"Spokainajiem" astoņkājiem draud izzušana, jo tiek aizkustinoši rūpēties par pēcnācējiem. Kā galvkāji rūpējas par saviem pēcnācējiem Rūpes un aprūpe

Haizivis vienmēr ir uzdevušas zinātniekiem neatrisināmus jautājumus un mīklas. Noslēpumi, kas apvij šīs varenās okeāna radības, jau sen ir pārvērtušās leģendās.

Zinātnieki vienmēr ir brīnījušies: kāpēc haizivis nerūpējas par saviem pēcnācējiem? Tikai dažas sugas var lepoties ar šīm spējām. Būtu loģiski pieņemt, ka milzīga zobaina māte, dzemdējusi niecīgu haizivīti, nekavējoties peldēs, lai iegūtu viņam ēdienu, mācītu mazuli, sargājot un aizsargājot.

Tā vietā asinskārā jaunā māmiņa, dzemdējusi mantinieku, bezsirdīgi peld prom, pat nedomājot par mātes instinkta priekiem. Kāpēc? Vai tiešām haizivīm nerūp ģints, sugas saglabāšana, ja domā globāli?

Haizivis nerūpējas par saviem pēcnācējiem

Izrādās, ka pat mātes jautājumos šīs zivis apiet citus radījumus. Jā, haizivīm nav mātes instinkta parastajā izpratnē. Šie plēsēji par mazuli rūpējas savādāk, un diez vai kāds apstrīdēs viņu metožu pārdomātību un lietderību.

Ir zināms, ka lielākajai daļai ovoviviparous un dzīvdzemdību sugu izplatīta ir tā sauktā "intrauterīnā badošanās". Tas nozīmē, ka lielākie un spēcīgākie mazuļi mātes vēderā var apēst savus mazāk laimīgos līdziniekus.

Tajā pašā laikā haizivs ķermenis mazuļiem bieži organizē "intrauterīnu badu" - tas pilnībā vai daļēji samazina skābekļa piegādi un barības vielas no mātes asinsrites uz dzeltenuma maisiņu.

Noskatieties video - intrauterīns haizivju kanibālisms:

Tas nozīmē, ka pieaugušas haizivs ķermenis pats stimulē mazuļus medīt, izrādīt agresiju un izdzīvot. Un zobaini mazuļi piedzimst diezgan pielāgoti apstākļiem nežēlīga pasaule- viņi zina, kā pasargāt sevi, atrast laupījumu, paslēpties no izsalkušā vajātāja.

Jaundzimušajiem ir labi attīstīta muskuļu un skeleta sistēma, asu zobu arsenāls un lieliska oža - ideāla plēsēja pilns komplekts.

Kā zināms, aknas šīm zivīm ir peldspējas atslēga un galvenais barības vielu avots.

Tātad ir pierādīts, ka jaundzimušā haizivs aknas veido aptuveni 20% no tās ķermeņa kopējās masas, savukārt pieauguša plēsoņa aknas aizņem tikai 6% no tā spēcīgā ķermeņa.

Lielas aknas ļauj mazajiem ilgstoši iztikt bez ēdiena, līdz viņi pilnveido savas sākotnējās medību metodes.

Pieaugot vecumam, šī orgāna izmērs samazinās.

Haizivju audzēšanas iezīmes

Interesanti, ka visas haizivis dzemdē salīdzinoši nelielu skaitu haizivju - no 1-2 līdz 9-11 indivīdiem. Pat olnīcu sugas dēj apmēram duci olu. Ir izņēmums - tas dēj gandrīz 500 olu, tomēr to nevar salīdzināt ar miljonu citu plēsēju olu.

Tādā veidā tiek iznīcināti vāji un mazi mantinieki, un haizivju pēcnācēji piedzimst acīmredzami veseli.

Interesanti ir arī mātes ķermeņa sagatavošanas mehānismi mazuļa piedzimšanai. Izrādās, ka tieši pirms dzemdībām haizivju mātītes asinīs strauji pazeminās kortizola, stresa hormona, līmenis, un daudzums palielinās. Bet kāpēc?

Izrādās, ka šie adaptācijas procesi ir arī sava veida rūpes par pēcnācējiem: tūlīt pēc piedzimšanas piedzimis plēsējs aizpeldēs un nesteigsies pie sava mazuļa. Bet, ja pēc dažām stundām māte paklups uz haizivi, tad ar lielu varbūtības pakāpi viņa sāks viņam medības.

Mazuļi seklā ūdenī – un tas arī ir viens no veidiem, kā pasargāt pēcnācējus. Pie krasta zobains mazulis retāk satiek pieaugušos vai citus izsalkušus agresorus.

Noskatīties video - haizivs dzemdē:

Ja haizivis, tāpat kā daudzas citas sugas, barotu savus mazuļus, pasargātu tos no briesmām, tās nebūtu iekarojušas visus ūdens plašumus. Un ar ideāliem veidiem, kā rūpēties un audzināt šīs asinskārās zivis, haizivīm ir visas iespējas pārdzīvot esošos okeāna iemītniekus.

Mazuļi piedzimst unikāli, gatavi uzbrukt slepkavām – neviena suga, pat sauszemes zīdītāji, nevar lepoties ar tādām savu mazuļu spējām.

Tādējādi haizivis ir gandrīz vienīgās Pasaules okeāna radības, kuru mātes instinkti nav vērsti uz pēcnācēju skaita saglabāšanu, bet gan uz ģenētiskā materiāla kvalitātes saglabāšanu, dzemdībām un spēcīgākā un izturīgākā mazuļa - topošā saimnieka - audzināšanu. sāļie okeāna ūdeņi.

Galvkāji ir visaugstāk organizētie no visiem sava veida pārstāvjiem. galvkāju klase ( Galvkāji) ir sadalīta divās apakšklasēs: četrzaru ( Tetrabranchia) ar vienu nautilu kārtu, ģimeni un ģints ( Nautilus) un zari ( Dibranhija) ar četrām vienībām: astoņkāji ( Astoņkāja), vampīri ( Vampyromorpha), sēpija ( Sepiida) un kalmāri ( Teuthida).

Pat primitīvākais no galvkājiem, nautilus, rūpējas par saviem pēcnācējiem. Piemēram, mātītes Nautilus pompilius, dējot lielākās galvkāju olas (garumā līdz 4 cm), veiciet šo procesu ļoti atbildīgi. Mātīte dēj olas apakšā pa vienai ar gariem (divu nedēļu) pārtraukumiem. Parasti nautilus dzīvo līdz 500 m dziļumā, bet olu dēšanai tie paceļas ļoti seklā ūdenī, kur temperatūra sasniedz 27-28 ° C. Tajā pašā laikā mātīte olas slēpj tik rūpīgi, ka līdz šim neviens pētnieks dabā nav redzējis nautilus olas. Tikai nesen pēc daudzām neveiksmēm šie mīkstmieši veiksmīgi pavairoti akvārijos. Izrādījās, ka viņu olu inkubācijas periods ir 11-14 mēneši.

Dažu astoņkāju sugu olas attīstās ne mazāk laika. Turklāt daudzu šīs kārtas pārstāvju mātītes “izperē” savu sajūgu, neatstājot to ne uz minūti: viņas pastāvīgi šķiro olas, notīra tās un mazgā ar saldu ūdeni no piltuves. Dažām sugām mātīte ar saviem jūtīgajiem taustekļiem cītīgi sapina mazu olu stublājus garā ķekarā un ar speciālas līmes pilienu piestiprina pie zemūdens alas griestiem, kurā šādu ķekaru var būt vairāk nekā simts. Sugām, kas dēj lielas olas, mātīte tās pa vienai piestiprina pie griestiem.

Visā olu attīstības periodā "inkubējošo" astoņkāju sugu mātītes nebarojas, iepriekš savā ķermenī uzkrājot barības vielu krājumus. Pirms vaislas viņi pilnībā pārtrauc gremošanas enzīmu ražošanu.

Sieviete smilšu astoņkājis (Bathypolypus arcticus), kas dzīvo Primorijas ūdeņos un netālu no Japānas ziemeļiem, par savu sajūgu rūpējas apmēram gadu. Un arktiskais astoņkājis batipolips ( Bathypolypus arcticus), kas dzīvo mūsu ziemeļu jūras, "perēt" olas 12-14 mēnešus. Pēc mazuļu piedzimšanas novājējušā mātīte nomirst. Līdzīga parādība - nāve pēc viena vairošanās cikla pabeigšanas - parasti ir ļoti raksturīga galvkāju mātītēm. Bet viņu tēviņi dažreiz izdzīvo 2-3 vairošanās sezonas.

Pirms nāves astoņkāju mātītei jāpalīdz mazuļiem izšķilties no olām. Akvārijā bez mātes astoņkāju izšķilšanās process ir ļoti ilgs, un no pirmā mazuļa piedzimšanas līdz pēdējā tajā pašā sajūgā izšķilšanās paiet līdz diviem mēnešiem. Ar dzīvu māti mazuļi piedzimst vienā naktī. Iespējams, astoņkājis viņiem dod kādu konkrētu signālu, jo mazie mīkstmieši jau labi redz pirms izšķilšanās un diezgan aktīvi pārvietojas savā caurspīdīgajā olu čaumalā.

Galvkāju olas: 1 - Eledone; 2 - Cirroctopus; 3 - Loligo; 4-Sēpija

Citi divžaunu galvkāju pārstāvji olas neperē tik rūpīgi kā astoņkāji, bet gan citādi rūpējas par to drošību. Piemēram, sēpijas, dējot olas uz dibena, maskē tās vai nu ar tinti, vai pārklāj mūri ar tukšām gliemju čaumalām, vai pat piesien olas dzeloņu koraļļu kātiem. Viena sēpiju suga iepilda olas mīkstos silīcija ragu sūkļos. Sēpiju ikru attīstība ziemeļos ūdeņi var iespējams, turpināsies vairāk nekā sešus mēnešus.

Kas attiecas uz kalmāriem, zināmās okeāna sugās sajūgs ir želatīns veidojums, kurā ir suspendētas olas. Svarīgākā komerciālās sugas Todarodes pacificus un Illex illecebrosus tās ir milzīgas, 1 m diametrā, caurspīdīgu gļotu bumbiņas, kurās ir simtiem tūkstošu mazu olu. Un mazais ugunspuķes kalmārs ( Watasenia scintillans) ir divi caurspīdīgi gļotu pavedieni, kuros ir ievietotas gliemežu olas. Siltā un mērenā siltie ūdeņi mazas kalmāru oliņas attīstās 5–10, dažreiz līdz 15 dienām.

Divvāku gliemju acis.

Astoņkājis.

Kad tuvojas briesmas, galvkāji iemet ūdenī melna šķidruma strūklu. “Tinte” izplūst ūdenī, un zem šī biezā melnā mākoņa mīkstmieši droši izkļūst. Galvkāji ir īsti zemūdens hameleoni: tie var ātri mainīt ādas krāsu. Ja jūs saniknojat astoņkāju, viņš uzreiz mainīsies pelēka krāsa uz melnu, un, nomierinot, tas atkal kļūst pelēks.

Starp visvienkāršāk sakārtotajiem galvkājiem - nautilus, vai pērļu laivas. Nautilus, atšķirībā no vairuma galvkāju, ir daudzkameru apvalks. Pieaugot, mīkstmieši būvē sev arvien plašākas kameras un katru reizi iekārtojas pēdējā, lielākajā. Aizpildot atlikušās kameras ar ūdeni vai gaisu, tas var peldēt uz augšu vai nogrimt apakšā. Rotaslietas un pogas ir izgatavotas no pērļu laivu čaumalām.

Dzīvnieki ar 8 taustekļiem pieder pie astoņkāju kārtas. Viena no parasto astoņkāju ievērojamajām iezīmēm ir pašaizliedzīga rūpes par pēcnācējiem. Astoņkāja mātīte modri sargā izdētās olas. Kā I.I. Akimuškins par vienu astoņkāju māti, kura nebrīvē dēja olas, “ja kāds no kalpiem uzdrošinājās viņai mest gaļas gabalu pie pašas galvas, Mefisto dusmās uzliesmoja ķieģeļsarkanā krāsā, atbrīvoja roku no improvizēta groza un izmeta. viņas iepriekš iemīļotais ēdiens - galu galā šie "atkritumi" varēja nokrist uz viņas dārgajām bumbiņām!"

Astoņkāju olas.

Astoņkāju attīstība.

Nautilus.

Sēpija, britu dabaszinātnieka Frenka Leina vārdiem runājot, "burtiski atstāja pēdas cilvēka kultūrā". Galu galā ilgu laiku cilvēki to rakstīja ar tinti. Ne mazāk novērtēts ir slavenais sēpijas “kauls” (čaumalas paliekas), kas tiek ievākts jūras krastā. To izmanto kā zīmēšanas dzēšgumiju, sasmalcinātā veidā - kā piedevu zobu pulverim, kā arī zāles.

Zinātnei nezināma astoņkāju suga. Neparastā būtne tika nosaukta par Kasperu tās piena krāsas un līdzības ar Disneja tēlu dēļ.

Jūras biologi nonākuši pie secinājuma, ka vairāku atšķirību dēļ no viņu radiniekiem var runāt ne tikai par jaunas sugas, bet arī pilnīgi jaunas astoņkāju ģints atklāšanu. Fakts ir tāds, ka šis astoņkājis dzīvo galvkājiem neticamā dziļumā - vairāk nekā četrus tūkstošus metru. Kasperam nav spuru, un visi piesūcekņi ir izvietoti vienā rindā katrā ekstremitātē, kas arī nav raksturīgi astoņkājiem. Turklāt jaunās sugas pārstāvim pilnīgi trūkst pigmenta šūnu - hromatoforu. Tāpēc radījums ir gandrīz caurspīdīgs.

Zinātnieku komanda, kuru vadīja Autun Purser no Polāro un jūras pētniecības institūta. Alfrēds Vegeners novēroja 30 cilvēkus, kuri izmantoja tālvadības zemūdens transportlīdzekļus.

Zinātnieku atklājums izrādījās pārsteidzošs un vienlaikus biedējošs. Viņiem izdevās noskaidrot, ka "spokainajiem" astoņkājiem ir raksturīga neparasta audzināšanas stratēģija. Viņa būtu īsta dāvana zinātnieku kopiena, ja ne viena, bet: tā dēļ unikālai sugai draud izmiršana.

Mātītes "spoku" astoņkāji rūpējas par olām, līdz izšķiļas pēcnācēji. tāpēc ka zemas temperatūras, dominējot lielos dziļumos, tas notiek diezgan ilgu laiku - dažreiz pat vairākus gadus (lai gan pēc zinātnieku jau ir grūti pārsteigt ar laiku).

Tajā pašā laikā pētnieki atzīmē, ka pēcnācēju kopšanas stratēģija, kā atzīmē pētnieki, šajos astoņkājos izrādījās neticami aizkustinoša: mātīte visu ķermeni apvij ap olām un aizsargā tās no citiem dziļūdens iemītniekiem, pat neizbraucot, lai paņemtu sev ēdienu. Tā rezultātā gandrīz vienmēr viņa nomirst, kad izšķiļas mazuļi.

Bet tas nebija galvenais drauds jaunajām sugām. Novērojumi liecina, ka "spoku" astoņkāji ir pieraduši dēt olas uz mirušiem sūkļiem - tie ir dziļjūras daudzšūnu organismi kas vada pieķertu dzīvesveidu. Netālu no Havaju salām, kur Kaspers pirmo reizi tika redzēts, šie sūkļi ir piestiprināti pie feromangāna mezgliņu nogulsnēm - veidojumiem, kas ietver liels skaits dārgmetāli (mangāns, varš un niķelis), ko izmanto, piemēram, mobilo tālruņu ražošanā.

Okeāna dibena apgabali, kas pārklāti ar šādām nogulsnēm. Šajā sakarā astoņkāju audzēšanas teritorija ir apdraudēta.

Kaspera radinieki atzīti par ilgdzīvojošiem, kas nozīmē, ka, ja uz tiem mītošie konkrementi un sūkļi pilnībā izzudīs, "spokaino" astoņkāju populāciju atjaunot būs gandrīz neiespējami. Pēc zinātnieku domām, ja šis reģions tiek izmantots rūpnieciskiem nolūkiem, vietējā fauna neatgūsies pat pēc 26 gadiem. Tas savukārt kaitēs ekosistēmai kopumā, jo astoņkāji barojas ar maziem organismiem, kuru populācijas neprognozējami palielināsies, kad pirmie izzudīs.

Zinātnieki liek domāt, ka astoņkāji dod priekšroku dēt olas uz sūkļiem netālu no mangāna atradnēm, jo ​​ir savienojums ar barības avotu, kā arī šādu vietu drošības dēļ (no okeāna ikdienas dzīves viedokļa), taču tas ir tikai hipotēze, kas jāpārbauda.

Pagaidām ļoti maz ir zināms par "spokainajiem" astoņkājiem, un jūras biologi plāno aizsargāt ekosistēmu un rets skats no izzušanas, jo turpmāka tā izpēte var sniegt vērtīgu informāciju. Turklāt daudz vairāk var dzīvot lielā dziļumā nezināmas radības, ko ietekmēs arī antropogēnās darbības.

Klase Galvkāju

Galvkāji ir visaugstāk organizētie mīkstmieši. Viņus pamatoti sauc par jūras "primātiem" bezmugurkaulnieku vidū, jo tie ir pilnveidoti pielāgoti dzīvei jūras vidē un viņu uzvedības sarežģītība. Tie galvenokārt ir lieli plēsīgi jūras dzīvnieki, kas spēj aktīvi peldēt ūdens stabā. Tajos ietilpst kalmāri, astoņkāji, sēpijas, nautilus (234. att.). Viņu ķermenis sastāv no rumpja un galvas, un kāja tiek pārveidota par taustekļiem, kas atrodas uz galvas ap muti, un īpašu motoru piltuvi ķermeņa ventrālajā pusē (234. att., A). Līdz ar to nosaukums - galvkāji. Ir pierādīts, ka daļa no galvkāju taustekļiem veidojas galvas piedēkļu dēļ.

Lielākajā daļā mūsdienu galvkāju čaumalas nav vai ir rudimentārs. Tikai ģints Nautilus (Nautilus) ir ar spirāli savītu apvalku, kas sadalīts kamerās (235. att.).

Mūsdienu galvkājiem pieder tikai 650 sugas, un fosilo sugu ir aptuveni 11 tūkstoši.Šī ir sena mīkstmiešu grupa, kas pazīstama no kembrija. Izmirušās galvkāju sugas pārsvarā bija testata un tām bija ārējais vai iekšējais apvalks (236. att.).

Galvkājiem ir raksturīgas daudzas progresīvas organizācijas iezīmes saistībā ar aktīvi dzīvi jūras plēsēji. Tomēr tie saglabā dažas primitīvas iezīmes, kas liecina par to sena izcelsme.

Ārējā struktūra. Īpatnības ārējā struktūra galvkāji ir daudzveidīgi dažāda dzīvesveida dēļ. To izmēri dažos kalmāros svārstās no dažiem centimetriem līdz 18 m. Nektoniskie galvkāji parasti ir torpēdveidīgi (lielākā daļa kalmāru), bentosa galvkāji ir maisveida (daudzi astoņkāji), nektobentiskie ir plakaniski (sēpijas). Planktona sugas ir maza izmēra, tām ir želatīns, peldošs ķermenis. Planktona galvkāju ķermeņa forma var būt šaura vai līdzīga medūzai, dažreiz arī sfēriska (kalmārs, astoņkāji). Bentopelagiskajiem galvkājiem ir apvalks, kas sadalīts kamerās.

Galvkāju ķermenis sastāv no galvas un ķermeņa. Kāja ir pārveidota par taustekļiem un piltuvi. Uz galvas ir mute, ko ieskauj taustekļi, un lielas acis. Taustekļus veido galvas piedēkļi un kāja. Tie ir pārtikas slazdošanas orgāni. Primitīvajam galvkāju - laivai (Nautilus) ir nenoteikts taustekļu skaits (apmēram 90); tie ir gludi, tārpiem līdzīgi. Augstākiem galvkājiem taustekļi ir gari, ar spēcīgiem muskuļiem un tiem ir lieli piesūcekņi iekšējā virsma. Taustekļu skaits ir 8-10. Galvkājiem ar 10 taustekļiem ir divi taustekļi - slazdošanas, garāki, ar piesūcekņiem paplašinātos galos,

Rīsi. 234. Galvkāji: A - nautilus Nautilus, B - astoņkājis Benthoctopus; 1 - taustekļi, 2 - piltuve, 3 - kapuce, 4 - acs

Rīsi. 235. Nautilus Nautilus pompilius ar zāģētu čaulu (pēc Ouena): 1 - galvas pārsegs, 2 - taustekļi, 3 - piltuve, 4 - acs, 5 - mantija, 6 - iekšējo orgānu maisiņš, 7 - kameras, 8 - starpsiena starp apvalku kameras, 9 - sifons

Rīsi. 236. Galvkāju čaulu struktūras shēma sagitālā griezumā (no Gescheler): A - Sepia, B - Belosepia, C - Belemnites, D - Spirulirostra, E - Spirula, E - Ostracoteuthis, G - Ommastrephes, H - Loligopsis (C , D, E - fosilijas); 1 - proostracum, 2 - sifona caurules muguras mala, 3 - sifona caurules ventrālā mala, 4 - fragmokonu kameru kolekcija, 5 - tribīne, 6 - sifona dobums

un atlikušie astoņi taustekļi ir īsāki (kalmāri, sēpijas). Astoņkāji, kas dzīvo tālāk jūras dibens, astoņi vienāda garuma taustekļi. Tie kalpo astoņkājiem ne tikai ēdiena uztveršanai, bet arī kustībai pa dibenu. Astoņkāju tēviņiem viens tausteklis tiek pārveidots par seksuālu (hektokotils) un kalpo reproduktīvo produktu pārvietošanai mātītes apvalka dobumā.

Piltuve - kājas atvasinājums galvkājiem, kalpo "reaktīvam" kustības veidam. Caur piltuvi ūdens tiek ar spēku izspiests no mīkstmiešu apvalka dobuma, un tā ķermenis reaktīvi kustas pretējā virzienā. Pie laivas piltuve nav saaugusi ventrālajā pusē un atgādina rāpojošo gliemju pēdas zoli, kas saritināta caurulē. Pierādījums tam, ka galvkāju taustekļi un piltuve ir kāju atvasinājumi, ir to inervācija no pedāļa ganglijiem un šo orgānu embrionālais leņķis embrija ventrālajā pusē. Bet, kā jau minēts, daži galvkāju taustekļi ir galvas piedēkļu atvasinājumi.

Mantija vēdera pusē veido it kā kabatu - mantijas dobumu, kas atveras uz āru ar šķērsvirzienu (237. att.). No šīs spraugas iznāk piltuve. Mantijas iekšējā virsmā ir skrimšļveida izvirzījumi - aproču pogas, kas cieši iekļaujas skrimšļainajos padziļinājumos uz gliemja ķermeņa, un mantija ir it kā piestiprināta pie ķermeņa.

Mantijas dobums un piltuve kopā nodrošina strūklas piedziņu. Kad mantijas muskuļi atslābinās, ūdens caur spraugu ieplūst mantijas dobumā, un, saraujoties, dobums aizveras ar aproču pogām un ūdens tiek izspiests pa piltuvi. Piltuve spēj saliekties pa labi, pa kreisi un pat atpakaļ, kas nodrošina atšķirīgu kustības virzienu. Stūres lomu papildus pilda taustekļi un spuras - ķermeņa ādas krokas. Galvkāju kustības veidi ir dažādi. Astoņkāji bieži pārvietojas uz taustekļiem un reti peld. Sēpijās kustībai papildus piltuvei kalpo apļveida spura. Dažiem dziļjūras lietussargveida astoņkājiem starp taustekļiem ir membrāna - lietussargs, un tie var kustēties kontrakciju dēļ, piemēram, medūzas.

Mūsdienu galvkāju apvalks ir rudimentārs vai vispār nav. Senajiem izmirušajiem galvkājiem apvalks bija labi attīstīts. Tikai viena saglabājusies ģints Nautilus ir saglabājusi attīstītu apvalku. Arī Nautilus čaulai fosilajās formās ir būtiskas morfoloģiskas un funkcionālas iezīmes, atšķirībā no citu gliemju čaumalām. Šī ir ne tikai aizsargierīce, bet arī hidrostatiskais aparāts. Nautilusam ir spirāli savīts apvalks, kas ar starpsienām sadalīts kamerās. Mīkstmiešu ķermenis atrodas tikai pēdējā kamerā, kas ar muti atveras uz āru. Atlikušās kameras ir piepildītas ar gāzi un kameras šķidrumu, kas nodrošina mīkstmiešu ķermeņa peldspēju. Caur

caurumi starpsienās starp korpusa kamerām iet cauri sifonam - ķermeņa aizmugurējam procesam. Sifona šūnas spēj atbrīvot gāzes. Nokļūstot virsmā, mīkstmieši izdala gāzes, izspiežot kameras šķidrumu no kamerām; nolaižoties līdz apakšai, gliemji piepilda čaumalu kameras ar kameras šķidrumu. Nautilus kustinātājs ir piltuve, un apvalks saglabā savu ķermeni ūdenī. Fosilajiem nautilīdiem bija apvalks, kas līdzīgs mūsdienu nautilu apvalkam. Pilnīgi izmirušiem galvkājiem – amonītiem bija arī ārējs, spirāli savīts apvalks ar kamerām, bet to starpsienām starp kamerām bija viļņota struktūra, kas palielināja čaulas izturību. Tāpēc amonīti var sasniegt ļoti lielus izmērus, līdz 2 m diametrā. Citā izmirušo galvkāju grupā belemnītos (Belemnoidea) čaula bija iekšēja, apaugusi ar ādu. Belemnīti pēc izskata atgādināja bezčaumalu kalmārus, bet to ķermenī bija konisks apvalks, kas sadalīts kamerās. Apvalka augšdaļa beidzās ar punktu – tribīni. Belemnīta čaulu rostrumi bieži sastopami krīta laikmeta nogulumos un tiek saukti par "velna pirkstiem". Dažiem mūsdienu bezčaumalu galvkājiem ir iekšējās čaulas pamati. Tādējādi sēpijām aizmugurē zem ādas saglabājas kaļķaina plāksne, kurai uz griezuma ir kameras struktūra (238, B). Tikai spirulā (Spirula) zem ādas ir pilnībā izveidojies spirāli savīts apvalks (238. att., A), un kalmāriem zem ādas no čaumalas ir saglabājusies tikai ragveida plāksne. Mūsdienu galvkāju - argonautu (Argonauta) mātītēm ir izveidota peru kamera, kas pēc formas atgādina spirālveida apvalku. Bet tā ir tikai virspusēja līdzība. Peru kamera izceļas ar taustekļu epitēliju, ir ļoti plāna un paredzēta olu attīstībai.

vāki. Ādu attēlo viens epitēlija slānis un saistaudu slānis. Āda satur pigmenta šūnas, ko sauc par hromatoforiem. Galvkājus raksturo spēja ātri mainīt krāsu. Šis mehānisms tiek kontrolēts nervu sistēma un tiek veikta, mainot formu

Rīsi. 238. Galvkāju čaumalas pamati (pēc Natālijas un Dogela vārdiem): A - spirula (Spirula); 1 - piltuve, 2 - mantijas dobums, 3 - tūpļa, 4 - izvada atvere, 5 - gaismas orgāns, 6 - spura, 7 - apvalks, 8 - sifons; B - Sēpijas apvalks; 1 - starpsienas, 2 - sānu mala, 3 - sifons fossa, 4 - tribīne, 5 - sifona rudiments, 6 - proostracum aizmugurējā mala

pigmenta šūnas. Tā, piemēram, sēpija, peldot pa smilšainu zemi, iegūst gaišu krāsu, bet virs akmeņainas zemes - tumša. .Tajā pašā laikā pigmenta šūnas ar tumšo un gaišo pigmentu viņas ādā pārmaiņus saraujas un paplašinās. Ja moluskam sagriež redzes nervus, tas zaudē spēju mainīt krāsu. Pateicoties ādas saistaudiem, veidojas skrimslis: aproču pogās, taustekļu pamatnēs, ap smadzenēm.

Aizsardzības ierīces. Galvkāji, evolūcijas procesā zaudējuši čaulu, ieguva citas aizsargierīces. Pirmkārt, ātra kustība daudzus no viņiem izglābj no plēsējiem. Turklāt viņi var sevi aizstāvēt ar taustekļiem un "knābi", kas ir modificēts žoklis. Lielie kalmāri un astoņkāji var cīnīties ar lieliem jūras dzīvniekiem, piemēram, kašalotiem. Ir izveidojušās mazkustīgas un mazas formas aizsargājošs krāsojums un spēja ātri mainīt krāsu. Un visbeidzot, dažiem galvkājiem, piemēram, sēpijām, ir tintes maisiņš, kura kanāls atveras aizmugurējā zarnā. Tintes šķidruma izsmidzināšana ūdenī rada sava veida dūmu aizsegu, kas ļauj mīkstmiešiem paslēpties no plēsējiem drošā vietā. Sēpiju tintes dziedzeru pigments tiek izmantots augstas kvalitātes mākslinieciskās tintes izgatavošanai.

Galvkāju iekšējā struktūra

Gremošanas sistēma galvkājiem ir specializācijas pazīmes dzīvnieku barībā (239. att.). Tie galvenokārt barojas ar zivīm, krabjiem un gliemežvākiem. Viņi satver laupījumu ar taustekļiem un nogalina ar žokļiem un indi. Neskatoties uz lielo izmēru, galvkāji var ēst tikai šķidru pārtiku, jo tiem ir ļoti šaurs barības vads, kas iet cauri smadzenēm un ir ievietots skrimšļainā kapsulā. Galvkājiem ir pielāgojumi pārtikas malšanai. Lai grauztu savu laupījumu, viņi izmanto cietus ragveida žokļus, kas līdzīgi papagaiļa knābim. Rīkles barību berzē radula un bagātīgi samitrina ar siekalām. 1-2 siekalu dziedzeru pāru kanāli ieplūst rīklē, kas izdala enzīmus, kas noārda olbaltumvielas un polisaharīdus. Otrais aizmugures siekalu dziedzeru pāris izdala indi. Šķidrā barība no rīkles caur šauro barības vadu nonāk endodermālajā kuņģī, kur plūst tvaika aknu kanāli, kas ražo dažādus gremošanas enzīmus. Aknu vadi ir izklāti ar maziem papildu dziedzeriem, kuru kopumu sauc par aizkuņģa dziedzeri. Šī dziedzera fermenti iedarbojas uz polisaharīdiem,

un līdz ar to šis dziedzeris funkcionāli atšķiras no zīdītāju aizkuņģa dziedzera. Galvkāju kuņģī parasti ir akls maisu process, kas palielina tā tilpumu, kas ļauj tiem uzņemt lielu daļu barības. Tāpat kā citi plēsīgie dzīvnieki, viņi ēd daudz un salīdzinoši reti. Mazā viduszarna iziet no kuņģa, kas pēc tam nonāk aizmugurējā zarnā, kas ar tūpļa atveri atveras mantijas dobumā. Daudziem galvkājiem tintes dziedzera kanāls ieplūst aizmugurējā zarnā, kura noslēpumam ir aizsargājoša vērtība.

Nervu sistēma galvkāji ir visattīstītākie starp gliemjiem. Nervu gangliji veido lielu perifaringeālu kopu – smadzenes (240. att.), kas ietvertas skrimšļainā kapsulā. Ir papildu gangliji. Smadzeņu sastāvā galvenokārt ietilpst: pāris lielu smadzeņu gangliju, kas inervē galvu, un pāris viscerālo gangliju, kas sūta nervu auklas uz iekšējiem orgāniem. Smadzeņu gangliju sānos ir papildu lieli optiskie gangliji, kas inervē acis. Garie nervi novirzās no viscerālajiem ganglijiem uz diviem zvaigžņu mantijas ganglijiem, kas attīstās galvkājiem saistībā ar mantijas funkciju to strūklas kustības režīmā. Galvkāju smadzeņu sastāvā papildus smadzeņu un viscerālajiem pedāļu ganglijiem ir iedalīti taustekļu (brahiālie) un piltuvju (infudibulārie) gangliji. Primitīvā nervu sistēma, līdzīga sānu nervu un monoplakoforānu kāpņu sistēmai, ir saglabāta tikai Nautilus. To attēlo nervu auklas, kas veido perifaringeālu gredzenu bez ganglijiem un pedāļa arkas. Nervu auklas ir pārklātas ar nervu šūnām. Šāda nervu sistēmas struktūra norāda uz galvkāju seno izcelsmi no primitīviem gliemju gliemežvākiem.

maņu orgāni galvkāji ir labi attīstīti. Viņu acis, kurām ir vislielākā nozīme, lai orientētos kosmosā un medītu laupījumu, sasniedz īpaši sarežģītu attīstību. Nautilus acis ir vienkāršas struktūras dziļas acs dobuma formā (241. att., A), savukārt citiem galvkājiem acis ir sarežģītas - acs burbuļa formā un atgādina acs struktūru. zīdītāji. Šis ir interesants konverģences piemērs starp bezmugurkaulniekiem un mugurkaulniekiem. Attēlā 241, B ir redzama sēpijas acs. No augšas acs ābols ir pārklāts ar radzeni, kurā ir atvere acs priekšējā kamerā. Savienojums starp acs priekšējo dobumu un ārējā vide aizsargā galvkāju acis augstspiediena lielā dziļumā. Varavīksnene veido atveri – zīlīti. Gaisma caur zīlīti iekļūst sfēriskajā lēcā, ko veido epitēlija korpuss - acs burbuļa augšējā čaula. Galvkāju acs atrašanās vieta ir atšķirīga,

Rīsi. 240. Galvkāju nervu sistēma: 1 - smadzenes, 2 - redzes gangliji, 3 - mantijas gangliji, 4 - zarnu ganglijs, 5 - nervu saites taustekļos

nekā zīdītājiem: nevis mainot lēcas izliekumu, bet tuvojoties tīklenei vai attālinoties no tās (līdzīgi kā fokusējot kameru). Speciālie ciliāri muskuļi tuvojas objektīvam, iedarbinot to. Acs ābola dobums ir piepildīts ar stiklveida ķermeni, kam ir gaismas laušanas funkcija. Acs dibens ir izklāts ar vizuālām – tīklenes un pigmenta – šūnām. Šī ir acs tīklene. Īss redzes nervs atiet no tā uz redzes gangliju. Acis kopā ar optiskajiem ganglijiem ieskauj skrimšļa kapsula. Dziļjūras galvkājiem uz ķermeņa ir gaiši orgāni, kas veidoti atbilstoši acu tipam.

Līdzsvara orgāni- Statocistas atrodas smadzeņu skrimšļa kapsulā. Smaržas orgānus attēlo ožas bedres zem acīm jeb mīkstmiešiem raksturīgās osfradijas žaunu pamatnē - nautilus. Garšas orgāni ir koncentrēti taustekļu galu iekšējā pusē. Piemēram, astoņkāji izmanto savus taustekļus, lai atšķirtu ēdamus un neēdamus priekšmetus. Uz galvkāju ādas ir daudz taustes un gaismas jutīgu šūnu. Meklējot laupījumu, viņi vadās pēc vizuālo, taustes un garšas sajūtu kombinācijas.

Elpošanas sistēmas ko pārstāv ctenidia. Lielākajai daļai mūsdienu galvkāju ir divi, savukārt nautilus ir četri. Tie atrodas mantijas dobumā ķermeņa sānos. Ūdens plūsmu mantijas dobumā, kas nodrošina gāzu apmaiņu, nosaka mantijas muskuļu ritmiskā kontrakcija un piltuves funkcija, caur kuru tiek izspiests ūdens. Strūklas kustības režīmā paātrina ūdens plūsma mantijas dobumā, palielinās elpošanas intensitāte.

Asinsrites sistēma galvkāji gandrīz aizvērti (242. att.). Saistībā ar aktīvo kustību viņiem ir labi attīstīta celoma un asinsvadi, un attiecīgi parenhimitāte ir vāji izteikta. Atšķirībā no citiem mīkstmiešiem, tie neslimo ar hipokeniju - sliktu mobilitāti. Asins kustības ātrumu tajos nodrošina labi attīstītas sirds darbs, kas sastāv no kambara un diviem (vai četriem - Nautilus) ātrijiem, kā arī pulsējošiem asinsvadu posmiem. Sirdi ieskauj liels perikarda dobums

kas pilda daudzas veseluma funkcijas. No sirds kambara iziet galvas aorta - uz priekšu un splanchnic aorta - atpakaļ. Galvas aorta sazarojas artērijās, kas piegādā asinis galvai un taustekļiem. Kuģi iziet no splanhniskās aortas uz iekšējiem orgāniem. Asinis no galvas un iekšējiem orgāniem tiek savāktas dobajā vēnā, kas atrodas gareniski ķermeņa apakšējā daļā. Cava cava sadalās divos (vai četros Nautilus) aferentos žaunu traukos, kas veido saraujošus pagarinājumus - žaunu "sirdis", kas veicina žaunu asinsriti. Aferentie žaunu trauki atrodas tuvu nierēm, veidojot mazus aklu izvirzījumus nieru audos, kas veicina venozo asiņu izdalīšanos no vielmaiņas produktiem. Žaunu kapilāros tiek oksidētas asinis, kas pēc tam nonāk eferentajos žaunu traukos, kas ieplūst ātrijos. Daļēji asinis no vēnu un artēriju kapilāriem ieplūst mazās spraugās, un tāpēc asinsrites sistēma galvkājus vajadzētu uzskatīt par gandrīz slēgtiem. Galvkāju asinīs ir elpceļu pigments - hemocianīns, kas ietver varu, tāpēc oksidējoties asinis kļūst zilas.

ekskrēcijas sistēma ko attēlo divas vai četras (Nautilā) nieres. Ar iekšējiem galiem tie atveras perikarda maisiņā (perikardā), bet ar ārējiem galiem - mantijas dobumā. Ekskrēcijas produkti nonāk nierēs no žaunu vēnām un no plašā perikarda dobuma. Turklāt ekskrēcijas funkciju veic perikarda dziedzeri, ko veido perikarda siena.

Reproduktīvā sistēma, vairošanās un attīstība. Galvkāji ir divmāju dzīvnieki. Dažām sugām seksuālais dimorfisms ir labi izteikts, piemēram, argonautam (Argonauta). Mātīte argonauts ir lielāka par tēviņu (243. att.) un vairošanās laikā ap ķermeni ar īpašu dziedzeru palīdzību uz taustekļiem, kas līdzīgi spirālveida čaumalam, izdala pergamentam līdzīgu pergamentu. . Argonauta tēviņš ir vairākas reizes mazāks par mātīti, un tam ir īpašs iegarens dzimumtausklis, kas vairošanās sezonā tiek piepildīts ar seksuālajiem produktiem.

Dzimumdziedzeri un dzimumorgānu kanāli nesapāroti. Izņēmums ir nautilus, kas ir saglabājis sapārotus kanālus, kas stiepjas no nepāra dzimumdziedzera. Tēviņiem vas deferens nonāk spermatofora maisiņā, kur spermatozoīdi salīp kopā īpašos iepakojumos - spermatoforos. Sēpijām spermatofors ir veidots kā dambrete; tā dobums ir piepildīts ar spermatozoīdiem, un izeja ir aizvērta ar sarežģītu aizbāzni. Vairošanās sezonas laikā sēpijas tēviņš ar seksuāla taustekļu palīdzību ar karotes formas galu pārnes spermatoforu mātītes mantijas dobumā.

Galvkāji parasti dēj olas apakšā. Dažām sugām tiek novērota rūpes par pēcnācējiem. Tātad argonauta mātīte nes olas perēšanas kamerā, un astoņkāji sargā olu sajūgu, kas tiek novietotas no akmeņiem veidotās patversmēs vai alās. Attīstība ir tieša, bez metamorfozes. No olām izšķiļas mazi, pilnībā izveidoti galvkāji.

Mūsdienu galvkāji pieder pie divām apakšklasēm: Nautilida (Nautiloidea) un Coleoidea (Coleoidea) apakšklases. Pie izmirušajām apakšklasēm pieder: amonītu (Ammonoidea) apakšklase, baktrītu (Bactritoidea) apakšklase un belemnītu (Belemnoidea) apakšklase.

Nautilida (Nautiloidea) apakšklase

Mūsdienu nautilidos ietilpst viena pasūtījuma Nautilida. To pārstāv tikai viena Nautilus ģints, kurai pieder tikai dažas sugas. Nautilus izplatības apgabals ir ierobežots ar Indijas un Klusā okeāna tropiskajiem reģioniem. Fosilajiem nautilīdiem ir vairāk nekā 2500 sugu. Šī ir sena galvkāju grupa, kas pazīstama no kembrija.

Nautilīdiem ir daudz primitīvu pazīmju: ārēja daudzkameru apvalka klātbūtne, nesakausēta piltuve, daudzi taustekļi bez piesūcekņiem un metamerisma izpausme (četras ctenidijas, četras nieres, četri ātriji). Nautilīdu līdzība ar zemākās čaulas mīkstmiešiem izpaužas nervu sistēmas struktūrā no auklām bez izolētiem ganglijiem, kā arī celomoduktu struktūrā.

Nautilus ir bentopelāģisks galvkāji. Tas peld ūdens kolonnā "reaktīvā" veidā, izspiežot ūdeni no piltuves. Daudzkameru apvalks nodrošina tā korpusa peldspēju un nolaišanos līdz apakšai. Nautilus jau sen ir bijis makšķerēšanas objekts skaistās perlamutra čaumalas dēļ. Nautilus gliemežvāki ir izmantoti, lai izgatavotu daudzas smalkas rotaslietas.

Coleoidea apakšklase (Coleoidea)

Coleoidea latīņu valodā nozīmē "ciets". Tie ir cieti mīkstmieši bez čaumalas. Coleoidea ir plaukstoša mūsdienu galvkāju grupa, kurā ietilpst četri kārtas, kas ietver aptuveni 650 sugas.

Apakšklases kopīgās iezīmes ir: attīstīta apvalka trūkums, kausēta piltuve, taustekļi ar piesūcekņiem.

Atšķirībā no nautilīdiem, tiem ir tikai divas ctenidijas, divas nieres un divi ātriji. Coleoidea ir augsti attīstīta nervu sistēma un maņu orgāni. Sekojošas trīs kārtas raksturo lielākais sugu skaits.

Squad Sēpija (Sepiida). Raksturīgākie kārtas pārstāvji ir sēpija (Sepia) un spirula (Spirula) ar iekšējās čaumalas rudimentiem. Viņiem ir 10 taustekļi, no kuriem divi ir veiklība. Tie ir nektobentiskie dzīvnieki, tie uzturas apakšā un spēj aktīvi peldēt.

Pasūtīt kalmāru (Teuthida). Tas ietver daudzus komerciālos kalmārus: Todarodes, Loligo utt. Kalmāri dažreiz saglabā rudimentu

čaumalas ragveida plāksnes veidā zem ādas aizmugurē. Viņiem ir 10 taustekļi, tāpat kā iepriekšējā vienībā. Tie galvenokārt ir nektoniski dzīvnieki, kas aktīvi peld ūdens stabā un kuriem ir torpēdas formas ķermenis (244. att.).

Pasūtiet astoņkājus (Octopoda).Šī ir evolucionāri attīstīta galvkāju grupa bez čaumalas pēdām. Viņiem ir astoņi taustekļi. Seksuālais dimorfisms ir izteikts. Tēviņiem attīstās seksuāls tausteklis - hektokotils. Tas ietver dažādus astoņkājus (245. att.). Lielākā daļa astoņkāju vada bentosa dzīvesveidu. Bet starp tām ir nektoniskās un pat planktoniskās formas. Octopoda kārtā ietilpst Argonauta ģints - argonauts, kurā mātīte atvēl īpašu perēšanas kameru.

Galvkāju praktiskā nozīme

Galvkāji ir pārtikas dzīvnieki. Pārtikai izmanto sēpiju, kalmāru un astoņkāju gaļu. Pasaules galvkāju nozveja šobrīd sasniedz vairāk nekā 1600 tūkstošus tonnu. gadā. Sēpijas un dažus astoņkājus ievāc arī tintes šķidruma iegūšanai, ko izmanto dabiskās tintes un augstākās kvalitātes tintes ražošanai.

Galvkāju paleontoloģija un filoģenēze

Par senāko galvkāju grupu tiek uzskatīti nautilīdi, kuru fosilās čaulas jau zināmas no kembrija atradnēm. Primitīvajiem nautilidiem bija zems konisks apvalks ar tikai dažām kamerām un platu sifonu. Tiek uzskatīts, ka galvkāji ir attīstījušies no seniem, ložņājošiem vēžveidīgajiem ar vienkāršiem koniskiem gliemežvākiem un plakanām zolēm, piemēram, daži fosilie monoplakoforāni. Acīmredzot nozīmīga aromorfoze galvkāju rašanās laikā bija pirmo starpsienu un kameru parādīšanās čaulā, kas iezīmēja to hidrostatiskā aparāta attīstības sākumu un noteica iespēju peldēt uz augšu, atraujoties no apakšas. Acīmredzot, piltuves un taustekļu veidošanās notika paralēli. Seno nautilīdu čaumalas bija dažādas formas: garas koniskas un plakanas, spirāli savītas ar atšķirīgu kameru skaitu. Starp tiem bija arī milži līdz 4-5 m (Endoceras), kas vadīja bentisko dzīvesveidu. Šajā procesā ir veikti Nautilīdi vēsturiskā attīstība līdz mūsdienām ir bijuši vairāki uzplaukuma un izzušanas periodi, lai gan tagad tos pārstāv tikai viena Nautilus ģints.

Devonā paralēli nautilīdiem tas sāk parādīties īpaša grupa galvkāji - baktrīti (Bactritoidea), mazāki izmēri un mazāk specializēti nekā nautilīdi. Tiek pieņemts, ka šī galvkāju grupa ir cēlusies no kopīgiem, vēl nezināmiem senčiem ar nautilīdiem. Baktrīti izrādījās evolucionāri daudzsološa grupa. Tie radīja divus galvkāju attīstības virzienus: amonītus un belemnītus.

Amonītu apakšklase (Ammonoidea) parādījās devona laikmetā un izmira krīta beigās. Savos ziedu laikos amonīti veiksmīgi konkurēja ar nautilīdiem, kuru skaits tolaik manāmi saruka. Mums ir grūti spriest par amonītu iekšējās organizācijas priekšrocībām tikai pēc fosilajām čaumalām. Bet amonīta apvalks bija ideālāks,

Rīsi. 246. Fosilie galvkāji: A - amonīts, B - belemnīts

nekā nautilīdi: vieglāki un stiprāki. Starpsienas starp kamerām amonītos nebija gludas, bet viļņotas, un starpsienu līnijas uz korpusa bija zigzagveida, kas palielināja korpusa izturību. Amonīta čaumalas bija spirāliski savītas. Biežāk vienā plaknē atradās amonīta čaulas spirāles vērpetes, retāk tām bija turbospirāles forma (246. att., A). Pēc dažiem amonīta fosiliju ķermeņa nospiedumiem var pieņemt, ka tiem bija līdz 10 taustekļiem, iespējams, bija divas ktenīdijas, knābjveida žokļi un tintes maisiņš. Tas norāda, ka amonīti acīmredzami piedzīvoja metamērisko orgānu oligomerizāciju. Saskaņā ar paleontoloģiskajiem datiem amonīti bija ekoloģiski daudzveidīgāki nekā nautilīdi, un tie ietvēra nektoniskās, bentosa un planktona formas. Vairums amonītu bija nelieli, taču bija arī milži ar čaulas diametru līdz 2 m. Amonīti bija vieni no daudzskaitlīgākajiem jūras dzīvniekiem mezozojā, un to fosilās čaulas ģeoloģijā kalpo kā vadformas slāņu vecuma noteikšanai.

Cita galvkāju evolūcijas nozare, kas hipotētiski iegūta no bakrītiem, tika pārstāvēta ar belemnītu apakšklasi (Belemnoidea). Belemnīti parādījās triasā, uzplauka Krīta laikmets un izmira kainozoja laikmeta sākumā. Pēc ārējā izskata tie jau ir tuvāki mūsdienu Coleoidea apakšklasei. Pēc ķermeņa formas tie atgādina mūsdienu kalmārus (246. att., B). Taču belemnīti no tiem būtiski atšķīrās smaga apvalka klātbūtnē, kas bija apaudzis ar mantiju. Belemnītu apvalks bija konisks, daudzkameru, pārklāts ar ādu. Ģeoloģiskajos nogulumos saglabājušās gliemežvāku atliekas un īpaši to gala pirkstveida rostrumi, ko tēlaini dēvē par "velna pirkstiem". Belemnīti bieži bija ļoti lieli: to garums sasniedza vairākus metrus. Amonītu un belemnītu izzušanu, iespējams, izraisīja pieaugošā konkurence ar kaulainas zivis. Un tagad, kainozojā, dzīves arēnā ienāk jauna galvkāju grupa - koleoīdi (apakšklase Coleoidea), kuriem nav čaumalu, ar ātru reaktīvo dzinējspēku, ar izsmalcinātu nervu sistēmu un maņu orgāniem. Tieši viņi kļuva par jūras "primātiem" un varēja ar vienādiem nosacījumiem konkurēt kā plēsēji ar zivīm. Šī galvkāju grupa parādījās

krītā, bet sasniedza augstāko virsotni Kainozoja laikmets. Ir pamats uzskatīt, ka Coleoidea izcelsme ir kopīga ar belemniešiem.

Galvkāju ekoloģiskais starojums. Galvkāju ekoloģiskais starojums ir parādīts 247. attēlā. No primitīvām testatām bentopelāģiskajām formām, kas spēj uzsēsties, pateicoties hidrostatiskajam aparātam, ir noteikti vairāki ekoloģiskās specializācijas ceļi. Senākā ekoloģiskie virzieni bija saistīti ar nautilīdu un amonītu starojumu, kas peldēja dažādos dziļumos un veidoja specializētas bentopelāģisko galvkāju čaumalu formas. No bentopelāģiskajām formām notiek pāreja uz bentonektonu (piemēram, belemnītu). Viņu apvalks kļūst iekšējs, un tā peldēšanas aparāta funkcija vājina. Tā vietā viņi izstrādā galveno virzītāju - piltuvi. Vēlāk tie radīja bezčaumalu formas. Pēdējie tiek pakļauti intensīvam ekoloģiskajam starojumam, veidojot nektobentisko, nektonisko, bentisko un planktonisko formu.

Galvenie nektona pārstāvji ir kalmāri, taču ir arī ātri peldoši astoņkāji un sēpijas ar šauru torpēdveida ķermeni. Nektobentosa sastāvā galvenokārt ir sēpijas, kas bieži vien peld

vai guļot uz dibena, uz bentonektonu - astoņkāji, kas vairāk rāpo pa dibenu nekā peld. Planktons ietver lietussargus vai želatīna formas astoņkājus, stieņveida kalmārus.