi "piekarināt" tādā veidā, kā tas notiek hipobiozes vai kriptobiozes laikā poikilotermās.

Homeotermiskie dzīvnieki vienmēr rada noteiktu siltuma ražošanas minimumu, kas nodrošina asinsrites sistēmas, elpošanas sistēmas, izvadīšanas un citu darbību arī miera stāvoklī. Šo minimumu sauc par bazālo vielmaiņas ātrumu. Pāreja uz aktivitāti palielina siltuma ražošanu un attiecīgi prasa siltuma pārneses palielināšanos.

Siltasiņu dzīvniekiem ir raksturīga ķīmiska termoregulācija - reflekss siltuma ražošanas pieaugums, reaģējot uz vides temperatūras pazemināšanos. Ķīmiskās termoregulācijas pilnībā nav poikilotermās, kurās, ja tiek atbrīvots papildu siltums, tas rodas dzīvnieku tiešas motoriskās aktivitātes dēļ.

Atšķirībā no poikilotermiskajiem procesiem aukstuma ietekmē siltasiņu dzīvnieku organismā oksidatīvie procesi nevis vājinās, bet gan pastiprinās, īpaši skeleta muskuļos. Daudziem dzīvniekiem vispirms tiek novērots trīce - nekoordinēta muskuļu kontrakcija, kas izraisa siltumenerģijas izdalīšanos. Turklāt muskuļu un daudzu citu audu šūnas izdala siltumu pat bez darba funkciju izpildes, nonākot īpaša termoregulācijas toņa stāvoklī. Ar turpmāku vides temperatūras pazemināšanos palielinās termoregulācijas toņa termiskais efekts.

Kad tiek ražots papildu siltums, īpaši uzlabojas lipīdu vielmaiņa, jo neitrālie tauki satur galveno ķīmiskās enerģijas avotu. Tāpēc dzīvnieku tauku rezerves nodrošina labāku termoregulāciju. Zīdītājiem pat ir specializēti brūnie taukaudi, kuros izdalās viss ķīmiskā enerģija tiek izkliedēta siltuma veidā, t.i. iet sildīt ķermeni. Brūnie taukaudi ir visvairāk attīstīti dzīvniekiem, kas dzīvo aukstā klimatā.

Temperatūras uzturēšana siltuma ražošanas pieauguma dēļ prasa lielus enerģijas izdevumus, tāpēc, pastiprinoties ķīmiskajai termoregulācijai, dzīvniekiem vai nu nepieciešams liels daudzums barības, vai arī iztērē daudz agrāk uzkrāto tauku rezervju. Piemēram, mazajam ķiparim ir ārkārtīgi augsts vielmaiņas ātrums. Pārmaiņus ļoti īsi periodi miegs un aktivitāte, tas ir aktīvs jebkurā diennakts stundā un dienā ēd 4 reizes vairāk par savu svaru. Sirdsdarbības ātrums cirtīs ir līdz 1000 minūtē. Arī putniem, kas paliek ziemošanai, nepieciešams daudz barības: viņi baidās ne tik daudz no sala, cik no bada. Tātad ar labu egļu un priežu sēklu ražu krustknābji ziemā pat audzē cāļus.

Tāpēc ķīmiskās termoregulācijas stiprināšanai ir savas robežas, pateicoties iespējai iegūt pārtiku. Ar barības trūkumu ziemā šāds termoregulācijas veids ir ekoloģiski nelabvēlīgs. Piemēram, tas ir vāji attīstīts visiem dzīvniekiem, kas dzīvo aiz polārā loka: arktiskajām lapsām, valzirgiem, roņiem, polārlāčiem, ziemeļbrieži uc Tropu iemītniekiem arī ķīmiskā termoregulācija ir maz raksturīga, jo tiem praktiski nav nepieciešama papildus siltuma ražošana.

Noteiktā ārējo temperatūru diapazonā homoiotermas uztur ķermeņa temperatūru, netērējot tai papildu enerģiju, bet izmantojot efektīvus fiziskās termoregulācijas mehānismus, kas ļauj labāk saglabāt vai noņemt bazālās vielmaiņas siltumu. Šo temperatūras diapazonu, kurā dzīvnieki jūtas visērtāk, sauc par termoneitrālo zonu. Pārsniedzot šīs zonas apakšējo slieksni, sākas ķīmiskā termoregulācija, un, pārsniedzot augšējo slieksni, enerģija tiek tērēta iztvaikošanai.

Fiziskā termoregulācija ir videi labvēlīga, jo pielāgošanās aukstumam notiek nevis papildu siltuma ražošanas dēļ, bet gan tāpēc, ka tas saglabājas dzīvnieka ķermenī. Turklāt ir iespējams nodrošināt aizsardzību pret pārkaršanu, uzlabojot siltuma pārnesi uz ārējo vidi.

Ir daudzi fiziskās termoregulācijas veidi. Zīdītāju filoģenētiskajā sērijā - no kukaiņēdājiem līdz sikspārņiem, grauzējiem un plēsējiem, fiziskās termoregulācijas mehānismi kļūst arvien pilnīgāki un daudzveidīgāki. Tie ietver ādas asinsvadu refleksu sašaurināšanos un paplašināšanos, kas maina tās siltumvadītspēju, kažokādas un spalvu pārklājuma siltumizolācijas īpašību izmaiņas, pretplūsmas siltuma pārnesi, saskaroties ar asinsvadiem asins piegādes laikā atsevišķiem orgāniem. un iztvaikošanas siltuma pārneses regulēšanu.

Biezais zīdītāju kažoks, spalvas un īpaši putnu dūnu apvalks ļauj noturēt ap ķermeni gaisa slāni, kura temperatūra ir tuvu dzīvnieka ķermeņa temperatūrai, tādējādi samazinot siltuma starojumu uz ārējo vidi. Siltuma izkliedi regulē matu un spalvu slīpums, sezonas maiņa kažokādas un apspalvojums. Arktikas zīdītāju īpaši siltais ziemas kažoks ļauj tiem aukstā laikā iztikt bez būtiska vielmaiņas palielināšanās un samazina vajadzību pēc barības. Piemēram, arktiskās lapsas Ziemeļu Ledus okeāna piekrastē ziemā patērē pat mazāk pārtikas nekā vasarā.

Jūras zīdītājiem - roņveidīgajiem un vaļiem - zemādas taukaudu slānis ir izplatīts visā ķermenī. Dažu roņu sugu zemādas tauku biezums sasniedz 7-9 cm, un to kopējā masa ir līdz 40-50% no ķermeņa svara. Šādas "resnās zeķes" siltumizolējošā iedarbība ir tik liela, ka sniegs zem sniega guļošajiem roņiem nekūst stundām ilgi, lai gan dzīvnieka ķermeņa temperatūra tiek uzturēta 38°C. Karsta klimata dzīvniekiem šāds tauku rezervju sadalījums izraisītu nāvi no pārkaršanas, jo nav iespējams noņemt lieko siltumu, tāpēc tauki tiek uzglabāti tajos lokāli, atsevišķās ķermeņa daļās, netraucējot siltuma starojumu no ķermeņa. kopējā virsma (kamieļi, taukainās aitas, zebu utt.).

Pretstrāvas siltuma apmaiņas sistēmas, kas palīdz uzturēt nemainīgu iekšējo orgānu temperatūru, ir atrodamas zvērveidīgo dzīvnieku, sliņķu, skudrulāču, sliņķu, roņkāju, vaļu, pingvīnu, dzērvju uc ķepās un astēs. Tajā pašā laikā trauki, caur kuriem karsējas asinis. kustas no ķermeņa centra ir ciešā saskarē ar asinsvadu sieniņām, kas virza atdzesētās asinis no perifērijas uz centru un dod tām siltumu.

Temperatūras līdzsvara uzturēšanai nav maza nozīme ķermeņa virsmas un tā tilpuma attiecībai, jo galu galā siltuma ražošanas apjoms ir atkarīgs no dzīvnieka masas, un siltuma apmaiņa notiek caur tā apvalkiem.

6. Amnija rašanās

Visi mugurkaulnieki tiek iedalīti primārajos ūdens - Anamnia un primārajos sauszemes - Amniota atkarībā no apstākļiem, kādos notiek to embrionālā attīstība. Dzīvnieku evolūcijas process bija saistīts ar jauna biotopa - zemes - attīstību. To var redzēt gan bezmugurkaulniekiem, kur par sauszemes vides iemītnieku kļuva augstākā posmkāju (kukaiņu) šķira, gan mugurkaulniekiem, kur zemi pārvaldīja augstākie mugurkaulnieki: rāpuļi, putni un zīdītāji. Piezemēšanos pavadīja adaptīvas izmaiņas visos organizācijas līmeņos – no bioķīmiskiem līdz morfoloģiskajiem. No attīstības bioloģijas viedokļa adaptācijas jaunai videi izpaudās tādu adaptāciju parādīšanā, kas saglabā savu senču dzīves apstākļus jaunattīstības embrijam, t.i. ūdens vide. Tas attiecas gan uz kukaiņu, gan augstāko mugurkaulnieku attīstības nodrošināšanu. Abos gadījumos ola, ja attīstība notiek ārpus mātes ķermeņa, ir ietērpta čaumalās, kas nodrošina aizsardzību un makrostruktūras saglabāšanu olas pusšķidrajam saturam gaisā. Ap pašu embriju, kas attīstās olu membrānu iekšpusē, veidojas embrionālo membrānu sistēma - amnions, serozs, alantois. Visu Amniota embrionālās membrānas ir homologas un attīstās līdzīgi. Attīstība līdz izejai no olšūnas notiek ūdens vidē, kas tiek saglabāta ap embriju ar amnija membrānas palīdzību, kuras vārdā tiek saukta visa augstāko mugurkaulnieku grupa Amniota. Kukaiņiem ir arī funkcionāls mugurkaulnieku amnija analogs. Tādējādi problēmām tiek atrasts kopīgs risinājums diviem šādiem dažādas grupas dzīvnieki, no kuriem katru var uzskatīt par augstāko savā evolūcijas nozarē. Amnija membrāna ap embriju veido amnija dobumu, kas piepildīts ar šķidrumu, kura sāls sastāvs ir tuvs šūnu plazmas sastāvam. Rāpuļiem un putniem embrijs, kas paceļas virs dzeltenuma, tiek pakāpeniski pārklāts priekšā, sānos un aizmugurē ar dubultu kroku, ko veido ektoderma un parietālā mezoderma. Krokas aizveras virs embrija un aug kopā slāņos: ārējā ektoderma ar ārējā ektoderma, tā pamatā esošā parietālā mezoderma ar pretējās krokas parietālo mezodermu. Tajā pašā laikā visu embriju un tā dzeltenuma maisiņu no augšas pārklāj ektoderma un zem tā esošā parietālā mezoderma, kas kopā veido ārējo apvalku - serozu. Kroku iekšējās daļas ektoderma, kas vērsta pret embriju, un parietālā mezoderma, kas to pārklāj, noslēdzas virs embrija, veidojot amnija membrānu, kuras dobumā tas attīstās. Vēlāk embrijā aizmugurējās zarnas rajonā parādās tās ventrālās sienas izaugums (endoderma ar viscerālo mezodermu), kas palielina un aizņem eksocēli starp serozu, amnionu un dzeltenuma maisiņu.

Šis izaugums ir trešā germinālā membrāna, ko sauc par alantoisu. Alantoisa viscerālajā mezodermā veidojas asinsvadu tīkls, kas kopā ar serozās membrānas traukiem tuvojas apakščaumalu membrānām un olas čaumalas membrānai, kas ir aprīkota ar porām, nodrošinot gāzu apmaiņu. attīstās embrijs.

Iepriekšējās adaptācijas pirms Amniota embriju membrānu veidošanās (to kopīgais "daudzsološais standarts") evolūcijas laikā var ilustrēt ar diviem piemēriem.

1. Notobranchius (Notobranchius) un Aphiosemion (Aphiosemion) zivis Āfrikā un Cynolebias (Cynolebias) Dienvidamerikā dzīvo izžūstošās ūdenstilpēs. Kaviārs tiek ievietots ūdenī, un tas attīstās sausuma laikā. Daudzas pieaugušas zivis sausuma laikā iet bojā, bet izdētās olas turpina attīstīties. Lietus sezonā no olām izšķiļas mazuļi, kas nekavējoties spēj aktīvi baroties. Zivis aug strauji un 2 - 3 mēnešu vecumā jau pašas dēj olas. Tajā pašā laikā sākumā sajūgā ir tikai dažas olas, bet ar vecumu un augšanu sajūgu izmērs palielinās. Interesanti, ka pielāgošanās reprodukcijai periodiski izžūstošās ūdenstilpēs izraisīja attīstības atkarību no šī faktora: bez iepriekšējas žāvēšanas olas zaudē spēju attīstīties. Tātad, lai attīstītos zeltsvītrainais afiosemions, tā ikriem ir jāiziet sešu mēnešu žāvēšana smiltīs. Šo zivju olās dzeltenums zem embrija sašķidrinās un embrijs sāk tajā grimt, velkot gar dzeltenuma maisiņa augšējo sienu. Rezultātā krokas no dzeltenuma maisiņa ārējām sienām aizveras ap embriju, veidojot kameru, kas saglabā mitrumu un kurā embrijs piedzīvo sausumu. Šis piemērs parāda, kā var rasties Amniota embrionālās membrānas, un šķiet, ka tas imitē un paredz amnija un serozas veidošanās veidu un veidu augstākiem mugurkaulniekiem.

2. Primitīvo rāpuļu embrijs, kuru olās nav olbaltumvielu, attīstības procesā palielinās, atdalās no dzeltenuma un balstās uz čaumalu. Nevarot mainīt čaumalas formu, embrijs iegrimst dzeltenumā, un ārpusembrionālā ektoderma (pēc faktiskajiem datiem tā bija pirmā) aizveras dubultās krokās virs grimstošā embrija. Vēlāk parietālā mezoderma ieaug krokās.

Šo divu piemēru salīdzinājums liecina par iespējamu shēmu divu no trim dīgļu membrānām - serosa un amnion - evolūcijas izcelsmei.

Alantoisa izcelsme sākotnēji bija saistīta ar slāpekļa metabolisma produktu izdalīšanos augstāko mugurkaulnieku embrioģenēzē. Visos amniotos alantois pilda vienu kopīgu funkciju - sava veida embrija urīnpūšļa funkciju. Saistībā ar agrīnu embrija nieru darbību tiek uzskatīts, ka alantoiss radās urīnpūšļa "priekšlaicīgas" attīstības rezultātā. Pūslis ir sastopams arī pieaugušiem abiniekiem, taču to embrijos tas nav īpaši attīstījies (A. Romer, T. Parsons, 1992). Turklāt alantois veic elpošanas funkciju. Savienojoties ar horionu, vaskularizētais horioallantois darbojas kā elpošanas sistēma, absorbējot skābekli, kas nonāk caur apvalku, un noņemot oglekļa dioksīdu. Vairumam zīdītāju alantois atrodas arī zem horiona, bet jau kā placentas neatņemama sastāvdaļa. Šeit alantoisa trauki arī piegādā auglim skābekli un barības vielas, kā arī pārnes oglekļa dioksīdu un vielmaiņas galaproduktus mātes asinsritē. Dažādās rokasgrāmatās alantois tiek saukts par viscerālās mezodermas un ektodermas jeb endodermas atvasinājumu. Neatbilstība skaidrojama ar to, ka anatomiski tā atrodas tuvu kloākai, kas, pēc G. J. Romeisa domām, ir primārā mugurkaulnieku pazīme. Pašai kloākai embrioģenēzē ir divējāda izcelsme. Visu mugurkaulnieku embrijos to veido endodermālās aizmugurējās zarnas aizmugurējā gala izplešanās. Līdz relatīvi vēlīnām attīstības stadijām tas ir norobežots no ārējās vides ar membrānu, ārpus kuras atrodas ektodermas (proctodeum) - aizmugures zarnas - invaginācija. Pazūdot membrānai, ektoderma tiek iekļauta kloakā, un kļūst grūti atšķirt, kura kloākas oderes daļa nāk no ektodermas un kura no endodermas.

Visiem rāpuļiem un putniem olas ir lielas, daudzveidīgas, telolecitālas ar meroblastisku sasmalcināšanas veidu. Liels dzeltenuma daudzums šo klašu dzīvnieku olās kalpo par pamatu embrioģenēzes pagarināšanai. Pēcembrionālā attīstība tie ir tieši un nav kopā ar metamorfozi.

7. Izmaiņas nervu sistēmā

Īpaši nozīmīga nervu sistēmas loma kļuva pēc mugurkaulnieku parādīšanās uz sauszemes, kas nostādīja bijušo primāro ūdensdzīvnieku ārkārtīgi sarežģītā situācijā. Viņi lieliski pielāgojās dzīvei ūdens vidē, kas maz līdzinājās sauszemes dzīvotņu apstākļiem. Jaunas prasības nervu sistēmai noteica zemā vides izturība, ķermeņa masas palielināšanās, laba izplatīšana gaisā smakas, skaņas un elektromagnētiskie viļņi. Gravitācijas lauks uzlika ārkārtīgi stingras prasības somatisko receptoru sistēmai un vestibulārajam aparātam. Ja nav iespējams iekrist ūdenī, tad šādas nepatikšanas uz Zemes virsmas ir neizbēgamas. Uz mediju robežas izveidojās specifiski kustības orgāni – ekstremitātes. Straujš ķermeņa muskuļu darba koordinēšanas prasību pieaugums izraisīja intensīvu mugurkaula, aizmugures smadzeņu un iegarenās smadzenes sensoromotoro daļu attīstību. Gaisa elpošana, izmaiņas ūdens-sāls līdzsvarā un gremošanas mehānismi izraisīja specifisku šo funkciju kontroles sistēmu attīstību no smadzeņu un perifērās nervu sistēmas puses.

Nervu sistēmas organizācijas galvenie strukturālie līmeņi

Tā rezultātā palielinājās kopējā perifērās nervu sistēmas masa, pateicoties ekstremitāšu inervācijai, ādas jutīguma un galvaskausa nervu veidošanai, kā arī elpošanas orgānu kontrolei. Turklāt palielinājās perifērās nervu sistēmas vadības centra - muguras smadzeņu - izmērs. Aizmugurējās smadzenēs un iegarenajās smadzenēs tika izveidoti īpaši mugurkaula sabiezējumi un specializēti ekstremitāšu kustību kontroles centri. Lielos dinozauros šīs sekcijas pārsniedza smadzeņu izmēru. Svarīgi ir arī tas, ka pašas smadzenes ir kļuvušas lielākas. Tās lieluma palielināšanos izraisa analizatoru attēlojuma palielināšanās smadzenēs dažādi veidi. Pirmkārt, tie ir motora, sensoromotora, redzes, dzirdes un ožas centri. Tālāk tika attīstīta dažādu smadzeņu daļu savienojumu sistēma. Tie kļuva par pamatu ātrs salīdzinājums informāciju, kas nāk no specializētiem analizatoriem. Paralēli attīstījās iekšējais receptoru komplekss un komplekss efektora aparāts. Lai sinhronizētu receptoru, sarežģītu muskuļu un iekšējo orgānu kontroli, evolūcijas procesā uz dažādu smadzeņu daļu bāzes radās asociatīvie centri.

Galvenie mugurkaulnieku nervu sistēmas centri vardes piemērā.

Svarīgiem evolūcijas notikumiem, kas izraisīja biotopa izmaiņas, bija nepieciešamas kvalitatīvas izmaiņas nervu sistēmā.

Sīks ilustrāciju apraksts

Dažādu grupu dzīvniekiem muguras smadzeņu un smadzeņu salīdzinošie izmēri ievērojami atšķiras. Vardei (A) gan smadzenes, gan muguras smadzenes ir gandrīz vienādas, zaļajam pērtiķim (B) un marmozetei (C) smadzeņu masa ir daudz lielāka par muguras smadzeņu masu, un muguras smadzenes. čūskas aukla (D) ir daudzkārt lielāka un smagāka par smadzenēm.

Smadzeņu metabolismā var izdalīt trīs dinamiskus procesus: skābekļa un oglekļa dioksīda apmaiņa, organisko vielu patēriņš un šķīdumu apmaiņa. Attēla apakšējā daļa parāda šo komponentu patēriņa daļu primātu smadzenēs: augšējā līnija ir pasīvā stāvoklī, apakšējā līnija ir smaga darba laikā. Ūdens šķīdumu patēriņu aprēķina kā laiku, kas nepieciešams, lai viss ķermeņa ūdens iziet cauri smadzenēm.

Nervu sistēmas organizācijas galvenie strukturālie līmeņi. Vienkāršākais līmenis ir viena šūna, kas saņem un ģenerē signālus. Sarežģītāka iespēja ir nervu šūnu - gangliju - ķermeņu uzkrāšanās. Kodolu vai slāņveida šūnu struktūru veidošanās ir nervu sistēmas šūnu organizācijas augstākais līmenis.

Galvenie mugurkaulnieku nervu sistēmas centri vardes piemērā. Smadzenes ir sarkanā krāsā, un muguras smadzenes ir zilas. Kopā tie veido centrālo nervu sistēmu. Perifērie gangliji ir zaļi, galvas gangliji ir oranži, bet mugurkaula gangliji ir zili. Starp centriem notiek pastāvīga informācijas apmaiņa. Smadzenēs notiek informācijas vispārināšana un salīdzināšana, efektororgānu kontrole.

Svarīgiem evolūcijas notikumiem, kas izraisīja biotopa izmaiņas, bija nepieciešamas kvalitatīvas izmaiņas nervu sistēmā. Pirmais šāda veida notikums bija hordātu parādīšanās, otrais - mugurkaulnieku parādīšanās uz sauszemes, trešais - smadzeņu asociatīvās daļas veidošanās arhaiskajiem rāpuļiem. Putnu smadzeņu rašanos nevar uzskatīt par fundamentālu evolūcijas notikumu, taču zīdītāji gāja daudz tālāk par rāpuļiem – asociatīvais centrs sāka pildīt sensoro sistēmu darbības kontroles funkcijas. Spēja paredzēt notikumus ir kļuvusi par instrumentu zīdītājiem, lai dominētu uz planētas. A-D - hordātu izcelsme dubļainos seklos ūdeņos; D-Z - piekraste; Z, P - abinieku un rāpuļu parādīšanās; K-N - putnu veidošanās ūdens vidē; P-T - zīdītāju parādīšanās koku vainagos; I-O - rāpuļu specializācija.

8. Ūdens-sāls metabolisma izmaiņas

Abiniekiem ir izveidojušās stumbra (mezonefriskās) nieres. Tie ir iegareni kompakti sarkanbrūni ķermeņi, kas atrodas mugurkaula sānos krustu skriemeļa rajonā (3. att.). No katras nieres stiepjas urīnvads (Vilka kanāls) un katrs patstāvīgi ieplūst kloakā. Atvere kloākas apakšā ved uz urīnpūsli, kurā iekļūst urīns un kur ūdens tiek reabsorbēts, un koncentrēts urīns tiek izvadīts no ķermeņa. Nieru kanāliņos notiek arī ūdens, cukuru, vitamīnu, nātrija jonu uzsūkšanās (reabsorbcija vai reabsorbcija), daļa sabrukšanas produktu izdalās caur ādu. Abinieku embrijiem ir funkcionējošas galvas nieres.

Rīsi. 3. Vardes tēviņa uroģenitālā sistēma: 1 - nieres; 2 - urīnizvadkanāls (aka vas deferens); 3 - kloākas dobums; 4 - uroģenitālā atvere; 5 - urīnpūslis; 6 - urīnpūšļa atvēršana; 7 - sēklinieks; 8 - vas deferens; 9 - sēklas pūslīši; 10 - tauku ķermenis; 11 - virsnieru dziedzeris

Katras nieres priekšējā malā abiem dzimumiem atrodas pirksta formas dzeltenīgi oranži tauku ķermeņi, kas kalpo kā barības vielu rezerve dzimumdziedzeriem reproduktīvā periodā. Šaura, tikko pamanāma dzeltenīga josla stiepjas gar katras nieres virsmu - virsnieru dziedzeri - endokrīno dziedzeru (3. att.).

Rāpuļiem nierēm nav savienojuma ar vilku kanālu, tiem ir izveidojušies savi urīnvadi, kas savienoti ar kloāku. Vilku kanāls mātītēm ir samazināts, un tēviņiem tas veic vas deferens funkciju. Rāpuļiem kopējais glomerulu filtrācijas laukums ir mazāks, un kanāliņu garums ir lielāks. Samazinoties glomerulu laukumam, samazinās ūdens filtrācijas intensitāte no ķermeņa, un kanāliņos lielākā daļa glomerulos filtrētā ūdens tiek absorbēta atpakaļ. Tādējādi no rāpuļu ķermeņa tiek izvadīts minimāls ūdens daudzums. Urīnpūslī joprojām tiek papildus absorbēts ūdens, ko nevar noņemt. Jūras bruņurupučos un dažos citos rāpuļos, spiesti izmantot sālsūdens dzeršanai ir speciāli sāls dziedzeri, lai izvadītu no organisma liekos sāļus. Bruņurupučiem tie atrodas acu orbītā. jūras bruņurupuči viņi patiešām "raud rūgtas asaras", atbrīvojoties no liekajiem sāļiem. Plkst jūras iguānas ir sāls dziedzeri tā saukto "deguna dziedzeru" formā, kas atveras deguna dobumā. Krokodiliem nav urīnpūšļa, un sāls dziedzeri atrodas viņu acu tuvumā. Krokodilam satverot medījumu, darbojas iekšējo orgānu skeleta muskuļi un atveras asaru dziedzeri, tādēļ rodas izteiciens "krokodila asaras" - krokodils norij upuri un "lej asaras": tā no ķermeņa izdalās sāļi.

Rīsi. 4.1. Kaukāza agamas sievietes uroģenitālā sistēma: 1 - nieres; 2 - urīnpūslis; 3 - urīnizvadkanāla atvere; 4 - olnīca; 5 - olšūnas; 6 - olšūnas piltuve; 7 - seksuāla atvēršana; 8 - kloākas dobums; 9 - taisnās zarnas

Rīsi. 4.2. Kaukāza agamas vīriešu uroģenitālā sistēma: 1 - nieres; 2 - urīnpūslis; 3 - sēklinieks; 4 - sēklinieku piedēklis; 5 - sēklu caurule; 6 - uroģenitālā atvere; 7 - kopulācijas maisiņš; 8 - kloākas dobums; 9 - taisnās zarnas

Rāpuļu attīstība nav saistīta ar ūdens vidi, sēklinieki un olnīcas ir savienoti pārī un atrodas ķermeņa dobumā mugurkaula sānos (4.1. - 4.2. att.). Olu apaugļošana tiek veikta mātītes ķermenī, attīstība notiek olšūnā. Olšūnu sekrēcijas dziedzeru izdalījumi ap olu (dzeltenumu) veido proteīna apvalku, kas čūskām un ķirzakām ir nepietiekami attīstīts un spēcīgs bruņurupučiem un krokodiliem, tad veidojas ārējie apvalki. Embrionālās attīstības laikā veidojas embrionālās membrānas - serozs un amnions, attīstās alantois. Salīdzinoši nelielam skaitam rāpuļu sugu ir ovoviviparitāte ( parastā odze, dzīvdzemdību ķirzaka, vārpstiņa utt.). Dažiem skinkiem un čūskām ir zināmas īstas dzīvas dzemdības: tās veido īstu placentu. Partenoģenētiskā reprodukcija tiek pieņemta vairākām ķirzakām. Hermafrodītisma gadījums konstatēts čūskai – salas botropam.

Vielmaiņas produktu izvadīšana un ūdens bilances regulēšana putniem notiek galvenokārt caur nierēm. Putniem metanefriskās (iegurņa) nieres atrodas iegurņa jostas padziļinājumos, urīnvadi atveras kloakā, urīnpūšļa nav (viens no pielāgojumiem lidojumam). Urīnskābe (izdalīšanās galaprodukts), kas viegli izkrīt no šķīduma ar kristāliem, veido biezu masu, kas neaizkavējas kloakā un ātri izdalās ārā. Putnu nefroniem ir vidusdaļa - Henles cilpa, kurā atkal uzsūcas ūdens. Turklāt kloakā tiek absorbēts ūdens. Tādējādi putnu ķermenī tiek veikta osmoregulācija. Tas viss ļauj izvadīt no organisma sabrukšanas produktus ar minimālu ūdens zudumu. Turklāt lielākajai daļai putnu ir deguna (orbītas) dziedzeri (īpaši jūras putni sālsūdens dzērāji), kas kalpo lieko sāļu izvadīšanai no organisma.

Ūdens-sāls metabolisms zīdītājiem notiek galvenokārt caur nierēm, un to regulē hipofīzes aizmugures hormoni. Āda ar sviedru dziedzeriem un zarnām piedalās ūdens-sāls metabolismā. Metanefriskās nieres ir pupiņu formas un atrodas mugurkaula sānos. Urēteri iztukšojas urīnpūslī. Pūšļa kanāls vīriešiem atveras kopulējošo orgānu, bet sievietēm - maksts priekšvakarā. Olnīcu (kloākas) gadījumā urīnvadi ieplūst kloakā. Ūdens un nātrija jonu reabsorbcija notiek Henles cilpā, ķermenim noderīgu vielu (cukurs, vitamīni, aminoskābes, sāļi, ūdens) reversā absorbcija notiek caur dažādu nefrona kanāliņu sekciju sieniņām. Ūdens bilancē noteikta loma ir arī taisnajai zarnai, kuras sieniņas uzsūc ūdeni no fekālijām (raksturīgi pustuksneša un tuksneša dzīvniekiem). Daži dzīvnieki (piemēram, kamieļi) barošanas periodā spēj uzkrāt taukus, kas patērēti mazbarības un sausuma laikā: taukiem sadaloties, veidojas noteikts ūdens daudzums.

9. Dzīvi dzimuši

Dzīvas dzemdības ir pēcnācēju pavairošanas veids, kurā embrijs attīstās mātes ķermenī un piedzimst indivīds, kuram jau nav olu membrānas. Viviparous daži coelenterates, kladocerāni, vēžveidīgie, daudzi apaļtārpi, daži adatādaiņi, salpas, zivis (haizivis, rajas un arī akvārija zivis- gupijas, zobenastes, mollijas u.c.), daži krupji, tārpi, salamandras, bruņurupuči, ķirzakas, čūskas, gandrīz visi zīdītāji (ieskaitot cilvēkus).

Rāpuļu vidū dzīvā dzimšana ir diezgan plaši attīstīta. Tas notiek tikai formās ar mīkstiem olu čaumalām, pateicoties kurām olas saglabā ūdens apmaiņas iespēju ar vidi. Bruņurupučiem un krokodiliem, kuru olām ir attīstīts proteīna apvalks un čaumala, dzīvas dzemdības netiek novērotas. Pirmais solis uz dzīvām dzemdībām ir apaugļotu olšūnu aizturēšana olšūnās, kur notiek daļēja attīstība. Tātad ātrai ķirzakai olas olšūnās var uzkavēties 15-20 dienas. Parastai čūskai 30 dienas var aizkavēties tā, ka izdētajā olā atrodas pusveidots embrijs. Turklāt, jo tālāk uz ziemeļiem atrodas apgabals, jo ilgāk parasti notiek olu aizkavēšanās olšūnās. Citām sugām, piemēram, dzīvdzemdējušām ķirzakām, vārpstām, varagalvām u.c., olas tiek turētas olšūnās, līdz izšķiļas embriji. Šo parādību sauc par ovoviviparitāti, jo attīstība notiek olšūnas rezervju barības vielu dēļ, nevis mātes ķermeņa dēļ.

Par patiesu dzīvu piedzimšanu bieži uzskata tikai indivīdu piedzimšanu placentā.

Apaugļotās apakšējo mugurkaulnieku olas tiek saglabātas mātītes olšūnās, un embrijs saņem visas nepieciešamās barības vielas no olu rezervēm. Turpretim mazo zīdītāju olās ir niecīgs barības vielu daudzums. Apaugļošanās zīdītājiem ir iekšēja. Nobriedušas olšūnas nonāk pāru olšūnās, kur tās tiek apaugļotas. Abi olšūnas atveras īpašā sievietes reproduktīvās sistēmas orgānā - dzemdē. Dzemde ir muskuļu maisiņš, kura sienas spēj ļoti izstiepties. Apaugļotā olšūna piestiprinās pie dzemdes sienas, kur attīstās auglis. Olas piestiprināšanas vietā pie dzemdes sieniņas veidojas placenta jeb bērna vieta. Auglis ir savienots ar placentu ar nabassaites palīdzību, kuras iekšpusē iziet tā asinsvadi. Placentā caur asinsvadu sieniņām no mātes asinīm barības vielas un skābeklis nonāk augļa asinīs, tiek izvadīti. oglekļa dioksīds un citi embrijam kaitīgie atkritumi. Augstāko dzīvnieku dzimšanas brīdī placenta atdalās no dzemdes sienas un pēcdzemdību veidā tiek izspiesta uz āru.

Augļa stāvoklis dzemdē

Zīdītāju reprodukcijas un attīstības iezīmes ļauj tos iedalīt trīs grupās:

olšūnas

marsupials

placentas

olu dējēji

Oviparous ietver pīļknābi un ehidnu, kas dzīvo Austrālijā. Šo dzīvnieku ķermeņa struktūrā ir saglabājušās daudzas rāpuļiem raksturīgas iezīmes: tie dēj olas, un to olšūnas atveras kloakā, tāpat kā urīnvadi un zarnu kanāls. Viņu olas ir lielas, satur ievērojamu daudzumu barojoša dzeltenuma. Olšūnā ola ir pārklāta ar citu proteīna slāni un plānu pergamenta formas apvalku. Ehidnā olu dēšanas laikā (līdz 2 cm garumā) āda vēdera pusē veido perējuma maisiņu, kurā atveras piena dziedzeru kanāli, neveidojot sprauslas. Šajā maisā ievieto olu un izperē

marsupials

Marsupialiem embrijs vispirms attīstās dzemdē, bet savienojums starp embriju un dzemdi ir nepietiekams, jo nav placentas. Tā rezultātā mazuļi piedzimst mazattīstīti un ļoti mazi. Pēc piedzimšanas tos ievieto speciālā maisiņā uz mātes vēdera, kur atrodas sprauslas. Mazuļi ir tik vāji, ka sākumā paši nespēj iesūkt pienu, un to periodiski ievada mutē piena dziedzeru muskuļu iedarbībā. Mazuļi paliek maisiņā, līdz tie spēj pabarot un pārvietoties paši. Marsupials ir dzīvnieki, kuriem ir dažādi pielāgojumi dzīves apstākļiem. Piemēram, Austrālijas ķengurs pārvietojas lecot, jo tam ir ļoti izstieptas pakaļējās ekstremitātes; citi ir pielāgoti kāpšanai kokos - koala lācis. Pie marsupialiem pieder arī zīdainais vilks, zvērveidīgie skudrulāči un citi.

Šīs divas dzīvnieku grupas tiek klasificētas kā zemākie zīdītāji, un taksonomisti izšķir divas apakšklases: olnīcu apakšklasi un marsupial apakšklasi.

placentas dzīvnieki

Visvairāk organizētie zīdītāji pieder placentas dzīvnieku apakšklasei jeb reāliem dzīvniekiem. To attīstība pilnībā notiek dzemdē, un embrija apvalks saplūst ar dzemdes sieniņām, kas noved pie placentas veidošanās, tāpēc apakšklases nosaukums ir placentas. Tieši šī embrija attīstības metode ir vispilnīgākā.

Jāpiebilst, ka zīdītājiem ir labi attīstīta rūpes par pēcnācējiem. Mātītes baro mazuļus ar pienu, sasilda ar ķermeni, pasargā no ienaidniekiem, māca meklēt barību utt.

Secinājums

Mugurkaulnieku iziešana uz sauszemi, tāpat kā jebkura liela adaptīvās zonas paplašināšanās, notiek galvenokārt ar četru morfofunkcionālu sistēmu transformāciju: pārvietošanās, orientācijas (maņu orgāni), uztura un elpošanas. Lokomotorās sistēmas transformācijas bija saistītas ar nepieciešamību pārvietoties pa substrātu, palielinoties gravitācijas iedarbībai gaisā. Šīs pārvērtības galvenokārt izpaudās staigājošu ekstremitāšu veidošanā, ekstremitāšu jostu nostiprināšanā, plecu joslas un galvaskausa savienojuma samazināšanā, kā arī mugurkaula nostiprināšanā. Pārtikas uztveršanas sistēmas transformācijas izpaudās galvaskausa autostilija veidošanā, galvas kustīguma attīstībā (ko veicināja posttemporālā samazināšana), kā arī mobilās mēles attīstībā, kas nodrošina pārtikas transportēšanu iekšā. mutes dobums. Sarežģītākie pārkārtojumi bija saistīti ar pielāgošanos elpošanas gaisam: plaušu, plaušu cirkulācijas un trīskameru sirds veidošanās. No mazāk būtiskām izmaiņām šajā sistēmā jāatzīmē žaunu spraugu samazināšanās un gremošanas un elpošanas trakta atdalīšanās - hoānas un balsenes spraugas attīstība.

Viss adaptāciju klāsts, kas saistīts ar gaisa izmantošanu elpošanai, ir izveidojies daivas zivīs (un to senčos) ūdenī (Schmalhausen, 1964). Ūdens izelpošana izraisīja tikai žaunu un oftalmoloģiskā aparāta samazināšanos. Šis samazinājums bija saistīts ar hyomandibulare atbrīvošanu un tās pārveidošanu stapes - ar orientācijas sistēmas attīstību un mēles mobilitātes rašanos. Orientācijas sistēmas transformācija izpaudās vidusauss veidošanā, seismosensorās sistēmas samazināšanā, redzes un ožas pielāgošanā darbībai ārpus ūdens.

Mitināts vietnē Allbest.ru

Līdzīgi dokumenti

Ādas salīdzinošs pārskats hordatos. Ādas struktūras īpatnības un to atvasinājumi, ņemot vērā dažādus dzīves apstākļus. Zvīņu, spalvu uzbūves un veidošanās specifika. Sauszemes mugurkaulnieku vilnas (matu) struktūra, ādas dziedzeri.

tests, pievienots 02.07.2010


Elpošanas procesa nozīme vielmaiņā, gāzu apmaiņas īpatnības starp asinīm un apkārtējo gaisu. Neelpošanas funkcijas, elpošanas sistēmas līdzdalība ūdens-sāls metabolismā, ieelpotā gaisa mitrināšanā un attīrīšanā. Deguna, balsenes un trahejas struktūra.

prezentācija, pievienota 24.09.2015


Visu dzīvo organismu kopums uz Zemes. Atjaunojošās, vāji oksidatīvās un oksidatīvās stadijas biosfēras evolūcijā. Dzīvības iziešana uz zemi, dinozauru izmiršana, hominīdu parādīšanās. Cilvēka rašanās, uguns meistarība un civilizācijas rašanās.

abstrakts, pievienots 01.02.2013


Jūra kā primārā vide dzīvības attīstībai uz Zemes. Izmaiņas dzīvo organismu attīstībā: dzimumprocess, daudzšūnu un fotosintēze. Sauszemes organismu attīstība paleozoja laikmetā. Priekšnosacījumi abinieku daivu priekšteču nokļūšanai krastā.

anotācija, pievienota 02.10.2009


Dzīvnieku pasaules evolūcijas shēmas izpēte. Izkliedētā, mezgla un stumbra tipa nervu sistēmas īpašību izpēte. Posmkāju smadzeņu struktūra. Vispārējās motorikas koordinācijas attīstība skrimšļainām zivīm. Mugurkaulnieku smadzeņu evolūcijas posmi.

prezentācija, pievienota 18.06.2016


Mugurkaulnieku aizsardzības metožu raksturojums. Pārskats par galvenajiem mugurkaulnieku patversmju veidiem: zivīm, abiniekiem, rāpuļiem, putniem un dzīvniekiem. Pētījums par dažādu šķiru dzīvnieku uzbūves spējām un spēju mācīties jaunās situācijās.

kursa darbs, pievienots 19.07.2014


Mugurkaulnieku uzbūves ģenerālplāns. Atsevišķu orgānu salīdzinājums mugurkaulniekiem, kas pieder pie dažādām klasēm. Homologi un konverģenti orgāni. Rudimenti un atavismi, pārejas formas. Embriju pazīmju līdzība un atšķirības.

anotācija, pievienota 02.10.2009


Nervu sistēmas rašanās priekšnoteikumi, tās filoģenēzes būtība un posmi. Vienotas neirohumorālās regulas veidošana ar nervu sistēmas vadošo lomu. Nervu sistēmas funkcijas un uzdevumi. Bezmugurkaulnieku un mugurkaulnieku nervu sistēma.

anotācija, pievienota 06.11.2010


Zivju sistemātika - ūdens mugurkaulnieku virsklase. Zivju raksturojums: skelets, gremošanas, asinsrites, nervu un reproduktīvās sistēmas, gāzu apmaiņa un elpošanas orgāni. Komerciālo sugu pārstāvji: upes, stāvošo ūdeņu zivis un vispārējais saldūdens.

kursa darbs, pievienots 17.01.2013


Perifērās nervu sistēmas Švana šūnas, bojāto aksonu remonts, reinervācijas specifika. Nerva un muskuļa īpašības pēc sveša nerva sinapses veidošanās. Sinaptiskā bazālā membrāna, sinaptiskās specializācijas veidošanās.

Lai noskaidrotu šo jautājumu, bija jāiegulda liels darbs, meklējot izmirušu radību fosilās pēdas.

Iepriekš dzīvnieku pāreja uz zemi tika skaidrota šādi: ūdenī, viņi saka, ir daudz ienaidnieku, un tāpēc zivis, izbēgot no tiem, ik pa laikam sāka rāpot uz sauszemes, pakāpeniski attīstot nepieciešamos pielāgojumus. un pārveidojoties par citām, attīstītākām organismu formām.

Šo skaidrojumu nevar pieņemt. Galu galā arī tagad tādas ir pārsteidzošas zivis, kas brīžiem izrāpjas krastā un pēc tam atgriežas jūrā. Bet viņi nemaz nemet ūdeni, lai glābtu no ienaidniekiem. Atcerēsimies arī vardes – abiniekus, kas, dzīvojot uz sauszemes, atgriežas ūdenī, lai radītu pēcnācējus, kur tās nārsto un kur attīstās jaunas vardes – kurkuļi. Pievienojiet tam, ka senākie abinieki nekādā ziņā nebija neaizsargāti radījumi, kas cieta no ienaidniekiem. Viņi bija ietērpti biezā cietā apvalkā un medīja citus dzīvniekus kā nežēlīgus plēsējus; neticami, ka viņus vai viņiem līdzīgus ienaidnieku briesmas izdzen no ūdens.

Viņi arī pauda viedokli, ka ūdens dzīvnieki, kas pārplūda jūrā, it kā nosmakuši jūras ūdenī, izjutuši nepieciešamību pēc svaigs gaiss, un viņus piesaistīja neizsīkstošais skābekļa daudzums atmosfērā. Vai tiešām tā bija? Padomāsim par lidojošām jūras zivīm. Viņi vai nu peld netālu no jūras virsmas, vai ar spēcīgu šļakatu paceļas no ūdens un steidzas gaisā. Šķiet, ka viņiem visvieglāk ir sākt izmantot atmosfēras gaisu. Bet viņi to vienkārši neizmanto. Viņi elpo ar žaunām, t.i., elpošanas orgāniem, kas pielāgoti dzīvei ūdenī, un ar to ir diezgan apmierināti.

Bet starp saldūdeņiem ir tādi, kuriem ir īpaši pielāgojumi gaisa elpošanai. Viņi ir spiesti tos lietot, kad ūdens upē vai lietotājs kļūst duļķains, aizsērējis un nabadzīgs ar skābekli. Ja aizsērējusi jūras ūdens dažas dubļu straumes ieplūst jūrā, tad jūras zivis aizpeld uz citu vietu. jūras zivis un nav nepieciešamas īpašas ierīces gaisa elpošanai. Saldūdens zivis nonāk citā stāvoklī, kad ūdens ap tām kļūst duļķains un puvi. Ir vērts vērot dažas tropiskās upes, lai saprastu, kas notiek.

Mūsu četru gadalaiku vietā tropos karsto un sauso pusgadu nomaina lietains un mitrs. Vētras lietusgāžu un biežu pērkona negaisu laikā upes plaši pārplūst, ūdens paceļas augstu un ir piesātināts ar skābekli no gaisa. Bet šeit aina krasi mainās. Lietus beidz līt. Ūdeņi norimst. Dedzinošā saule izžāvē upes. Visbeidzot, plūstoša ūdens vietā ir ezeru un purvu ķēdes, kurās stāvošs ūdens ir pārpildīts ar dzīvniekiem. Tie mirst bariem, līķi ātri sadalās, un pūšana patērē skābekli, tā ka šajās organismu pilnajās ūdenskrātuvēs tā paliek arvien mazāk. Kurš var izdzīvot tik krasas dzīves apstākļu maiņas apstākļos? Protams, tikai tas, kuram ir atbilstoši pielāgojumi: viņš var vai nu pārziemot, visu sauso laiku gremdoties dubļos, vai pāriet uz atmosfēras skābekļa elpošanu, vai, visbeidzot, var darīt abus. Visi pārējie ir lemti iznīcināšanai.

Zivīm ir divu veidu gaisa elpošanas ierīces: vai nu to žaunām ir poraini izaugumi, kas saglabā mitrumu, un rezultātā gaisa skābeklis viegli iekļūst asinsvados, kas tās apskalo; vai arī tiem ir modificēts peldpūslis, kas kalpo zivs noturēšanai noteiktā dziļumā, bet tajā pašā laikā var pildīt arī elpošanas orgāna lomu.

Pirmā adaptācija ir sastopama dažām kaulainām zivīm, t.i., tām, kurām vairs nav skrimšļains, bet pilnībā pārkaulojies skelets. Viņu peldpūslis nav iesaistīts elpošanā. Viena no šīm zivīm - "ložņu asari" - dzīvo tropu valstīs un tagad. Tāpat kā daži

citas kaulainas zivis, tai ir iespēja atstāt ūdeni un izmantot savas spuras, lai rāpotu (vai lēktu) gar krastu; dažreiz tas pat kāpj kokos, meklējot gliemežus vai tārpus, ar kuriem tas barojas. Lai cik pārsteidzoši ir šo zivju paradumi, tās nespēj mums izskaidrot to izmaiņu izcelsmi, kas ļāva ūdensdzīvniekiem kļūt par zemes iemītniekiem. Viņi elpo ar īpašu ierīču 9 žaunu aparātu palīdzību.

Pievērsīsimies divām ļoti senām zivju grupām, tām, kas uz Zemes dzīvoja jau gada pirmajā pusē senais laikmets zemes vēsture. Tās ir daivu spuras un plaušas. Viena no brīnišķīgajām krustspuru zivīm, ko sauc par polipteri, joprojām dzīvo tropiskās Āfrikas upēs. Dienas laikā šai zivij patīk slēpties dziļās bedrēs dubļainajā Nīlas dibenā, un naktī tā atdzīvojas, meklējot barību. Viņa uzbrūk gan zivīm, gan vēžiem un nenoniecina vardes. Gaidot laupījumu, polipteris stāv uz dibena, balstoties uz platajām krūšu spurām. Reizēm viņš pa tiem rāpo pa dibenu, it kā uz kruķiem. Izvilkta no ūdens, šī zivs var dzīvot trīs līdz četras stundas, ja tiek turēta mitrā zālē. Tajā pašā laikā viņas elpošana notiek ar peldpūšļa palīdzību, kurā zivis šad un tad iegūst gaisu. Šis pūslis daivu spurainām zivīm ir divkāršs un attīstās kā barības vada izaugums no vēdera puses.

Mēs nezinām, ka polipteris būtu fosilā stāvoklī. Vēl viena daivu spura zivs, tuvs poliptera radinieks, dzīvoja ļoti tālos laikos un elpoja ar labi attīstītu peldpūsli.

Plaušu elpojošās jeb plaušu zivis ir ievērojamas ar to, ka to peldpūslis ir kļuvis par elpošanas orgānu un darbojas kā plaušas. No tām līdz mūsdienām ir saglabājušās tikai trīs ģintis. Viens no tiem – ragainais zobs – mīt lēni plūstošajās Austrālijas upēs. Vasaras nakšu klusumā ņurdēšanas skaņas, ko šī zivs rada, peldot uz ūdens virsmas un izlaižot gaisu no peldpūšļa, tiek aiznestas tālu. Bet parasti šis liela zivs nekustīgi guļ dibenā vai lēnām peld starp ūdens biezokņiem, tos plūkdams un tur meklējot vēžveidīgos, tārpus, mīkstmiešus un citu barību.

Viņa elpo divos veidos: gan ar žaunām, gan ar peldpūsli. Gan tas, gan cits ķermenis darbojas vienlaikus. Kad upe vasarā izžūst un paliek mazi rezervuāri, kaķene tajās jūtas lieliski, savukārt pārējās zivis iet bojā masveidā, to līķi sapūt un sabojā ūdeni, atņemot tam skābekli. Ceļotāji Austrālijā šīs gleznas ir redzējuši daudzas reizes. Īpaši interesanti, ka šādas bildes ārkārtīgi bieži atklājās karbona laikmeta rītausmā pāri Zemes virsmai; tie sniedz priekšstatu par to, kā dažu cilvēku izzušanas un citu uzvaras rezultātā kļuva iespējams liels notikums dzīves vēsturē - ūdens mugurkaulnieku parādīšanās uz sauszemes.

Mūsdienu ragu zobs nav sliecas pārvietoties krastā, lai dzīvotu. Visu gadu viņš pavada ūdenī. Pētniekiem vēl nav izdevies novērot, ka viņš karstu laiku guļ ziemas miegā.

Viņa attāls radinieks- keratods jeb fosilais ragzobs dzīvoja uz Zemes ļoti attālos laikos un bija plaši izplatīts. Tās mirstīgās atliekas tika atrastas Austrālijā, Rietumeiropa, Indija, Āfrika, Ziemeļamerika.

Divas citas mūsu laika plaušu zivis - protopteris un lepidozirēns - atšķiras no ragzoba ar to peldpūšļa uzbūvi, kas ir pārvērties par plaušām. Proti, viņiem ir dubultā, savukārt ragzobim ir nepāra. Protopteris ir diezgan plaši izplatīts tropiskās Āfrikas upēs. Pareizāk sakot, viņš nedzīvo pašās upēs, bet purvos, kas stiepjas blakus upes gultnei. Tas barojas ar vardēm, tārpiem, kukaiņiem, vēžiem. Reizēm protoptri uzbrūk viens otram. To spuras nav piemērotas peldēšanai, bet kalpo, lai atbalstītu dibenu rāpojot. Viņiem pat ir kaut kas līdzīgs elkoņa (un ceļa) locītavai aptuveni spuras garuma vidū. Šī ievērojamā īpašība liecina, ka pat pirms pamešanas no ūdens stihijas plaušu zivis varēja izstrādāt pielāgojumus, kas tām bija ļoti noderīgi dzīvei uz sauszemes.

Ik pa laikam protopteris paceļas līdz ūdens virsmai un ievelk gaisu plaušās. Bet šai zivij ir grūti sausajā sezonā. Purvos gandrīz nav palicis ūdens, un protopteris ir aprakts dūņās apmēram pusmetra dziļumā īpašā veida bedrē; šeit viņš guļ, ieskauj sacietējušas gļotas, ko izdala viņa ādas dziedzeri. Šīs gļotas veido sava veida apvalku ap protopteri un neļauj tam pilnībā izžūt, saglabājot ādu mitru. Caur visu garozu ir eja, kas beidzas pie zivs mutes un pa kuru tā elpo atmosfēras gaisu. Šīs ziemas guļas laikā peldpūslis kalpo kā vienīgais elpošanas orgāns, jo tad žaunas nedarbojas. Sakarā ar to, kāda ir dzīvība zivju ķermenī šajā laikā? Viņa ļoti zaudē svaru, zaudē ne tikai taukus, bet arī daļu gaļas, tāpat kā viņa dzīvo uz uzkrāto tauku un gaļas rēķina laikā. hibernācija un mūsu dzīvnieki - lācis, murkšķis. Sausais laiks Āfrikā ilgst labus sešus mēnešus: protoptera dzimtenē - no augusta līdz decembrim. Kad pienāks lietus, dzīvība purvos atdzīvosies, čaula ap protopteri izšķīst, un tas atsāk savu dzīvīgo darbību, tagad gatavojoties vairošanai.

Jaunie protopti, kas izšķīlušies no olām, vairāk atgādina salamandras, nevis zivis. Viņiem ir garas ārējās žaunas, piemēram, kurkuļiem, un āda ir pārklāta ar daudzkrāsainiem plankumiem. Šobrīd vēl nav peldpūšļa. Tas attīstās, kad ārējās žaunas nokrīt, tieši tāpat, kā tas notiek jaunām vardēm.

Trešā plaušu zivs - lepidosirēns - dzīvo Dienvidamerikā. Viņa pavada savu dzīvi gandrīz tāpat kā viņas Āfrikas radiniece. Un viņu pēcnācēji attīstās ļoti līdzīgi.

Plaušu zivs vairs neizdzīvoja. Jā, un tie, kas vēl palikuši – ragainais zobs, protopteris un lepidozirēns – tuvojās sava vecuma saulrietam. Viņu laiks jau sen ir pagājis. Bet tie sniedz mums priekšstatu par tālo pagātni un mūs īpaši interesē.

Ja atrodat kļūdu, lūdzu, iezīmējiet teksta daļu un noklikšķiniet Ctrl+Enter.

Tagad atgriezīsimies no mezozoja uz paleozoiku – uz devona laiku, kur atstājām daivu spuru zivju pēctečus, kas bija pirmie no mugurkaulniekiem, kas izkāpa krastā.

Tomēr jūs nevarat par to aizmirst! - šis varoņdarbs, ko aprakstīju iepriekš (ceļošana pa zemi, meklējot ūdeni), ir ļoti, ļoti aptuvena vienkāršota diagramma par motīviem, kas lika zivīm atstāt izžūstošās ūdenskrātuves.

Ir viegli pateikt: zivis izkāpa no ūdens un sāka dzīvot uz sauszemes . Gadsimti, tūkstošiem gadu neatgriezeniski pagāja, līdz nemierīgie daivu spuraino zivju pēcteči lēnām, bet pārliecinoši, izmirstot un izdzīvojot veselos klanos, pielāgojās visam, ar ko zeme tos sastapa, neviesmīlīgi kā sveša pasaule: smiltīm, putekļi, akmeņi. Un novājējuši psilofīti, pirmatnējās zāles, dažviet vilcinoši apņem mitras ieplakas.

Tātad, saīsinot nogurdinošo laiku, ko abinieku senči pavadīja, lai iekarotu jaunu elementu, teiksim tā: viņi izkāpa no ūdens un paskatījās apkārt. Ko viņi redzēja?

Var teikt, ka ir kaut kas un nekas. Tikai jūru un lielo ezeru krastos trūdošajos augos, ko viļņi izmet uz sauszemes, vēžveidīgie un tārpi spieto, bet saldūdens malās - primitīvas meža utis un simtkāji. Šeit un tālumā pa smilšainajām zemienēm rāpo dažādi zirnekļi un skorpioni. Pirmie kukaiņi bez spārniem arī dzīvoja uz sauszemes devona beigās. Nedaudz vēlāk parādījās spārnotie.

Bija maz, bet krastā varēja pabarot.

Puszivju, pa pusei abinieku - ihtiostegu (pirmie stegocefāliju) izkraušana ) - viņu ķermenī pavadīja daudzas radikālas izmaiņas, kurās mēs neiedziļināsimies: tas ir pārāk konkrēts jautājums.

Lai pilnībā elpotu uz sauszemes, ir nepieciešamas plaušas. Tie atradās zivīs ar daivu spurām. Stāvošos ezeros un purvos, kas pilni ar trūdošiem augiem un noplicināti ar skābekli, daivu spalvas uzpeldēja virspusē un norija gaisu. Citādi tie būtu nosmakuši: pīņainā ūdenī ar žaunām vien nepietiek, lai organismu piesātinātu ar dzīvībai nepieciešamo skābekli.

Bet šeit ir lieta: kā rāda aprēķini, daivas zivis uz sauszemes nevarēja elpot ar plaušām!

“Atpūtas stāvoklī, dzīvniekam guļot uz zemes, visa ķermeņa svara spiediens tiek pārnests uz vēderu un mutes dobuma grīdu. Šajā zivju plaušu pozīcijā nav iespējams elpot. Gaisa iesūkšana mutē ir iespējama tikai ar grūtībām. Sūkšana un pat gaisa piespiešana plaušās prasīja lielas pūles, un to varēja veikt, tikai paceļot ķermeņa priekšējo daļu (ar plaušām) uz priekšējām kājām. Šajā gadījumā spiediens uz vēdera dobumu apstājas, un gaiss no mutes dobuma var tikt destilēts plaušās zemžokļu un starpžokļu muskuļu ietekmē ”(Akadēmiķis I. Šmalhauzens).

Un daivu zivju ekstremitātes, lai gan tās bija spēcīgas, tomēr, lai ilgstoši atbalstītu ķermeņa priekšējo daļu, nebija piemērotas. Patiešām, krastā spiediens uz spurām-ķepām ir tūkstoš reižu lielāks nekā ūdenī, kad daivu spura zivs rāpoja pa rezervuāra dibenu.

Ir tikai viena izeja: ādas elpošana. Skābekļa asimilācija ar visu ķermeņa virsmu, kā arī ar mutes un rīkles gļotādu. Acīmredzot tas bija galvenais. Zivis izrāpās no ūdens, vismaz tikai puse. Gāzu apmaiņa - skābekļa patēriņš un oglekļa dioksīda izdalīšanās - gāja caur ādu.

Bet šeit plkst ihtiostegovs, daivu spuru zivju tuvākie evolucionārie pēcteči, ķepas jau bija īstas un tik spēcīgas, ka varēja ilgstoši atbalstīt ķermeni virs zemes. Ihtiostegus sauc par "četrkājainajām" zivīm . Viņi bija divu elementu iemītnieki vienlaikus - ūdens un gaiss. Pirmajā viņi audzēja un galvenokārt baroja.

Apbrīnojami mozaīkas radījumi ichthyostegi. Viņiem ir daudz zivju un varžu. Tās izskatās kā zvīņainas zivis ar kājām! Tiesa, bez spurām un ar vienu asmeņu asti. Daži pētnieki uzskata, ka ihtiostegi ir abinieku dzimtas koka neauglīgs sānzars. Citi, gluži pretēji, izvēlējās šīs "četrkājainās" zivis par stegocefālu un līdz ar to arī visu abinieku priekštečiem.

Stegocefālijas (čaulas galvas ) bija milzīgi, līdzīgi krokodiliem (viens galvaskauss ir vairāk nekā metru garš!) Un mazs: desmit centimetru viss ķermenis. Galva no augšas un no sāniem bija klāta ar cietu ādas kaulu apvalku. Tam ir tikai piecas atveres: priekšā - divas deguna, aiz tām - acs, un galvas augšdaļā vēl viena - trešajai, parietālajai vai parietālajai acij. Acīmredzot tas darbojās devona bruņuzivīs, kā arī Permas abiniekos un rāpuļos. Tad tas atrofējās un mūsdienu zīdītājiem un cilvēkiem pārvērtās par epifīzi jeb čiekurveidīgo dziedzeri, kura mērķis vēl nav pilnībā izprasts.

Stegocefāliju mugura bija kaila, un vēderu aizsargāja ne pārāk spēcīgas bruņas, kas izgatavotas no zvīņām. Droši vien tāpēc, lai, rāpot pa zemi, netraumētu vēderu.

Viens no stegocefālijas, labirintodonti (labirinta zobi: viņu zobu emalja bija sarežģīti salocīta), radīja mūsdienu bezastes abiniekus. Citi, lepospondili (plāni mugurkaulnieki), ražoja abiniekus ar astes un bezkāju abiniekiem.

Stegocefāliņi uz Zemes dzīvoja "nedaudz" - apmēram simts miljonus gadu - un Permas periodā viņi sāka ātri izmirt. Gandrīz visi kaut kādu iemeslu dēļ nomira. Tikai daži labirintodonti pārgāja no paleozoja uz mezozoju (proti, triasu). Drīz viņiem pienāca gals.

Izkāpšana krastā

Impulsu mainīt organismu vienmēr deva ārējie apstākļi.

V. O. Kovaļevskis.