Akvaariumi kalade reflekside arendamine. III

III. Motoorsete reflekside näited.

1. Lihaste venitamise ja pärssimise refleksid.

Mõelge lihaste venitusrefleksile. See on mõeldud jäsemete asendi reguleerimiseks, keha liikumatuse tagamiseks, keha toetamiseks seistes, lamades või istudes. See refleks säilitab lihase pikkuse püsivuse. Lihase venitamine põhjustab lihaste spindlite aktiveerumist ja kokkutõmbumist, st lihase lühenemist, mis toimib selle venitamise vastu. Näiteks kui inimene istub, on kõhulihased venitatud ja nende toonus tõstetud, mis takistab selja paindumist. Ja vastupidi, liiga tugev lihaste kokkutõmbumine nõrgendab selle venitusretseptorite stimulatsiooni, lihastoonus nõrgeneb.

Mõelge närviimpulsi läbimisele mööda reflekskaare. Tuleb kohe märkida, et lihaste venitusrefleks viitab kõige lihtsamatele refleksidele. See liigub otse sensoorsest neuronist motoorsesse neuronisse (joonis 1). Signaal (ärritus) tuleb lihasest retseptorile. Sensoorse neuroni dendriitide kaudu liigub impulss seljaajusse ja sinna lühim tee läheb somaatilise närvisüsteemi motoorsesse neuronisse ja seejärel siseneb impulss mööda motoorse neuroni aksonit efektorisse (lihasesse). Seega viiakse läbi lihaste venitusrefleks.

Joonis 1. 1 - lihased; 2 - lihase retseptorid; 3 - sensoorne neuron; 4 - motoorne neuron; 5 - efektor.

Veel üks motoorse refleksi näide on inhibeerimisrefleks. See tekib vastusena venitusrefleksile. Inhibeeriv reflekskaar sisaldab kahte keskset sünapsi: ergastavat ja inhibeerivat. Võib öelda, et sel juhul jälgime antagonistlihaste tööd paaris, näiteks liigeses painutaja ja sirutajalihas. Ühe lihase motoorseid neuroneid inhibeeritakse paari teise komponendi aktiveerimisel. Kaaluge põlve painutamist. Samal ajal jälgime sirutajalihase spindlite venitamist, mis suurendab motoorsete neuronite ergastumist ja painduvate motoorsete neuronite pärssimist. Lisaks nõrgendab painutajalihaste spindlite venituse vähenemine homonüümsete motoorsete neuronite ergastumist ja sirutajalihaste motoorsete neuronite vastastikust pärssimist (desinhibeerimine). Homonüümsete motoorsete neuronite all mõeldakse kõiki neid neuroneid, mis saadavad aksoneid samasse lihasesse või ergastavad lihast, millest pärineb vastav tee perifeeriast närvikeskusesse. Ja vastastikune pärssimine on protsess närvisüsteemis, mis põhineb asjaolul, et sama aferentne rada ergastab mõnda rakurühma ja inhibeerib interkalaarsete neuronite kaudu teisi rakurühmi. Lõppkokkuvõttes tõmbuvad kokku sirutaja-motoorsed neuronid ja painduvad motoorsed neuronid. Seega on lihase pikkuse regulatsioon.

Mõelge närviimpulsi läbimisele mööda reflekskaare. Närviimpulss pärineb sirutajalihasest ja liigub piki sensoorse neuroni aksoneid seljaajusse. Kuna see reflekskaar kuulub dissünaptilisse tüüpi, siis impulss hargneb, üks osa tabab sirutaja-motoorset neuronit, et säilitada lihase pikkust, ja teine ​​osa painutaja motoorset neuronit ja sirutajakõõluse pärssimine. Seejärel läheb iga närviimpulsi osa vastavale efektorile. Või seljaajus on võimalik inhibeerivate sünapside kaudu lülituda põlve painutajate motoneuronile, mis võimaldab muuta lihase pikkust ja seejärel läbi motoorsete aksonite otsaplaatidele (efektor, skeletilihas) . Võimalikud on veel kaks võimalust, kui erutus tajub painderetseptorit, siis refleks läbib sama rada.

OFjoon.2 1. Sirutajalihas. 2. Fleksorlihas. 3. Lihaste retseptor. 4. Sensoorsed neuronid. 5. Inhibeerivad interneuronid. 6. Motoorne neuron. 7. Efektor

Tutvume nüüd keerulisemate refleksidega.

2. Painde- ja ristsirutusrefleks.

Reeglina hõlmavad reflekskaared kahte või enamat järjestikku ühendatud neuronit, st nad on polüsünaptilised.

Näiteks on kaitserefleks inimestel. Jäsemega kokku puutudes tõmmatakse see tagasi, painutades näiteks sisse põlveliiges. Selle reflekskaare retseptorid asuvad nahas. Need pakuvad liikumist, mille eesmärk on eemaldada jäseme ärrituse allikast.

Kui jäse on ärritunud, tekib painderefleks, jäse tõmbub tagasi ja vastasjäse sirutatakse. See juhtub impulsi läbimise tagajärjel reflekskaares. Me tegutseme paremal jalal. Parema jala retseptorist, mööda sensoorse neuroni aksoneid, siseneb impulss seljaajusse, seejärel suunatakse see nelja erinevasse neuronivahelisse ahelasse. Kaks vooluringi lähevad parema jala painutaja ja sirutaja motoorsete neuronite juurde. Painutajalihas tõmbub kokku ja sirutajalihas lõdvestub inhibeerivate interneuronite mõjul. Tõmbame jala tagasi. Vasakul jalal lõdvestub painutajalihas ja sirutajalihas tõmbub kokku ergastava interneuroni mõjul.

RiceBlack – inhibeerivad interneuronid; punased stimulandid. 2. Motoorsed neuronid. 3. Lõdvestunud painutaja- ja sirutajalihaste efektorid. 4. Kokkutõmbunud painutaja- ja sirutajalihaste efektorid.

3. Kõõluste refleks.

Kõõluste refleksid aitavad säilitada lihaspinge püsivust. Igal lihasel on kaks regulatsioonisüsteemi: pikkuse reguleerimine, mille retseptoriteks on lihasvõllid, ja pingeregulatsioon, selles regulatsioonis toimivad retseptoritena kõõluste organid. Pinge reguleerimise süsteemi ja pikkuse reguleerimise süsteemi erinevus, milles osalevad lihas ja selle antagonist, seisneb kogu jäseme lihastoonuse ärakasutamises kõõluste refleksi poolt.

Lihase poolt arendatav jõud sõltub selle eelvenitusest, kokkutõmbumiskiirusest ja väsimusest. Lihaspinge kõrvalekalded soovitud väärtusest registreeritakse kõõluste organite poolt ja korrigeeritakse kõõluste refleksi abil.

Selle refleksi retseptor (kõõlus) asub jäseme kõõluses painutaja- või sirutajalihase otsas. Sealt, piki sensoorse neuroni aksoneid, läheb signaal edasi seljaajusse. Seal võib signaal liikuda pärssivat interneuroni mööda sirutaja-motoorse neuronini, mis saadab sirutajalihasele signaali, et hoida lihast pinges. Samuti võib signaal minna ergastavale interneuronile, mis saadab motoorse aksoni kaudu signaali painutaja efektorile, et muuta lihaspinget ja sooritada teatud toiming. Juhul, kui erutus tajub painutaja retseptorit (kõõlust), liigub signaal sensoorse neuroni aksoni kaudu interneuronisse ja sealt edasi motoorsele neuronile, mis saadab signaali mööda motoorse aksoneid. neuron painutajalihasele. Painutaja reflekskaares on tee võimalik ainult läbi inhibeeriva interneuroni.

Joonis Kõõluse retseptor. 2. Sensoorne neuron. 3. Inhibeeriv interneuroon. 4. Ergutav interneuroon. 5. Motoorne neuron. 6. Retseptor.

Mustal merel, nagu ilmselt ka teistel soojad mered, on olemas hämmastav viis amatöörpüügiks "türanni jaoks". Ettevaatlike ja kapriissete mageveekaladega harjunud kalur on esimest korda merepüügile sattudes hämmastunud. Tackle ehk teisisõnu “türann” ise on pikk õngenöör, mille ühte otsa on lühikeste jalutusrihmade külge kinnitatud neli-viis konksu. Midagi muud pole vaja – ei ridva ega sööta. Kalamees läheb sügav koht, laseb konksud vette ja keerab õngenööri teise otsa ümber sõrme. Ta istub paati ja tõmbab aeg-ajalt nööri, kuni tunneb, et see läheb raskemaks. Siis lohiseb. Ja mis te arvate, tõmbab kala välja ja mõnikord mitte ühe, vaid kaks või kolm korraga. Tõsi, kala reeglina tühje konkse suhu ei võta, vaid haakub nende külge kõhu, lõpuste, isegi sabaga. Ja ikkagi tundub, et peate olema täiesti rumal, et sattuda sellisesse ausalt öeldes ohtlikku ja isegi mitte mingit kasu tõotavasse ettevõtmisse.

Võib-olla on kalad tõesti väga rumalad olendid. Proovime selle välja mõelda. Peamine kriteerium mõistus on õppimisvõime. Kalad on usinad õpilased. Nad arendavad kergesti erinevaid oskusi. Igaüks saab selles ise veenduda. Kodus peavad paljud troopilisi kalu. Kahe-kolme päevaga on akvaariumi asukaid lihtne klaasini ujuma õpetada, kui esmalt näpuga kergelt koputada ja siis sinna maitsvat toitu visata. Viieteist-kakskümne sellise protseduuri järel jätavad kalad kõne kuuldes kõik oma kalaärid kõrvale ja tormavad määratud kohta, lootes usinuse eest portsu usse saada.

Mesilaste, sipelgate ja kalade omandatud oskused ei ole sarnased üsna primitiivsetel loomadel omandatud oskustega. Oma keerukuse ja säilimise kestuse poolest erinevad nad harva harjumisreaktsioonidest ja summeerimisrefleksidest. Nende loomade närvisüsteemi kõrge täiuslikkus võimaldas neil arendada uut tüüpi adaptiivseid reaktsioone. Neid nimetatakse konditsioneeritud refleksideks.

Seda tüüpi refleksid avastas ja uuris I.P. Pavlov koertel. Nimi pole antud juhuslikult. Nende reflekside moodustumine, säilimine või kõrvaldamine toimub ainult eritingimustel.

Tekkimise eest konditsioneeritud refleksid on vajalik, et kahe konkreetse stiimuli toime langeks ajaliselt mitu korda kokku. Üks neist – see on vajalik, et ta tegutseks esimesena – ei tohiks olla looma jaoks erilise tähtsusega, ei hirmutamiseks ega toidureaktsiooni tekitamiseks. Vastasel juhul on täiesti ükskõik, milline ärritaja see on. See võib olla heli, mis tahes objekti nägemine või muu visuaalne stiimul, mis tahes lõhn, kuumus või külm, naha puudutamine jne.

Teine stiimul, vastupidi, peaks tekitama mingi kaasasündinud reaktsiooni, mingi tingimusteta refleksi. See võib olla toidu- või kaitsereaktsioon. Pärast mitut selliste stiimulite kombinatsiooni hakkab esimene neist, varem looma jaoks täiesti ükskõikne stiimul, kutsuma esile sama reaktsiooni, mis tingimusteta. Sel viisil tekkis minu akvaariumi elanikes toidust tingitud refleks. Esimene stiimul, klaasile koputamine, oli kalade suhtes alguses absoluutselt ükskõikne. Kuid pärast seda, kui see langes viisteist kuni kakskümmend korda kokku toiduärritaja – tavalise kalatoidu – toimega, omandas koputamine võime tekitada toidureaktsiooni, sundides kalad söötmiskohta tormama. Sellist stiimulit nimetatakse konditsioneeritud stiimuliks.

Isegi sipelgatel ja kaladel püsivad konditsioneeritud refleksid väga pikka aega ja kõrgematel loomadel - peaaegu kogu elu. Ja kui vähemalt aeg-ajalt konditsioneeritud refleksi treenida, on see võimeline kala teenima lõputult. Kui aga tingimusliku refleksi tekkeni viinud tingimused muutuvad ja kui konditsioneeritud stiimuli toime enam tingimusteta stiimulile ei järgi, siis refleks hävib.

Kalades moodustuvad konditsioneeritud refleksid kergesti ka ilma meie abita. Minu kalad ujuvad kohe kõigist nurkadest välja, kui satun akvaariumi lähedale, kuigi keegi ei ole neid spetsiaalselt sellega harjunud. Nad teavad kindlalt, et tühjade kätega ma neile ei lähene. Teine asi on see, kui akvaarium on lapsi täis. Lastele meeldib rohkem klaasile koputada, akvaariumi elanikke hirmutada ja kalad peidavad end ette. See on ka konditsioneeritud refleks, ainult refleks ei ole toit, vaid kaitsev.

Tingimuslikke reflekse on mitut tüüpi. Nende nimed rõhutavad reaktsiooni ühte tunnust, mis on välja töötatud nii, et kõik saavad kohe aru, mis on kaalul. Kõige sagedamini antakse nimi vastavalt looma reaktsioonile. Toidutingimusrefleks, kui kala ujub toitumiskoha juurde ja kui ta kiirustab end veealuste taimede tihkesse peitma, siis öeldakse, et tal on tekkinud kaitserefleks.

Kalade vaimseid võimeid uurides kasutavad nad sageli nii toidu- kui ka kaitsereflekside arendamist. Tavaliselt mõtlevad katsealused välja ülesande, mis on veidi keerulisem kui oskus kiiresti söötmiskohta jõuda või kiiruga põgeneda. Meie riigi teadlased armastavad panna kalad suuga helmest haarama. Kui lasete vette peenikese niidi külge seotud väikese punase palli, pakub see kalale kindlasti huvi. Üldiselt tõmbab punane värv neid ligi. Kindlasti haarab kala pallist suuga, et seda maitsta, ja niiti tõmmates proovib selle kaasa võtta, et kuskil kõrvalt rahulikult aru saada, kas see asi on söödav või mitte. Konditsioneeritud refleks on välja töötatud valgusele või kõnele. Sel ajal, kui kala helme juurde ujub, põleb tuli ja niipea, kui rant on kala suus, viskavad nad sellele ussi. Piisab ühest-kahest protseduurist, et kala saaks pidevalt helmest kinni haarata, kuid kui refleksi arendamist jätkata, märkab ta lõpuks, et ussi antakse nii kaua, kuni tuli põleb. Nüüd, kui tuli süttib, tormab kala kähku helme juurde ja ülejäänud aja ei pööra sellele tähelepanu. Ta mäletas seost valguse, helme ja ussi vahel, mis tähendab, et tal tekkis toidurefleks valgusele.

Kalad on võimelised lahendama keerukamaid probleeme. Kolm helmest lastakse kohe akvaariumi minnowile ja väljastpoolt kinnitatakse nende vastas olevale klaasile lihtne pilt, näiteks must kolmnurk, sama ruut ja ring. Minnow hakkab loomulikult kohe helmeste vastu huvi tundma ja katsetaja jälgib pingsalt tema tegemisi. Kui neil tekib tinglik refleks ringikujuliseks, siis niipea, kui kala selle pildi juurde ujub ja selle vastas rippuvast helmest kinni haarab, viskavad nad sellele ussi. Eksperimendi käigus vahetatakse pidevalt pilte ja peagi saab pätt aru, et ussi saab kätte vaid ringi vastu rippuvat helmest tõmmates. Nüüd ei hakka teda teised pildid ja muud helmed huvitama. Ta arendas toidust tingitud refleksi ringi kujundile. See kogemus veenis teadlasi, et kalad suudavad pilte eristada ja neid hästi meelde jätta.

Konditsioneeritud kaitserefleksi arendamiseks jaotatakse akvaarium vaheseinaga kaheks osaks. Vaheseinale jäetakse auk, et kala saaks liikuda ühest osast teise. Vahel on vaheseina augu külge riputatud uks, mida kala ninaga lükates hõlpsasti lahti saab.

Refleksi arendamine toimub vastavalt tavapärasele skeemile. Lülitatakse sisse konditsioneeritud stiimul, näiteks kelluke, ja siis lülitatakse hetkeks elektrivool sisse ja jätkatakse kala turgutamist vooluga, kuni ta arvab, et avab vaheseinas oleva ukse ja läheb teise osa juurde. akvaariumi. Pärast selle protseduuri mitu kordamist mõistab kala, et varsti pärast kõne algust ootavad teda väga ebameeldivad ja valusad tagajärjed, ning nende algust ootamata ujub ta kähku vaheseina taha minema. Tingimuslikud kaitserefleksid arenevad sageli kiiremini ja kestavad palju kauem kui toidu omad.

Selles peatükis kohtusime loomadega, kellel on hästi arenenud konditsioneeritud refleksid. Omal moel vaimne areng loomad on umbes samad. Tõsi, mõned neist, nimelt sotsiaalsed putukad, on oma loomariigi haru kõrgeimad esindajad, kõrgeim lüli lülijalgsete arengus. Ei ole targemaid lülijalgseid kui mesilased, herilased, sipelgad ja termiidid. Teine asi on kala. Nad seisavad oma haru – selgroogsete – arengu esimestel sammudel. Nende hulgas on nad kõige primitiivsemad, vähearenenud olendid.

Nii sipelgad kui kalad on võimelised õppima, nad oskavad märgata ümbritseva maailma mustreid. Nende treenimine, erinevate loodusnähtustega tutvumine kulgeb lihtsate konditsioneeritud reflekside moodustamise kaudu. Nende jaoks on see ainus viis maailma tundma õppida.

Kõik kogunenud teadmised talletatakse nende ajus visuaalsete, heli-, lõhna- ja maitsekujutiste kujul, st justkui nende muljete duplikaatidena (või koopiatena), mis tekkisid vastavate stiimulite tajumise ajal. Valgus akvaariumi kohal süttis – ja taaselustas looma ajus helme kujutise, tema enda motoorsete reaktsioonide kujutise, ussipildi. Sellele kujundite ahelale alludes ujub kala helme juurde, haarab selle kinni ja ootab väärilist tasu.

Loomade lihtsate tingimuslike reflekside kujunemise tõttu omandatud teadmiste eripära on see, et nad suudavad märgata ainult neid ümbritseva maailma mustreid, mis on nende jaoks otseselt olulised. Minnow mäletab kindlasti, et pärast valgussähvatust võib teatud tingimustel ilmuda maitsev toit ning pärast kellahelinat on valus, kui kohe teise tuppa ei korista. Minu lemmikkalad ei hooli sellest, mida ma nende akvaariumi minnes kannan, kuna sellega ei kaasne mingit erilist kasu ega probleeme ja nad ei hooli mu riietest. Kuid mu koer elavneb kohe, kui lähen riidepuu juurde ja võtan mantli. Ta on juba ammu märganud, et ma lähen tänavale mantliga, ja loodab iga kord, et nad viivad ta jalutama.

Tingimuslikud refleksid moodustuvad kergesti ja püsivad pikka aega, isegi kui neid ei treenita, kuid neid saab sama lihtsalt hävitada, hävitada. Ja see pole defekt, vaid konditsioneeritud reflekside suur eelis. Tänu sellele, et arenenud refleksides on võimalik teha muudatusi ja neid isegi hävitada, täiustatakse ja täiustatakse pidevalt looma omandatud teadmisi. Pärast valgussähvatust lõpetasid katsetajad akvaariumi usside loopimise, näed, mõne päeva pärast lõpetas ristipuu helmest haaramise. Reaktsioon muutus kasutuks, selle eest ei antud mingit tasu ja tinglik refleks, nagu teadlased ütlevad, hääbus. Nad lõpetasid minnow'ile ussi andmise, kui ta tõmbab ringi vastu rippuvat helme ja tingimuslik refleks hääbub peagi. Nad hakkasid toitu andma, kui ta haarab vastu ruutu rippuvast helmest ja kalas tekib uus konditsioneeritud refleks.

Alates varasest lapsepõlvest kuni väga kõrge vanuseni võib loom moodustada üha rohkem tinglikke reflekse ja need, mis on muutunud ebavajalikuks, kustuvad. Tänu sellele kogutakse, lihvitakse ja lihvitakse pidevalt teadmisi. Need on loomadele väga vajalikud, aidates toitu leida, vaenlaste eest põgeneda ja üldiselt ellu jääda.

VASTSE-KORDI TÜKLOSTOOMIDE JA KALADE KÕRGE NÄRVI AKTIIVSUS

Selgroogsete kõrgem närviline aktiivsus peegeldab üht olulist suundumust nende evolutsioonis – individuaalset täiuslikkust. See tendents väljendub eluea pikenemises, järglaste arvu vähenemises, kehasuuruste suurenemises ja pärilikkuse konservatiivsuse suurenemises. Sama tendentsi väljendus seisneb selles, et piiratud arvu liigiinstinktide alusel on iga indiviid isiklikus järjekorras elukogemus võib moodustada suurema hulga erinevaid konditsioneeritud reflekse.

Sellistes madalamates akordides nagu vastsed-koordaadid ja tsüklostoomid on konditsioneeritud refleksid primitiivse iseloomuga. Aju analüütilis-sünteetilise aktiivsuse arenedes ja üha peenemate signaalide kasutamisel kaladel hakkavad konditsioneeritud refleksid mängima nende käitumises üha olulisemat rolli.

Vastsekoordaatide konditsioneeritud refleksid

Vaatamata närvisüsteemi taandarengule võib astsiidia moodustada konditsioneeritud kaitserefleksi sifoonide sulgemiseks heli või pigem vibratsiooni-mehaanilise signaali eest.

Sellise refleksi arendamiseks paigaldati akvaariumis istuva ascidiaani kohale tilguti. Iga tilgalöögiga veepinnale sulges astsiidia kiiresti sifoonid ja tugevama ärrituse korral (piisk kukkus suurelt kõrguselt) tõmbas need sisse. Konditsioneeritud signaalide allikaks oli akvaariumi kõrval olevale lauale paigaldatud elektrikell. Selle isoleeritud tegevus kestis 5 sekundit, mille lõpus langes tilk. Pärast 20–30 kombinatsiooni võis kell juba ise esile kutsuda sifoonide kaitseliigutusi.

Tsentraalse ganglioni eemaldamine hävitas arenenud refleksi ja muutis võimatuks uute moodustumise. Püsivad katsed arendada tervetel loomadel valgusele sarnaseid konditsioneeritud reflekse ebaõnnestusid. Ilmselt on valgussignaalidele reageerimise puudumine seletatav astsiidlaste elutingimustega.

Nendes katsetes leiti ka, et tingimusteta reaktsiooniga signaali kombinatsioonide tulemusena kutsuti viimast üha kergemini esile tingimusteta stiimul. Võimalik, et selline signaliseeritud reaktsiooni erutatavuse tingimuslik tõus on ajutise ühenduse esialgne summeerimisvorm, millest hiljem arenesid välja spetsiifilisemad.

tsüklostoomid

Merisilmu pikkus ulatub meetrini. Igakevadine seksuaalinstinkt paneb teda, nagu paljusid merekalu, lahkuma meresügavustest ja tõusma jõgedesse kudema. Selle instinktiivse reaktsiooni jaoks saab aga välja töötada inhibeerimise (silmud lõpetasid jõgedesse sisenemise, kus nad kohtasid saastunud vett).

Elektrilöögiga tugevdamisel uuriti jõesilmu konditsioneeritud reflekse. Valgussignaal (2 lampi 100 W), millele pärast 5–10 s isoleeritud tegevust lisati 1–2 sekundiline tingimusteta elektrokutaanne stimulatsioon, pärast 3–4 kombinatsiooni hakkas see ise tekitama motoorset kaitsereaktsiooni. Kuid pärast 4–5 kordust konditsioneeritud refleks vähenes ja kadus peagi. 2–3 tunni pärast saab seda uuesti arendada. Tähelepanuväärne on, et samaaegselt konditsioneeritud kaitserefleksi vähenemisega vähenes ka tingimusteta refleksi väärtus. Sel juhul suurendati kaitsereaktsiooni esilekutsumiseks elektrokutaanse stimulatsiooni lävi. Võimalik, et sellised muutused sõltusid elektrilise stimulatsiooni traumaatilisest iseloomust.

Nagu ülalpool ascidiaanide näitel näidatud, võib konditsioneeritud refleksi moodustumine väljenduda signaalireaktsiooni erutatavuse suurenemises. Sel juhul on silmu näitel näha, kuidas konditsioneeritud refleksi pärssimisel signaalireaktsiooni põhjustaja väheneb. Moodustades kergesti konditsioneeritud kaitserefleksi lambivalgusele, ei suutnud silmud seda kellahelinaks arendada. Hoolimata 30–70 kella kombinatsioonist elektrilöögiga, ei saanud see kunagi kaitseliigutuste signaaliks. See viitab silmude valdavalt visuaalsele orientatsioonile keskkonnas.

Lamp ei taju valguse stiimuleid ainult silmade abil. Isegi pärast nägemisnärvide läbilõikamist või silmade täielikku eemaldamist püsis reaktsioon valgusele. See kadus alles siis, kui lisaks silmale eemaldati ka aju parietaalelund, millel on valgustundlikud rakud. Mõnedel vahepeade närvirakkudel ja nahas pärakuuime lähedal asuvatel rakkudel on ka fotoretseptori funktsioon.

Olles saavutanud veelise elustiiliga kohanemisel kõrge täiuslikkuse, on kalad oluliselt laiendanud oma retseptorite võimeid, eriti tänu külgjoonorganite mehhanoretseptoritele. Konditsioneeritud refleksid moodustavad kõhreliste ja eriti kondiste kalade käitumise olulise osa.

Kõhreline kala. Hai ahnus on põhjusega vanasõna. Selle võimsat toiduinstinkti on raske pidurdada isegi tugevate valustiimulite korral. Seega väidavad vaalapüüdjad, et hai jätkab surnud vaala lihatükkide rebimist ja allaneelamist, isegi kui sellesse oda torkate. Haide loomulikus keskkonnas ilmnevate tingimusteta toidureaktsioonide põhjal moodustuvad ilmselt paljud konditsioneeritud toidurefleksid. Eelkõige annavad sellest tunnistust kirjeldused selle kohta, kui kiiresti haid reageerivad eskortlaevadele ja isegi ujuvad kindlal ajal lauale, millelt köögijäätmeid visatakse.

Haid kasutavad haistmissignaale väga aktiivselt. On teada, et nad järgivad haavatud saaki verejälgedel. Lõhna tähtsust toidureflekside kujunemisel näidati katsetes väikestega Mustelus laevis, hõljub vabalt tiigis. Need haid leidsid elusad peidetud krabid 10–15 minutiga ning surnud ja avanenud krabid 2–5 minutiga. Kui haide ninasõõrmed olid kaetud vaseliiniga, ei leidnud nad peidetud krabi üles.

Konditsioneeritud kaitsereflekside moodustumise omadused Musta mere haid (Squalus acanthias) uuriti ülal silmude puhul kirjeldatud tehnikaga. Selgus, et haidel tekkis konditsioneeritud refleks kellale pärast 5–8 kombinatsiooni ja lambile alles pärast 8–12 kombinatsiooni. Arenenud refleksid olid väga ebastabiilsed. Need ei kestnud 24 tundi ja järgmisel päeval tuli neid uuesti treenida, kuigi see nõudis vähem kombinatsioone kui esimesel päeval.

Sarnaseid konditsioneeritud kaitsereflekside moodustumise omadusi leidsid ka teised kõhreliste kalade esindajad - kiir. Need omadused peegeldavad nende elutingimusi. Jah, elanik mere sügavused ogaraikas vajas 28–30 kombinatsiooni, et arendada kõne refleksi, samas kui liikuv elanik rannikuveed Rai jaoks piisas 4–5 kombinatsioonist. Nendes konditsioneeritud refleksides avaldus ka ajutiste ühenduste haprus. Eelmisel päeval tekkinud konditsioneeritud refleks kadus järgmisel päeval. Seda tuli iga kord kahe-kolme kombinatsiooniga taastada.

Luine kala. Keha struktuuri ja käitumise tohutu mitmekesisuse tõttu kondine kala saavutanud suurepärase kohanemisvõime mitmesuguste elupaigatingimustega. Väike kuulub nende kalade hulka. Mistichthus luzonensis(väikseim selgroogne, 12-14 mm suurune) ja hiiglaslik "heeringakuningas" (Regalecus) lõunamered, ulatudes 7 meetrini.

Kalade, eriti toidu ja seksi instinktid on äärmiselt mitmekesised ja spetsialiseerunud. Mõned kalad, näiteks taimetoitlane ristikarpkala, ujuvad rahulikult mudastes tiikides, teised aga, näiteks lihasööjad haugid, elavad jahil. Kuigi enamik kalu jätab viljastatud mari saatuse hooleks, tunnevad mõned neist muret järglaste pärast. Näiteks valvavad blunnid munetud mune kuni noorloomade koorumiseni. Üheksaotsaline tikk-selg ehitab rohulibledest tõelise pesa, kleepides need koos oma limaskestade eritistega kokku. Pärast ehituse lõpetamist ajab isane emasloom pessa ega lase teda lahti enne, kui ta kudeb. Pärast seda kastab ta mune seemnevedelikuga ja valvab pesa sissepääsu juures, aeg-ajalt õhutades seda rinnauimede spetsiaalsete liigutustega.

Mageveekalad perest cichlidae ohu korral peidavad nad koorunud noorloomad suhu. Nad kirjeldavad täiskasvanud kalade erilisi "kutsuvaid" liigutusi, millega nad oma maimu koguvad. Pinagora viib maimud, mida saab kinnitada isa keha külge spetsiaalsete imidega.

Hooajalised ränded on kalade seksuaalinstinkti tugevuse silmatorkav ilming. Näiteks lõhe tormab teatud aastaaegadel merest jõgedesse kudema. Loomad ja linnud hävitavad neid massiliselt, paljud kalad surevad kurnatuse tõttu, kuid ülejäänud jätkavad kangekaelselt oma teed. Vastupandamatus tormas jõe ülemjooksule hüppab üllas lõhe takistust kohanud kividele, murdub verre ja tormab jälle edasi, kuni sellest üle saab. Ta hüppab kärestikku ja ronib koski. Kaitse- ja toiduinstinktid on täielikult pärsitud, kõik on allutatud paljunemisülesandele.

Kalade suhe karjas paljastab juhile teatud alluvuse hierarhia, mis võib võtta erinevaid vorme. Nii tehakse vaatlusi Malabar sebrakala parve kohta, kus liider ujub peaaegu horisontaalselt, mis võimaldab tal esimesena näha ja haarata veepinnale kukkunud putukat. Ülejäänud kalad on jaotatud auastmete järgi ja ujuvad 20–45 ° kaldega. Kalade käitumises mängivad suurt rolli nende eritavad feromoonid. Näiteks kui minnow'i nahk on kahjustatud, satuvad vette toriboonid, keemilised häiresignaalid. Piisas sellise vee tilgutamisest akvaariumi koos minnowidega, et nad tormasid lendu.

Tingimuslikud refleksid heli stiimulitele. Akvaariumi harrastajad teavad hästi, kuidas koolitada kalu seinale koputamise signaali peale veepinnale kogunema, kui harjutate seda koputamist enne iga toitmist. Ilmselt määras selline konditsioneeritud toidurefleks Kremsi (Austria) kloostritiigi kuulsate kalade käitumise, mis äratas turistide tähelepanu sellega, et kella helina peale ujuti kaldale. Teadlased, kes eitavad kalade kuulmist, väidavad, et kalad ujusid alles siis, kui nägid inimest tiigi äärde tulemas või kui tema sammud põhjustasid maa värisemise. See aga ei välista heli osalemist kompleksstiimuli ühe osana.

Kalade kuulmise küsimus on olnud pikka aega vastuoluline, seda enam, et kalal pole ei sigu ega Corti elundi peamist membraani. See lahenes positiivselt ainult konditsioneeritud reflekside objektiivse meetodi abil (Yu. Frolov, 1925).

Katsed viidi läbi mageveekaladega (ristkarpkala, ruff) ja merekaladega (tursk, kilttursk, goby). Väikeses akvaariumis ujusid katsekalad õhuülekandekapsli külge seotud jalutusrihma otsas. Sama niidi abil viidi kala kehasse elektrivool, teiseks pulgaks oli põhjas lebav metallplaat. Heli allikaks oli telefoni vastuvõtja. Pärast 30–40 helikombinatsiooni elektrilöögiga moodustus kuulmiskonditsioneeritud kaitserefleks. Kui telefon sisse lülitati, sukeldus kala elektrilööki oodamata.

Nii oli võimalik arendada konditsioneeritud reflekse ka erinevatele veevõngetele ja muudele signaalidele, näiteks valgusele.

Elektrivooluga tugevdamisel tekkinud kaitserefleksid osutusid väga tugevateks. Need püsisid kaua ja neid oli raske kustutada. Samal ajal ei olnud võimalik signaalijälgede jaoks reflekse välja töötada. Kui tingimusteta tugevduse algus jäi konditsioneeritud signaali toime lõpust vähemalt 1 sekundi võrra maha, siis refleksi ei tekkinud. Samuti leiti, et ühe konditsioneeritud refleksi areng hõlbustas järgmiste teket. Nende katsete tulemuste põhjal võib hinnata ajutiste ühenduste teatud inertsust ja nõrkust, mis aga on treenimisvõimelised.

Kuldse vaeslapse ossa ei ole keeruline välja töötada konditsioneeritud toidurefleksi, mis saadab helisignaali, langetades akvaariumisse koti peenestatud ussidega. Kala juures Umbra limi mitte ainult ei moodustunud sarnane konditsioneeritud positiivne refleks toonile 288 võnkumist/s, vaid tekkis ka 426 võnkumise/s tooni diferentseerumine, millega kaasnes selle asemel kamperalkoholiga niisutatud filterpaberi tüki varustamine. toidust.

Nägemise osaluse täielikuks välistamiseks töötati varem pimestatud pügmee-sägadel, kääbustel ja sägadel välja helipõhised refleksid. Nii pandi paika helide kuuldavuse ülempiir, milleks osutus säga puhul ca 12 000 võnkumist/s, minnowil ca 6000 ja söel ca 2500. Kuuldavuse alumise piiri määramisel helidest selgus, et kalad tajuvad väga aeglast (2–5 vibratsiooni/s) ja isegi üksikuid veevõnke, mis inimkõrva jaoks ei ole helid. Neid aeglasi kõikumisi saab muuta toidurefleksi konditsioneeritud stiimuliteks ja nende diferentseerumist välja töötada. Külgjoonorgani närvide läbilõige hävitab refleksid madalatele helidele, kuuldavuse alumine piir tõuseb 25 Hz-ni. Järelikult on külgjoonelund kaladel omamoodi infraheli kuulmisorgan.

Per viimastel aegadel kogutud teavet kalade tekitatud helide kohta. On ammu teada, et malai kalurid sukelduvad vette, et kuulmise järgi teada saada, kus kalaparv asub. Kalade "hääled" salvestatakse magnetofonile. Need osutusid teistsuguseks mitmesugused kala, maimudel kõrgem ja täiskasvanutel madalam. Meie Musta mere kaladest osutus kõige "häälekamaks" krooksu. Tähelepanuväärne on see, et krookseris moodustub konditsioneeritud refleks helile 3–5 kombinatsiooni järel, s.o. kiiremini kui teised uuritud kalad, näiteks karpkala, kes vajas 9–15 kombinatsiooni. Kuid krooksujal arenevad konditsioneeritud refleksid signaalide valgustamiseks halvemini (pärast 6–18 kombinatsiooni).

Tingimuslikud refleksid valguse stiimulitele. Kalade nägemise uurimiseks töötati välja mitmesugused konditsioneeritud refleksid toidu tugevdamiseks. Nii tehti katsetes minnowidega kindlaks, et nad eristavad hästi valgusärritusi heleduse poolest, eristades erinevaid halli toone, samuti oli võimalik kalade kaupa eristada viirutatud kujusid ning vertikaalne koorumine omandas signaaliväärtuse kiiremini kui horisontaalne. . Katsed ahvenate, ahvenate ja kääbustega on näidanud, et kalad suudavad eristada selliseid kujundeid nagu kolmnurk ja ruut, ring ja ovaal. Samuti selgus, et kaladele on iseloomulikud visuaalsed kontrastid, mis peegeldavad induktsiooninähtusi analüsaatorite ajuosades.

Kui toita makropoode punaste kironoidsete vastsetega, siis peagi ründasid kalad akvaariumi seina, kui õues olevale klaasile liimiti vastsete suuruselt sarnased punased villatükid. Mikropoodid ei reageerinud sama suurusega rohelistele ja valgetele tükkidele. Kui toita kalu saiapuru poolidega, hakkavad nad silmapiiril olevaid valgeid villaseid tükke haarama.

Nad kirjeldavad, et kord anti korallikiskjale punaseks värvitud satiin koos meduusi kombitsaga. Röövkala haaras algul saagist kinni, kuid olles end kõrvetavate kapslite peal ära põletanud, lasi selle kohe lahti. Pärast seda ei võtnud ta 20 päeva punast kala.

Eriti palju on uuritud karpkalade nägemisomaduste uurimist. Nii näidati joonte signaalidena esitamise kaitsvate konditsioneeritud reflekside väljatöötamise katsetes, et kalad suudavad neid kaldenurga järgi eristada. Nende ja teiste katsete põhjal tehti ettepanekuid kalade visuaalse analüüsi võimaliku mehhanismi kohta, kasutades detektorneuroneid. O kõrge areng visuaalne taju karpkala annab tunnistust tema võime eristada eseme värvi ka erinevates valgustingimustes. See tajupüsivuse omadus avaldus karpkalal eseme kuju suhtes, millele reaktsioon jäi vaatamata ruumimuutustele kindlaks.

Konditsioneeritud haistmis-, maitse- ja temperatuurirefleksid. Kaladel võivad tekkida haistmis- ja maitserefleksid. Pärast mõnda aega muskuselõhnalise liha söötmist hakkas minnow vastama tüüpilise otsimisreaktsiooniga varem ükskõiksele muskuselõhnale. Haistmissignaalina võiks kasutada skatooli või kumariini lõhna. Signaalilõhna eristati nendest, mida toitmine ei tugevdanud. Väga kergesti muutub minnowle positiivseks signaaliks nende keha katva lima lõhn. Võimalik, et selline loomulik refleks seletab mõningaid nende kalade seltskondliku käitumise omadusi.

Kui kääbustele toidetud vihmaussid leotatakse eelnevalt suhkrulahuses, siis 12–14 päeva pärast põrutavad kalad akvaariumisse langetatud suhkrulahusega vatile. Teised magusad ained, sealhulgas sahhariin ja glütseriin, kutsusid esile sama reaktsiooni. Maitsetingimuslikke reflekse saab arendada kibedaks, soolaseks, hapuks. Minnow ärrituslävi osutus mõru puhul kõrgemaks ja magusa puhul madalamaks kui inimestel. Need refleksid ei sõltunud haistmissignaalidest, kuna need püsisid ka pärast aju haistmissagarate eemaldamist.

Kirjeldatakse vaatlusi, mis näitavad, et kemoretseptorite areng kalades on seotud toidu otsimise ja avastamisega. Karpkaladel on võimalik arendada instrumentaalseid konditsioneeritud reflekse vee soolsuse või happesuse reguleerimiseks. Sel juhul viis motoorne reaktsioon antud kontsentratsiooniga lahuste lisamiseni. Kala juures Poecilia reticulata Peters töötas välja konditsioneeritud toidurefleksid vastavalt beeta-fenüületanooli maitsele, mis erines kumariiniks.

On saadud veenvaid tõendeid selle kohta, et lõhelised, kes lähenevad jõesuudmele, kus nad sündisid, kasutavad oma haistmismeelt, et leida oma "põline" kudemispaik. Nende kemoretseptsiooni suurt selektiivset tundlikkust näitavad elektrofüsioloogilise eksperimendi tulemused, mille käigus registreeriti haistmissibulas impulsse ainult siis, kui kalade ninasõõrmete kaudu juhiti "natiivselt" kudemispaiga vett ja need puudusid, kui vesi. oli pärit "tulnukast". Teadaolevalt kasutatakse forelli katseobjektina vee järelpuhastusseadmete puhtuse hindamisel.

Saate muuta vee temperatuuri, milles kala ujub, tingimuslikuks toidusignaaliks. Samas oli võimalik saavutada temperatuuristiimulite diferentseerumine 0,4 °C täpsusega. On põhjust arvata, et loomulikud temperatuurisignaalid mängivad suur roll kalade seksuaalkäitumises, eriti kudemisrändel.

Komplekssed toidu hankimise refleksid. Sest parim võrdlus konditsioneeritud refleksi aktiivsuse näitajad erinevad tüübid Loomad kasutavad toidu hankimiseks loomulikke liigutusi. Selline liikumine kaladele on nöörile riputatud helmest haaramine. Esimesed juhuslikud haaratsid tugevdatakse toiduga ja kombineeritakse kuulmis- või visuaalse signaaliga, millele moodustub konditsioneeritud refleks. Selline konditsioneeritud nägemisrefleks kujunes ja tugevnes näiteks karpkalal 30–40 kombinatsioonis. Samuti töötati välja eristamine värvi järgi ja tingimuslik pidur. Positiivsete ja negatiivsete stiimulite signaali väärtuse korduv muutmine osutus aga kalade jaoks äärmiselt keeruliseks ülesandeks ja põhjustas isegi häireid konditsioneeritud refleksi aktiivsuses.

Labürintides kalade käitumise uuringud on näidanud nende võimet reageerida eksimatult õige tee valikule.

Jah, pimedat armastav kala Tundulus pärast kahepäevast 12–16 katset hakkas ta ummikutesse sattumata läbi ekraanide avade ujuma otse nurka, kus toit ootas. Sarnastes katsetes kuldkalaga vähenes 36 katse jooksul labürindist väljapääsu otsimise aeg 105 minutilt 5 minutile. Pärast 2-nädalast tööpausi on omandatud oskused muutunud vaid veidi. Keerulisemate, näiteks rottide jaoks kasutatavate labürintidega ei saanud kalad aga vaatamata sadadele katsetele hakkama.

Röövkaladel võib tekkida jahiinstinkti tingimuslik refleksne allasurumine.

Kui asetada haugiga akvaariumisse ristikarp klaasvaheseina taha, tormab haug talle kohe kallale. Pärast mitut pealööki klaasile rünnakud aga lakkavad. Mõne päeva pärast ei ürita haug enam ristset haarata. Loomulik toidurefleks on täielikult kustunud. Seejärel eemaldatakse vahesein ja haugi kõrval saab ujuda ristikarp. Sarnane katse viidi läbi röövellike ahvenate ja kääbustega. Kiskjad ja nende tavalised ohvrid elasid rahulikult koos.

Veel üks näide instinktiivse käitumise tingimusliku refleksi muundumise kohta näitas katse tsichlidkaladega, kelle esimese kudemise ajal asendati munad võõrliigi kaaviariga. Kui maimud koorusid, hakkasid kalad nende eest hoolt kandma ja neid kaitsma ning kui nad oma liigi maimud järgmisele kudemisele tõid, ajasid nad neid võõraks. Seega osutusid arenenud konditsioneeritud refleksid väga konservatiivseks. Toiduga tugevdamise ja kaitsereaktsioonide alusel töötati kaladel välja mitmesuguseid motoorseid konditsioneeritud reflekse. Näiteks õpetati kuldkala rõngast läbi ujuma, “surnud silmuseid” tegema, hiilgav betta võitluskala, kes oli harjunud läbima tõkkeaugust, hakkas sellesse hüppama ka siis, kui ta veest kõrgemale tõsteti.

Kalade käitumise, nende tingimusteta ja tingimuslikud refleksid määravad suuresti keskkonnategurid elupaik, mis jätab oma jälje närvisüsteemi arengusse ja selle omaduste kujunemisse.

Konditsioneeritud kaitsereflekside arendamine maimudel. Jõgede vooluhulga reguleerimine, hüdroelektrijaamade tammide ja melioratsioonisüsteemide rajamine raskendab suuremal või vähemal määral kalade jõudmist looduslikele kudemisaladele. Seetõttu üha enam majanduslik tähtsus omandab kunstliku kalakasvatuse.

Igal aastal lastakse miljardeid haudejaamades koorunud maimud järvedesse, jõgedesse ja meredesse. Kuid ainult väike osa neist elab kaubandusealiseks. Kunstlikes tingimustes kasvatatuna osutuvad nad sageli looduses eluga halvasti kohanenud. Eelkõige saavad maimud, kellel pole kaitsereaktsioonide kujunemisel elukogemust olnud, kergesti röövkalade saagiks, kelle eest nad isegi ei ürita põgeneda. Kalakasvatusjaamadest lastud maimude ellujäämise suurendamiseks viidi läbi katsed, et neis kunstlikult arendada kaitsvaid konditsioneeritud reflekse röövkalade lähenemisele.

Esialgsetes katsetes uuriti selliste reflekside moodustumise omadusi visuaalsetele, kuulmis- ja vibratsioonisignaalidele. Kui särjepoegade hulka asetada mesikäpa kehakujulised läikivad metallplaadid ja läbi nende plaatide juhitakse vool, siis hakkavad maimud neid kujundeid vältima ka voolu puudumisel. Refleks areneb väga kiiresti (joonis 84).

Riis. 84. Konditsioneeritud kaitserefleksi arendamine särjepoistel kuni röövkala mudeli välimuseni 1 tunni jooksul (G.V. Popovi järgi):

1 - 35 päeva praad, 2 - 55 päeva

Hindamaks, kui palju võib kunstlike kaitsereflekside arendamine tõsta noorkalade ellujäämisprotsenti, võrreldi kiskja söömise kiirust, mis on läbinud koolituse, ja maimu, kellel pole sellist treeningut olnud.

Selleks paigaldati tiiki puurid. Igasse puuri pandi üks röövkala - tibu ja täpselt loendatud arv kalamaimu. 1-2 päeva pärast lugesime kokku, mitu maimu jäi ellu ja kui palju kiskja ära sõi. Selgus, et kaitserefleksideta maimudest hukkusid peaaegu pooled esimese päeva jooksul. Märkimisväärne on, et teine ​​päev annab selles osas vähe juurde. Võib eeldada, et ellujäänud maimudel on aega moodustada loomulikke konditsioneeritud kaitsereflekse ja pääseda edukalt kiskja tagakiusamisest. Tõepoolest, kui neid võetakse pärast sellist looduslikku preparaati spetsiaalsetes katsetes, osutub suremuse protsent kas suhteliselt väikeseks või isegi nulliks.

Kunstlikult arendatud konditsioneeritud kaitserefleksidega praadid kannatasid kõige vähem nii röövkala kuju ilmumise kui ka selle liigutusi imiteeriva vee raputamise suhtes. Enamiku katsete puhul ei suutnud kiskja isegi kahe päeva jooksul neist ühtki kinni püüda.

Hiljuti välja töötatud lihtne tehnika kaitsereflekside kasvatamiseks maimudel kaubanduslik kala võib nende kasvatamise ajal tuua kalakasvatusele olulist praktilist kasu.