Какви условия са необходими за развитието на условно. Условия (правила) за развитие на условни рефлекси

Придобитите рефлекси се наричат условни, тъй като се развиват само ако са на брой условия:„наличието като основа на безусловно или предварително развито условно

рефлекс; „комбинация от два стимула: бъдещето условно, първоначално безразлично (безразлично) и усилващо - безусловно;

■ последователност на действие на стимулите: условният стимул винаги трябва да предшества донякъде безусловното подсилване, т.е. да служи за животно или човек сигналбиологично значим стимул;

■ по-малка сила на въздействие (по-ниска значимост) на условния стимул в сравнение с безусловния; това е подсилващият стимул, който трябва да бъде свързан със задоволяването на доминиращата потребност;

■ многократно повторение на комбинация от тези стимули;

■ липсата на външни дразнители;."

■ нормалното функционално състояние на нервната система, предимно на кората на главния мозък: оптималното ниво на възбудимост на нейните клетки и баланса на процесите на възбуждане и инхибиране.

Механизми на образованието условни рефлекси

Механизмите на образуване на условни рефлекси са до голяма степен неясни. Както структурната основа на времевата връзка, така и нейната физиологична природа не са достатъчно проучени. Класическите идеи за механизма на развитие на условните рефлекси са формирани от IP Павлов. Доказано е, че при образуването на условен рефлекс в кората на главния мозък, временна връзка- структурна и функционална асоциация на два или повече кортикални нервни центъра в състояние на възбуда. Така че, ако тялото е било засегнато от маловажно биологично значениедразнител, в съответната възприемаща зона на мозъчните полукълба (зрителни, слухови и др.) се образува доста слаб фокус на възбуждане. Когато този (бъдещ условен, сигнален) стимул се подсили с безусловен, се реализира безусловен рефлекс и се появява втори, по-силен (доминиращ) фокус на възбуждане в съответната зона на мозъчните полукълба. Поради „привличането“ на възбуждане от фокуса с по-малка сила към фокуса по-голяма силаима сумиране на възбуждане и прекъсване на нервния път. Между двете огнища се образува временна нервна връзка: образуват се допълнителни синапси, засилва се производството на медиатори, улеснява се преминаването им през синаптичната цепнатина и се ускорява възбуждането на постсинаптичните мембрани. В същото време взаимодействието нервни клеткисе установява в посока от първия фокус на възбуждане към втория, доминиращ. Тази връзка става по-силна, колкото по-често и двете части на кората се възбуждат едновременно. След няколко комбинации връзката е толкова силна, че при действието само на първия, сигнален стимул, възбуждане от

Отговорните рецептори се предават чрез временна връзка към втория фокус и от него към работните органи, които извършват реакцията. През този период можем да предположим, че условният рефлекс е развит и безразличният стимул е станал условен.

Затварянето на временната връзка върви не само хоризонтално (кора - кора). Важна роля принадлежи на вертикалните контакти: кора - подкортекс - кора. В същото време центростремителни импулси от условен стимул през таламуса и неспецифична активираща система (хипокампус, ретикуларна формация) навлизат в съответната зона на кората, където се обработват и достигат до подкоровите образувания по низходящи пътища, откъдето импулсите върнете се в кората, но вече в зоната на представяне на безусловен рефлекс.

Има два етапа на формиране на условен рефлекс: генерализация и специализация.

На етапи на обобщаванеусловното рефлекторно действие предизвиква не само подсилен условен стимул, но и широк набор от стимули, подобни на него. Възниква първична сензорна генерализация, която е генерализация на признаците на условни сигнали. Степента на обобщение зависи от характеристиките както на условните, така и на безусловните стимули.

Етапът на генерализация до голяма степен определя пластичността на придобитото поведение и позволява на тялото да се адаптира незабавно широк обхватподобни сигнали. Например, ако кучето получи подсилване на храната след звуков сигнал с честота 400 Hz, тогава на етапа на генерализация звуците с честота 200-600 Hz също ще предизвикат слюноотделяне. IP Павлов свързва този етап от образуването на условен рефлекс с широкото разпространение на възбудителния процес в центъра, който получава сигнала.

На ранни стадиинаблюдава се развитието на условен рефлекс, генерализиране на процесите на възбуждане в кората и подкоровите структури на мозъка. Възбуждането на ретикуларната формация води до активиране на надлежащите структури, включително кората на главния мозък, а активирането на таламуса и хипоталамуса осигурява вегетативния компонент на условния рефлекс (промени във функционирането на вътрешните органи).

След това в подкоровите образувания и в различни части на кората импулсната активност на невроните се синхронизира (дистанционна синхронизация). Ритъмът на тази синхронна активност съответства на честотата на условния стимул, което показва обединяването на функционално несвързани неврони в една система. За възникването на временна връзка е необходима далечна синхронизация на центъра на условния стимул (например центъра на зрителния анализатор) и центъра на безусловната реакция (например моторната кора).

На етапи на специализацияима специализация на условния рефлексен отговор, който започва да се проявява само след действието на подсилен условен сигнал. Всички други стимули с подобно качество не предизвикват реакция. Степента на специализация и скоростта на нейното настъпване зависят и от характеристиките на условните и безусловните дразнители.

Значението на този етап се крие във факта, че когато се задейства рефлекс, от голям "набор" от възможни стимули, само няколко голям бройзначими сигнали, които могат да предизвикат развитие на реакция.

IP Pavlov смята, че този етап е свързан с процеса на концентрация на възбуждане в центъра на условния сигнал.

Компонентите на ориентировъчната реакция, наблюдавани на етапа на генерализация, се инхибират и остава връзка между кортикалните центрове на условните и безусловните стимули. Дистанционната синхронизация на невроните в тези области на кората става по-отчетлива със специализацията на рефлекса, докато в подкоровите образувания тя се инхибира. Ако преди развитието на условен двигателен рефлекс към светлина в моторната зона Cbra само 2,5% от невроните реагират на светлинни стимули, то след развитието - вече 40%.

По този начин специализацията на условния рефлекс е свързана с процеса на
ково инхибиране, от чиято тежест зависи точността и стабилността
условен рефлекторен отговор. аз,

Класификация на условните рефлекси"

В зависимост от критерия, възприет като основа за разделяне на рефлексите, има няколко класификации.

от естеството на условния сигналрефлексите се делят на естествени и изкуствени. естествен (естествен)рефлексите са рефлекси, които се формират въз основа на естествени признаци на безусловно дразнене (например миризмата на храна). Така че, след като веднъж опитахме портокал, ние завинаги придобиваме рефлекс към миризмата му. Други условни сигнали, които не са задължително свойство на храната, но съвпадат във времето с момента на нейната консумация, се отнасят до изкуствените условни сигнали. Рефлексите, произведени въз основа на тези сигнали, се наричат изкуствени.По този начин слюноотделянето при вида на ястия е изкуствен условен рефлекс. Тези условни рефлекси се развиват по-бавно и по-лесно се разрушават.

от естеството на условния сигналразпределят екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни условни рефлекси.

екстероцептивен рефлекс- рефлекс, който възниква, когато стимулите от околната среда действат върху екстерорецепторите. Екстероцептивните рефлекси са: зрителни, слухови, обонятелни, вкусови, тактилни, температурни. Училищният звънец се възприема от децата като сигнал за края на урока, червената светлина на светофара се възприема като сигнал за опасност. В допълнение, екстероцептивните условни рефлекси се разделят на отдалечен(зрителни, слухови) и контакт(тактилен, вкусов).

Интероцептивен рефлекс- това е рефлекс, който възниква, когато факторите на вътрешната среда на тялото са изложени на интерорецептори.

Интероцептивните условни рефлекси според вида на раздразнените рецептори се разделят на механични, химични, температурни, осмотични и др. Ако класификацията на тези рефлекси се основава на вътрешния орган, с рецепторите ко-

аз

Когато се формира този или онзи интероцептивен сигнал, тогава се изолират стомашни, чревни, сърдечни, белодробни, маточни и други рефлекси. Например: при хълцане човек бърза да изпие чаша вода; чувство на глад, детето тича до кухнята, за да намери храна там; с болка в областта на сърцето, пациентът приема лекарства.

проприоцептивен рефлексе рефлекс, който възниква при промяна на състоянието на мускулите и сухожилията. Така че, ако огънете лапата на кучето с ръка и подсилите това огъване с храна, тогава се развива проприоцептивен условен слюнчен рефлекс. Всеки път, когато кучето пасивно сгъва лапата си, то ще отделя слюнка.

от естеството на отговораусловните рефлекси са моторни и вегетативни.

Вегетативни рефлекси- рефлекси, при които работата на който и да е вътрешен органили системи от органи (сърце, стомашно-чревния тракт, отделителна системаи т.н.). Например, слюнченият условен рефлекс е вегетативен, а увеличаването на сърдечната честота при спортист, стоящ в началото, е от същото естество.

моторни рефлекси -. рефлекси, при осъществяването на които ефектори са скелетните мускули. Така че, ако условен сигнал (звук на метроном) се подсили чрез дразнене на лапата на кучето със слаб електрически ток, тогава след няколко комбинации от тези стимули кучето развива условен двигателен защитен рефлекс - включването на метронома ще предизвика лапата да се отдръпне.

Разделението на двигателни и автономни условни рефлекси е доста произволно. Например двигателните условни рефлекси, свързани с консумацията на храна, като правило се определят от вида на съответното движение (дъвчене, гризане, смучене и др.). Въпреки това, когато се образуват, настъпват значителни вегетативни промени (съдов лумен, сърдечна честота, дихателен ритъм и др.).

от характеристики на армировкатаразграничават условните рефлекси от първи, втори и последващи поръчки.

Условни рефлекси от първи редсе формират на базата на безусловни рефлекси, т.е. с безусловно рефлекторно подсилване. Тези рефлекси се развиват първо в процеса на онтогенезата. Например, ако дете на възраст 3-4 месеца се храни само от червена бутилка, тогава той безпогрешно ще избере нея сред другите: условният стимул е бутилката, подсилващият е храната.

Условни рефлекси от втори редсе формират на базата на предварително развит условен рефлекс. Така че, ако преди да се даде храна в червена бутилка на 6-8 месечно бебе, то се постави на специален стол, тогава този стимул ще предизвика същата реакция като вида на бутилката.

Съществуват и условни рефлекси от третия и следващите редове, които се формират при децата по-късно и формират основата за развитието на умствената дейност и двигателните стереотипи (виж раздел 4.5 "Динамичен стереотип").

В зависимост от наличието или отсъствието на подкрепление условните рефлекси се делят на положителен(подсилен) и отрицателен(спирачен или неусилен). Положителните рефлекси предизвикват съответната реакция на тялото, а отрицателните - не (вижте раздел 4.4.2 "Условно рефлексно инхибиране").

от отношение във времетоусловни и безусловни стимули, условните рефлекси се разделят на парични и следи. Ако веднага или малко след началото на действието на условния сигнал към него се прикрепи безусловен стимул, тогава пари в бройусловни рефлекси - съвпадащи или забавени. следаусловните рефлекси се образуват, когато има пауза между условните и безусловните стимули.

Специален вид условни рефлекси са времеви рефлекси.Такива рефлекси се развиват със систематично представяне на безусловен стимул на редовни интервали. Условните рефлекси играят известно време голяма роляпри формирането на вътрешните ритми. Например учениците и учителите формират условни рефлекси за времетраенето на урока – 45 минути.

Могат да се образуват условни рефлекси върху относителните характеристики на обектите,като „повече-по-малко“, „повече-по-малко“, „по-тихо-по-силно“ и други от предложения брой квадрати също ще избере най-големия. Рефлекси върху връзката имат голямо значениев човешкия живот тяхното развитие до голяма степен определя способността за абстрактно-логическо мислене. Формирането на тези рефлекси при детето е един от признаците, че то е готово да учи в училище.

Павлов изучава условнорефлексната дейност при кучета. Животното беше поставено в специални ремъци, фистулата беше окачена на слюнчената жлеза. Експериментаторът седеше отделно. Условието е абсолютна тишина. Експериментът е проведен върху непокътнати животни, тоест те не трябва да са били изложени на никакви външни стимули. Безусловният стимул действаше като условен стимул. Два дразнителя:

Безусловният стимул е храната.
Условен дразнител (отначало безразличен дразнител, а след това станал условен) - светлинен, звуков, болков, тактилен и др.

Основният механизъм за образуване на условното е установяването на временна връзка между условното и безусловното. Това е връзката между центровете на мозъка, отговорни за безусловния стимул, и центровете, свързани с условния стимул. Условната рефлексна връзка е установяването на импулсната активност на невроните, която се образува между тези центрове.

- това е придобита реакция на тялото към дразнене с прякото участие на висшия отдел, т.е. мозъчната кора.

За формирането на условен рефлекс са необходими следните условия:

Нормална (активна) нервна система и преди всичко нейният водещ отдел - мозъкът; т.е. необходимо е активното състояние на GM кората.
Наличието на условен стимул и безусловно подкрепление.
Условният стимул винаги трябва донякъде да предхожда безусловното подкрепление (практически едновременно), т.е. служи като биологично значим сигнал за човек или животно;
Подаването на безусловния стимул трябва да се извърши в края на действието на условния стимул, тоест даваме светлина и в последните секунди на светлинния сигнал се сервира храна. Ако светлината се дава на фона на храната, животното няма да реагира на светлината.
Условният стимул (този, който е бил безразличен) трябва да е физиологично по-слаб, ако е твърде силен, ще предизвика инхибиране, освен това не трябва да привлича вниманието. При действието на условни и безусловни дразнители възбуждането от безусловния дразнител трябва да бъде по-силно, отколкото от условния.
Множество комбинации от условни и безусловни стимули.
Не трябва да има действие на външни дразнители. Всички външни стимули отвличат вниманието на животното (човека) от изпълнението на един или друг рефлекс.
Условните рефлекси могат да избледняват с времето, ако действието на условния стимул не се подсилва от безусловния. Има възможност за спонтанно възпроизвеждане на угаснали условни рефлекси (т.е. те могат да бъдат възстановени сами).
Условният рефлекс винаги трябва да бъде подсилен от действието на безусловен стимул (подкрепление). Ако това не се случи, тогава временната връзка е нарушена и условният рефлекс изчезва.

Безразличен стимул - светлината предизвиква възбуждане в зрителния център на кората. Слюнченият център обаче е доминиращ (защото кучето е гладно) и привлича възбуда от зрителния център. Между тях се установява връзка. След многократна комбинация слюнченият център се стимулира в отговор на светлина. Ако безусловният стимул предхожда безразличния стимул, УР не се образува. Ако безразличният стимул е твърде силен, той ще предизвика инхибиране във всички центрове и SD няма да се образува.

Физиологичната основа за възникването на условните рефлекси е образуването на временни връзки в най-реактивните образувания на централната нервна система - в нейните висши отдели. Времевата връзка е набор от неврофизиологични, биохимични и ултраструктурни промени в мозъка, които възникват по време на комбинираното действие на условни и безусловни стимули. Първоначално Павлов предполага, че по време на условен рефлекс се образува временна нервна връзка между две групи корови клетки - корови представителства на условни и подкорови безусловни рефлекси. Тогава беше предложена идеята, че условното затваряне се извършва в кората между кортикалния край на сигналния анализатор и кортикалната връзка на сложния безусловен център. Получена е хипотезата за кортикалния механизъм на затваряне на временната връзка по-нататъчно развитиепри анализа на механизмите на конвергенция на възбуждания на отделни неврони на кората на главния мозък (P.K. Anokhin).

Съвременни идеи за начините за затваряне на временни връзки:

Първият начин за формиране на временна връзка между кортикалните представителства на условните и безусловните рефлекси е интракортикален тип кора-кора(центърът на условните е центърът на безусловните рефлекси).
С разрушаването на кортикалното представителство на условния рефлекс се запазва развитият условен рефлекс. Очевидно възниква образуването на временна връзка между подкоровите центрове на условния рефлекс и кортикалните центрове (според типа подкортекс-кортекс).
С разрушаването на кортикалното представителство на безусловния рефлекс се запазва и условният рефлекс. Следователно, развитието на временна връзка може да премине между кортикалния център на условния рефлекс и субкортикалния център на безусловния рефлекс (според типа кора-подкортекс).
Разделянето на кортикалните центрове на условните и безусловните рефлекси чрез пресичане на кората на главния мозък не пречи на образуването на условен рефлекс. Това показва, че може да се образува временна връзка между коровия център на условния рефлекс, подкоровия център на безусловния рефлекс и коровия център на безусловния рефлекс (но от типа кора-подкортекс-кора ).
По-нататъшни изследвания показват, че условните рефлекси се запазват при отстраняване на кората при животни, т.е. времевата връзка се запазва на нивото на подкоровите центрове на условните и безусловните рефлекси (според типа подкорието-подкорието ).

1. За да се развие условен рефлекс, е необходимо наличието на два стимула. Един от тях е безусловен стимул, който предизвиква безусловна рефлекторна реакция (храна, болков стимул и т.н.), този стимул е укрепване на условния рефлексреакции. Вторият стимул - условен (сигнален) ще сигнализира за безусловно дразнене (светлина, звук, вид храна и др.).

2. Необходима е многократна комбинация от условен и безусловен стимул (въпреки че образуването на условен рефлекс е възможно с еднократна комбинация от условен и безусловен стимул).

3. Условният дразнител трябва да предхожда действието на безусловния. Времето, през което условният дразнител действа самостоятелно, се нарича време на изолирано действие на условния дразнител. Времето, когато условният и безусловният стимул действат заедно, се нарича време на съвместно действие на условния и безусловния стимул. В зависимост от продължителността на изолираното действие на условния дразнител се различават: случайноусловен рефлекс (времето на изолирано действие на условния стимул е 1-2 s); ако времето на изолираното действие на условния стимул е повече от 2 s, тогава такъв рефлекс се нарича пенсиониран,той може да бъде:

Кратко забавено (време на изолирано действие до 10 s);

Средно забавено (време на изолирано действие до 20 s);

Дълго забавено (време на изолирано действие 20-30 s);

Ако безусловният стимул действа 30 секунди или повече след началото на условния стимул, тогава такъв условен рефлекс се нарича късен;

следаусловен рефлекс - безусловният стимул започва да действа след прекратяване на действието на условния стимул; такива рефлекси нямат време за комбинирано действие на условни и безусловни стимули.

4. Всеки стимул от външната или вътрешната среда може да се използва като условен стимул, но трябва да има следните свойства:

Трябва да бъде възможно най-безразличен, да не предизвиква отбранителна реакция;

Не трябва да има прекомерна сила;

Трябва да привлече вниманието на животното;

Той трябва да бъде екологично близък до животното (например у рибите може да се развие условен рефлекс към звънец, но това изисква голям брой комбинации от условни и безусловни стимули, а условен рефлекс се развива след 2-3 комбинации към комбинация от пръскане на вода с доставка на храна).

В тази връзка условните рефлекси се делят на естествени и изкуствени . естественоусловните рефлекси се развиват към агенти, които в vivoдействат заедно с дразнител, който предизвиква безусловен рефлекс (например вида на храната, нейната миризма и др.). Всички други условни рефлекси изкуствен,т.е., те се произвеждат за агенти, които обикновено не са свързани с действието на безусловен стимул, например хранителен слюнчен рефлекс към звънец.

5. При действието на условни и безусловни дразнители възбуждането от безусловния дразнител трябва да е по-силно, отколкото от условния.

6. Безусловната армировка трябва да отговаря на нейните качества, например храната трябва да е годна за консумация.

7. При разработването на условни рефлекси е необходимо да се елиминират външни стимули, тъй като те могат да причинят инхибиране на условния рефлекс.

8. Животно, което развива условен рефлекс, трябва да бъде здраво и да поддържа нормално поведение.

9. По време на развитието на условен рефлекс животното трябва да има изразена мотивационна възбуда, например, по време на развитието на хранителен слюнчен рефлекс животното трябва да е гладно, при наситено животно този рефлекс не се развива.

IP Pavlov предполага, че по време на развитието на условен рефлекс се образува временна нервна връзка между две групи кортикални клетки - кортикални представителства на условни и безусловни рефлекси. Има няколко възможности за затваряне на такава временна връзка. Първо, възбуждането от центъра на условния рефлекс може да се предаде в центъра на безусловния рефлекс от клетка на клетка, от неврон на неврон - това е междуневронен път. Второ, възбуждането може да се предава по асоциативните влакна на кората. Следователно, първият начин за формиране на временна връзка между кортикалните представителства на условните и безусловните рефлекси е интракортикален, според типа кортекс-ядро (центърът на условните е центърът на безусловните рефлекси).

1. При разрушаване на кортикалното представителство на условния рефлекс се запазва развитият условен рефлекс. Очевидно образуването на временна връзка се осъществява между подкоровите центрове на условния рефлекс и коровите центрове на безусловния рефлекс (подобно на подкоровата кора).

2. При разрушаване на коровото представителство на безусловния рефлекс се запазва и условният рефлекс. Следователно развитието на временна връзка може да премине между кортикалния център на условния рефлекс и субкортикалния център на безусловния рефлекс (според типа кора-подкортекс).

3. Разделянето на кортикалните центрове на условни и безусловни рефлекси чрез пресичане на кората на главния мозък не пречи на образуването на условен рефлекс. Това показва, че може да се образува временна връзка между коровия център на условния рефлекс, подкоровия център на безусловния рефлекс и коровия център на безусловния рефлекс (но от типа кора-подкора-кора).

4. По-нататъшни изследвания показват, че условните рефлекси се запазват при отстраняване на кората при животни, т.е. времевата връзка се запазва на нивото на подкоровите центрове на условните и безусловните рефлекси (тип субкортекс-субкортекс).

Какъв е механизмът за формиране на временна връзка? Редица изследователи са показали, че формирането на временна връзка става според принципа доминанти.Фокусът на възбуждане от безусловен стимул винаги е по-силен, отколкото от условен, тъй като безусловният стимул винаги е биологично по-значим за животното. Този фокус на възбуда е доминиращ. По-силният фокус на възбуждане от безусловния стимул привлича възбуждане от фокуса на условния стимул. Степента на неговата възбуда ще се увеличи. Доминиращият фокус има свойството на дълго, стабилно съществуване. Следователно условни и безусловни възбуждания дълго времеще взаимодействат помежду си. Ако възбуждането е преминало през някакви нервни центрове, то следващия път преминава през тях пътеките ще минатмного по-лесно. Това се основава, първо, на феномена на сумиране на възбуждания, и второ, на феномена на „пробиване на пътя“, придружено от:

Продължително повишаване на възбудимостта на синаптичните образувания;

Промени в протеиновите вериги, натрупване на РНК, промени в количеството на медиатора в синапсите, активиране на образуването на нови синапси.

Следователно се създават структурни предпоставки за движение на възбуждането по определени пътища. Сега възбуждането от зоната на кортикалното представяне на условния рефлекс ще следва утъпкания път и ще предизвика проявата на условна рефлексна реакция.

Има и друга идея за механизма на формиране на временна връзка. Тази идея се основава на способността на невроните да реагират на стимули от различни модалности, т.е. феноменът на полисензорна конвергенция. Наличието на неврони, върху които се събират възбуждания от различни анализатори, предполага, че процесът на установяване на временни връзки не се дължи на обединяването на различни части на кората, а поради интегрирането на възбуждания на ниво един неврон - кортикалните неврони могат да се интегрират условни и безусловни възбуждания. Условните и безусловните възбуждания, достигащи до невроните, се фиксират в тях под формата на силни химични съединения, чието образуване е механизмът за затваряне на условната рефлексна връзка. Такава теория за механизма за затваряне на временна връзка беше наречена конвергентна теория.

Условните рефлекси се формират на базата на безусловни рефлекси при определени условия. За да развиете условен рефлекс, трябва:

Наличието на два стимула, единият от които е безусловен (храна, болков стимул и др.), предизвикващ безусловнорефлекторна реакция, а другият е условен (сигнален), сигнализиращ за предстоящ безусловен стимул (светлина, звук, вид храна, и т.н.);

Множествена комбинация от условни и безусловни стимули (въпреки че е възможно формирането на условен рефлекс при тяхната единична комбинация);

Условният дразнител трябва да предхожда действието на безусловния.

Всеки стимул от външната или вътрешната среда може да се използва като условен стимул, който трябва да бъде възможно най-безразличен, да не предизвиква защитна реакция, да няма прекомерна сила и да може да привлече вниманието;

Безусловният стимул трябва да е достатъчно силен, в противен случай няма да се образува временна връзка;

Възбуждането от безусловен стимул трябва да бъде по-силно, отколкото от условен;

Необходимо е да се премахнат външни стимули, тъй като те могат да причинят инхибиране на условния рефлекс;

Животно, при което е развит условен рефлекс, трябва да е здраво;

При развиване на условен рефлекс трябва да се изрази мотивация, например, когато се развива хранителен слюнчен рефлекс, животното трябва да е гладно, при пълен този рефлекс не се развива.

Образуването на условен рефлекс започва с изчезването на ориентировъчната реакция към стимула, който по-късно трябва да бъде условен сигнал. Така че, ако запалите електрическа крушка пред кучето, то първо ще има показателенрефлекс към този стимул (завъртане на главата, торса, преместване на очите към светлина). Въпреки това, когато електрическата крушка се запали отново, реакцията на ориентиране намалява и след това изчезва. Кучето престава да реагира на светването на електрическата крушка, включването на електрическата крушка се е превърнало в безразличен (безразличен) стимул. Впоследствие условен сигнал действа изолирано върху организма на животното за 5-10 секунди, след което към него се присъединява безусловен стимул.

И така, за формирането на условен слюнчен рефлекс към светлинен стимул се включва електрическа крушка, която гори изолирано за няколко секунди (5 - 10), след което на животното се дава храна (безусловен стимул) и лампата гори, докато кучето яде. Тази комбинация от условния сигнал и безусловния стимул се повтаря няколко пъти (8-10 комбинации в един опит). След няколко комбинации светването на електрическата крушка ще доведе до отделяне на слюнката без подсилване на храната, което показва развитието на слюнчен условен рефлекс към светлина. Светлината се превърна в условен сигнал за отделяне на слюнката.

Механизмът на образуване на условни рефлекси.

Физиологичната основа за възникването на условните рефлекси е формирането на функционални временни връзки във висшите части на централната нервна система. Временна връзка- това е набор от неврофизиологични, биохимични и ултраструктурни промени в мозъка, които възникват в процеса на комбинирано действие на условни и безусловни стимули.

I.P. Павлов предполага, че по време на развитието на условен рефлекс се формира временна нервна връзка между две групи кортикални клетки - кортикални представителства на условните и безусловните рефлекси (фиг. 1).

Условният сигнал предизвиква възбуждане в мозъчната част на съответния анализатор. Под въздействието на безусловен стимул рефлексният център се възбужда и в същото време импулсите навлизат в кората на главния мозък в така нареченото кортикално представителство на центъра на безусловния рефлекс. Така по време на развитието на условен рефлекс в кората на главния мозък се появяват два центъра на възбуждане. Между тях постепенно се установява времева връзка.

И. П. Павлов нарича това установяване на връзка или „прокарване“ на път, затваряне.

В нашия пример за формиране на условен слюнчен рефлекс към светлина, включването на електрическа крушка предизвиква възбуждане на фоторецепторите на окото. Получените нервни импулси се движат по оптичния нерв до мозъка и достигат до мозъчния край на зрителния анализатор през интеркаларните неврони. Дразненето на рецепторите на устната кухина с храна предизвиква тяхното възбуждане. Импулсите по съответните аферентни нерви влизат в рефлексния център на слюноотделяне (компонент на хранителния център), разположен в продълговатия мозък. От слюнчезния център възбуждането по еферентните нерви се разпространява към слюнчените жлези и предизвиква секреция. В същото време импулси от рефлексния център на слюноотделяне влизат в мозъчната кора в кортикалното представяне на хранителния център. Обикновено няма анатомична връзка между мозъчния край на зрителния анализатор и кортикалното представителство на хранителния център. В процеса на развитие на условен рефлекс между тях се образува временна нервна връзка.

По този начин, по време на формирането на условен рефлекс, сложни функционални промени настъпват предимно в мозъчния край на анализатора (нервните импулси се получават от рецепторите, когато условен сигнал се прилага към животинския организъм) и в кортикалното представяне на безусловния рефлекс.

Има различни мнения по въпроса за механизмите за формиране на временна връзка.

Може би формирането на временна връзка става според принципа на доминиране. Фокусът на възбуждане от безусловен стимул винаги е по-силен, отколкото от условен, тъй като безусловният стимул винаги е биологично по-значим за животното. Този фокус на възбуждане е доминиращ, следователно привлича възбуждане от фокуса на условното дразнене. Ако възбуждането е преминало по някакви нервни вериги, тогава следващия път ще премине по тези пътища много по-лесно (феноменът на "счупване на пътя"). Това се основава на: сумиране на възбуждания, продължително повишаване на възбудимостта на синаптичните образувания, увеличаване на количеството медиатор в синапсите и увеличаване на образуването на нови синапси. Всичко това създава структурни предпоставки за улесняване на движението на възбуждането по определени невронни вериги.

Друга идея за механизма на формиране на временна връзка е конвергентната теория. Основава се на способността на невроните да реагират на стимули от различни модалности. Според П. К. Анохин условните и безусловните стимули причиняват широко разпространено активиране на кортикалните неврони поради включването на ретикуларната формация. В резултат на това възходящите сигнали (условни и безусловни стимули) се припокриват, т.е. има среща на тези възбуждания върху същите кортикални неврони. В резултат на конвергенцията на възбужданията възникват и се стабилизират временни връзки между коровите представи на условните и безусловните стимули.

Процесът на формиране на условни рефлекси е придружен от явленията на тяхното обобщаване и концентрация.

Феноменът на генерализацията(генерализация) се наблюдава при образуването на условни рефлекси. Същността му се състои в това, че условните дразнители се обобщават и условният рефлекс, образуван към определен стимул, се възпроизвежда и под действието на други стимули, подобни на него. Процесът на възбуждане, който възниква под действието на всеки един стимул, в резултат на облъчване, също преминава към кортикалните центрове на други, подобни по природа стимули. При двигателните условни рефлекси, например при формирането на двигателни умения, феноменът на генерализация се проявява в участието в двигателен акт на значителен брой мускули, чието свиване не е необходимо.

Феномени на концентрациятанаблюдавани по време на укрепването на условните рефлекси. Създадените условни рефлекси се генерализират в по-малка степен от новообразуваните. Това се обяснява с факта, че процесът на възбуждане, при многократно повторение на условни стимули, е концентриран и по-малко облъчва други центрове. Следователно, колкото повече се усилва условният рефлекс, толкова по-малко става проявата на явления и обобщение.

Значението на условните рефлекси. Условните рефлекси имат сигнално (приспособително) значение за организма. Те предупреждават човек или животно за опасност, уведомяват го за близостта на храната и т.н. В борбата за съществуване животното оцелява, при което условните рефлекси се формират по-бързо и по-лесно. Условните рефлекси, в зависимост от условията, могат да се появят и да избледнеят или да изчезнат. В резултат на това, благодарение на условните рефлекси, тялото може да се адаптира по-добре околен святспрямо променящите се условия на съществуване.

И. П. Павлов, характеризирайки значението на условните рефлекси, подчертава, че условните рефлекси изясняват, усъвършенстват и усложняват връзката на организма с външна среда. В основата на дисциплината, възпитанието и обучението са вериги от най-сложни условни рефлекси.

Въпроси в началото на параграфа.

Въпрос 1. Какво е откритието на И. М. Сеченов?

Заслугата на I. M. Sechenov е, че той доказа, че мозъкът може както да усили рефлексите на гръбначния мозък, така и да ги инхибира. Именно откриването на централното инхибиране донесе на И. М. Сеченов слава и световно признание. Той показа, че по-високите части на нервната система са в състояние да регулират работата на по-ниските части. Това доказва многостепенната организация на мозъка. Колкото по-високо е разположена мозъчната област, толкова повече сложни функциитой изпълнява.

Въпрос 2. Какви модели в работата на мозъка са открити от IP Павлов?

И. П. Павлов продължи изследванията си и установи, че всички рефлекси могат да бъдат разделени на две големи групи. Това са вродени рефлекси, които той нарича безусловни, и рефлекси, развити след раждането, в процеса на живот, които той нарича условни. IP Павлов свързва образуването на условни рефлекси с работата на кората на главния мозък. Те възникват при задължителното условие за съчетаване на някакво дразнене, дори леко, с жизненоважни дразнения (например храна, болка, опасност) и стават техни сигнали.

Въпрос 4. Какво общо има с това доминантното явление, открито от А. А. Ухтомски?

С увеличаване на нуждата, временно доминираща в централната нервна системафокус на възбуда, насочен към задоволяване именно на тази потребност. Руският физиолог Алексей Алексеевич Ухтомски (1875-1942) нарича такъв механизъм на временно доминиране на възбудата доминантен.

Въпроси в края на параграфа.

Въпрос 1. Какви условия са необходими за развитието на условен рефлекс?

Условните рефлекси са реакции, придобити през живота на всеки човек, с помощта на които тялото му се адаптира към променящите се влияния на околната среда. Условен рефлекс се формира в случай на комбинация от всяко дразнене, дори леко, с безусловен рефлекс.

Въпрос 2. В резултат на което условният рефлекс изчезва?

Условният рефлекс отшумява, ако за известно време не бъде подсилен от безусловния, той престава да бъде от жизненоважно значение за организма.

Въпрос 3. Какво е доминанта?

Доминиращият е преобладаващият този моментпотребност, която управлява цялото текущо поведение на организма.

Въпрос 4. Какъв е смисълът на доминантата в живота?

Доминиращата потребност, поведението, свързано с нейното задоволяване, и едновременното потискане на смущаващи и разсейващи рефлекси мобилизират цялата енергия на тялото за постигане на целта.

Въпрос 5. Доминиращият фокус на възбуждане обикновено инхибира съседни области на кората. Обяснете с какъв закон, открит от И. П. Павлов, е свързано това.

В основата този фактлежи законът за взаимно предизвикване на възбуждане-инхибиране, открит от великия руски физиолог IP Павлов.

Въпрос 6. Каква е връзката на доминантата с потребностите?

Значението за нас на всяко събитие се определя от нашата вътрешна нужда. Преобладаващата нужда в момента управлява цялото текущо поведение на организма. А. А. Ухтомски открива принципа на контрол на поведението, наречен принцип на доминирането. Според този принцип поведението, което е свързано със задоволяване на потребност, активира цялата енергия на тялото за постигане на целта.