"призрачните" октоподи са под заплаха от изчезване поради трогателната грижа за потомството. Как главоногите се грижат за потомството си Грижа и грижи

Акулите винаги са поставяли пред учените неразрешими въпроси и загадки. Тайните, които обгръщат тези могъщи океански създания, отдавна са се превърнали в легенди.

Учените винаги са се чудили: защо акулите не се грижат за потомството си? Само няколко вида могат да се похвалят с тези способности. Би било логично да се предположи, че огромна зъба майка, родила малка акула, веднага ще плува, за да вземе храна за него, ще научи бебето, защитавайки и защитавайки.

Вместо това, кръвожадната нова майка, родила наследник, безсърдечно отплава, без дори да мисли за радостите на майчинския инстинкт. Защо? Наистина ли на акулите не им пука за запазването на рода, вида, ако се мисли глобално?

Акулите не се интересуват от потомството си

Оказва се, че дори по въпросите на майчинството тези риби заобикалят други същества. Да, акулите нямат майчински инстинкт в общоприетия смисъл. Тези хищници се грижат за бебето по различен начин и едва ли някой ще оспори внимателността и целесъобразността на техните методи.

Известно е, че при повечето яйцевидни и живородящи видове е често срещано така нареченото "вътрематочно гладуване". Това означава, че най-големите и най-силните бебета в утробата на майката могат да изядат своите по-малко щастливи събратя.

В същото време тялото на акулата често организира "вътрематочно гладуване" за бебета - напълно или частично намалява доставката на кислород и хранителни веществаот майчиното кръвообращение към жълтъчната торбичка.

Гледайте видеоклипа - Вътрематочен канибализъм на акули:

Тоест, самото тяло на възрастна акула стимулира младите да ловуват, да проявяват агресия и да оцеляват. А зъбките се раждат доста адаптирани към условията жесток свят- знаят как да се защитят, да намерят плячка, да се скрият от гладен преследвач.

Новородените бебета имат добре развита мускулно-скелетна система, арсенал от остри зъби и отлично обоняние - пълен набор от идеален хищник.

Както знаете, черният дроб за тези риби е ключът към плаваемостта и основният източник на хранителни вещества.

И така, доказано е, че черният дроб на новородено бебе акула съставлява около 20% от общата маса на тялото му, докато черният дроб на възрастен хищник заема само 6% от мощното му тяло.

Големият черен дроб позволява на малките да издържат дълго време без храна, докато усъвършенстват първоначалните си техники на лов.

С напредване на възрастта размерът на този орган намалява.

Характеристики на размножаване на акули

Интересното е, че всички акули раждат сравнително малък брой акули - от 1-2 до 9-11 индивида. Дори яйценосни видовеснася около дузина яйца. Има изключение - снася почти 500 яйца, но това не може да се сравни с милион яйца на други хищници.

По този начин слабите и малки наследници се бракуват, а потомството на акулите се ражда очевидно здраво.

Интересни са и механизмите за подготовка на тялото на майката за раждането на бебето. Оказва се, че непосредствено преди раждането нивото на кортизола, хормона на стреса, рязко намалява в кръвта на женската акула и количеството се увеличава. Но защо?

Оказва се, че тези процеси на адаптация също са вид грижа за потомството: веднага след раждането роденият хищник ще отплува и няма да се втурне към малкото си. Но ако след няколко часа майката се натъкне на акула, тогава с голяма степен на вероятност тя ще започне лов за него.

Бебета в плитка вода - и това също е един от начините за защита на потомството. Близо до брега е по-малко вероятно зъбато бебе да срещне възрастни или други гладни агресори.

Гледайте видео - Акула ражда:

Ако акулите, както много други видове, кърмеха малките си, предпазваха ги от опасности, те нямаше да завладеят всички водни простори. И с перфектните начини за грижа и възпитание на тези кръвожадни риби, акулите имат всички шансове да надживеят съществуващите обитатели на океана.

Бебетата се раждат уникални, готови да атакуват убийци – нито един вид, дори и сухоземните бозайници, не могат да се похвалят с такива способности на своите малки.

По този начин акулите са почти единствените същества в Световния океан, чиито майчински инстинкти не са насочени към запазване на броя на потомството, а към запазване на качеството на генетичния материал, раждането и отглеждането на най-силното и издръжливо малко - бъдещият собственик на солени океански води.

Главоногите са най-добре организираните от всички представители на своя тип. клас главоноги ( Главоноги) се разделя на два подкласа: четири разклонени ( Tetrabranchia) с един разред, семейство и род наутилус ( Наутилус) и двуклони ( Дибранхия) с четири единици: октоподи ( октопод), вампири ( Vampyromorpha), сепия ( Сепиида) и калмари ( Тевтида).

Дори най-примитивните главоноги, наутилусите, се грижат за потомството си. Например женските Наутилус помпилиус, снасяйки най-големите яйца сред главоногите (до 4 см дължина), извършват този процес много отговорно. Женската снася яйца на дъното едно по едно с дълги (две седмици) прекъсвания. Обикновено наутилусите живеят на дълбочина до 500 m, но за снасяне на яйца те се издигат до много плитка вода, където температурата достига 27-28 ° C. В същото време женската крие яйцата си толкова внимателно, че досега никой изследовател не е виждал яйца на наутилус в природата. Едва наскоро, след много неуспехи, тези мекотели бяха размножени в аквариуми. Оказа се, че периодът на инкубация на яйцата им е 11-14 месеца.

Яйцата на някои видове октоподи се развиват не по-малко време. Освен това женските на много представители на този разред „излюпват“ съединителя си, без да го напускат за минута: те постоянно сортират яйцата, почистват ги и ги измиват с прясна вода от фунията. При някои видове женската усърдно сплита стъблата на малки яйца в дълъг сноп с чувствителните си пипала и го прикрепя към тавана на подводна пещера с капка специално лепило, в което може да има повече от сто такива снопчета. При видовете, които снасят големи яйца, женската ги прикрепя към тавана едно по едно.

През целия период на развитие на яйцата женските от "инкубиращите" видове октоподи не се хранят, като предварително натрупват запас от хранителни вещества в тялото си. Преди размножаването те напълно спират да произвеждат храносмилателни ензими.

Женски пол пясъчен октопод (Bathypolypus arcticus), живеещ във водите на Приморие и близо до Северна Япония, се грижи за съединителя си около година. И арктическият октопод батиполипус ( Bathypolypus arcticus), който живее в нашия северни морета, "мътят" яйца за 12-14 месеца. След раждането на бебетата изтощената женска умира. Подобно явление - смърт след завършване на един цикъл на размножаване - обикновено е много характерно за женските главоноги. Но техните мъжки понякога преживяват 2-3 размножителни сезона.

Преди смъртта си женският октопод трябва да помогне на бебетата да се излюпят от яйцата. В аквариум, без майка, процесът на излюпване на октоподите е много дълъг и отнема до два месеца от раждането на първото малко до излюпването на последното в същия съединител. При жива майка малките се раждат за една нощ. Може би октоподът им дава някакъв специфичен сигнал, защото малките мекотели вече виждат добре преди да се излюпят и се движат доста активно в прозрачната си яйчена черупка.

Яйца на главоногите: 1 - Eledone; 2 - Cirroctopus; 3 - Лолиго; 4-Сепия

Други представители на двухрилните главоноги не инкубират яйцата толкова внимателно, колкото октоподите, но се грижат за тяхната безопасност по други начини. Например, сепия, снасяйки яйцата си на дъното, ги маскира или с мастило, или покрива зидарията с празни черупки от мекотели, или дори завързва яйцата към стъблата на жилещи корали. Един вид сепия пълни яйцата си в меки силиконови рогови гъби. Развитието на яйцата на сепия в северните води можевероятно ще продължи повече от шест месеца.

Що се отнася до калмарите, при известните океански видове съединителят е желатинообразно образувание със суспендирани в него яйца. Най-важните търговски видове Todarodes pacificusи Illex illecebrosusтова са огромни, с диаметър 1 м, топки от прозрачна слуз, които съдържат стотици хиляди малки яйца. И малката светулка калмари ( Watasenia scintillans) са две прозрачни нишки от слуз, в които са затворени яйца от миди. На топло и умерено топли водималки яйца на калмари се развиват за 5-10, понякога до 15 дни.

Очите на двучерупчести мекотели.

октопод.

Когато наближи опасност, главоногите хвърлят струя черна течност във водата. „Мастилото“ се размива във водата и под този гъст черен облак мекотелото се измъква безопасно. Главоногите са истински подводни хамелеони: те могат бързо да променят цвета на кожата. Ако ядосате октопод, той веднага ще се промени сив цвятдо черно, а когато се успокои, отново става сиво.

Сред най-просто устроените главоноги - наутилуси, или перлени лодки. Nautilus, за разлика от повечето главоноги, има многокамерна черупка. Израствайки, мекотелото изгражда все по-просторни камери за себе си и всеки път се установява в последната, най-голямата. Запълвайки останалите камери с вода или въздух, той може да изплува или да потъне на дъното. Бижутата и копчетата са изработени от миди на перлени лодки.

Животните с 8 пипала принадлежат към разред октоподи. Една от забележителните характеристики на обикновените октоподи е безкористната грижа за потомството. Женският октопод зорко пази снесените яйца. Както И.И. Акимушкин за една майка октопод, която снасяше яйцата си в плен, „ако някой от слугите се осмели да хвърли парче месо в самата й глава, Мефисто пламна от гняв в тухленочервен цвят, освободи ръката си от импровизирана кошница и изхвърли предишната й любима храна - в края на краищата този "боклук" можеше да кацне на нейните скъпоценни топки!"

Яйца от октопод.

Развитие на октопод.

Наутилус.

сепия,по думите на британския натуралист Франк Лейн, „буквално остави следа в човешката култура“. След всичко за дълго времехората са го написали с мастило. Не по-малко ценена е известната „кост” (остатък от черупката) на сепия, която се добива на морския бряг. Използва се като гумичка за рисуване, в натрошен вид - като добавка към прах за зъби, както и като лекарство.

Неизвестен на науката вид октопод. Необичайното създание получи прякора Каспър заради млечния си цвят и приликата с героя на Дисни.

Морските биолози са стигнали до извода, че поради редица различия от техните роднини, можем да говорим за откриването не само на нов вид, но и на цял нов род октоподи. Факт е, че този октопод живее на невероятна дълбочина за главоногите - повече от четири хиляди метра. Каспър няма перки и всички смукала са подредени в един ред на всеки крайник, което също не е характерно за октоподите. В допълнение, представителят на новия вид напълно липсва пигментни клетки - хроматофори. Ето защо съществото е почти прозрачно.

Екип от учени, ръководени от Autun Purser от Института за полярни и морски изследвания. Алфред Вегенер наблюдава 30 индивида, използващи подводни превозни средства с дистанционно управление.

Откритието на учените се оказва изненадващо и плашещо едновременно. Те успяха да разберат, че "призрачните" октоподи се характеризират с необичайна родителска стратегия. Тя би била истински подарък за научна общност, ако не едно, но: именно заради него един уникален вид е застрашен от изчезване.

Женските "призрачни" октоподи се грижат за яйцата до излюпването на потомството. защото ниски температури, преобладаващи на големи дълбочини, това се случва за доста дълго време - понякога до няколко години (въпреки че след учените вече е трудно да се изненадат с времето).

В същото време изследователите отбелязват, че стратегията за грижа за потомството, както отбелязват изследователите, се оказа невероятно трогателна при тези октоподи: женската обвива цялото си тяло около яйцата и ги защитава от други дълбоководни обитатели, без дори да отплава, за да си вземе собствена храна. В резултат на това тя почти винаги умира, когато малките се излюпят.

Но това не беше основната заплаха за новия вид. Наблюденията показват, че "призрачните" октоподи са свикнали да снасят яйца върху мъртви гъби - това са дълбоководни многоклетъчни организмиводене на привързан начин на живот. Близо до Хавайските острови, където Каспър е видян за първи път, тези гъби са прикрепени към отлагания от фероманганови нодули - образувания, които включват голям бройблагородни метали (манган, мед и никел), които се използват например в производството на мобилни телефони.

Области на океанското дъно, покрити с такива отлагания. В тази връзка зоната за отглеждане на октоподи е застрашена.

Роднините на Каспър са признати за дълголетни, което означава, че ако конкременти и гъби, живеещи върху тях, изчезнат напълно, ще бъде почти невъзможно да се възстанови "призрачната" популация на октопода. Според учените, ако този регион се използва в промишлени цели, местната фауна няма да се възстанови дори 26 години по-късно. Това от своя страна ще навреди на екосистемата като цяло, тъй като октоподите се хранят с малки организми, чиито популации ще се увеличат непредсказуемо, когато първите изчезнат.

Учените предполагат, че октоподите предпочитат да снасят яйца върху гъби в близост до манганови находища поради връзката с източника на храна, а също и поради безопасността на такива места (от гледна точка на ежедневния живот на океана), но това е само хипотеза, която трябва да бъде тествана.

Досега се знае много малко за "призрачните" октоподи и морските биолози възнамеряват да защитят екосистемата и рядка гледкаот изчезване, защото по-нататъшното му изследване може да предостави ценна информация. Освен това много други могат да живеят на големи дълбочини непознати същества, които също ще бъдат засегнати от антропогенни дейности.

Разред Главоноги

Главоногите са най-добре организираните мекотели. Те с право се наричат ​​"примати" на морето сред безгръбначните заради съвършенството на техните адаптации към живота в морската среда и сложността на тяхното поведение. Това са предимно големи хищни морски животни, които могат активно да плуват във водния стълб. Те включват калмари, октопод, сепия, наутилус (фиг. 234). Тялото им се състои от торс и глава, а кракът се трансформира в пипала, разположени на главата около устата, и специална двигателна фуния от вентралната страна на тялото (фиг. 234, А). Оттук и името - главоноги. Доказано е, че част от пипалата на главоногите се образуват от придатъците на главата.

При повечето съвременни главоноги черупката липсва или е рудиментарна. Само родът Nautilus (Nautilus) има спирално усукана черупка, разделена на камери (фиг. 235).

Към съвременните главоноги принадлежат само 650 вида, а изкопаемите видове са около 11 хиляди.Това е древна група мекотели, известна от камбрия. Изчезналите видове главоноги са били предимно тестати и са имали външна или вътрешна черупка (фиг. 236).

Главоногите се характеризират с много прогресивни характеристики на организация във връзка с активноживот морски хищници. Те обаче запазват някои примитивни черти, които свидетелстват за тяхното древен произход.

Външна структура. Особености външна структураглавоногите са разнообразни поради различния начин на живот. Размерите им варират от няколко сантиметра до 18 m при някои калмари. Нектонните главоноги обикновено имат форма на торпедо (повечето калмари), бентосните главоноги са торбовидни (много октоподи), а нектобентосите са сплескани (сепия). Планктонните видове са малки по размер, имат желатиново плаващо тяло. Формата на тялото на планктонните главоноги може да бъде тясна или подобна на медуза, а понякога и сферична (калмари, октопод). Бентопелагичните главоноги имат черупка, разделена на камери.

Тялото на главоногите се състои от глава и тяло. Кракът е модифициран в пипала и фуния. На главата има уста, заобиколена от пипала, и големи очи. Пипалата се образуват от придатъците на главата и крака. Това са органи за улавяне на храна. Примитивният главоног - лодка (Nautilus) има неопределен брой пипала (около 90); те са гладки, подобни на червей. При висшите главоноги пипалата са дълги, с мощни мускули и носят големи смукала вътрешна повърхност. Броят на пипалата е 8-10.. Главоногите с 10 пипала имат две пипала - прихващащи се, по-дълги, с издънки в разширени краища,

Ориз. 234. Главоноги: A - наутилус Nautilus, B - октопод Benthoctopus; 1 - пипала, 2 - фуния, 3 - качулка, 4 - око

Ориз. 235. Nautilus Nautilus pompilius с изрязана черупка (според Оуен): 1 - качулка на главата, 2 - пипала, 3 - фуния, 4 - око, 5 - мантия, 6 - висцерална торбичка, 7 - камери, 8 - преграда между черупката камери, 9 - сифон

Ориз. 236. Схема на структурата на черупките на главоногите в сагиталната секция (от Gescheler): A - Sepia, B - Belosepia, C - Belemnites, D - Spirulirostra, E - Spirula, E - Ostracoteuthis, G - Ommastrephes, H - Loligopsis ( C, D, E - вкаменелости); 1 - проостракум, 2 - дорзален ръб на сифонната тръба, 3 - вентрален ръб на сифонната тръба, 4 - колекция от фрагмокони камери, 5 - трибуна, 6 - сифонна кухина

а останалите осем пипала са по-къси (калмари, сепия). Октоподите, които живеят морско дъно, осем пипала с еднаква дължина. Те служат на октопода не само за улавяне на храна, но и за движение по дъното. При мъжките октоподи едното пипало е модифицирано в полов (хектокотил) и служи за пренасяне на репродуктивните продукти в мантийната кухина на женската.

Фуния - производна на крака при главоногите, служи за "реактивен" начин на движение. През фунията водата се изтласква със сила от мантийната кухина на мекотелото и тялото му се движи реактивно в обратна посока. При лодката фунията не е сраснала от коремната страна и прилича на стъпалото на крака на пълзящи мекотели, навити на тръба. Доказателството, че пипалата и фунията на главоногите са производни на краката, е тяхната инервация от педалните ганглии и ембрионалния зародиш на тези органи от вентралната страна на ембриона. Но, както вече беше отбелязано, някои от пипалата на главоногите са производни на придатъците на главата.

Мантията от вентралната страна образува, така да се каже, джоб - мантийна кухина, която се отваря навън с напречен прорез (фиг. 237). От тази празнина стърчи фуния. На вътрешната повърхност на мантията има хрущялни издатини - копчета за ръкавели, които прилягат плътно в хрущялните вдлъбнатини на тялото на мекотелото, а мантията е сякаш закрепена към тялото.

Кухината на мантията и фунията заедно осигуряват реактивно задвижване. Когато мускулите на мантията се отпуснат, водата навлиза през процепа в мантийната кухина, а когато се свие, кухината се затваря с копчета за ръкавели и водата се изтласква през фунията. Фунията може да се огъва надясно, наляво и дори назад, което осигурява различна посока на движение. Ролята на волана се изпълнява допълнително от пипала и перки - кожните гънки на тялото. Видовете движение при главоногите са разнообразни. Октоподите често се движат с пипала и рядко плуват. При сепията, в допълнение към фунията, кръгла перка служи за движение. Някои дълбоководни октоподи с форма на чадър имат мембрана между пипалата - чадър и могат да се движат благодарение на контракциите си, подобно на медузите.

Черупката при съвременните главоноги е рудиментарна или липсва. При древните изчезнали главоноги черупката е била добре развита. Само един съществуващ род, Nautilus, е запазил развита черупка. Черупката на Nautilus във фосилни форми също има значителни морфологични и функционални характеристики, за разлика от черупките на други мекотели. Това е не само защитно устройство, но и хидростатичен апарат. Наутилусът има спирално усукана черупка, разделена от прегради на камери. Тялото на мекотелото се намира само в последната камера, която се отваря навън с устата. Останалите камери са пълни с газ и камерна течност, което осигурява плаваемостта на тялото на мекотелото. През

дупки в преградите между камерите на черупката преминава сифона - задния процес на тялото. Сифонните клетки могат да отделят газове. Когато изплува, мекотелото отделя газове, измествайки камерната течност от камерите; когато се спуска до дъното, мекотелото запълва камерите на черупката с камерна течност. Двигателят на наутилуса е фуния, а черупката поддържа тялото му в суспензия във водата. Изкопаемите наутилиди са имали черупка, подобна на тази на съвременния наутилус. Напълно изчезналите главоноги - амонитите също са имали външна, спирално усукана черупка с камери, но техните прегради между камерите са имали вълнообразна структура, което е увеличило здравината на черупката. Ето защо амонитите могат да достигнат много големи размери, до 2 m в диаметър. При друга група изчезнали главоноги, белемнитите (Belemnoidea), черупката е била вътрешна, обрасла с кожа. Белемнитите на външен вид приличаха на калмари без черупки, но в тялото им имаше конична черупка, разделена на камери. Горната част на черупката завършваше с точка - трибуната. Роструми от белемнитови черупки често се срещат в отлаганията от креда и се наричат ​​"пръстите на дявола". Някои съвременни безчерупкови главоноги имат рудименти на вътрешната черупка. По този начин при сепията на гърба под кожата се запазва варовита пластина, която има камерна структура на разреза (238, B). Само в спирула (Spirula) под кожата е напълно развита спирално усукана черупка (фиг. 238, А), а в калмарите под кожата е оцеляла само рогова плоча от черупката. При женските съвременни главоноги - аргонавти (Argonauta) се развива камера за разплод, наподобяваща спираловидна черупка по форма. Но това е само повърхностна прилика. Камерата за размножаване се отличава с епитела на пипалата, много е тънка и е предназначена да предпазва развиващите се яйца.

корици. Кожата е представена от еднослоен епител и слой съединителна тъкан. Кожата съдържа пигментни клетки, наречени хроматофори. Главоногите се характеризират със способността бързо да променят цвета си. Този механизъм е контролиран нервна системаи се осъществява чрез смяна на формата

Ориз. 238. Рудименти на черупка при главоноги (по Натали и Догел): А - спирула (Spirula); 1 - фуния, 2 - мантийна кухина, 3 - анус, 4 - екскреторен отвор, 5 - светещ орган, 6 - перка, 7 - черупка, 8 - сифон; B - сепия черупка; 1 - септа, 2 - страничен ръб, 3 - сифонна ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент на сифон, 6 - заден ръб на проостракум

пигментни клетки. Така например сепията, плувайки над пясъчна земя, придобива светъл цвят, а над скалиста земя - тъмен. .В същото време пигментните клетки с тъмен и светъл пигмент в кожата й последователно се свиват и разширяват. Ако прережете оптичните нерви на мекотело, то губи способността си да променя цвета си. Благодарение на съединителната тъкан на кожата се образува хрущял: в копчетата за ръкавели, основите на пипалата, около мозъка.

Защитни устройства. Главоногите, загубили черупката в процеса на еволюция, придобиха други защитни устройства. Първо, бързото движение спасява много от тях от хищници. Освен това те могат да се защитават с пипала и "човка", която представлява модифицирана челюст. Големите калмари и октоподи могат да се бият с големи морски животни, като кашалоти. Развити са заседнали и малки форми защитно оцветяванеи възможност за бърза смяна на цвета. И накрая, някои главоноги, като сепия, имат мастилена торбичка, чийто канал се отваря в задното черво. Пръскането на мастилената течност във водата създава един вид димна завеса, която позволява на мекотелото да се скрие от хищници на безопасно място. Пигментът на мастилената жлеза на сепия се използва за направата на висококачествено художествено мастило.

Вътрешната структура на главоногите

Храносмилателната системаглавоногите носят характеристиките на специализация в храненето с животинска храна (фиг. 239). Хранят се предимно с риба, раци и двучерупчести. Те хващат плячката с пипала и убиват с челюсти и отрова. Въпреки големия си размер, главоногите могат да ядат само течна храна, тъй като имат много тесен хранопровод, който преминава през мозъка, затворен в хрущялна капсула. Главоногите имат приспособления за смилане на храна. За да гризат плячката си, те използват твърди рогови челюсти, подобни на човката на папагал. В фаринкса храната се разтрива от радулата и обилно се навлажнява със слюнка. Във фаринкса се вливат каналите на 1-2 чифта слюнчени жлези, които отделят ензими, разграждащи протеини и полизахариди. Втората задна двойка слюнчени жлези отделя отрова. Течната храна от фаринкса през тесния хранопровод навлиза в ендодермалния стомах, където текат каналите на парния черен дроб, който произвежда различни храносмилателни ензими. Чернодробните канали са облицовани с малки допълнителни жлези, чиято съвкупност се нарича панкреас. Ензимите на тази жлеза действат върху полизахаридите,

и следователно тази жлеза е функционално различна от панкреаса на бозайниците. Стомахът на главоногите обикновено е със сляп торбовиден процес, който увеличава обема му, което им позволява да абсорбират голяма част от храната. Подобно на други хищни животни, те ядат много и сравнително рядко. Малкото средно черво се отклонява от стомаха, което след това преминава в задното черво, което се отваря с анус в кухината на мантията. При много главоноги каналът на мастилената жлеза се влива в задното черво, чиято тайна има защитна стойност.

Нервна системаглавоногите е най-силно развитите сред мекотелите. Нервните ганглии образуват голям перифарингеален клъстер - мозък (фиг. 240), затворен в хрущялна капсула. Има допълнителни ганглии. Съставът на мозъка включва предимно: двойка големи церебрални ганглии, които инервират главата, и двойка висцерални ганглии, които изпращат нервните връзки към вътрешните органи. Отстрани на церебралните ганглии има допълнителни големи оптични ганглии, които инервират очите. Дългите нерви се отклоняват от висцералните ганглии до два звездовидни ганглия на мантията, които се развиват при главоногите във връзка с функцията на мантията в техния струен начин на движение. Съставът на мозъка на главоногите включва освен церебрални и висцерални педални ганглии, които се подразделят на сдвоени ганглии на пипала (брахиални) и фунии (инфудибуларни). Примитивната нервна система, подобна на стълбовата система от странични нерви и моноплакофори, е запазена само в Nautilus. Представен е от нервни връзки, образуващи перифарингеален пръстен без ганглии и педална дъга. Нервните връзки са покрити с нервни клетки. Тази структура на нервната система показва древния произход на главоногите от примитивни черупкови мекотели.

сетивни органиглавоногите са добре развити. Особено сложно развитие достигат очите им, които са от най-голямо значение за ориентация в пространството и лов на плячка. При Nautilus очите имат проста структура под формата на дълбока очна ямка (фиг. 241, A), докато при други главоноги очите са сложни - под формата на очно мехурче и наподобяват структурата на окото в бозайници. Това е интересен пример за сближаване между безгръбначни и гръбначни. Фигура 241, B показва окото на сепия. Отгоре очната ябълка е покрита с роговицата, в която има отвор в предната камера на окото. Връзката между предната кухина на окото и външна средапредпазва очите на главоногите високо наляганена голяма дълбочина. Ирисът образува отвор - зеницата. Светлината през зеницата навлиза в сферичната леща, образувана от епителните тела - горната обвивка на очното мехурче. Акомодацията на окото при главоногите е различна,

Ориз. 240. Нервна система на главоногите: 1 - мозък, 2 - зрителни ганглии, 3 - мантийни ганглии, 4 - чревни ганглии, 5 - нервни връзки в пипалата

отколкото при бозайниците: не чрез промяна на кривината на лещата, а чрез приближаване или отдалечаване от ретината (подобно на фокусиране на камера). Специални цилиарни мускули се приближават до лещата, привеждайки я в движение. Кухината на очната ябълка е изпълнена със стъкловидно тяло, което има функция за пречупване на светлината. Дъното на окото е облицовано със зрителни - ретинални и пигментни - клетки. Това е ретината на окото. От него тръгва къс зрителен нерв към зрителния ганглий. Очите, заедно с оптичните ганглии, са заобиколени от хрущялна капсула. Дълбоководните главоноги имат светещи органи по тялото си, изградени според вида на очите.

Органи на баланса- Статоцистите се намират в хрущялната капсула на главния мозък. Органите на обонянието са представени от обонятелни ями под очите или типични за мекотелите осфрадии в основата на хрилете - при наутилус. Органите на вкуса са концентрирани от вътрешната страна на краищата на пипалата. Октоподите например използват пипалата си, за да разграничават ядливи от неядливи предмети. Върху кожата на главоногите има много тактилни и светлочувствителни клетки. В търсене на плячка те се ръководят от комбинация от визуални, тактилни и вкусови усещания.

Дихателната системапредставени от ктенидии. Повечето съвременни главоноги имат две, докато наутилусът има четири. Разположени са в мантийната кухина отстрани на тялото. Потокът от вода в кухината на мантията, който осигурява обмен на газ, се определя от ритмичното свиване на мускулите на мантията и функцията на фунията, през която водата се изтласква. По време на струйния режим на движение потокът от вода в мантийната кухина се ускорява и интензивността на дишането се увеличава.

Кръвоносна системаглавоногите почти затворени (фиг. 242). Във връзка с активното движение те имат добре развит целом и кръвоносни съдове и съответно паренхимът е слабо изразен. За разлика от други мекотели, те не страдат от хипокения - слаба подвижност. Скоростта на движение на кръвта в тях се осигурява от работата на добре развито сърце, състоящо се от камера и две (или четири - в Nautilus) предсърдия, както и пулсиращи участъци от кръвоносни съдове. Сърцето е заобиколено от голяма перикардна кухина

която изпълнява много функции на цялото. От вентрикула на сърцето се отклоняват главната аорта - напред и спланхичната аорта - назад. Главната аорта се разклонява на артерии, които доставят кръв към главата и пипалата. Съдовете се отклоняват от спланхичната аорта към вътрешните органи. Кръвта от главата и вътрешните органи се събира във вената кава, разположена надлъжно в долната част на тялото. Кухата вена се разделя на два (или четири в Nautilus) аферентни хрилни съда, които образуват свиващи се удължения - хрилни "сърца", които насърчават кръвообращението в хрилете. Аферентните хрилни съдове лежат близо до бъбреците, образувайки малки слепи издатини в тъканта на бъбреците, което допринася за освобождаването на венозна кръв от метаболитни продукти. В хрилните капиляри кръвта се окислява, която след това навлиза в еферентните хрилни съдове, които се вливат в предсърдията. Частично кръвта от капилярите на вените и артериите се влива в малки пролуки и следователно кръвоносна системаглавоногите трябва да се считат за почти затворени. Кръвта на главоногите съдържа дихателен пигмент - хемоцианин, който включва мед, следователно, когато се окислява, кръвта става синя.

отделителна системапредставена от два или четири (при Nautilus) бъбрека. С вътрешните си краища те се отварят в околосърдечната торбичка (перикарда), а с външните си краища в мантийната кухина. Продуктите от екскрецията навлизат в бъбреците от хрилните вени и от обширната перикардна кухина. Освен това екскреторната функция се изпълнява от перикардните жлези, образувани от стената на перикарда.

Репродуктивна система, размножаване и развитие. Главоногите са двудомни животни. При някои видове сексуалният диморфизъм е добре изразен, например при аргонавта (Argonauta). Женският аргонавт е по-голям от мъжкия (фиг. 243) и по време на размножителния период отделя тънкостенна пергаментова камера около тялото с помощта на специални жлези върху пипалата за носене на яйца, подобни на спираловидна черупка . Мъжкият аргонавт е няколко пъти по-малък от женския и има специално удължено полово пипало, което се изпълва през размножителния период с полови продукти.

Гонадите и гениталните канали са несдвоени. Изключение прави наутилусът, който има запазени чифтни канали, излизащи от нечифтната полова жлеза. При мъжете семепроводът преминава в сперматофорната торбичка, където сперматозоидите се слепват в специални пакети - сперматофори. При сепията сперматофорът е оформен като пул; неговата кухина е пълна със сперматозоиди, а изходът е затворен със сложна запушалка. По време на размножителния период мъжката сепия пренася сперматофора в мантийната кухина на женската с помощта на половото пипало с край с форма на лъжица.

Главоногите обикновено снасят яйцата си на дъното. При някои видове се наблюдава грижа за потомството. И така, женският аргонавт носи яйца в камерата за разплод, а октоподите пазят съединителя на яйцата, които се поставят в каменни убежища или в пещери. Развитието е директно, без метаморфоза. От яйцата се излюпват малки, напълно оформени главоноги.

Съвременните главоноги спадат към два подкласа: подклас Nautilida (Nautiloidea) и подклас Coleoidea (Coleoidea). Изчезналите подкласове включват: подклас Амонити (Ammonoidea), подклас Бактрити (Bactritoidea) и подклас Белемнити (Belemnoidea).

Подклас Nautilida (Nautiloidea)

Съвременните наутилиди включват един разред Nautilida. Представен е само от един род Nautilus, към който принадлежат само няколко вида. Районът на разпространение на Nautilus е ограничен до тропическите райони на Индийския и Тихия океан. Изкопаемите наутилиди наброяват над 2500 вида. Това е древна група главоноги, известна от камбрия.

Наутилидите имат много примитивни характеристики: наличието на външна многокамерна черупка, неслята фуния, многобройни пипала без издънки и проява на метамеризъм (четири ктенидии, четири бъбрека, четири предсърдия). Сходството на наутилидите с долните черупкови мекотели се проявява в структурата на нервната система от връзки без отделни ганглии, както и в структурата на целомодуктите.

Наутилус е бентопелагичен главоног. Той плува във водния стълб по "реактивен" начин, изтласквайки водата от фунията. Многокамерната обвивка осигурява плаваемост на тялото му и спускане до дъното. Наутилусът отдавна е обект на риболов заради красивата седефена мида. Черупките на Nautilus са били използвани за направата на много фини бижута.

Подклас Coleoidea (Coleoidea)

Coleoidea е латински за "твърд". Това са твърдокожи мекотели без черупка. Coleoidea - процъфтяваща група съвременни главоноги, включва четири разреда, които включват около 650 вида.

Общи черти на подразреда са: липса на развита черупка, слята фуния, пипала със смукала.

За разлика от наутилидите, те имат само две ктенидии, два бъбрека и две предсърдия. Coleoidea имат силно развита нервна система и сетивни органи. Следващите три разреда се характеризират с най-голям брой видове.

Отряд сепия (Sepiida).Най-характерните представители на разреда са сепия (Sepia) и спирула (Spirula) с рудименти на вътрешната черупка. Те имат 10 пипала, две от които са пъргави. Това са нектобентосни животни, те остават на дъното и могат активно да плуват.

Разред Калмари (Teuthida).Това включва много търговски калмари: Todarodes, Loligo и др. Калмарите понякога запазват рудимент

черупки под формата на рогова плоча под кожата на гърба. Те имат 10 пипала, както предишната единица. Това са предимно нектонни животни, които активно плуват във водния стълб и имат торпедообразно тяло (фиг. 244).

Разред Октопод (Octopoda).Това е еволюционно напреднала група главоноги без следи от черупка. Имат осем пипала. Половият диморфизъм е силно изразен. Мъжките развиват половото пипало - хектокотил. Това включва разнообразие от октоподи (фиг. 245). Повечето октоподи водят дънен начин на живот. Но сред тях има нектонни и дори планктонни форми. Разредът Octopoda включва род Argonauta - аргонавт, в който женската разпределя специална камера за разплод.

Практическото значение на главоногите

Главоногите са хранителни животни. За храна се използва месото от сепия, калмари и октопод. Световният улов на главоноги в момента достига повече от 1600 хиляди тона. през годината. Сепия и някои октоподи също се събират за мастилена течност, която се използва за направата на естествено мастило и висококачествени мастила.

Палеонтология и филогенеза на главоногите

За най-древна група главоноги се считат наутилидите, чиито фосилни черупки са известни още от камбрийските отлагания. Примитивните наутилиди са имали ниска конична черупка само с няколко камери и широк сифон. Смята се, че главоногите са еволюирали от древни пълзящи миди с проста конусовидна черупка и плоска подметка като някои изкопаеми моноплакофори. Очевидно значителна ароморфоза при появата на главоногите се състои в появата на първите прегради и камери в черупката, което бележи началото на развитието на техния хидростатичен апарат и определя възможността да изплуват, откъсвайки се от дъното. Очевидно образуването на фуния и пипала е настъпило паралелно. Черупките на древните наутилиди са били разнообразни по форма: дълги конични и плоски спирално усукани с различен брой камери. Сред тях имаше и гиганти до 4-5 м (Endoceras), които водеха дънен начин на живот. Наутилидите са претърпели в процеса историческо развитиеняколко периода на просперитет и изчезване са съществували до днес, въпреки че сега са представени само от един род Nautilus.

През девона, успоредно с наутилидите, започва да се среща специална групаглавоноги - бактрити (Bactritoidea), по-малки по размер и по-малко специализирани от наутилидите. Предполага се, че тази група главоноги произлиза от общ, но неизвестен предшественик с наутилиди. Бактритите се оказаха еволюционно обещаваща група. Те дадоха началото на два клона на развитие на главоногите: амонити и белемнити.

Подклас амонити (Ammonoidea) се появява през девона и изчезва в края на Креда. По време на разцвета си амонитите успешно се конкурират с наутилидите, чийто брой по това време значително намалява. Трудно ни е да преценим предимствата на вътрешната организация на амонитите само от изкопаеми черупки. Но черупката от амонит беше по-съвършена,

Ориз. 246. Изкопаеми главоноги: А - амонит, Б - белемнит

отколкото наутилидите: по-леки и по-здрави. Преградите между камерите в амонитите не бяха гладки, а вълнообразни, а линиите на преградите върху черупката бяха зигзагообразни, което увеличи здравината на черупката. Амонитните черупки бяха спирално усукани. По-често спиралите от амонитни черупки са разположени в една и съща равнина и по-рядко имат формата на турбоспирала (фиг. 246, А). Според някои отпечатъци от тялото на амонитни вкаменелости може да се предположи, че те са имали до 10 пипала, може би е имало две ктенидии, челюсти с форма на клюн и мастилена торбичка. Това показва, че амонитите очевидно са претърпели олигомеризация на метамерни органи. Според палеонтологични данни амонитите са екологично по-разнообразни от наутилидите и включват нектонни, бентосни и планктонни форми. Повечето амонити бяха малки, но имаше и гиганти с диаметър на черупката до 2 м. Амонитите бяха едни от най-многобройните морски животни в мезозоя и техните фосилни черупки служат като водещи форми в геологията за определяне на възрастта на слоевете.

Друг клон на еволюцията на главоногите, хипотетично произлизащ от бактритите, е представен от подклас белемнити (Belemnoidea). Белемнитите се появяват през триаса, процъфтяват през кредаи изчезнал в началото на кайнозойската ера. По външния си вид те вече се доближават до съвременния подклас Coleoidea. По форма на тялото те приличат на съвременните калмари (фиг. 246, B). Белемнитите обаче се различават значително от тях по наличието на тежка черупка, която е обрасла с мантия. Черупката на белемнитите беше конична, многокамерна, покрита с кожа. В геоложките отлагания са запазени останки от черупки и особено техните крайни пръстовидни трибуни, които образно се наричат ​​„дяволски пръсти“. Белемнитите често били много големи: дължината им достигала няколко метра. Изчезването на амонитите и белемнитите вероятно се дължи на засилената конкуренция с костни риби. И сега, в кайнозоя, нова група главоноги излиза на арената на живота - колеоиди (подклас Coleoidea), лишени от черупки, с бързо реактивно задвижване, със сложна нервна система и сетивни органи. Именно те станаха "примати" на морето и можеха да се конкурират при равни условия като хищници с рибите. Тази група главоноги се появи

през Креда, но достига най-високия си връх през кайнозойска ера. Има основание да се смята, че Coleoidea имат общ произход с белемнитите.

Екологична радиация на главоногите. Екологичното излъчване на главоногите е показано на Фигура 247. От примитивни бентопелагични форми на завещатели, способни да изплуват на повърхността благодарение на хидростатичния апарат, са определени няколко пътя на екологична специализация. Най-древният екологични направленияса свързани с излъчване на наутилиди и амонити, които плуват на различни дълбочини и образуват специализирани форми на черупки на бентопелагични главоноги. От бентопелагичните форми има преход към бентонектон (като белемнитите). Обвивката им става вътрешна и функцията й на плувния апарат отслабва. Вместо това те развиват основния двигател - фуния. По-късно те дават началото на безчерупкови форми. Последните са подложени на интензивно екологично облъчване, като са образували нектобентосни, нектонни, бентосни и планктонни форми.

Основните представители на нектона са калмари, но има и бързо плуващи октоподи и сепия с тясно торпедообразно тяло. Съставът на нектобентоса включва предимно сепия, често плуваща

или легнали на дъното, към бентонектони - октоподи, които повече пълзят по дъното, отколкото плуват. Планктонът включва чадъровидни или желатинови октоподи, пръчковидни калмари.