Развитие на рефлекси при аквариумни риби. III

III. Примери за моторни рефлекси.

1. Мускулни рефлекси на разтягане и спиране.

Помислете за рефлекса за разтягане на мускулите. Предназначен е да регулира позицията на крайниците, да осигурява стационарно положение на тялото и да поддържа тялото в изправено, легнало или седнало положение. Този рефлекс поддържа постоянството на мускулната дължина. Разтягането на мускул предизвиква активиране на мускулни вретена и контракция, т.е. скъсяване на мускула, което противодейства на разтягането му. Например, когато човек седи, коремните мускули се разтягат и тонусът им се повишава, противодействайки на огъването на гърба. Обратно, твърде силната мускулна контракция отслабва стимулацията на неговите рецептори за разтягане, мускулният тонус отслабва

Нека разгледаме преминаването на нервен импулс по рефлексна дъга. Веднага трябва да се отбележи, че рефлексът за разтягане на мускулите е един от най-простите рефлекси. Преминава директно от сетивния неврон към моторния неврон (фиг. 1). Сигналът (дразненето) идва от мускула към рецептора. Импулсът преминава по дендритите на сетивния неврон до гръбначния мозък и там най-краткия маршрутпреминава в двигателния неврон на соматичната нервна система и след това по аксона на моторния неврон импулсът достига до ефектора (мускул). По този начин се осъществява рефлексът на мускулно разтягане.

Фиг. 1. 1 – мускул; 2 – мускулни рецептори; 3 – сензорен неврон; 4 – двигателен неврон; 5 – ефектор.

Друг пример за двигателен рефлекс е рефлексът на инхибиране. Възниква като отговор на действието на рефлекса на разтягане. Инхибиторната рефлексна дъга включва два централни синапса: възбудителен и инхибиторен. Можем да кажем, че в този случай наблюдаваме работата на мускулите-антагонисти в двойка, например флексор и екстензор в ставата. Моторните неврони на единия мускул се инхибират, докато другият компонент на двойката се активира. Нека да разгледаме сгъването на коляното. В същото време наблюдаваме разтягане на вретената на екстензорния мускул, което увеличава възбуждането на моторните неврони и инхибирането на моторните неврони на флексора. В допълнение, намаляването на разтягането на вретената на флексорния мускул отслабва възбуждането на едноименните мотоневрони и реципрочното инхибиране на екстензорните мотоневрони (дезинхибиране). Под едноименни двигателни неврони разбираме всички тези неврони, които изпращат аксони към същия мускул или възбуждат мускула, от който започва съответният път от периферията към нервния център. А реципрочното инхибиране е процес в нервната система, основан на факта, че един и същ аферентен път възбужда някои групи клетки и инхибира други групи клетки чрез интеркаларни неврони. В крайна сметка моторните неврони на екстензора се задействат, а моторните неврони на флексора се свиват. Така се регулира дължината на мускула.

Нека разгледаме преминаването на нервен импулс по рефлексна дъга. Нервният импулс възниква в мускула разтегач и се придвижва по аксоните на сетивния неврон до гръбначния мозък. Тъй като тази рефлексна дъга е от дисинаптичен тип, импулсът се раздвоява, една част удря екстензорния двигателен неврон, за да поддържа дължината на мускула, а другата отива към флексорния двигателен неврон и екстензорът се инхибира. След това всяка част от нервния импулс отива към съответния ефектор. Или в гръбначния мозък е възможен преход към моторния неврон на флексорите на коляното чрез инхибиторни синапси, които позволяват промяна на дължината на мускула, а след това по двигателните аксони до крайните пластини (ефектор, скелетен мускул). Възможни са два други варианта: когато възбуждането се възприема от рецептора на флексора, тогава рефлексът преминава по същия път.

OФиг.2 1. Екстензорен мускул. 2. Мускул флексор. 3. Мускулен рецептор. 4. Сетивни неврони. 5. Инхибиторни интернейрони. 6. Двигателен неврон. 7. Ефектор

Нека сега да се запознаем с по-сложни рефлекси.

2. Рефлекс на флексия и кръстосано разгъване.

По правило рефлексните дъги включват два или повече последователно свързани неврона, т.е. те са полисинаптични.

Пример за това е защитният рефлекс при хората. При удар на крайник той се изтегля чрез флексия, например навътре колянна става. Рецепторите за тази рефлексна дъга се намират в кожата. Те осигуряват движение, насочено към отстраняване на крайника от източника на дразнене.

При дразнене на крайник възниква флексионен рефлекс, крайникът се отдръпва, а противоположният се изправя. Това се случва в резултат на преминаването на импулс по рефлексна дъга. Работим върху десния крак. От рецептора на десния крак, по аксоните на сетивния неврон, импулсът навлиза в гръбначния мозък, след което се изпраща до четири различни интерневронни вериги. Две вериги отиват към моторните неврони на флексора и екстензора на десния крак. Флексорният мускул се свива, а екстензорният мускул се отпуска под въздействието на инхибиторни интернейрони. Издърпваме крака назад. В левия крак мускулът флексор се отпуска и мускулът екстензор се свива под въздействието на възбуждащ интерневрон.

FigBlack – инхибиторни интерневрони; червените са вълнуващи. 2. Моторни неврони. 3. Ефекти на отпуснати мускули флексори и екстензори. 4. Ефектори на съкратени мускули флексори и екстензори.

3. Сухожилен рефлекс.

Сухожилните рефлекси служат за поддържане на постоянно мускулно напрежение. Всеки мускул има две регулаторни системи: регулиране на дължината, с помощта на мускулни вретена като рецептори, и регулиране на напрежението, като сухожилните органи действат като рецептори в тази регулация. Разликата между системата за регулиране на напрежението и системата за регулиране на дължината, в която участва мускул и неговия антагонист, е използването на мускулния тонус на целия крайник от сухожилния рефлекс.

Силата, развита от мускула, зависи от неговото предварително разтягане, скорост на свиване и умора. Отклонението на мускулното напрежение от желаната стойност се записва от сухожилните органи и се коригира от сухожилния рефлекс.

Рецепторът (сухожилието) за този рефлекс се намира в сухожилието на крайника в края на мускула флексор или мускула екстензор. Оттам сигналът се движи по аксоните на сетивния неврон до гръбначния мозък. Там сигналът може да премине по инхибиторния интерневрон до екстензорния двигателен неврон, който изпраща сигнал до мускула екстензор, за да поддържа мускула в напрежение. Сигналът може да отиде и до възбуждащ интерневрон, който изпраща сигнал през моторния аксон към флексорния ефектор, за да промени мускулното напрежение и да извърши определено действие. В случай, че възбуждането се възприема от флексорния рецептор (сухожилие), сигналът преминава през аксона на сетивния неврон към интерневрона, а оттам към моторния неврон, който изпраща сигнал по аксоните на моторния неврон към мускулът флексор. Във флексорната рефлексна дъга пътят е възможен само през инхибиторния интерневрон.

Фиг. Сухожилен рецептор. 2. Сетивен неврон. 3. Инхибиторен интерневрон. 4. Възбуден интерневрон. 5. Двигателен неврон. 6. Рецептор.

В Черно море, както вероятно и в други топли морета, има невероятен начин за любителски риболов „за тирани“. Рибар, свикнал с предпазливите и капризни сладководни риби, остава изненадан, когато за първи път отива на морски риболов. Приспособленията, с други думи, самият „тиранин“ е дълга въдица, към единия край на която са прикрепени четири или пет куки на къси каишки. Нищо друго не се изисква - нито въдица, нито стръв. Рибарят отива при дълбоко място, спуска куките във водата и увива другия край на въдицата около пръста си. Сяда в лодката и от време на време дърпа въдицата, докато усети, че е станала по-тежка. След това се влачи. И какво мислите, той вади риба, а понякога не една, а две или три наведнъж. Вярно е, че рибите по правило не вземат празни куки в устата си, а се закачат за тях с корема, хрилете и дори опашката. И все пак изглежда, че трябва да си напълно глупав, за да се хванеш на такова откровено опасно начинание, което не обещава никакви ползи.

Може би наистина рибите са много глупави същества. Нека се опитаме да го разберем. Основен критерийинтелигентност - способност за учене. Рибите са прилежни ученици. Те лесно развиват различни умения. Всеки може сам да види това. Много хора отглеждат тропически риби у дома. За два или три дни е лесно да научите обитателите на аквариума да плуват до стъклото, ако първо го почукате леко с пръст и след това хвърлите там вкусна храна. След петнадесет до двадесет такива процедури, рибата, след като чуе призива, ще изостави всичките си рибни дейности и ще се втурне към определеното място, надявайки се да получи порция червеи за тяхното усърдие.

Уменията, придобити от пчели, мравки и риби, не са подобни на тези, развити от много примитивни животни. По своята сложност и продължителност на персистиране те рядко се различават от реакциите на привикване и рефлексите на сумиране. Високото съвършенство на нервната система на тези животни им позволи да развият адаптивни реакции от нов тип. Те се наричат ​​условни рефлекси.

Именно този тип рефлекси е открит и изследван от I.P. Павлов за кучетата. Името не е дадено случайно. Образуването, запазването или премахването на тези рефлекси става само при специални условия.

За възникването условни рефлексинеобходимо е действието на два специфични стимула да съвпадне няколко пъти във времето. Един от тях - необходимо е той да действа първи - не трябва да представлява особено значение за животното, нито да го плаши, нито да предизвиква хранителна реакция у него. Иначе няма абсолютно никакво значение какъв дразнител е. Това може да бъде всеки звук, гледката на всеки предмет или друг визуален стимул, всяка миризма, топлина или студ, докосване на кожата и т.н.

Вторият стимул, напротив, трябва да предизвика някаква вродена реакция, някакъв вид безусловен рефлекс. Това може да е хранителна или защитна реакция. След няколко комбинации от такива стимули първият от тях, който преди това е бил напълно безразличен стимул за животното, започва да предизвиква същата реакция като безусловния. По този начин развих условен хранителен рефлекс сред обитателите на моя аквариум. Първият стимул, почукване по стъклото, първоначално беше абсолютно безразличен към рибата. Но след като съвпадна петнадесет до двадесет пъти с действието на хранителен стимул - обикновена рибна храна - потупването придоби способността да предизвика хранителна реакция, принуждавайки рибата да се втурне към мястото за хранене. Такъв стимул се нарича условен.

Дори при мравките и рибите условните рефлекси се запазват много дълго време, а при висшите животни - почти през целия им живот. И ако условният рефлекс се тренира поне от време на време, той може да служи на рибата за неопределено време. Но когато условията, довели до образуването на условния рефлекс, се променят, ако действието на условния стимул вече не е последвано от безусловен, рефлексът се разрушава.

При рибите лесно се образуват условни рефлекси дори и без наша помощ. Моите риби веднага изплуват от всички ъгли, щом се озова близо до аквариума, въпреки че никой не ги е обучавал специално да правят това. Те знаят със сигурност, че няма да се обърна към тях с празни ръце. Друг е въпросът, ако около аквариума има струпани деца. Децата предпочитат да чукат по стъклото, да плашат обитателите на аквариума и рибите да се скрият предварително. Това също е условен рефлекс, само че рефлексът не е хранителен, а защитен.

Има много видове условни рефлекси. Имената им подчертават една особеност на реакцията, развита по такъв начин, че всеки веднага разбира какво се казва. Най-често името се дава в съответствие с реакцията, която животното извършва. Условен хранителен рефлекс, когато рибата плува до мястото за хранене и ако бърза да се скрие в гъстата подводна растителност, казват, че е развила защитен условен рефлекс.

Когато изучават умствените способности на рибите, те често прибягват до развиване както на хранителни, така и на защитни условни рефлекси. Обикновено за субектите се измисля задача, която е малко по-трудна от способността бързо да пристигнат на мястото за хранене или бързо да избягат. Учените у нас обичат да принуждават рибите да хващат мънисто с уста. Ако спуснете малка червена топка, завързана на тънък конец във водата, това определено ще заинтересува рибата. Като цяло те са привлечени от червения цвят. Рибата със сигурност ще грабне топката с устата си, за да я опита и, като дърпа конеца, ще се опита да я вземе със себе си, така че някъде отстрани да може спокойно да разбере дали е ядливо нещо или не. Изработва се условен рефлекс към светлина или към звънец. Докато рибата плува до зърното, светлината свети и щом зърното е в устата на рибата, те хвърлят червей към него. Една или две процедури са достатъчни, за да може рибата постоянно да хваща зърното, но ако развитието на рефлекса продължи, тя в крайна сметка ще забележи, че червеят се дава, докато светлината е включена. Сега, веднага щом светлината светне, рибата ще се втурне към зърното, а през останалото време няма да му обърне внимание. Тя си спомни връзката между светлината, мънистото и червея, което означава, че е развила хранителен рефлекс към светлината.

Рибите са способни да решават и по-сложни проблеми. Три мъниста се пускат в аквариума до гълъба наведнъж и на стъклото отвън срещу всяко от тях е прикрепена проста картинка, например черен триъгълник, същият квадрат и кръг. Миноу, разбира се, веднага ще се заинтересува от мънистата и експериментаторът внимателно следи действията му. Ако ще развият условен рефлекс към кръг, тогава веднага щом рибата доплува до тази картина и грабне мънистото, висящо срещу нея, те хвърлят червей по нея. Снимките непрекъснато се разменят по време на експеримента и скоро гълъбът ще разбере, че червеят може да бъде получен само чрез издърпване на мънистото, висящо срещу кръга. Сега няма да се интересува от други картинки и други мъниста. Той разви условен хранителен рефлекс към изображението на кръг. Това преживяване убеди учените, че рибите са в състояние да правят разлика между снимките и да ги запомнят добре.

За да се развие защитен условен рефлекс, аквариумът се разделя на две части с преграда. В преградата се оставя дупка, за да може рибата да се движи от една част в друга. Понякога над дупката в преградата се окачва врата, която рибата може лесно да отвори, като я бутне с носа си.

Рефлексът се развива по обичайната схема. Включва се условен стимул, например звънец, след което електрическият ток се включва за момент и токът продължава да стимулира рибата, докато тя реши да отвори вратата в преградата и да се премести в друга част на аквариума. . След няколко повторения на тази процедура рибата ще разбере, че скоро след като камбаната започне да звучи, я очакват много неприятни и болезнени ефекти и, без да ги изчака, тя бързо отплува зад преградата. Условните защитни рефлекси често се развиват по-бързо и продължават много по-дълго от хранителните.

В тази глава се запознахме с животни, които добре развиват условни рефлекси. По мой собствен начин умствено развитиеживотните са приблизително еднакви. Вярно е, че някои от тях, а именно социалните насекоми, са най-висшите представители на техния клон на животинското царство, най-високата връзка в развитието на членестоногите. Сред членестоногите никой не е по-умен от пчелите, осите, мравките и термитите. Друго нещо е рибата. Те стоят на първите стъпки от развитието на своя клон - гръбначните. Сред тях те са най-примитивните, недоразвити същества.

И мравките, и рибите са способни да учат и могат да забелязват модели в света около тях. Тяхното обучение и запознаване с различни природни явления протича чрез формирането на прости условни рефлекси. За тях това е единственият начин да разберат света.

Всички натрупани знания се съхраняват в мозъка им под формата на визуални, звукови, обонятелни и вкусови образи, т.е. като че ли дубликати (или копия) на тези впечатления, които са се образували в момента на възприемане на съответните стимули. Светлината светна над аквариума и съживи в мозъка на животното образа на мънисто, образа на собствените му двигателни реакции, образа на червей. Подчинявайки се на тази верига от изображения, рибата плува до мънистото, грабва го и чака дължимата награда.

Особеността на знанията, придобити от животните чрез образуването на прости условни рефлекси, е, че те могат да забележат само тези модели на околния свят, които са от пряко значение за тях. Гълъбът със сигурност ще запомни, че след проблясък на светлина при определени условия може да се появи вкусна храна и след звука на звънец ще почувствате болка, ако веднага не се преместите в друга стая. За моите домашни рибки е напълно безразлично с какво съм облечен, когато се приближа до техния аквариум, тъй като това не е свързано с някакви особени предимства или проблеми и те не обръщат внимание на дрехите ми. Но кучето ми моментално се оживява, щом отида до закачалката и си взема палтото. Тя отдавна е забелязала, че излизам навън с палто и всеки път се надява, че ще я изведат на разходка.

Условните рефлекси се формират лесно и се запазват дълго време, дори и да не са тренирани, но също толкова лесно могат да бъдат унищожени и унищожени. И това не е дефект, а голямо предимство на условните рефлекси. Поради факта, че е възможно да се направят промени в развитите рефлекси и дори да се унищожат, знанията, придобити от животното, непрекъснато се усъвършенстват и подобряват. Експериментаторите спряха да хвърлят червеи в аквариума след проблясък на светлина и ето, след няколко дни каракудата спря да хваща зърното. Реакцията стана безполезна, те спряха да дават награди за нея и условният рефлекс, както казват учените, изчезна. Те спряха да дават на гълъба червей, когато дърпа мънисто, висящо срещу кръга, и условният рефлекс скоро ще изчезне. Те започнаха да дават храна, когато той грабна мънисто, висящо срещу квадрата, и рибата разви нов условен рефлекс.

От ранна детска възраст до старост животното може да формира все повече и повече нови условни рефлекси, а тези, които са станали ненужни, изчезват. Благодарение на това знанията непрекъснато се натрупват, усъвършенстват и полират. Животните наистина се нуждаят от тях, помагат им да намерят храна, да избягат от врагове и като цяло да оцелеят.

ВИСОКА НЕРВНА АКТИВНОСТ НА ЛАРВОВИТЕ ХОРДОВИ И РИБИТЕ

Висшата нервна дейност на гръбначните животни отразява една от важните тенденции в тяхната еволюция - индивидуалното усъвършенстване. Тази тенденция се проявява в увеличаване на продължителността на живота, намаляване на броя на потомството, увеличаване на размера на тялото и повишен консерватизъм на наследствеността. Израз на същата тенденция е фактът, че на базата на ограничен брой видови инстинкти всеки индивид, като личен житейски опитмогат да образуват по-голям брой разнообразни условни рефлекси.

При такива по-ниски хордови като ларви хордови и кръглостоми, условните рефлекси са примитивни по природа. С развитието на аналитичната и синтетична дейност на мозъка и използването на все по-фини сигнали при рибите, условните рефлекси започват да играят все по-важна роля в тяхното поведение.

Условни рефлекси на ларви хордови

Въпреки регресията на нервната си система, асцидият може да формира условен защитен рефлекс на затваряне на сифоните на звуков или по-скоро вибрационно-механичен сигнал.

За да се развие такъв рефлекс, върху асцидиан, който седи в аквариума, е монтиран капкомер. При всеки удар на капка върху повърхността на водата асцидията бързо затваряше сифоните и при по-силно дразнене (капка, падаща от голяма височина) ги издърпваше навътре. Източникът на условни сигнали беше електрически звънец, монтиран на маса до аквариума. Изолираното му действие продължи 5 s, в края на което падна капка. След 20-30 комбинации самата камбана вече може да предизвика защитни движения на сифоните.

Отстраняването на централния нервен възел унищожи развития рефлекс и направи невъзможно образуването на нови. Упоритите опити да се развият подобни условни рефлекси към светлината при здрави животни бяха неуспешни. Очевидно липсата на реакции към светлинни сигнали се обяснява с условията на живот на асцидиите.

В тези експерименти също беше открито, че в резултат на комбинации от сигнал с безусловна реакция, последната все по-лесно се предизвиква от безусловния стимул. Възможно е такова условно повишаване на възбудимостта на сигнализираната реакция да представлява първоначалната сумативна форма на временна връзка, от която след това се развиват по-специализирани.

Циклостоми

Морската минога достига метър дължина. Всяка пролет сексуалният инстинкт я принуждава, подобно на много морски риби, да напусне дълбините на морето и да се издигне в реките, за да хвърля хайвера си. Въпреки това, инхибирането може да се развие в отговор на тази инстинктивна реакция (мигите спряха да навлизат в реките, където се натъкнаха на замърсена вода).

Изследвани са условните рефлекси на речната минога, когато са подсилени с електрически удари. Светлинен сигнал (2 лампи по 100 W), към който след 5–10 s изолирано действие се добавя 1–2 секунди безусловна електрокожна стимулация, вече след 3–4 комбинации започва да предизвиква двигателна защитна реакция. Но след 4-5 повторения условният рефлекс намалява и скоро изчезва. След 2-3 часа може да се произведе отново. Трябва да се отбележи, че едновременно с намаляването на условния защитен рефлекс намалява и величината на безусловния. Прагът за електродермално дразнене за предизвикване на защитна реакция се повишава. Възможно е подобни промени да зависят от травматичния характер на електростимулацията.

Както беше показано по-горе на примера на асцидиите, образуването на условен рефлекс може да се прояви в повишаване на възбудимостта на сигнализираната реакция. В този случай, използвайки примера на миногата, може да се види как при инхибиране на условен рефлекс възбудителят на сигнализираната реакция намалява. След като лесно са формирали условен защитен рефлекс към светлината на лампата, миногите не са успели да го развият под звука на звънец. Въпреки 30–70 комбинации на камбаната с електрически удари, тя никога не се превърна в сигнал за отбранителни движения. Това показва предимно визуална ориентация на миногите в околната среда.

Миногата възприема светлинното дразнене не само с помощта на очите си. Дори след прерязване на зрителните нерви или пълно отстраняване на очите, реакцията на светлина остава. Изчезна едва когато освен окото беше премахнат и теменният орган на мозъка, в който има светлочувствителни клетки. Някои нервни клетки на диенцефалона и клетки, разположени в кожата близо до аналната перка, също имат фоторецепторна функция.

Постигнали високо съвършенство в адаптирането към водния начин на живот, рибите значително разшириха своите рецепторни възможности, по-специално благодарение на механорецепторите на органите на страничната линия. Условните рефлекси са съществена част от поведението на хрущялните и особено на костните риби.

Хрущялни риби.Не без причина лакомията на акулите се е превърнала в поговорка. Нейният мощен хранителен инстинкт е трудно да се забави дори при силни болезнени стимули. По този начин китоловците твърдят, че акула продължава да разкъсва и поглъща парчета месо от мъртъв кит, дори ако в него е забито копие. Въз основа на такива изразени безусловни хранителни реакции, акулите в естествената среда очевидно формират много условни хранителни рефлекси. Това се доказва по-специално от описания на това колко бързо акулите развиват реакция да придружават кораби и дори да плуват в определено време до дъската, от която се изхвърлят кухненските отпадъци.

Акулите активно използват обонятелни знаци от храната. Известно е, че следват ранена плячка, като следват следа от кръв. Значението на обонянието за формирането на хранителни рефлекси беше показано в експерименти с малки Mustelus laevis,свободно плуване в езерото. Тези акули намират живи скрити раци за 10–15 минути и убиват и отварят такива за 2–5 минути. Ако ноздрите на акулите бяха покрити с памучна вата и вазелин, те не биха могли да намерят скрития рак.

Свойства на формирането на условни защитни рефлекси в черноморски акули (Squalus acanthias)изследвани с помощта на техниката, описана по-горе за миноги. Оказа се, че акулите развиват условен рефлекс към камбаната след 5–8 комбинации, а към лампата едва след 8–12 комбинации. Развитите рефлекси бяха много нестабилни. Те не бяха съхранявани 24 часа и на следващия ден трябваше да бъдат произведени отново, въпреки че това изискваше по-малко комбинации, отколкото през първия ден.

Подобни свойства на образуването на условни защитни рефлекси са открити и от други представители на хрущялни риби - скатове. Тези имоти отразяват условията им на живот. Да, жителят дълбините на моретободливият скат се нуждаеше от 28–30 комбинации, за да развие рефлекс към повикването, докато подвижният обитател крайбрежни водиЗа скат бяха достатъчни 4–5 комбинации. Тези условни рефлекси също разкриват крехкостта на временните връзки. Условният рефлекс, развит предишния ден, изчезна на следващия ден. Трябваше да се възстановява всеки път с две или три комбинации.

Костни риби.Поради огромното разнообразие в структурата и поведението на тялото, костни рибиса постигнали отлична адаптивност към голямо разнообразие от условия на живот. Малкият също спада към тези риби Mistichthus luzonensis(най-малкото гръбначно, с размери 12–14 мм) и гигантският „крал на херинга“ (Регалекус)южни морета, достигайки 7 m дължина.

Инстинктите на рибите са изключително разнообразни и специализирани, особено хранителните и сексуалните инстинкти. Някои риби, като шаран вегетарианец, плуват спокойно в тинести езера, докато други, като хищната щука, живеят от лов. Въпреки че повечето риби оставят оплодените яйца на произвола на съдбата, някои от тях се грижат за потомството. Така меките пазят снесените яйца, докато малките се излюпят. Деветиглата стърчиопашка изгражда истинско гнездо от стръкчета трева, като ги слепва с лигавичните си секрети. След като завърши строителството, мъжкият кара женската в гнездото и не я пуска, докато не снесе яйца. След това той напоява яйцата със семенна течност и пази входа на гнездото, като от време на време го проветрява със специални движения на гръдните перки.

Сладководни риби от семейството Cichlidaeв случай на опасност крият излюпените малки в устата си. Те описват специалните „викащи“ движения на възрастните риби, с които те събират своите малки. Бучката води пържените, които могат да бъдат прикрепени към тялото на бащата със специални вендузи.

Ярко проявление на силата на половия инстинкт на рибите са сезонните миграции. Например сьомгата мигрира от морето към реките в определени периоди от годината, за да хвърля хайвера си. Те биват унищожавани масово от животни и птици, много риби умират от изтощение, но останалите упорито продължават пътя си. В неудържим прилив към горното течение на реката, благородната сьомга, срещайки препятствие, скача върху камъните, разбива се в кръв и отново се втурва напред, докато го преодолее. Прескача бързеи и се катери по водопади. Защитните и хранителните инстинкти са напълно инхибирани, всичко е подчинено на задачата за размножаване.

Взаимоотношенията на рибите в училище разкриват определена йерархия на подчинение на лидера, която може да вземе различни форми. Така те наблюдават наблюдения на ято малабарска зебра, където водачът плува почти хоризонтално, което му позволява пръв да види и грабне насекомо, паднало на повърхността на водата. Останалите риби се разпределят по редове и плуват с наклон от 20 до 45°. Феромоните, които отделят, играят основна роля в поведението на рибите. Например, когато кожата на гълъба е повредена, торибоните - химически алармени сигнали - влизат във водата. Достатъчно беше да се пусне такава вода в аквариум с малки, за да избягат.

Условни рефлекси към звукови стимули.Любителите на аквариума знаят добре как можете да тренирате рибите да се събират на повърхността на водата, когато са сигнализирани с почукване по стената, ако практикувате това почукване преди всяко хранене. Очевидно подобен условен хранителен рефлекс определя поведението на известната риба от манастирското езеро в Кремс (Австрия), която привлича вниманието на туристите с факта, че те плуват до брега при звука на камбана. Изследователи, които отричат ​​чуването на рибите, твърдят, че рибите плуват само когато видят човек да идва до езерото или когато стъпките му карат почвата да се разклаща. Това обаче не изключва участието на звука като една от частите на комплексния стимул.

Въпросът за слуха на рибите отдавна остава спорен, особено след като рибите нямат нито кохлея, нито основната мембрана на органа на Корти. Той се разрешава положително само чрез обективния метод на условните рефлекси (Ю. Фролов, 1925).

Експериментите са проведени върху сладководни (каракуда, ерш) и морски (атлантическа треска, пикша, гоби) риби. В малък аквариум тестовата риба плува на каишка, прикрепена към капсула за предаване на въздух. Същата нишка беше използвана за подаване на електрически ток към тялото на рибата; вторият стълб беше метална плоча, лежаща на дъното. Източникът на звук беше телефонна слушалка. След 30-40 комбинации от звуци с електрически удари се формира слухов условен защитен рефлекс. Когато телефонът беше включен, рибата се гмурна, без да очаква токов удар.

По този начин е възможно да се развият условни рефлекси към различни видове вибрации на водата и други сигнали, като светлина.

Отбранителните рефлекси, развити чрез подсилване с електрически ток, се оказват много силни. Те се задържаха дълго време и бяха трудни за гасене. В същото време не беше възможно да се развият рефлекси към следи от сигнали. Ако началото на безусловното подсилване изостава от края на условния сигнал с най-малко 1 s, рефлексът не се формира. Те също така откриха, че развитието на един условен рефлекс улеснява образуването на последващи. Въз основа на резултатите от тези експерименти може да се съди за известна инертност и слабост на временните връзки, които обаче са способни да се обучават.

Не е трудно да се развие условен хранителен рефлекс за звук в златната рибка Орфа, придружаващ звуковия сигнал чрез спускане на торба с нарязани червеи в аквариума. При рибата Umbra limiне само се формира подобен условен положителен рефлекс до тон от 288 осцилации / s, но също така се разви диференциация на тон от 426 осцилации / s, което е придружено от представяне на бучка филтърна хартия, навлажнена с камфоров алкохол вместо храна.

За да се изключи напълно участието на зрението, бяха разработени звукови условни рефлекси на предварително ослепени сомчета, миноуси и лоучове. По този метод е установена горната граница на чуваемост на звука, която се оказва около 12 000 трептения/s за сома, около 6000 за минока и около 2500 за лоуч.При определяне на долната граница за чуваемост на звуците , се оказа, че рибите възприемат много бавни (2–5 вибрации/s) и дори единични вибрации на водата, които не са звуци за човешкото ухо. Тези бавни колебания могат да се превърнат в условни стимули на хранителния рефлекс и да се развие тяхното диференциране. Прерязването на нервите на органа на страничната линия унищожава рефлексите към ниски звуци, долната граница на чуваемост се повишава до 25 Hz. Следователно органът на страничната линия е уникален орган на инфразвуков слух при рибите.

Отзад напоследъке натрупана информация за звуците, издавани от рибите. Отдавна е известно, че малайските рибари се гмуркат във водата, за да чуят къде има ято риба. „Гласовете“ на рибите се записват на магнетофон. Те се оказаха различни различни видовериба, по-висока при малките и по-ниска при възрастните. Сред нашите черноморски риби най-гласовит се оказа горгарът. Трябва да се отбележи, че в горбала след 3–5 комбинации се формира условен рефлекс към звука, т.е. по-бързо от други изследвани риби, например каракуда, която изискваше 9–15 комбинации. Но кракерът развива условни рефлекси по-лошо в отговор на светлинни сигнали (след 6–18 комбинации).

Условни рефлекси към светлинни стимули.Различни условни рефлекси, базирани на подсилване на храната, са разработени по време на обучението на рибите, за да се изследва тяхното зрение. По този начин, в експерименти с миноу, беше установено, че те разграничават светлинните стимули добре по яркост, различавайки различни нюанси на сивото; също така беше възможно рибите да разграничат излюпените фигури.Освен това вертикалното излюпване придоби стойност на сигнала по-бързо от хоризонталното излюпване . Експерименти с кацалки, мино и мино показват, че рибите могат да развият диференциация въз основа на формата на фигури като триъгълник и квадрат, кръг и овал. Оказа се също, че рибите се характеризират с визуални контрасти, които отразяват индуктивни явления в мозъчните части на анализаторите.

Ако храните макроподи с червени ларви на хирономид, рибата скоро ще атакува стената на аквариума, когато бучки червена вълна, подобни по размер на ларвите, са залепени към стъклото отвън. Микроподите не реагираха на зелени и бели бучки с еднакъв размер. Ако нахраните рибите с топчета от бял хляб, те започват да грабват белите вълнени топки, които се появяват в полезрението им.

Описано е, че един ден на коралов хищник е дадена боядисана в червено сребриста страна заедно с пипало на медуза. Хищната риба първо грабна плячката, но след като беше изгорена от жилещите капсули, веднага я пусна. След това тя не приема червена риба в продължение на 20 дни.

Особено много изследвания са проведени за изучаване на свойствата на зрението на шарана. По този начин в експерименти за развитието на защитни условни рефлекси за представяне на линии като сигнали беше показано, че рибите могат да ги разграничат по ъгъла на наклон. Въз основа на тези и други експерименти са направени предположения за възможен механизъм на визуален анализ при риби с помощта на детекторни неврони. ОТНОСНО високо развитие визуално възприеманешаранът се доказва от способността му да различава цвета на обекта дори при различни условия на осветеност. Това свойство на постоянство на възприятието се проявява и при шарана по отношение на формата на обект, реакцията към която остава определена, въпреки неговите пространствени трансформации.

Условни обонятелни, вкусови и температурни рефлекси.Рибите могат да развият обонятелни и вкусови условни рефлекси. След като миноу беше хранен известно време с миришещо на мускус месо, той започна да реагира с типична реакция на търсене на преди това безразличната миризма на мускус. Обонятелният сигнал може да бъде миризмата на скатол или кумарин. Сигналната миризма се разграничава от тези, които не са подсилени от хранене. Миризмата на слуз, покриваща тялото им, лесно може да се превърне в положителен сигнал за малките. Възможно е този естествен рефлекс да обяснява част от общителното поведение на тези риби.

Ако земните червеи, хранени с мино, са предварително накиснати в захарен разтвор, тогава след 12-14 дни рибата ще атакува памучната вата със захарния разтвор, поставен в аквариума. Други сладки вещества, включително захарин и глицерин, предизвикват същата реакция. Можете да развиете условни вкусови рефлекси за горчиво, солено и кисело. Прагът на дразнене от горчивото се оказа по-висок при миноука и по-нисък от сладкото, отколкото при хората. Тези рефлекси не зависят от сигналите за миризма, тъй като те продължават дори след отстраняване на обонятелните лобове на мозъка.

Описани са наблюдения, които показват, че развитието на хеморецептори в рибите е свързано с търсенето и откриването на храна. Шаранът може да развие инструментални условни рефлекси за регулиране на солеността или киселинността на водата. В този случай двигателната реакция доведе до добавяне на разтвори с определена концентрация. В риба Poecilia reticulataПитърс развива условни хранителни рефлекси към вкуса на бета-фенилетанол с диференциация към кумарин.

Получени са убедителни доказателства, че сьомгата, когато се приближава до устието на реката, където е родена, използва обонянието си, за да намери своето „родно“ място за хвърляне на хайвер. Високата селективна чувствителност на тяхната хеморецепция е показана от резултатите от електрофизиологичен експеримент, при който импулсите се записват в обонятелната луковица само когато водата от „родното“ място за хвърляне на хайвер преминава през ноздрите на рибата и липсват, ако водата беше от „чужд“. Известно е използването на пъстърва като тестов обект за оценка на чистотата на водата след пречиствателните съоръжения.

Можете да направите температурата на водата, в която плува рибата, условен хранителен сигнал. В същото време беше възможно да се постигне диференциация на температурните стимули с точност от 0,4 °C. Има причина да се смята, че естествените температурни сигнали играят роля голяма роляв сексуалното поведение на рибите, по-специално при хвърляне на хайвер миграции.

Сложни рефлекси за осигуряване на храна.За най-доброто сравнениепоказатели за условно рефлексна дейност различни видовеживотните използват естествени движения за набавяне на храна. Такова движение за рибата е да хванете мънисто, окачено на конец. Първите произволни хващания се подсилват с храна и се комбинират със слухов или зрителен сигнал, към който се образува условен рефлекс. Такъв условен зрителен рефлекс, например, е формиран и укрепен при каракуда в продължение на 30–40 комбинации. Бяха разработени също цветова диференциация и кондиционирана спирачка. Многократните модификации на сигналното значение на положителни и отрицателни стимули обаче се оказаха изключително трудна задача за рибите и дори доведоха до нарушения на условнорефлекторната дейност.

Изследванията на поведението на рибите в лабиринтите показват способността им да развиват реакция за прецизен избор на правилния път.

Да, тъмнолюбиви риби Тундулусслед 12–16 опита в продължение на два дни, тя започна да плува през отворите на екраните, без да влиза в задънени улици, направо в ъгъла, където я чакаше храна. При подобни експерименти със златни рибки времето, необходимо за намиране на изход от лабиринта в продължение на 36 опита, намалява от 105 на 5 минути. След 2-седмично прекъсване на работата, придобитото умение се промени само леко. Рибата обаче не успя да се справи с по-сложни лабиринти, като тези, използвани за плъхове, въпреки стотиците изпитания.

Хищните риби могат да развият условен рефлекс на потискане на ловния инстинкт.

Ако поставите каракуда зад стъклена преграда в аквариум с щука, щуката веднага ще се втурне към нея. След няколко удара с глава в стъклото обаче атаките спират. След няколко дни щуката вече не се опитва да хване каракуда. Естественият хранителен рефлекс е напълно угаснал. След това преградата се отстранява и каракудата може да плува до щуката. Подобен експеримент е проведен с хищни костури и мино. Хищниците и обичайната им плячка живееха мирно заедно.

Друг пример за условнорефлексна трансформация на инстинктивното поведение беше показан от експеримент с цихлидни риби, чиито яйца бяха заменени с яйца от чужд вид по време на първото им хвърляне на хайвера. Когато малките се излюпиха, рибите започнаха да се грижат за тях и да ги защитават, а когато при следващото хвърляне на хайвера излюпиха малки от своя вид, те ги прогониха като чужди. Така развитите условни рефлекси се оказват много консервативни. Въз основа на подсилване с храна и защитни реакции рибите развиват различни двигателни условни рефлекси. Например златна рибка беше научена да плува през пръстен и да прави „мъртви бримки“; брилянтна риба бета, свикнала да преминава през дупка в препятствие, започна да скача в нея, дори когато беше издигната над водата.

Поведението на рибите, техните безусловни и условни рефлекси до голяма степен се определят от фактори на околната средаместообитание, което оставя своя отпечатък върху развитието на нервната система и формирането на нейните свойства.

Развитие на защитни условни рефлекси при малки.Регулирането на речните потоци, изграждането на водноелектрически язовири и мелиоративни системи в по-голяма или по-малка степен усложняват пътя на рибата до естествените места за хвърляне на хайвера. Следователно все повече и повече икономическо значениепридобива изкуствено рибовъдство.

Всяка година милиарди малки, отглеждани в рибни люпилни, се пускат в езера, реки и морета. Но само малка част от тях оцеляват до възрастта за риболов. Отгледани в изкуствени условия, те често се оказват слабо адаптирани към живота в природата. По-специално, малките, които нямат жизнен опит в развитието на защитни реакции, лесно стават плячка на хищни риби, от които дори не се опитват да избягат. За да се увеличи степента на оцеляване на малките, освободени от станциите за люпене на риба, бяха предприети експерименти за изкуствено развитие в тях на защитни условни рефлекси към приближаването на хищни риби.

В предварителните тестове са изследвани свойствата на формирането на такива рефлекси към зрителни, слухови и вибрационни сигнали. Ако сред малките на хлебарката се поставят метални лъскави пластини, оформени като тяло на хищен пчелояд, и през тези пластини се пропусне ток, тогава малките започват да избягват тези фигури дори при липса на течение. Рефлексът се развива много бързо (фиг. 84).

Ориз. 84. Развитие на условен защитен рефлекс при хлебарка, за да изглежда като модел на хищна риба за 1 час (според G.V. Popov):

1 - 35-дневни малки, 2 - 55 дни

За да оценим доколко развитието на изкуствени защитни рефлекси може да повиши степента на оцеляване на младите екземпляри, ние сравнихме скоростта, с която хищникът е консумирал малки, които са преминали обучение, и малки, които не са имали такова обучение.

За целта в езерото са монтирани клетки. Във всяка клетка бяха поставени по една хищна риба, уклей и точно преброен брой малки. След 1 или 2 дни преброихме колко малки са останали живи и колко са изядени от хищника. Оказа се, че от малките, които не са развили защитни рефлекси, почти половината са умрели през първия ден. Трябва да се отбележи, че вторият ден добавя почти малко в това отношение. Може да се мисли, че оцелелите пържени успяват да формират естествени условни защитни рефлекси и успешно да избягат от преследването на хищник. Наистина, ако те бъдат взети в специални експерименти след такава естествена подготовка, процентът на смърт се оказва или относително малък, или дори нулев.

Фрай с изкуствено развити условни защитни рефлекси както към вида на фигурата на хищна риба, така и към разклащането на водата, симулиращо нейните движения, страда най-малко от уклейа. В повечето експерименти хищникът не успя да хване нито един от тях дори в рамките на два дни.

Наскоро разработена проста техника за трениране на защитни рефлекси при малки търговска рибапо време на отглеждането им може да донесе значителни практически ползи за рибовъдството.