Millised tingimused on tingimusliku arendamiseks vajalikud. Tingimused (reeglid) konditsioneeritud reflekside arendamiseks

Omandatud reflekse nimetatakse konditsioneeritud, kuna need arenevad ainult siis, kui mitu tingimused:"Tingimusteta või varem välja töötatud tingimuse olemasolu aluseks

refleks; "kahe stiimuli kombinatsioon: tulevane tingimuslik, algselt ükskõikne (ükskõikne) ja tugevdav - tingimusteta;

■ stiimulite toimejärjestus: tingimuslik stiimul peaks alati tingimusteta tugevdamisele mõnevõrra eelnema, st toimima looma või inimese jaoks signaal bioloogiliselt oluline stiimul;

■ konditsioneeritud stiimuli väiksem mõjujõud (väiksem olulisus) võrreldes tingimusteta stiimuliga; see on tugevdav stiimul, mis peab olema seotud domineeriva vajaduse rahuldamisega;

■ nende stiimulite kombinatsiooni korduv kordamine;

■ kõrvaliste ärritajate puudumine;

■ närvisüsteemi, eeskätt ajukoore normaalne funktsionaalne seisund: selle rakkude optimaalne erutuvuse tase ning erutus- ja pärssimisprotsesside tasakaal.

Hariduse mehhanismid konditsioneeritud refleksid

Konditsioneeritud reflekside moodustumise mehhanismid on suures osas ebaselged. Nii ajalise seose struktuurset alust kui ka selle füsioloogilist olemust pole piisavalt uuritud. Klassikalised ideed konditsioneeritud reflekside arendamise mehhanismi kohta kujundas IP Pavlov. On tõestatud, et konditsioneeritud refleksi moodustumisel ajukoores ajutine ühendus- kahe või enama kortikaalse närvikeskuse struktuurne ja funktsionaalne seos ergastusseisundis. Seega, kui keha mõjutas ebaoluline bioloogiline tähtsusärritav, ajupoolkerade vastavas tajuvööndis (visuaal-, kuulmis- jne) tekib üsna nõrk erutusfookus. Kui seda (tuleviku konditsioneeritud, signaali) stiimulit tugevdada tingimusteta, realiseerub tingimusteta refleks ja ajupoolkerade vastavasse tsooni ilmub teine, tugevam (domineeriv) ergastusfookus. Ergutuse "tõmbumise" tõttu väiksema jõu fookusest fookusesse suurem tugevus toimub erutuse ja närvitee katkemise summeerimine. Mõlema kolde vahel tekib ajutine närviside: tekivad täiendavad sünapsid, tõhustatakse vahendajate tootmist, hõlbustatakse nende läbimist sünaptilisest pilust ja kiireneb postsünaptiliste membraanide ergastumine. Samal ajal suhtlemine närvirakud on kehtestatud suunas esimesest ergastusfookusest teise, domineerivasse. See ühendus muutub tugevamaks, mida sagedamini on mõlemad ajukoore osad samaaegselt erutatud. Pärast mitut kombinatsiooni on ühendus nii tugev, et ainult esimese, signaali stiimuli, ergastuse toimel

Vastutustundlikud retseptorid edastatakse ajutise ühenduse kaudu teise fookusesse ja sealt tööorganitesse, mis reageerivad. Selle perioodi jooksul võime eeldada, et konditsioneeritud refleks on välja kujunenud ja ükskõikne stiimul on muutunud tingimuslikuks.

Ajutise ühenduse sulgemine ei lähe mitte ainult horisontaalselt (koor - koor). Oluline roll on vertikaalsetel kontaktidel: ajukoor - subkorteks - ajukoor. Samal ajal sisenevad tsentripetaalsed impulsid konditsioneeritud stiimulilt läbi taalamuse ja mittespetsiifilise aktiveeriva süsteemi (hipokampus, retikulaarne moodustis) ajukoore vastavasse tsooni, kus neid töödeldakse ja jõuavad mööda laskuvaid teid subkortikaalsetesse moodustistesse, kust impulsid tulevad. tule uuesti ajukooresse, kuid juba tingimusteta refleksi esitusvööndis.

Tingimusliku refleksi kujunemisel on kaks etappi: üldistamine ja spetsialiseerumine.

peal üldistamise etapid konditsioneeritud refleksi toime ei kutsu esile mitte ainult tugevdatud konditsioneeritud stiimulit, vaid ka laia valikut sellega sarnaseid stiimuleid. Tekib esmane sensoorne üldistus, mis on konditsioneeritud signaalide märkide üldistus. Üldistamise aste sõltub nii konditsioneeritud kui ka tingimusteta stiimulite omadustest.

Üldistamise staadium määrab suuresti omandatud käitumise plastilisuse ja võimaldab kehal sellega kohe kohaneda lai valik sarnased signaalid. Näiteks kui koer saab pärast helisignaali sagedusega 400 Hz toidutugevdamist, siis üldistamise staadiumis põhjustavad süljeeritust ka helid sagedusega 200–600 Hz. IP Pavlov seostas seda konditsioneeritud refleksi moodustumise etappi ergastava protsessi laia levikuga signaali vastuvõtvas keskuses.

peal varajased staadiumid täheldatakse konditsioneeritud refleksi arengut, erutusprotsesside üldistamist ajukoores ja subkortikaalsetes struktuurides. Retikulaarse moodustumise ergastamine viib katvate struktuuride, sealhulgas ajukoore, aktiveerumiseni ning talamuse ja hüpotalamuse aktiveerimine tagab konditsioneeritud refleksi vegetatiivse komponendi (muutused siseorganite töös).

Seejärel sünkroniseeritakse subkortikaalsetes moodustistes ja ajukoore erinevates osades neuronite impulssaktiivsus (distantsünkronisatsioon). Selle sünkroonse tegevuse rütm vastab konditsioneeritud stiimuli sagedusele, mis näitab funktsionaalselt mitteseotud neuronite ühendamist üheks süsteemiks. Ajutise ühenduse tekkimiseks on vajalik konditsioneeritud stiimuli keskpunkti (näiteks visuaalse analüsaatori keskpunkti) ja tingimusteta reaktsiooni keskpunkti (näiteks motoorse ajukoore) kauge sünkroniseerimine.

peal spetsialiseerumise etapid toimub konditsioneeritud refleksreaktsiooni spetsialiseerumine, mis hakkab avalduma alles pärast tugevdatud konditsioneeritud signaali toimet. Kõik muud sarnase kvaliteediga stiimulid ei põhjusta vastust. Spetsialiseerumisaste ja selle alguse kiirus sõltuvad ka konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite omadustest.

Selle etapi tähtsus seisneb selles, et kui refleks vallandub suurest võimalike stiimulite "komplektist", siis ainult vähesed. suur hulk olulised signaalid, mis võivad põhjustada reaktsiooni teket.

IP Pavlov uskus, et see etapp on seotud ergastuse kontsentreerimise protsessiga konditsioneeritud signaali keskel.

Orienteerumisreaktsiooni komponendid, mida täheldatakse üldistamise staadiumis, on inhibeeritud ning konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kortikaalsete tsentrite vahel säilib ühendus. Neuronite kauge sünkroniseerimine nendes ajukoore piirkondades muutub refleksi spetsialiseerumisega selgemaks, samas kui subkortikaalsetes moodustistes on see pärsitud. Kui enne konditsioneeritud motoorse refleksi arenemist valgusele Cbra motoorses piirkonnas reageerib valgusstiimulitele vaid 2,5% neuronitest, siis pärast arengut - juba 40%.

Seega on konditsioneeritud refleksi spetsialiseerumine seotud protsessiga
kovy pärssimine, mille raskusastmest sõltub täpsus ja stabiilsus
konditsioneeritud refleksreaktsioon. mina,

Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon"

Sõltuvalt reflekside jaotamise aluseks võetud kriteeriumist on mitu klassifikatsiooni.

Kõrval konditsioneeritud signaali olemus refleksid jagunevad looduslikeks ja tehislikeks. loomulik (looduslik) refleksid on refleksid, mis tekivad loomulike tingimusteta ärrituse tunnuste (näiteks toidulõhna) põhjal. Niisiis, olles kord apelsini maitsnud, omandame igaveseks refleksi selle lõhna suhtes. Teised konditsioneeritud signaalid, mis ei ole toidu asendamatud omadused, kuid langevad ajaliselt kokku selle tarbimise hetkega, viitavad kunstlikele konditsioneeritud signaalidele. Nende signaalide alusel tekkivaid reflekse nimetatakse kunstlik. Seega on süljeeritus roogasid nähes kunstlik konditsioneeritud refleks. Need konditsioneeritud refleksid arenevad aeglasemalt ja hävivad kergemini.

Kõrval tingimusliku signaali olemus eraldada eksterotseptiivseid, interotseptiivseid ja propriotseptiivseid konditsioneeritud reflekse.

eksterotseptiivne refleks- refleks, mis tekib siis, kui keskkonna stiimulid mõjuvad eksteroretseptoritele. Eksterotseptiivsed refleksid on: nägemis-, kuulmis-, haistmis-, maitse-, kombamis-, temperatuurirefleksid. Koolikella tajuvad lapsed tunni lõpu märguandina, foori punast tuld ohusignaalina. Lisaks jagunevad eksterotseptiivsed konditsioneeritud refleksid kauge(visuaalne, kuuldav) ja kontakti(kombatav, maitseline).

Interotseptiivne refleks- see on refleks, mis tekib siis, kui keha sisekeskkonna tegurid puutuvad kokku interoretseptoritega.

Ärritatud retseptorite tüübi järgi jagunevad interotseptiivsed konditsioneeritud refleksid mehaanilisteks, keemilisteks, temperatuurilisteks, osmootseteks jne. Kui nende reflekside klassifikatsioon põhineb siseorganil, koos retseptoritega koos-

Kui see või teine interotseptiivne signaal moodustub, eraldatakse mao-, soole-, südame-, kopsu-, emaka- ja muud refleksid. Näiteks: luksudes kiirustab inimene klaasi vett jooma; nälga tundes jookseb laps kööki, et sealt süüa otsida; valuga südame piirkonnas võtab patsient ravimeid.

propriotseptiivne refleks on refleks, mis tekib lihaste ja kõõluste seisundi muutumisel. Seega, kui painutada oma käega koera käppa ja tugevdada seda painutamist toiduga, tekib propriotseptiivne konditsioneeritud süljerefleks. Iga kord, kui koer käppa passiivselt painutab, hakkab koer sülg jooksma.

Kõrval vastuse olemus konditsioneeritud refleksid on motoorsed ja vegetatiivsed.

Vegetatiivsed refleksid- refleksid, milles töötavad mis tahes siseorgan või organsüsteemid (süda, seedetrakti, eritussüsteem jne.). Näiteks sülje konditsioneeritud refleks on vegetatiivne ja sama iseloomuga on ka pulsi tõus stardis seisval sportlasel.

motoorsed refleksid -. refleksid, mille rakendamisel on efektoriteks skeletilihased. Seega, kui konditsioneeritud signaali (metronoomi heli) tugevdab koera käpa ärritus nõrga elektrivooluga, siis pärast nende stiimulite mitut kombinatsiooni tekib koeral konditsioneeritud motoorne kaitserefleks - metronoomi sisselülitamine põhjustab käpp tagasi tõmbuma.

Motoorseteks ja autonoomseteks konditsioneeritud refleksideks jagunemine on üsna meelevaldne. Näiteks toidu tarbimisega seotud motoorsed konditsioneeritud refleksid määratakse reeglina vastava liigutuse tüübi järgi (närimine, närimine, imemine jne). Nende moodustumisel tekivad aga olulised vegetatiivsed muutused (veresoonkonna valendik, südame löögisagedus, hingamisrütm jne).

Kõrval tugevdusfunktsioonid eristavad esimese, teise ja järgneva järjekorra konditsioneeritud reflekse.

Esimese järgu tingimuslikud refleksid moodustuvad tingimusteta reflekside alusel, st tingimusteta refleksi tugevdamisega. Need refleksid arenevad kõigepealt välja ontogeneesi protsessis. Näiteks kui 3-4 kuu vanust last toidetakse ainult punasest pudelist, siis valib ta selle teiste seast eksimatult: konditsioneeritud stiimuliks on pudel, tugevdajaks toit.

Teise järgu konditsioneeritud refleksid moodustuvad eelnevalt välja töötatud konditsioneeritud refleksi alusel. Seega, kui enne punases pudelis toidu andmist 6-8 kuu vanusele beebile pannakse ta spetsiaalsele toolile, siis see stiimul tekitab samasuguse reaktsiooni nagu pudeli tüüp.

Samuti on olemas kolmanda ja järgneva järgu konditsioneeritud refleksid, mis moodustuvad lastel hiljem ja on aluseks vaimse aktiivsuse ja motoorsete stereotüüpide kujunemisele (vt punkt 4.5 "Dünaamiline stereotüüp").

Sõltuvalt tugevduse olemasolust või puudumisest jagunevad konditsioneeritud refleksid positiivne(tugevdatud) ja negatiivne(pidurdamine või tugevdamata). Positiivsed refleksid põhjustavad keha vastava reaktsiooni ja negatiivsed mitte (vt lõik 4.4.2 "Tingimuslik refleksi pärssimine").

Kõrval suhe ajas konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulid, konditsioneeritud refleksid jagunevad rahaks ja jäljeks. Kui kohe või vahetult pärast konditsioneeritud signaali toime algust on sellele lisatud tingimusteta stiimul, siis sularaha konditsioneeritud refleksid - kokkulangev või hilinenud. jälg konditsioneeritud refleksid moodustuvad siis, kui konditsioneeritud ja tingimusteta stiimuli vahel on paus.

Konditsioneeritud reflekside eriliik on aja refleksid. Sellised refleksid arenevad tingimusteta stiimuli süstemaatilisel esitamisel korrapäraste ajavahemike järel. Tingitud refleksid mängivad mõnda aega suur roll sisemiste rütmide kujunemisel. Näiteks õpilased ja õpetajad moodustavad tinglikke reflekse tunni ajaks - 45 minutit.

Võib moodustada konditsioneeritud reflekse objektide suhteliste omaduste kohta, nagu "rohkem-vähem", "rohkem-vähem", "vaiksem-valjem" ja teised. Pakutud ruutude arvust valib ka suurima. Refleksid suhetel on suur tähtsus inimese elus määrab nende areng suuresti abstraktse-loogilise mõtlemise võime. Nende reflekside teke lapsel on üks märke, et ta on valmis koolis õppima.

Pavlov uuris koerte konditsioneeritud refleksi aktiivsust. Loom pandi spetsiaalsetesse rihmadesse, fistul riputati süljenäärme külge. Eksperimenteerija istus eraldi. Tingimuseks on täielik vaikus. Katse viidi läbi tervete loomadega, see tähendab, et nad ei oleks tohtinud kokku puutuda ühegi kõrvalise stiimuliga. Tingimusteta stiimul toimis tingimusliku stiimulina. Kaks ärritajat:

Tingimusteta stiimuliks on toit.
Tingimuslik stiimul (algul ükskõikne stiimul, siis muutus tingimuslikuks stiimuliks) - valgus, heli, valustiimul, kombatav stiimul jne.

Konditsionaali kujunemise põhimehhanismiks on ajutise seose loomine tingliku ja tingliku vahel. See on ühendus tingimusteta stiimuli eest vastutavate ajukeskuste ja konditsioneeritud stiimuliga seotud keskuste vahel. Konditsioneeritud refleksühendus on neuronite impulsi aktiivsuse loomine, mis moodustub nende keskuste vahel.

- see on keha omandatud reaktsioon ärritusele kõrgema osakonna otsesel osalusel, st. ajukoor.

Konditsioneeritud refleksi moodustamiseks on vajalikud järgmised tingimused:

Normaalne (aktiivne) närvisüsteem ja ennekõike selle juhtiv osakond - aju; st GM ajukoore aktiivne olek on vajalik.
Tingimusliku stiimuli ja tingimusteta tugevdamise olemasolu.
Tingimuslik stiimul peab alati mõnevõrra eelnema tingimusteta tugevdamisele (praktiliselt samaaegselt), s.t. toimib inimese või looma jaoks bioloogiliselt olulise signaalina;
Tingimusteta stiimuli tarnimine peaks toimuma konditsioneeritud stiimuli toime lõpus, see tähendab, et anname valgust ja valgussignaali viimastel sekunditel serveeritakse toitu. Kui valgust antakse toidu taustal, siis loom valgusele ei reageeri.
Konditsioneeritud stiimul (see, mis varem oli ükskõikne) peaks olema füsioloogiliselt nõrgem, kui see on liiga tugev, põhjustab see pärssimist, lisaks ei tohiks see tähelepanu tõmmata. Tingimuste ja tingimusteta stiimulite toimel peab tingimusteta stiimuli erutus olema tugevam kui konditsioneeritud stiimuli poolt.
Mitu konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kombinatsiooni.
Kõrvalisi ärritajaid ei tohiks olla. Kõik kõrvalised stiimulid segavad looma (inimese) tähelepanu ühe või teise refleksi sooritamisel.
Tingimuslikud refleksid võivad aja jooksul tuhmuda, kui tingimusteta stiimuli toimet ei tugevda. Kukkunud konditsioneeritud reflekside spontaanse paljunemise võimalus (st neid saab ise taastada).
Tingimuslikku refleksi peab alati tugevdama tingimusteta stiimuli (tugevdamise) toime. Kui seda ei juhtu, katkeb ajaline ühendus ja konditsioneeritud refleks kaob.

Ükskõikne stiimul – valgus põhjustab erutust ajukoore nägemiskeskuses. Süljekeskus on aga domineeriv (sest koer on näljane) ja see tõmbab nägemiskeskusest erutust. Nende vahel luuakse ühendus. Pärast korduvat kombineerimist stimuleeritakse süljekeskust vastusena valgusele. Kui tingimusteta stiimul eelneb ükskõiksele stiimulile, siis UR-i ei moodustu. Kui ükskõikne stiimul on liiga tugev, põhjustab see inhibeerimist kõigis keskustes ja SD ei teki.

Konditsioneeritud reflekside tekkimise füsioloogiline alus on ajutiste ühenduste moodustumine kesknärvisüsteemi kõige reaktiivsemates koosseisudes - selle kõrgemates osakondades. Ajaline ühendus on neurofüsioloogiliste, biokeemiliste ja ultrastruktuursete muutuste kogum ajus, mis tekivad konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite koosmõjul. Algselt soovitas Pavlov, et konditsioneeritud refleksi ajal moodustub ajutine närviühendus kahe kortikaalsete rakkude rühma vahel - konditsioneeritud ja subkortikaalsete tingimusteta reflekside kortikaalsed esitused. Seejärel esitati idee, et signaalianalüsaatori kortikaalse otsa ja kompleksse tingimusteta keskuse kortikaalse lüli vahel toimub tingimuslik sulgemine. Hüpotees ajutise ühenduse sulgemise kortikaalse mehhanismi kohta sai edasine areng ajukoore üksikute neuronite ergastuste konvergentsi mehhanismide analüüsis (P.K. Anokhin).

Kaasaegsed ideed ajutiste ühenduste sulgemise viiside kohta:

Esimene viis konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside kortikaalsete esituste vahel ajutise ühenduse loomiseks on kortikaalset tüüpi koor-koor(tingimusliku keskpunkt on tingimusteta reflekside keskpunkt).
Konditsioneeritud refleksi kortikaalse esituse hävimisega säilib arenenud konditsioneeritud refleks. Ilmselt tekib konditsioneeritud refleksi subkortikaalsete keskuste ja kortikaalsete keskuste vahel ajutine ühendus (vastavalt tüübile subkorteks-korteks).
Tingimusteta refleksi kortikaalse esituse hävimisega säilib ka konditsioneeritud refleks. Järelikult võib konditsioneeritud refleksi kortikaalse keskpunkti ja tingimusteta refleksi subkortikaalse keskpunkti vahel tekkida ajutine ühendus (vastavalt tüübile ajukoor-subkorteks).
Konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside kortikaalsete keskuste eraldamine ajukoore ületamise teel ei takista konditsioneeritud refleksi teket. See näitab, et konditsioneeritud refleksi kortikaalse keskpunkti, tingimusteta refleksi subkortikaalse keskpunkti ja tingimusteta refleksi kortikaalse keskpunkti vahel võib tekkida ajutine ühendus (kuid seda tüüpi koor-subkorteks-koor ).
Edasised uuringud näitasid, et ajukoore eemaldamisel loomadel säilivad konditsioneeritud refleksid, st ajaline ühendus säilib konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside subkortikaalsete keskuste tasemel (vastavalt tüübile subkorteks-subkorteks ).

1. Konditsioneeritud refleksi arendamiseks on vajalik kahe stiimuli olemasolu. Üks neist on tingimusteta stiimul, mis põhjustab tingimusteta refleksreaktsiooni (toit, valu stiimul jne), see stiimul on konditsioneeritud refleksi tugevdamine reaktsioonid. Teine stiimul - konditsioneeritud (signaal) annab märku tingimusteta ärritusest (valgus, heli, toidu tüüp jne).

2. Tingimusliku ja tingimusteta stiimuli mitmekordne kombinatsioon on vajalik (kuigi tingimusliku refleksi moodustumine on võimalik tingimusliku ja tingimusteta stiimuli ühe kombinatsiooniga).

3. Tingimuslik stiimul peab eelnema tingimusteta stiimulile. Aega, mille jooksul konditsioneeritud stiimul toimib iseseisvalt, nimetatakse konditsioneeritud stiimuli isoleeritud toimeajaks. Aega, mil tingimuslikud ja tingimusteta stiimulid toimivad koos, nimetatakse tingimusliku ja tingimusteta stiimuli ühistegevuse ajaks. Sõltuvalt konditsioneeritud stiimuli isoleeritud toime kestusest on: juhuslik konditsioneeritud refleks (tingimusliku stiimuli isoleeritud toime aeg on 1-2 s); kui konditsioneeritud stiimuli isoleeritud toimeaeg on üle 2 s, siis nimetatakse sellist refleksi pensionil, ta võib olla:

Lühike viivitus (isoleeritud tegevusaeg kuni 10 s);

Keskmine viivitus (isoleeritud tegevusaeg kuni 20 s);

Pikaajaline viivitus (isoleeritud tegevuse aeg 20-30 s);

Kui tingimusteta stiimul toimib 30 sekundit või rohkem pärast konditsioneeritud stiimuli tekkimist, siis nimetatakse sellist tingimuslikku refleksi nn. hilja;

jälg konditsioneeritud refleks - tingimusteta stiimul hakkab toimima pärast konditsioneeritud stiimuli tegevuse lõpetamist; sellistel refleksidel pole aega konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kombineeritud toimeks.

4. Tingitud stiimulina võib kasutada mis tahes välis- või sisekeskkonna stiimulit, kuid sellel peavad olema järgmised omadused:

Peaks olema võimalikult ükskõikne, mitte tekitama iseenesest kaitsereaktsiooni;

Ei tohiks olla liigset jõudu;

Peab looma tähelepanu köitma;

See peaks olema loomale ökoloogiliselt lähedane (näiteks kaladel võib tekkida konditsioneeritud refleks kellukesele, kuid selleks on vaja palju konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kombinatsioone ning konditsioneeritud refleks tekib pärast 2-3 kombinatsiooni pritsiva vee ja toiduvarude kombinatsioon).

Sellega seoses jagunevad konditsioneeritud refleksid looduslikeks ja kunstlikeks . loomulik konditsioneeritud refleksid on välja töötatud sellistele ainetele, mis in vivo tegutseda koos ärritajaga, mis põhjustab tingimusteta refleksi (näiteks toidu liik, lõhn jne). Kõik muud konditsioneeritud refleksid kunstlik, st neid toodetakse ainete jaoks, mida tavaliselt ei seostata tingimusteta stiimuli toimega, näiteks toidu süljerefleksiga kellale.

5. Tingimuste ja tingimusteta stiimulite toimel peab tingimusteta stiimuli erutus olema tugevam kui konditsioneeritud stiimulilt.

6. Tingimusteta tugevdamine peab vastama selle omadustele, näiteks toit peab olema söödav.

7. Konditsioneeritud reflekside arendamisel on vaja kõrvaldada kõrvalised stiimulid, kuna need võivad põhjustada konditsioneeritud refleksi pärssimist.

8. Loom, kellel tekib konditsioneeritud refleks, peab olema terve ja säilitama normaalse käitumise.

9. Konditsioneeritud refleksi kujunemise ajal peab loomal olema väljendunud motivatsiooniline erutus, näiteks toidu süljerefleksi kujunemisel peab loom olema näljane, küllastunud loomal see refleks ei arene.

IP Pavlov soovitas, et konditsioneeritud refleksi väljatöötamise ajal moodustub kahe kortikaalsete rakkude rühma vahel ajutine närviühendus - konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside kortikaalsed esitused. Sellise ajutise ühenduse sulgemiseks on mitu võimalust. Esiteks saab konditsioneeritud refleksi keskpunktist ergastuse üle kanda tingimusteta refleksi keskpunkti rakust rakku, neuronist neuronisse – see on neuronitevaheline rada. Teiseks võib erutus edasi kanduda mööda ajukoore assotsiatiivseid kiude. Järelikult on esimene viis konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside ajukoore esituste vahel ajutise ühenduse moodustamiseks ajukooresisene, vastavalt ajukoore tuumatüübile (konditsioneeritud refleksi keskpunkt on tingimusteta reflekside keskpunkt).

1. Kui konditsioneeritud refleksi kortikaalne esitus on hävinud, säilib arenenud konditsioneeritud refleks. Ilmselt toimub konditsioneeritud refleksi subkortikaalsete keskuste ja tingimusteta refleksi kortikaalsete keskuste vahel ajutise ühenduse moodustumine (sarnaselt subkorteks-korteksile).

2. Kui tingimusteta refleksi kortikaalne esitus on hävinud, säilib ka konditsioneeritud refleks. Järelikult võib ajutise ühenduse tekkimine toimuda konditsioneeritud refleksi kortikaalse keskpunkti ja tingimusteta refleksi subkortikaalse keskpunkti vahel (vastavalt ajukoore-subkorteksi tüübile).

3. Konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside kortikaalsete keskuste eraldamine ajukoore ületamise teel ei takista konditsioneeritud refleksi teket. See näitab, et konditsioneeritud refleksi kortikaalse keskpunkti, tingimusteta refleksi subkortikaalse keskpunkti ja tingimusteta refleksi (kuid ajukoore-subkorteks-ajukoore tüüpi) kortikaalse keskpunkti vahel võib tekkida ajutine ühendus.

4. Edasised uuringud on näidanud, et ajukoore eemaldamisel loomadel säilivad konditsioneeritud refleksid, s.t. konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside (subkorteks-subkorteks tüüpi) subkortikaalsete keskuste tasemel säilib ajaline seos.

Milline on ajutise ühenduse tekkimise mehhanism? Mitmed teadlased on näidanud, et ajutise ühenduse moodustumine toimub vastavalt põhimõttele dominandid. Tingimusteta stiimuli ergastuse fookus on alati tugevam kui konditsioneeritud stiimulist, kuna tingimusteta stiimul on looma jaoks alati bioloogiliselt olulisem. See erutuse fookus on domineeriv. Tingimusteta stiimuli tugevam ergastuse fookus tõmbab ergastust konditsioneeritud stiimuli fookusest. Tema erutuse aste suureneb. Domineerival fookusel on pika ja stabiilse eksisteerimise omadus. Seetõttu konditsioneeritud ja tingimusteta ergastused kaua aega hakkavad omavahel suhtlema. Kui erutus on läbinud mõne närvikeskuse, siis järgmisel korral läbib see neid teed lähevad mööda palju lihtsam. See põhineb esiteks ergastuste summeerimise fenomenil ja teiseks “tee lõõmamise” fenomenil, millega kaasneb:

sünaptiliste moodustiste erutatavuse pikaajaline suurenemine;

Muutused valguahelates, RNA akumuleerumine, mediaatori hulga muutused sünapsides, uute sünapside moodustumise aktiveerumine.

Sellest tulenevalt luuakse struktuursed eeldused ergastuse liikumiseks teatud radadel. Nüüd järgib konditsioneeritud refleksi ajukoore esituse tsoonist tulev erutus läbitud rada ja põhjustab konditsioneeritud refleksreaktsiooni avaldumise.

Ajutise ühenduse moodustamise mehhanismi kohta on veel üks idee. See idee põhineb neuronite võimel reageerida erineva modaalsusega stiimulitele, st polüsensoorse konvergentsi nähtusel. Neuronite olemasolu, millele erinevate analüsaatorite ergastused koonduvad, viitab sellele, et ajutiste ühenduste loomise protsess ei toimu mitte ajukoore erinevate osade ühendamise tõttu, vaid ergastuste integreerimise tõttu ühe neuroni tasemel - kortikaalsed neuronid saavad integreeruda. konditsioneeritud ja tingimusteta ergastused. Neuroniteni jõudvad konditsioneeritud ja tingimusteta ergutused fikseeritakse neis tugevate kujul. keemilised ühendid, mille moodustumine on konditsioneeritud refleksühenduse sulgemise mehhanism. Sellist ajutise ühenduse sulgemise mehhanismi teooriat nimetati konvergentsi teooria.

Tingimuslikud refleksid moodustuvad teatud tingimustel tingimusteta reflekside alusel. Konditsioneeritud refleksi arendamiseks peate:

Kahe stiimuli olemasolu, millest üks on tingimusteta (toit, valu stiimul jne), mis põhjustab tingimusteta refleksreaktsiooni ja teine on konditsioneeritud (signaal), mis annab märku eelseisvast tingimusteta stiimulist (valgus, heli, toidu tüüp, jne);

Tingimuslike ja tingimusteta stiimulite mitu kombinatsiooni (kuigi konditsioneeritud refleksi moodustumine on nende ühe kombinatsiooniga võimalik);

Tingimuslik stiimul peab eelnema tingimusteta stiimulile.

Tingitud stiimulina võib kasutada mis tahes välis- või sisekeskkonna stiimulit, mis peaks olema võimalikult ükskõikne, mitte tekitama kaitsereaktsiooni, omama liigset jõudu ja suutma tähelepanu äratada;

Tingimusteta stiimul peab olema piisavalt tugev, muidu ajutist ühendust ei teki;

Tingimusteta stiimuli erutus peaks olema tugevam kui konditsioneeritud stiimul;

On vaja kõrvaldada kõrvalised stiimulid, kuna need võivad põhjustada konditsioneeritud refleksi pärssimist;

Loom, kellel on välja kujunenud konditsioneeritud refleks, peab olema terve;

Tingimusliku refleksi väljatöötamisel tuleb väljendada motivatsiooni, näiteks toidu süljerefleksi arendamisel peab loom olema näljane, täisväärtuslikul korral see refleks ei arene.

Tingimusliku refleksi moodustumine algab stiimulile orienteeriva reaktsiooni väljasuremisega, mis peaks hiljem olema konditsioneeritud signaal. Nii et kui koera ees lambipirn põlema panna, siis esialgu küll soovituslik refleks sellele stiimulile (pea, torso pööramine, silmade liigutamine valguse poole). Kui aga pirn uuesti süüdata, siis orienteerumisreaktsioon väheneb ja siis kaob. Koer lakkab reageerimast lambipirni süttimisele, lambipirni sisselülitamine on muutunud ükskõikseks (ükskõikseks) stiimuliks. Seejärel mõjub konditsioneeritud signaal looma organismile isoleeritult 5-10 sekundit ja seejärel liitub sellega tingimusteta stiimul.

Niisiis, konditsioneeritud süljerefleksi moodustamiseks valgusstiimulile lülitatakse lambipirn sisse, põleb see mitu sekundit (5–10) eraldi, seejärel antakse loomale süüa (tingimusteta stiimul) ja lamp. põleb, kui koer sööb. Seda konditsioneeritud signaali ja tingimusteta stiimuli kombinatsiooni korratakse mitu korda (8-10 kombinatsiooni ühes katses). Pärast mitut kombinatsiooni põhjustab lambipirni süttimine sülje eraldumise ilma toiduga tugevdamiseta, mis näitab sülje konditsioneeritud refleksi arengut valgusele. Valgus on muutunud tingimuslikuks signaaliks sülje eraldamiseks.

Konditsioneeritud reflekside moodustumise mehhanism.

Tingimuslike reflekside tekkimise füsioloogiline alus on funktsionaalsete ajutiste ühenduste moodustumine kesknärvisüsteemi kõrgemates osades. Ajutine ühendus- see on aju neurofüsioloogiliste, biokeemiliste ja ultrastruktuursete muutuste kogum, mis tekivad konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite koosmõjul.

I. P. Pavlov soovitas, et konditsioneeritud refleksi väljatöötamise ajal moodustub ajutine närviühendus kahe kortikaalsete rakkude rühma vahel - konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside kortikaalsed esitused (joonis 1).

Konditsioneeritud signaal põhjustab ergastuse vastava analüsaatori ajus. Tingimusteta stiimuli mõjul on refleksikeskus erutatud ja samal ajal sisenevad impulsid ajukooresse tingimusteta refleksi keskpunkti nn kortikaalses esituses. Seega tekib konditsioneeritud refleksi kujunemise ajal ajukoores kaks erutuskeskust. Nende vahel tekib järk-järgult ajaline side.

I. P. Pavlov nimetas seda ühenduse loomist ehk tee “leegitsemist” sulgemiseks.

Meie näites konditsioneeritud süljerefleksi moodustumise kohta valgusele põhjustab lambipirni kaasamine silma fotoretseptorite ergutamist. Saadud närviimpulsid liiguvad mööda nägemisnärvi ajju ja jõuavad läbi interkalaarsete neuronite visuaalse analüsaatori ajuotsa. Suuõõne retseptorite ärritus toiduga põhjustab nende ergutamist. Impulsid mööda vastavaid aferentseid närve sisenevad süljeerituse reflekskeskusesse (toidukeskuse komponent), mis asub medulla piklikus. Süljekeskusest levib erutus mööda efferentseid närve süljenäärmetesse ja põhjustab sekretsiooni. Samal ajal sisenevad süljeerituse refleksikeskuse impulsid ajukooresse toidukeskuse kortikaalsesse esindusse. Tavaliselt puudub visuaalse analüsaatori ajuotsa ja toidukeskuse kortikaalse esituse vahel anatoomiline seos. Konditsioneeritud refleksi väljatöötamise protsessis moodustub nende vahel ajutine närviühendus.

Seega toimuvad konditsioneeritud refleksi moodustumisel komplekssed funktsionaalsed muutused eelkõige analüsaatori ajupoolses otsas (loomaorganismile konditsioneeritud signaali kandmisel võetakse retseptoritelt vastu närviimpulsid) ja tingimusteta refleksi kortikaalses esituses.

Ajutise ühenduse moodustamise mehhanismide küsimuses on erinevaid arvamusi.

Võib-olla toimub ajutise ühenduse teke vastavalt domineerimise põhimõttele. Tingimusteta stiimuli ergastuse fookus on alati tugevam kui konditsioneeritud stiimulist, kuna tingimusteta stiimul on looma jaoks alati bioloogiliselt olulisem. See ergastuse fookus on domineeriv, seetõttu tõmbab see erutust konditsioneeritud ärrituse fookusest. Kui erutus on läinud mööda mõnda närviringi, siis järgmisel korral läheb see neid radu mööda palju lihtsamalt läbi ("tee murdmise" nähtus). Selle aluseks on: ergastuste summeerimine, sünaptiliste moodustiste erutatavuse pikaajaline tõus, sünapsides vahendaja hulga suurenemine ja uute sünapside moodustumise suurenemine. Kõik see loob struktuursed eeldused ergastuse liikumise hõlbustamiseks mööda teatud närviahelaid.

Teine idee ajutise ühenduse moodustumise mehhanismist on konvergentseteooria. See põhineb neuronite võimel reageerida erinevate modaalsuste stiimulitele. P.K. Anokhini sõnul põhjustavad konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulid ajukoore neuronite laialdast aktivatsiooni retikulaarse moodustumise kaasamise tõttu. Selle tulemusena kattuvad tõusvad signaalid (tingitud ja tingimusteta stiimulid), st. toimub nende ergutuste kohtumine samadel kortikaalsetel neuronitel. Ergutuste lähenemise tulemusena tekivad ja stabiliseeruvad ajutised ühendused konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kortikaalsete esituste vahel.

Konditsioneeritud reflekside moodustumise protsessiga kaasnevad nende üldistamise ja kontsentratsiooni nähtused.

Üldistamise fenomen(üldistamist) täheldatakse konditsioneeritud reflekside moodustumise ajal. Selle olemus seisneb selles, et konditsioneeritud stiimulid on üldistatud ja teatud stiimulile moodustunud konditsioneeritud refleks taastoodetakse ka teiste sellega sarnaste stiimulite toimel. Mistahes ühe stiimuli toimel tekkiv ergastusprotsess kiiritamise tulemusena läheb üle ka teiste, oma olemuselt sarnaste stiimulite kortikaalsetesse keskustesse. Motoorsete konditsioneeritud reflekside korral, näiteks motoorsete oskuste kujunemisel, avaldub üldistusnähtus märkimisväärse hulga lihaste motoorses aktis osalemises, mille kokkutõmbumine pole vajalik.

Kontsentratsiooni nähtused täheldatud konditsioneeritud reflekside tugevdamise ajal. Väljakujunenud konditsioneeritud refleksid üldistatakse vähemal määral kui vastloodud refleksid. Seda seletatakse asjaoluga, et konditsioneeritud stiimulite korduva kordamisega ergastusprotsess on kontsentreeritud ja kiiritab vähem teisi keskusi. Seetõttu, mida tugevamaks muutub konditsioneeritud refleks, seda vähem muutub nähtuste avaldumine ja üldistus.

Tingimuslike reflekside tähendus. Konditsioneeritud refleksidel on organismi jaoks signaal (adaptiivne) väärtus. Nad hoiatavad inimest või looma ohu eest, annavad teada toidu lähedusest jne. Olelusvõitluses jääb loom ellu, mille käigus moodustuvad kiiremini ja kergemini konditsioneeritud refleksid. Tingimustega refleksid võivad sõltuvalt tingimustest ilmneda ja tuhmuda või kaduda. Selle tulemusena suudab keha konditsioneeritud reflekside tõttu täiuslikumalt kohaneda keskkond muutuvatele eksistentsitingimustele.

I. P. Pavlov rõhutas konditsioneeritud reflekside olulisust iseloomustades, et konditsioneeritud refleksid selgitavad, täpsustavad ja raskendavad organismi suhteid väliskeskkond. Distsipliini, kasvatuse ja koolituse aluseks on kõige keerulisemate konditsioneeritud reflekside ahelad.

Küsimused lõigu alguses.

Küsimus 1. Mis oli I. M. Sechenovi avastus?

I. M. Sechenovi eelis seisneb selles, et ta tõestas, et aju suudab nii seljaaju reflekse tugevdada kui ka neid pärssida. Just tsentraalse pärssimise avastamine tõi I. M. Sechenovile kuulsuse ja ülemaailmse tunnustuse. Ta näitas, et närvisüsteemi kõrgemad osad suudavad reguleerida alumiste osade tööd. See tõestas aju mitmetasandilist korraldust. Mida kõrgemal asub ajupiirkond, seda rohkem keerukad funktsioonid ta esineb.

Küsimus 2. Milliseid mustreid aju töös avastas IP Pavlov?

I.P.Pavlov jätkas uurimistööd ja leidis, et kõik refleksid võib jagada kaheks suured rühmad. Need on kaasasündinud refleksid, mida ta nimetas tingimusteta, ja refleksid, mis tekkisid pärast sündi, eluprotsessis, mida ta nimetas tingimuslikeks. IP Pavlov seostas konditsioneeritud reflekside moodustumist ajukoore tööga. Need tekivad kohustusliku tingimuse korral kombineerida mõni, isegi väike ärritus, elutähtsate ärritustega (näiteks toit, valu, oht) ja saavad nende signaalideks.

Küsimus 4. Mida on sellega pistmist A. A. Ukhtomsky avastatud domineerival nähtusel?

Vajaduse suurenemisega ajutiselt domineeriv keskne närvisüsteem ergastuse fookus, mille eesmärk on täpselt see vajadus rahuldada. Vene füsioloog Aleksei Aleksejevitš Ukhtomsky (1875-1942) nimetas sellist ergastuse ajutise domineerimise mehhanismi dominandiks.

Küsimused lõigu lõpus.

Küsimus 1. Millised tingimused on vajalikud konditsioneeritud refleksi tekkeks?

Tingimuslikud refleksid on iga inimese elu jooksul omandatud reaktsioonid, mille abil tema keha kohaneb muutuvate keskkonnamõjudega. Tingimuslik refleks moodustub mis tahes ärrituse, isegi kerge, kombinatsiooni korral tingimusteta refleksiga.

Küsimus 2. Mille tulemusena tinginud refleks hääbub?

Tingimuslik refleks hääbub, kui tingimusteta refleks seda mõnda aega ei tugevda, lakkab see organismile elulise tähtsusega.

Küsimus 3. Mis on dominant?

Dominant on ülekaalus Sel hetkel vajadus, mis juhib kogu organismi praegust käitumist.

Küsimus 4. Mis on domineeriva tähendus elus?

Domineeriv vajadus, selle rahuldamisega kaasnev käitumine ning segavate ja segavate reflekside samaaegne mahasurumine mobiliseerib kogu keha energia eesmärgi saavutamiseks.

Küsimus 5. Ergastuse domineeriv fookus pärsib tavaliselt ajukoore naaberalasid. Selgitage, millise seadusega, mille IP Pavlov avastas, see on seotud.

Keskmiselt see fakt seisneb ergastuse-inhibeerimise vastastikuse esilekutsumise seadus, mille avastas suur vene füsioloog IP Pavlov.

Küsimus 6. Milline on dominandi suhe vajadustega?

Iga sündmuse tähtsuse meie jaoks määrab meie sisemine vajadus. Hetkel valitsev vajadus juhib kogu organismi hetkekäitumist. A. A. Ukhtomsky avastas käitumiskontrolli põhimõtte, mida nimetatakse domineerimise printsiibiks. Selle printsiibi kohaselt aktiveerib käitumine, mida seostatakse vajaduse rahuldamisega, eesmärgi saavutamiseks kogu keha energia.