Kahepaiksete päritolu. Maandumine Naha lima näärmete vähenemine ja sarvede moodustumine

Saada oma head tööd teadmistebaasi on lihtne. Kasutage allolevat vormi

Üliõpilased, magistrandid, noored teadlased, kes kasutavad teadmistebaasi oma õpingutes ja töös, on teile väga tänulikud.

Majutatud aadressil http://www.allbest.ru/

• Sissejuhatus
• 6. Amnioni tekkimine
• 9. Elussünd
• Järeldus

Sissejuhatus

Selgroogsete kerkimine veest maale oli suur samm loomamaailma arengu ajaloos ja seetõttu pakub kahepaiksete päritolu arutelu erilist huvi. Kahepaiksed olid esimesed selgroogsed, kes lõigasid ja kandsid jäsemeid, lülitusid kopsuhingamisele ja alustasid seeläbi maismaakeskkonna arengut.

Devoni perioodile iseloomulik mandripiirkondade kuiv kliima seadis kuivavate või hapnikuvaese veega reservuaaride elanikud kõige ebasoodsamatesse tingimustesse. Sellistes tingimustes jäi eluline eelis neile kaladele, kes suutsid oma ujupõit hingamiselundina kasutada ja seega taluda ajutist kuivamist ning elada kuni uue vihmaperioodini, et taas kalade elustiili juurde naasta.

See oli esimene samm väljapääsuks veekeskkond. Kuid see oli veel kaugel maapealse elu tingimuste tegelikust arengust. Kõige rohkem, mida kopsukala siis saavutada võis, oli võime ebasoodsa hooaja passiivselt üle elada, peitudes muda sees.

Kuid devoni periood asendus karboni perioodiga. Juba selle nimi räägib tohutust taimejäänuste massist, mis moodustasid madalas vees kivisöe kihte. Ja puutaoliste eostaimede suurepärane areng ja asjaolu, et need taimed ei lagunenud pinnal, vaid söestusid vee all - kõik see annab tunnistust niiskest ja kuumast kliimast, mis valitses sel ajal Maa tohututel aladel. .

Muutunud kliima lõi uued tingimused ka devoni kopsukala järglastele. Üks neist, õhuhingamise oskus tuli kasuks seoses eluga soojades soistes, laguneva taimestikuga veehoidlates (need on ligikaudu samad tingimused, milles Amazonase helves praegu elab); teised, kellel sisemised muutused ainevahetusprotsessis ja loodusliku valiku toimimine on välja arendanud võime ajutiselt ilma veeta hakkama saada, võiksid söemetsade niiskes atmosfääris juba aktiivsemalt elada - liikuda ja endale toitu hankida. .

Selgroogsed ilmusid maismaale hilis-devoni ajastul, umbes 50 miljonit aastat pärast esimesi maismaavallutajaid - psilofüüte. Sel ajal valdasid õhku juba putukad ja üle Maa hakkasid levima uimeliste kalade järeltulijad. Uus transpordiviis võimaldas neil mõnda aega veest eemalduda. See tõi kaasa uue eluviisiga selgroogsete – kahepaiksete – tekke. Nende iidseimad esindajad – Ichthyostegs – leiti Gröönimaalt Devoni settekivimitest. Ihtüostegi lühikesed viiesõrmelised käpad, tänu millele said nad maal roomata, meenutasid pigem lestasid. Sabauime ehk soomustega kaetud keha olemasolu viitab nende loomade veekeskkonnale.

Muistsete kahepaiksete hiilgeaeg on dateeritud karbonist. Just sel perioodil arenesid laialdaselt välja stegotsefaalid (koorepealised). Nende kehakuju meenutas veste ja salamandriid. Stegotsefaalide paljunemine, nagu tänapäevased kahepaiksed, toimus kaaviari abil, mille nad vette kudesid. Vees arenesid vastsed, kellel oli lõpushingamine. Selle paljunemisomaduse tõttu on kahepaiksed jäänud igavesti seotuks oma hälli – veega. Nad, nagu esimesed maismaataimed, elasid ainult maa rannikualadel ega suutnud vallutada veekogudest kaugel asuvaid sisemaa massiive.

selgroogse maa õhu hingamine

1. Eeldused selgroogsete tärkamiseks maismaal

Ranniku amfibiootilistes maastikes tekkinud tihe helofüütide (võib seda nimetada "rüniofüütiliseks pilliroostikuks") "hari" hakkab toimima vahevöö äravoolu reguleeriva filtrina: see pingutab (ja sadestab) intensiivselt maalt kantud detriitmaterjali ja moodustab seeläbi. stabiilne rannajoon. Selle protsessi mõneks analoogiks võib olla "alligaatoritiikide" moodustamine krokodillide poolt: loomad süvendavad ja laiendavad pidevalt nende asustatud soohoidlaid, visates mulda kaldale. Nende aastatepikkuse "niisutustegevuse" tulemusena muutub soo puhaste sügavate tiikide süsteemiks, mida eraldavad laiad metsased "tammid". Niisiis jagas Devoni vaskulaarne taimestik kurikuulsad amfiibmaastikud "päris maaks" ja "tõelisteks mageveereservuaarideks".

Just äsja tekkinud mageveekogudega seostatakse esimeste tetrapoodide (neljajalgsete) ilmumist hilisdevoni – kahe paari jäsemetega selgroogsete rühma; see ühendab oma koostises kahepaikseid, roomajaid, imetajaid ja linde (lihtsalt öeldes on tetrapoodid kõik selgroogsed, välja arvatud kalad ja kalataolised). Praegu on üldtunnustatud seisukoht, et tetrapoodid põlvnevad sagaruimkaladest (Rhipidistia); sellel reliktide rühmal on nüüd ainus elav esindaja, koelakant. Kunagisel populaarsel hüpoteesil tetrapoodide päritolust teisest kalade reliktsest rühmast - kopsukaladest (Dipnoi) pole nüüd praktiliselt ühtegi toetajat.

Devoni perioodi, mil tekkisid stegotsefaalid, iseloomustasid ilmselt hooajalised põuad, mille ajal oli elu paljudes mageveekogudes kaladele raske. Vee hapnikust kahanemist ja selles ujumise keerukust soodustas karboniajal soodes ja veehoidlate kallastel kasvanud rikkalik taimestik. Taimed kukkusid vette. Nendes tingimustes võivad kalad kohaneda täiendava hingamisega kopsukottide abil. Iseenesest ei olnud vee hapnikuga lõppemine veel rannikule langemise eelduseks. Sellistes tingimustes võivad uimelised kalad pinnale tõusta ja õhku alla neelata. Kuid reservuaaride tugeva kuivamisega muutus kalade elu juba võimatuks. Kuna nad ei saanud maismaal liikuda, hukkusid. Ainult need veeselgroogsed, kes koos kopsuhingamise võimega omandasid jäsemed, mis on võimelised maal liikumist võimaldama, võiksid nendes tingimustes ellu jääda. Nad roomasid maale ja suundusid naabruses asuvatesse veehoidlatesse, kus vesi oli veel säilinud.

Samas oli paksu raskete luusoomuste kihiga kaetud loomade liikumine maismaal raskendatud ning luuline ketendav kest kehal ei andnud kõikidele kahepaiksetele nii omast nahahingamise võimalust. Need asjaolud olid ilmselt eelduseks luusoomuse vähendamisele suuremal osal kehast. Eraldi iidsete kahepaiksete rühmades säilis see (arvestamata kolju kesta) ainult kõhul.

2. Viie sõrmega jäseme välimus

Enamikul kaladel eristatakse paarisuimede skeletis proksimaalset osa, mis koosneb vähesest arvust kõhre- või luuplaatidest, ja distaalset osa, mis hõlmab suurt hulka radiaalselt segmenteeritud kiiri. Uimed on mitteaktiivselt ühendatud jäsemete vööga. Need ei saa olla kehale toeks, liikudes mööda põhja ega maal. Labuimelistel kaladel on paarisjäsemete luustik teistsuguse ehitusega. Kokku nende luuelemendid on vähenenud ja nad on suuremad. Proksimaalne osa koosneb ainult ühest suurest luuelemendist, mis vastab esi- või tagajäsemete õlavarreluule või reieluule. Sellele järgneb kaks väiksemat luud, mis on homoloogsed küünarluu ja raadiusega või sääreluu ja sääreluuga. Neid toetavad 7-12 radiaalselt paigutatud tala. Sellises uimes osalevad jäseme vööga ühenduses ainult õlavarreluu või reieluu homoloogid, seega on laba-uimede uimed aktiivselt liikuvad (joon. 1 A, B) ja neid saab kasutada mitte ainult uimede suuna muutmiseks. vees liikumine, aga ka liikumine mööda kindlat aluspinda . Nende kalade elukäik madalates, kuivavates veehoidlates Devoni perioodil aitas kaasa arenenumate ja liikuvamate jäsemetega vormide valikule. Tetrapoda esimestel esindajatel – stegotsefaalidel – olid seitsme- ja viiesõrmelised jäsemed, mis meenutasid labakuimede uimesid (joonis 1, B)

Riis. Joon 1. Laba-uimelise kala jäseme (A), selle aluse (B) ja stegotsefaalia esikäpa luustik (C): I-õlavarreluu, 2-küünarluu, 3-raadius.

Randmeskeletis on säilinud luuelementide õige radiaalne paigutus 3-4 reas, randmes paikneb 7-5 luud ja seejärel asuvad radiaalselt ka 7-5 sõrme falangid. Kaasaegsetel kahepaiksetel on sõrmede arv jäsemetel viis või toimub nende oligomerisatsioon neljaks. Jäsemete edasine progresseeruv transformatsioon väljendub luude liigeste liikuvuse suurenemises, randme luude arvu vähenemises, kahepaiksetel esmalt kolmerealiseks ja seejärel roomajatel ja imetajatel kahele reale. Paralleelselt väheneb ka sõrmede falangide arv. Iseloomulik on ka proksimaalsete jäsemete pikenemine ja distaalsete jäsemete lühenemine.

Evolutsiooni käigus muutub ka jäsemete asukoht. Kui kaladel on rinnauimed esimese selgroo kõrgusel ja on külgedele pööratud, siis maismaaselgroogsetel tekib ruumis orienteerumise komplikatsiooni tagajärjel kael ja tekib pea liikuvus ning roomajatel. ja eriti imetajatel, seoses keha maapinnast kõrgemale tõstmisega liiguvad esijäsemed tahapoole ja on orienteeritud pigem vertikaalselt kui horisontaalselt. Sama kehtib ka tagajäsemete kohta. Maapealse eluviisiga kaasnevad elupaigatingimuste mitmekesisus pakuvad erinevaid liikumisvorme: hüppamine, jooksmine, roomamine, lendamine, kaevamine, kivide ja puude otsa ronimine ning veekeskkonda naastes ujumine. Seetõttu võib maismaaselgroogsetel leida nii peaaegu piiramatul hulgal erinevaid jäsemeid kui ka nende täielikku sekundaarset redutseerimist ning mitmed sarnased jäsemete kohandused erinevates keskkondades tekkisid korduvalt konvergentselt (joonis 2).

Kuid enamiku maismaaselgroogsete ontogeneesi protsessis ühiseid jooni jäsemete arengus: nende rudimentide ladumine halvasti eristuvate voltide kujul, kuue-seitsme sõrmede alge moodustumine käes ja jalas, mille äärmuslikkus väheneb peagi ja tulevikus areneb vaid viis.

Riis. 2 Maismaaselgroogsete esijäseme luustik. A-konn - B-salamander; B-krokodill; G-nahkhiir; D-inimene: 1-õlavarreluu, 2-raadius, 3-randmeluu, 4-käbaluu, 5-sõlm, 6-küünarluu

3. Naha lima näärmete vähenemine ja sarvemoodustiste ilmnemine

Kahepaiksete vastsete puhul sisaldab epidermis ka suurel hulgal näärmerakke, täiskasvanud loomadel need aga kaovad ja asenduvad paljurakuliste näärmetega.

Jalututel kahepaiksetel on nende rõngakujulise kehaosa iga segmendi eesmises pooles lisaks tavalist tüüpi näärmetele ka spetsiaalsed hiiglaslikud nahanäärmed.

Roomajate nahal puuduvad näärmed. Erandina on neil ainult üksikud suured näärmed, millel on erifunktsioonid. Niisiis on krokodillidel alalõua külgedel paar muskusnäärmeid. Kilpkonnadel on sarnased näärmed selja- ja kõhukilbi ristumiskohas. Sisalikel täheldatakse ka spetsiaalseid reieluupoore, kuid need suruvad papillina endast välja ainult keratiniseeritud rakkude massi ja on seetõttu vaevalt näärmetega seostatavad (mõned autorid võrdlevad neid moodustisi karvadega).

Hingamisfunktsioonist vabanenud roomajate nahk läbib olulisi muutusi, mille eesmärk on kaitsta keha kuivamise eest. Roomajatel puuduvad nahanäärmed, kuna vajadus naha niisutamise järele on kadunud. Niiskuse aurustumine keha pinnalt on vähenenud, kuna kogu nende loomade keha on kaetud sarvjas soomustega. Täielik lõhkumine veekeskkonnaga toob kaasa asjaolu, et osmootne rõhk roomajate kehas muutub sõltumatuks keskkond. Naha keratiniseerumine, mis muudab selle vett mitteläbilaskvaks, eemaldab osmootse rõhu muutumise ohu isegi siis, kui roomajad lülituvad teist korda üle veeelustiilile. Kuna vesi satub roomajate kehasse ainult vabatahtlikult koos toiduga, kaob neerude osmoregulatoorne funktsioon peaaegu täielikult. Roomajad ei pea, nagu kahepaiksed, kehast pidevalt tekkivat liigset vett eemaldama. Vastupidi, nemad, nagu ka maismaaloomad, peavad kehas olevat vett säästlikult kasutama. Kahepaiksete tüve neerud (mesonephros) asendatakse roomajatel vaagna neerudega (metanephros).

Lindudel pole ka nahanäärmeid, välja arvatud ainult üks paarisnääre, millel on erifunktsioon. See on sabaluu, mis tavaliselt avaneb paari auguga viimaste selgroolülide kohal. Sellel on üsna keeruline struktuur, see koosneb arvukatest torudest, mis koonduvad radiaalselt erituskanalisse, ja vabastab õlise saladuse, mis on mõeldud sulgede määrimiseks.

Imetajad külgnevad kahepaiksete nahanäärmete rohkusega. Imetajate nahas on mõlema põhitüübi - torukujulised ja alveolaarsed - mitmerakulised näärmed. Esimeste hulka kuuluvad higinäärmed, mis näevad välja nagu pikk toru, mille ots on sageli palliks volditud ja ülejäänud on tavaliselt korgitseri kujul kõverad. Mõnedel madalamatel imetajatel on need näärmed peaaegu kotikujulised.

4. Õhuhingamisorganite välimus

Madalamate maismaaselgroogsete kopsude sarnasus ujupõiega, mille puhul kalad on juba pikka aega viinud teadlased nende moodustiste homoloogia ideeni. Sellisel üldisel kujul on sellel laialt levinud arvamusel aga märkimisväärseid raskusi. Enamiku kalade ujupõis on paaritu elund, mis areneb dorsaalses soolestikus. Seda varustatakse soolestiku arteriaalse verega ja see annab venoosset verd osaliselt maksa kardinali, osaliselt värativeeni. Need faktid räägivad kahtlemata sellele teooriale vastu. Mõnel kalal aga täheldatakse paaris ujupõit, mis suhtleb söögitoru kõhuseinaga ja pealegi veel edasi. Seda elundit varustatakse sarnaselt maismaaselgroogsete kopsudega neljanda haruarterite paari verega ja see suunatakse otse südamesse (kopsukala veenisiinuses ja Polyptoruses maksaveeni külgnevas osas). On täiesti selge, et siin on tegemist kopsudega samalaadsete moodustistega.

Seega võib ülaltoodud hüpoteesiga kopsude päritolu kohta teatud piirangutega nõustuda – maismaaselgroogsete kopsud on kopsupõie edasise spetsialiseerumise (hingamisorganina) tulemus.

Tuginedes asjaolule, et kahepaiksete kopsud moodustuvad paariliste kotitaoliste väljakasvudena viimase lõpusekottide paari taga, pakkus Goethe, et kopsud on paari lõpusekottide teisenemise tulemus. Seda teooriat saab tuua lähemale esimesele, kui eeldame, et ujupõiel on sama päritolu. Seega arvavad mõned autorid, et kalade ujupõis ja maismaaselgroogsete kopsud arenesid viimasest lõpusekottide paarist sõltumatult (lahknevalt).

Praegu võib arvata, et Goethe teooria kopsude tekke kohta on faktidega kõige enam kooskõlas. Mis puutub kalade ujupõie päritolu küsimusesse, siis saame nõustuda ainult mitmeuimsete ganoidide ja kopsukalade paarispõie sama päritoluga, mis kopsude puhul. Sellisel juhul ei ole vaja leppida ka nende organite täiesti iseseisva arenguga. Maismaaselgroogsete kopsud on spetsiaalsed paarisujumispõied. Viimane tekkis nakkekottide paarist teisenemisel.

5. Homoiotermia tekkimine

Homöotermia on põhimõtteliselt erinev temperatuuri kohanemise viis, mis tekkis lindude ja imetajate oksüdatiivsete protsesside taseme järsu tõusu tõttu vereringe-, hingamis- ja muude organsüsteemide evolutsioonilise paranemise tulemusena. Hapniku tarbimine 1 g kehamassi kohta on soojaverelistel loomadel kümneid ja sadu kordi suurem kui poikilotermilistel loomadel.

Peamised erinevused homoiotermiliste loomade ja poikilotermiliste organismide vahel:

1) sisemise, endogeense soojuse võimas voog;

2) tõhusalt toimivate termoregulatsioonimehhanismide tervikliku süsteemi väljatöötamine ja selle tulemusena 3) kõigi füsioloogiliste protsesside pidev kulgemine optimaalse temperatuurirežiimi korral.

Homeothermal hoiab püsivat soojusbilanssi soojuse tootmise ja soojusülekande vahel ning hoiab vastavalt konstantset kõrge temperatuur keha. Soojaverelise looma keha ei saa ajutiselt "riputada" viisil, mis tekib hüpobioosi või krüptoobioosi ajal poikilotermides.

Homöotermilised loomad toodavad alati teatud minimaalse soojatootmise, mis tagab vereringe, hingamiselundite, eritumise ja muu toimimise ka puhkeolekus. Seda miinimumi nimetatakse baasainevahetuse kiiruseks. Tegevusele üleminek suurendab soojuse tootmist ja nõuab vastavalt soojusülekande suurenemist.

Soojaverelistele loomadele on iseloomulik keemiline termoregulatsioon – soojuse tootmise refleksne suurenemine vastusena keskkonnatemperatuuri langusele. Keemiline termoregulatsioon puudub täielikult poikilotermides, milles lisasoojuse vabanemisel tekib see loomade otsese motoorse aktiivsuse tõttu.

Erinevalt poikilotermilistest protsessidest soojavereliste loomade kehas külma toimel oksüdatiivsed protsessid ei nõrgene, vaid intensiivistuvad, eriti skeletilihastes. Paljudel loomadel täheldatakse esmalt värinaid – koordineerimata lihaste kokkutõmbumist, mis viib soojusenergia vabanemiseni. Lisaks eraldavad lihaste ja paljude teiste kudede rakud soojust isegi ilma tööfunktsioone täitmata, jõudes spetsiaalse termoregulatsiooni tooni olekusse. Söötme temperatuuri edasise langusega suureneb termoregulatoorse tooni termiline efekt.

Täiendava soojuse tootmisel paraneb eriti lipiidide metabolism, kuna neutraalsed rasvad sisaldavad peamist keemilise energia varu. Seetõttu tagavad loomade rasvavarud parema termoregulatsiooni. Imetajatel on isegi spetsiaalne pruun rasvkude, milles kõik eralduvad keemiline energia hajub soojuse kujul, st. läheb keha soojendama. Pruun rasvkude on kõige enam arenenud külmas kliimas elavatel loomadel.

Soojuse tootmise suurenemisest tingitud temperatuuri hoidmine nõuab suurt energiakulu, mistõttu keemilise termoregulatsiooni tõusuga vajavad loomad kas suures koguses toitu või kulutavad ära palju varem kogunenud rasvavarusid. Näiteks tillukesel pätisel on erakordselt kõrge ainevahetus. Vaheldumisi väga lühikesed perioodid magamine ja aktiivsus, ta on aktiivne igal kellaajal ja sööb päevas toitu 4 korda rohkem kui enda kaal. Südame löögisagedus küünis on kuni 1000 minutis. Samuti vajavad talveks jäävad linnud palju toitu: nad kardavad mitte niivõrd pakast, kuivõrd nälga. Nii et hea kuuse- ja männiseemnete saagi korral sigivad ristnokad talvel isegi tibusid.

Keemilise termoregulatsiooni tugevdamisel on seetõttu oma piirid toidu hankimise võimaluse tõttu. Talvel toidupuuduse korral on selline termoregulatsiooni viis ökoloogiliselt ebasoodne. Näiteks on see halvasti arenenud kõigil väljaspool polaarjoont elavatel loomadel: arktilised rebased, morsad, hülged, jääkarud, põhjapõdrad Troopika elanikele on ka keemiline termoregulatsioon vähe iseloomulik, kuna nad praktiliselt ei vaja täiendavat soojuse tootmist.

Teatud välistemperatuuri vahemikus hoiavad homoiotermid kehatemperatuuri, kulutamata sellele täiendavat energiat, kuid kasutades tõhusaid füüsilise termoregulatsiooni mehhanisme, mis võimaldavad põhiainevahetuse soojust paremini säilitada või eemaldada. Seda temperatuurivahemikku, milles loomad tunnevad end kõige mugavamalt, nimetatakse termoneutraalseks tsooniks. Üle selle tsooni alumise läve algab keemiline termoregulatsioon ja üle ülemise läve kulub energia aurumisele.

Füüsiline termoregulatsioon on keskkonnale kasulik, kuna külmaga kohanemine ei toimu mitte täiendava soojuse tootmise, vaid selle säilimise tõttu looma kehas. Lisaks on võimalik kaitsta ülekuumenemise eest, tõhustades soojusülekannet väliskeskkonda.

Füüsilise termoregulatsiooni viise on palju. Imetajate fülogeneetilises sarjas – alates putuktoidulistest kuni nahkhiirte, näriliste ja kiskjateni – muutuvad füüsilise termoregulatsiooni mehhanismid üha täiuslikumaks ja mitmekesisemaks. Nende hulka kuuluvad naha veresoonte refleksi ahenemine ja laienemine, mis muudab selle soojusjuhtivust, karusnaha ja sulekatte soojusisolatsiooniomaduste muutus, vastuvoolu soojusvahetus veresoonte kokkupuutel üksikute elundite verevarustuse ajal ja aurustuva soojusülekande reguleerimine.

Imetajate paks karusnahk, suled ja eriti lindude udukate võimaldab hoida keha ümber looma kehale lähedase temperatuuriga õhukihti ning vähendada seeläbi soojuskiirgust väliskeskkonda. Soojuse hajumist reguleerib juuste ja sulgede kalle, hooajaline muutus karusnahk ja sulestik. Arktika imetajate erakordselt soe talvine karusnahk võimaldab neil külmal ajal hakkama saada ilma olulise ainevahetuse kiirenemiseta ja vähendab toiduvajadust. Näiteks Põhja-Jäämere rannikul elavad polaarrebased tarbivad talvel isegi vähem toitu kui suvel.

Mereimetajatel – loivalistel ja vaaladel – on nahaaluse rasvkoe kiht jaotatud üle kogu keha. Mõnede hüljeste liikide nahaaluse rasva paksus ulatub 7–9 cm-ni ja selle kogumass on kuni 40–50% kehamassist. Sellise "rasvasuka" soojust isoleeriv toime on nii suur, et lumi ei sula lumel lebavate hüljeste all tunde ära, kuigi looma kehatemperatuuri hoitakse 38°C juures. Kuuma kliimaga loomadel tooks rasvavarude selline jaotumine kaasa surma ülekuumenemise tõttu, kuna nad ei suuda liigset soojust eemaldada, mistõttu rasv ladestub nendes lokaalselt, eraldi kehaosades, häirimata seejuures keha soojuskiirgust. harilik pind (kaamelid, rasvasaba-lammas, sebu jne).

Vastuvoolu soojusvahetussüsteeme, mis aitavad säilitada siseorganite püsivat temperatuuri, leidub kukkurloomade, laiskloomade, sipelgalindude, kaljukaste, loivaliste, vaalade, pingviinide, sookurgede jt käppades ja sabades. Samal ajal on veresoone, mille kaudu veri kuumeneb. liigutused keha keskelt on tihedas kontaktis veresoonte seintega, mis suunavad jahutatud verd perifeeriast keskele ja annavad neile soojust.

Temperatuuritasakaalu säilitamisel ei oma vähest tähtsust keha pinna ja selle ruumala suhe, kuna lõppkokkuvõttes sõltub soojuse tootmise ulatus looma massist ja soojusvahetus toimub selle naha kaudu.

6. Amnioni tekkimine

Kõik selgroogsed jagunevad primaarseteks veeloomadeks – Anamnia ja esmaseks maismaaloomadeks – Amniotaks, olenevalt nende embrüonaalse arengu tingimustest. Loomade evolutsiooniprotsessi seostati uue elupaiga – maa – kujunemisega. Seda on näha nii selgrootutel, kus maismaakeskkonna asukaks sai kõrgeim klass lülijalgseid (putukaid), kui ka selgroogsetel, kus maad vallutasid kõrgemad selgroogsed: roomajad, linnud ja imetajad. Maandumisega kaasnesid adaptiivsed muutused kõigil organisatsiooni tasanditel – biokeemilistest morfoloogilisteni. Arengubioloogia seisukohalt väljendusid kohanemised uue keskkonnaga kohanemiste ilmnemises, mis säilitavad arenevale embrüole oma esivanemate elutingimusi, s.t. veekeskkond. See kehtib nii putukate kui ka kõrgemate selgroogsete arengu tagamise kohta. Mõlemal juhul on muna, kui areng toimub väljaspool ema keha, koorega, mis kaitsevad ja säilitavad õhus oleva muna poolvedela sisu makrostruktuuri. Embrüo enda ümber, mis areneb munamembraanide sees, moodustub embrüonaalsete membraanide süsteem - amnion, seroos, allantois. Kõigi Amniota embrüonaalsed membraanid on homoloogsed ja arenevad sarnaselt. Areng kuni munast väljumiseni toimub veekeskkonnas, mis säilib embrüo ümber amnionimembraani abil, mille nime järgi nimetatakse kogu kõrgemate selgroogsete rühma Amniotaks. Putukatel on ka selgroogse amnioni funktsionaalne analoog. Seega leiavad probleemid kahele sellisele ühise lahenduse erinevad rühmad loomad, kellest igaüht võib pidada oma evolutsioonilises harus kõrgeimaks. Lootevee membraan moodustab embrüo ümber amnioniõõne, mis on täidetud vedelikuga, mille soola koostis on lähedane rakuplasma omale. Roomajatel ja lindudel katab munakollasest kõrgemale tõusev embrüo eest, külgedelt ja tagant järk-järgult ektodermi ja parietaalse mesodermi moodustatud topeltvolt. Voldid sulguvad embrüo kohale ja kasvavad kokku kihtidena: välimine ektoderm koos välimine ektoderm, selle aluseks olev parietaalne mesoderm koos vastasvoldi parietaalse mesodermiga. Samal ajal on kogu embrüo ja selle munakollane kott ülalt kaetud ektodermi ja selle all oleva parietaalse mesodermiga, mis koos moodustavad väliskesta - seroosa. Embrüo poole suunatud voltide sisemise osa ektoderm ja seda kattev parietaalne mesoderm sulguvad üle embrüo, moodustades lootevee membraani, mille õõnsuses see areneb. Hiljem ilmub embrüosse tagasoole piirkonda selle kõhuseina väljakasv (endoderm koos vistseraalse mesodermiga), mis suureneb ja hõivab seroosa, amnioni ja munakollase vahelise eksotseli.

See väljakasv on kolmas idumembraan, mida nimetatakse allantoisiks. Allantoisi vistseraalses mesodermis areneb veresoonte võrgustik, mis koos seroosmembraani veresoontega satuvad koorealuse membraanide ja munarakkude pooridega varustatud kooremembraani lähedale, tagades munarakkude gaasivahetuse. arenev embrüo.

Amniota embrüonaalsete membraanide (nende ühine "paljulubav standard") tekkele eelnenud kohanemisi evolutsiooni käigus saab illustreerida kahe näitega.

1. Kuivavates veekogudes elavad kalad Notobranchius (Notobranchius) ja Aphiosemion (Aphiosemion) Aafrikas ning Cynolebias (Cynolebias) Lõuna-Ameerikas. Kaaviar asetatakse vette tagasi ja selle areng toimub põua ajal. Paljud täiskasvanud kalad surevad põua ajal, kuid munetud mari areneb edasi. Vihmaperioodil kooruvad munadest maimud, mis on koheselt võimelised aktiivselt toituma. Kalad kasvavad kiiresti ja 2-3 kuu vanuselt munevad juba ise. Samal ajal on alguses vaid paar muna siduris, kuid vanuse ja kasvuga suureneb sidurite suurus. Huvitav on see, et perioodiliselt kuivavate veekogude paljunemisega kohanemine tõi kaasa arengu sõltuvuse sellest tegurist: ilma eelneva kuivatamiseta kaotavad munad oma arenguvõime. Nii et kuldse triibulise afiosemioni arendamiseks peab selle kaaviar läbima kuuekuulise liivas kuivamise. Nende kalade munades vedeldub embrüo all olev munakollane ja embrüo hakkab sellesse vajuma, lohisedes mööda munakoti ülemist seina. Selle tulemusena sulguvad munakollase välisseinte voldid embrüo ümber, moodustades kambri, mis hoiab niiskust ja kus embrüo kogeb põuda. See näide näitab, kuidas Amniota embrüonaalsed membraanid võivad tekkida ning see näib jäljendavat ja ennustavat amnioni ja seroosi moodustumist kõrgematel selgroogsetel.

2. Primitiivsete roomajate embrüo, kelle munades puudub valk, kasvab arenguprotsessis, eraldub munakollast ja toetub kestale. Suutmata muuta kesta kuju, vajub embrüo munakollase sisse ning embrüoväline ektoderm (tegelikel andmetel oli see esimene) sulgub uppuva embrüo kohal topeltvoltides. Hiljem kasvab parietaalne mesoderm voltidesse.

Nende kahe näite võrdlus viitab võimalikule skeemile kolmest idumembraanist kahe – seroosa ja amnioni – evolutsioonilise päritolu kohta.

Allantoisi päritolu seostati algselt lämmastiku metabolismi produktide eritumisega kõrgemate selgroogsete embrüogeneesis. Kõigis amniootides täidab allantois ühte ühist funktsiooni - teatud tüüpi embrüonaalse põie funktsiooni. Seoses embrüo neeru varase toimimisega arvatakse, et allantois tekkis põie "enneaegse" arengu tagajärjel. Põis esineb ka täiskasvanud kahepaiksetel, kuid ei ole nende embrüodes märgatavalt arenenud (A. Romer, T. Parsons, 1992). Lisaks täidab allantois hingamisfunktsiooni. Koorioniga ühenduses toimib vaskulariseeritud koorioallantois hingamissüsteemina, neelab läbi kesta sisenevat hapnikku ja eemaldab süsinikdioksiidi. Enamikul imetajatel paikneb allantois ka koorioni all, kuid juba platsenta lahutamatu osana. Siin toimetavad allantoisi veresooned ka lootele hapnikku ja toitaineid ning viivad ema vereringesse süsihappegaasi ja ainevahetuse lõpp-produkte. Erinevates käsiraamatutes nimetatakse allantoisi vistseraalse mesodermi ja ektodermi või endodermi derivaadiks. Lahknevus on seletatav asjaoluga, et see on anatoomiliselt lähedal kloaagile, mis on G. J. Romeisi sõnul selgroogsete esmane tunnus. Kloaakil endal on embrüogeneesis kahekordne päritolu. Kõigi selgroogsete embrüote puhul moodustub see endodermaalse tagasoole tagumise otsa laienemisel. Kuni suhteliselt hiliste arenguetappideni on see väliskeskkonnast tarastatud membraaniga, millest väljaspool on ektodermi (proktodeumi) - tagasoole - invaginatsioon. Membraani kadumisel liidetakse ektoderm kloaaki ja raske on eristada, milline osa kloaagi vooderdist pärineb ektodermist ja milline endodermist.

Kõigil roomajatel ja lindudel on munad suured, polületsitaalsed, teloletsitaalsed ja meroblastilist tüüpi purustamine. Nende klasside loomade munades sisalduv suur hulk munakollast on embrüogeneesi pikenemise aluseks. Postembrüonaalne areng need on otsesed ja nendega ei kaasne metamorfoos.

7. Muutused närvisüsteemis

Närvisüsteemi roll muutus eriti oluliseks pärast selgroogsete tärkamist maismaale, mis pani endise esmase vee-elustiku äärmiselt raskesse olukorda. Nad kohanesid suurepäraselt eluga veekeskkonnas, mis ei sarnanenud maismaa elupaigatingimustega. Uued nõuded närvisüsteemile tingisid madal keskkonnakindlus, kehakaalu tõus, hea jaotusõhus lõhnad, helid ja elektromagnetlained. Gravitatsiooniväli seadis somaatiliste retseptorite süsteemile ja vestibulaaraparaadile äärmiselt ranged nõuded. Kui vette kukkuda on võimatu, siis Maa pinnal on sellised hädad vältimatud. Meedia piiril moodustusid spetsiifilised liikumisorganid, jäsemed. Kehalihaste töö koordineerimise nõuete järsk tõus tõi kaasa seljaaju, tagaaju ja pikliku medulla sensomotoorsete osade intensiivse arengu. Õhu sissehingamine, vee-soola tasakaalu muutused ja seedimise mehhanismid viisid spetsiifiliste süsteemide väljatöötamiseni nende funktsioonide juhtimiseks ajust ja perifeersest närvisüsteemist.

Närvisüsteemi organisatsiooni peamised struktuuritasandid

Selle tulemusena suurenes perifeerse närvisüsteemi kogumass tänu jäsemete innervatsioonile, naha tundlikkuse ja kraniaalnärvide tekkele ning kontrollile hingamiselundite üle. Lisaks suurenes perifeerse närvisüsteemi juhtimiskeskuse – seljaaju – suurus. Tagaajus ja piklikus medullas moodustati spetsiaalsed seljaaju paksenemised ja spetsiaalsed jäsemete liikumise juhtimiskeskused. Suurtel dinosaurustel ületasid need lõigud aju suuruse. Samuti on oluline, et aju ise on muutunud suuremaks. Selle suuruse suurenemine on tingitud analüsaatorite esindatuse suurenemisest ajus erinevat tüüpi. Esiteks on need motoorsed, sensomotoorsed, nägemis-, kuulmis- ja haistmiskeskused. Edasi arendati erinevate ajuosade vahelist ühenduste süsteemi. Need said aluseks kiire võrdlus teave, mis pärineb spetsiaalsetelt analüsaatoritelt. Paralleelselt arenes välja sisemine retseptori kompleks ja kompleksne efektorseade. Retseptorite, keeruliste lihaste ja siseorganite juhtimise sünkroniseerimiseks tekkisid evolutsiooni käigus aju erinevate osade baasil assotsiatiivsed keskused.

Selgroogsete loomade närvisüsteemi peamised keskused konna näitel.

Olulised evolutsioonilised sündmused, mis viisid elupaiga muutumiseni, nõudsid kvalitatiivseid muutusi närvisüsteemis.

Illustratsioonide üksikasjalik kirjeldus

Erinevatesse rühmadesse kuuluvatel loomadel on seljaaju ja aju võrdlussuurused väga erinevad. Konnal (A) on nii aju kui ka seljaaju peaaegu võrdsed, rohelisel ahvil (B) ja marmosetil (C) on aju mass palju suurem kui seljaaju ja seljaaju mass. mao nöör (D) on mitu korda suurem ja raskem kui aju.

Aju ainevahetuses võib eristada kolme dünaamilist protsessi: hapniku ja süsihappegaasi vahetus, orgaaniliste ainete tarbimine ja lahuste vahetus. Joonise alumine osa näitab nende komponentide tarbimise osakaalu primaatide ajus: ülemine joon on passiivses olekus, alumine joon raske töö ajal. Vesilahuste tarbimine arvutatakse aja järgi, mis kulub kogu kehavee aju läbimiseks.

Närvisüsteemi organisatsiooni peamised struktuuritasandid. Lihtsaim tase on üks rakk, mis võtab vastu ja genereerib signaale. Keerulisem võimalus on närvirakkude kehade - ganglionide - kogunemine. Tuumade või kihiliste rakustruktuuride moodustumine on närvisüsteemi rakulise organiseerituse kõrgeim tase.

Selgroogsete loomade närvisüsteemi peamised keskused konna näitel. Aju on punase värvi ja seljaaju on sinine. Koos moodustavad nad kesknärvisüsteemi. Perifeersed ganglionid on rohelised, peaganglionid on oranžid ja seljaaju ganglionid on sinised. Keskuste vahel toimub pidev infovahetus. Ajus toimub informatsiooni üldistamine ja võrdlemine, efektororganite kontroll.

Olulised evolutsioonilised sündmused, mis viisid elupaiga muutumiseni, nõudsid kvalitatiivseid muutusi närvisüsteemis. Esimene sedalaadi sündmus oli akordide tekkimine, teine ​​- selgroogsete tekkimine maismaal, kolmas - aju assotsiatiivse osa teke arhailistel roomajatel. Lindude aju tekkimist ei saa pidada fundamentaalseks evolutsiooniliseks sündmuseks, kuid imetajad läksid roomajatest palju kaugemale – assotsiatiivne keskus hakkas täitma sensoorsete süsteemide töö kontrollimise funktsioone. Sündmuste ennustamise võimest on saanud imetajate tööriist planeedil domineerida. A-D - akordide päritolu mudastes madalates vetes; D-Z - maabumine; Z, P - kahepaiksete ja roomajate tekkimine; K-N - lindude teke veekeskkonnas; P-T - imetajate ilmumine puude võradesse; I-O - roomajate spetsialiseerumine.

8. Muutused vee-soola ainevahetuses

Kahepaiksetel on arenenud tüve (mesonefri) neerud. Need on piklikud kompaktsed punakaspruunid kehad, mis asuvad lülisamba külgedel ristluu lüli piirkonnas (joonis 3). Igast neerust ulatub kusejuha (Hundi kanal) ja igaüks voolab iseseisvalt kloaaki. Kloaagi põhjas olev ava viib põide, kuhu uriin siseneb ja kus vesi tagasi imendub ning kontsentreeritud uriin väljub kehast. Neerutuubulites toimub ka vee, suhkrute, vitamiinide, naatriumioonide imendumine (reabsorptsioon või reabsorptsioon), osa lagunemissaadusi eritub läbi naha. Kahepaiksete embrüotel on funktsioneerivad pea neerud.

Riis. 3. Isase konna urogenitaalsüsteem: 1 - neer; 2 - kusejuha (teise nimega vas deferens); 3 - kloaagi õõnsus; 4 - urogenitaalne avamine; 5 - põis; 6 - põie avamine; 7 - munandid; 8 - vas deferens; 9 - seemnepõiekesed; 10 - rasvane keha; 11 - neerupealised

Mõlema sugupoole kummagi neeru esiservas asuvad sõrmekujulised kollakasoranžid rasvakehad, mis toimivad sigimisperioodil sugunäärmete toitainete reservina. Kitsas, vaevumärgatav kollakas riba ulatub piki iga neeru - neerupealise - sisesekretsiooninäärme pinda (joonis 3).

Roomajatel puudub neerudel ühendus hundijuhaga, neil on välja kujunenud oma kusejuhid, mis on ühendatud kloaagiga. Hundikanal on emastel vähenenud ja isastel täidab see vas deferensi funktsiooni. Roomajatel on glomerulite kogu filtreerimisala väiksem ja tuubulite pikkus suurem. Glomerulite pindala vähenemisega väheneb vee kehast filtreerimise intensiivsus ja tuubulites imendub suurem osa glomerulites filtreeritud veest tagasi. Seega eritub roomajate kehast minimaalselt vett. Põies imendub veel täiendavalt vett, mida ei saa eemaldada. Merikilpkonnad ja mõned teised roomajad, sunnitud kasutama soolane vesi joomiseks on spetsiaalsed soolanäärmed liigsete soolade eemaldamiseks kehast. Kilpkonnadel asuvad nad silmade orbiidil. merikilpkonnad nad tõesti "nutavad kibedaid pisaraid", vabastades end liigsetest sooladest. Kell mere iguaanid seal on soolanäärmed nn "ninanäärmete" kujul, mis avanevad ninaõõnde. Krokodillidel pole põit ja soolanäärmed asuvad nende silmade lähedal. Kui krokodill saagist kinni haarab, töötavad vistseraalse luustiku lihased ja pisaranäärmed avanevad, seetõttu esineb väljend "krokodillipisarad" - krokodill neelab ohvri alla ja "valab pisaraid": nii eralduvad kehast soolad.

Riis. 4.1 Naiste kaukaasia agama urogenitaalsüsteem: 1 - neer; 2 - põis; 3 - kuseteede avamine; 4 - munasari; 5 - munajuha; 6 - munajuha lehter; 7 - seksuaalne avamine; 8 - kloaagi õõnsus; 9 - pärasool

Riis. 4.2 Isase Kaukaasia agama urogenitaalsüsteem: 1 - neer; 2 - põis; 3 - munandid; 4 - munandi lisand; 5 - seemnetoru; 6 - urogenitaalne avamine; 7 - kopulatsioonikott; 8 - kloaagi õõnsus; 9 - pärasool

Roomajate areng ei ole seotud veekeskkonnaga, munandid ja munasarjad on paaris ja asuvad kehaõõnes lülisamba külgedel (joonis 4.1 - 4.2). Munade viljastamine toimub emase kehas, areng toimub munas. Munajuha sekretoorsete näärmete eritised moodustavad muna (kollase) ümber valgukoore, mis on madudel ja sisalikel vähearenenud ning kilpkonnadel ja krokodillidel võimas, seejärel moodustuvad väliskestad. Embrüonaalse arengu käigus moodustuvad embrüonaalsed membraanid - seroosne ja amnion, areneb allantois. Suhteliselt väikesel arvul roomajaliikidel on ovoviviparsus ( harilik rästik, viviparous sisalik, spindel jne). Tõeline elussünd on tuntud mõne skinki ja mao puhul: nad moodustavad tõelise platsenta. Paljudel sisalikel eeldatakse partenogeneetilist paljunemist. Hermafroditismi juhtum leiti mao - saare botropsi puhul.

Ainevahetusproduktide eritumine ja veetasakaalu reguleerimine lindudel toimub peamiselt neerude kaudu. Lindudel asuvad metanefrilised (vaagna) neerud vaagnavöötme süvendites, kusejuhad avanevad kloaaki, põit ei ole (üks kohandusi lennuks). Kusihape (eritumise lõppsaadus), mis koos kristallidega lahusest kergesti välja pudeneb, moodustab pudruse massi, mis ei jää kloaagis püsima ja eraldub kiiresti väljapoole. Lindude nefronitel on keskmine osa - Henle silmus, milles vesi uuesti imendub. Lisaks imendub kloaagis vesi. Seega toimub osmoregulatsioon lindude kehas. Kõik see võimaldab teil eemaldada kehast lagunemissaadused minimaalse veekaoga. Lisaks on enamikul lindudel nina- (orbitaal-) näärmed (eriti). merelinnud soolase vee joojad), mis eemaldavad kehast liigsed soolad.

Vee-soola ainevahetus imetajatel toimub peamiselt neerude kaudu ja seda reguleerivad hüpofüüsi tagumise osa hormoonid. Nahk oma higinäärmete ja sooltega osaleb vee-soola ainevahetuses. Metanefrilised neerud on oakujulised ja asuvad selgroo külgedel. Kusejuhid tühjenevad põide. Meestel avaneb põie kanal kopulatsiooniorganisse ja naistel - tupe eelõhtul. Munasarjade (kloaagi) korral voolavad kusejuhad kloaaki. Vee ja naatriumiioonide reabsorptsioon toimub Henle ahelas, organismile kasulike ainete (suhkur, vitamiinid, aminohapped, soolad, vesi) vastupidine imendumine toimub nefronitorukeste erinevate osade seinte kaudu. Veebilansis mängib teatud rolli ka pärasool, mille seinad imavad väljaheitest vett (tüüpiline poolkõrbe- ja kõrbeloomadele). Mõned loomad (näiteks kaamelid) suudavad söötmise perioodil säilitada madalal ja kuivaajal tarbitud rasva: rasva lagunemisel tekib teatud kogus vett.

9. Elussünd

Elussünd on järglaste paljunemise viis, mille käigus embrüo areneb ema kehas ja sünnib isend, kes on juba munamembraanidest vaba. Viviparous mõned coelenterates, kladotseraanid, karbid, palju ümarussid, mõned okasnahksed, salbid, kalad (haid, raid ja ka akvaariumi kalad- gupid, mõõksabad, mollies jne), mõned kärnkonnad, ussid, salamandrid, kilpkonnad, sisalikud, maod, peaaegu kõik imetajad (kaasa arvatud inimesed).

Roomajate seas on elussünd üsna laialt arenenud. Esineb ainult pehmete munakoortega vormides, tänu millele säilib munadel veevahetuse võimalus keskkonnaga. Kilpkonnadel ja krokodillidel, kelle munadel on arenenud valgukest ja koor, elussündi ei täheldata. Esimene samm elussünnini on viljastatud munarakkude kinnipidamine munajuhades, kus toimub osaline areng. Niisiis võivad kiirel sisalikul munad munajuhades viibida 15-20 päeva. 30 päeva jooksul võib tavalise mao puhul tekkida viivitus, nii et munetud munas on pooleldi moodustunud embrüo. Veelgi enam, mida põhja pool on piirkond, seda kauem esineb reeglina munade viivitus munajuhades. Teistel liikidel, nagu ellujäänud sisalikud, spindlid, vaskpead jne, hoitakse mune munajuhades kuni embrüote koorumiseni. Seda nähtust nimetatakse ovoviviparityks, kuna areng toimub munaraku toitainete varu, mitte ema keha tõttu.

Tõeliseks elussünniks peetakse sageli ainult isendite sündi platsentas.

Alumiste selgroogsete viljastatud munad jäävad emaslooma munajuhadesse ja embrüo saab kõik vajalikud toitained munavarudest. Seevastu väikestes imetajate munades on toitaineid tühine. Viljastumine imetajatel on sisemine. Küpsed munarakud sisenevad paaritud munajuhadesse, kus nad viljastuvad. Mõlemad munajuhad avanevad naiste reproduktiivsüsteemi spetsiaalsesse organisse - emakasse. Emakas on lihaseline kott, mille seinad on võimelised tugevalt venima. Viljastunud munarakk kinnitub emaka seina külge, kus areneb loode. Munaraku kinnitumiskohas emaka seina külge tekib platsenta ehk lapseast. Loode on ühendatud platsentaga nabanööri abil, mille sees läbivad tema veresooned. Platsentas sisenevad ema verest veresoonte seinte kaudu toitained ja hapnik loote verre, eemaldatakse süsinikdioksiid ja muud embrüole kahjulikud jäätmed. Kõrgematel loomadel eraldub platsenta sünnihetkel emaka seinast ja surutakse järelsünni kujul väljapoole.

Loote asukoht emakas

Imetajate paljunemise ja arengu tunnused võimaldavad meil jagada need kolme rühma:

munajas

kukkurloomad

platsenta

munevad loomad

Munakarvaliste hulka kuuluvad Austraalias elavad kallaklind ja ehidna. Nende loomade kehaehituses on säilinud palju roomajatele iseloomulikke tunnuseid: nad munevad ja nende munajuhad avanevad kloaaki, nagu kusejuhad ja soolekanal. Nende munad on suured ja sisaldavad märkimisväärses koguses toitvat munakollast. Munajuhas on muna kaetud teise valgukihi ja õhukese pärgamendikujulise koorega. Echidnas moodustab munade munemise ajal (kuni 2 cm pikk) kõhupoolne nahk haudmekoti, kus piimanäärmete kanalid avanevad, ilma nibusid moodustamata. Sellesse kotti pannakse muna ja koorub välja

kukkurloomad

Marsupiaalidel areneb embrüo esmalt emakas, kuid ühendus embrüo ja emaka vahel on ebapiisav, kuna platsentat pole. Selle tulemusena sünnivad lapsed vähearenenud ja väga väikesed. Pärast sündi asetatakse need spetsiaalsesse kotti ema kõhule, kus asuvad rinnanibud. Pojad on nii nõrgad, et alguses ei suuda nad ise piima imeda ning piimanäärmete lihaste toimel süstitakse seda neile perioodiliselt suhu. Pojad jäävad kotti seni, kuni nad on võimelised iseseisvalt toituma ja ringi liikuma. Marsupiaalid on loomad, kellel on elutingimustega erinev kohanemine. Näiteks Austraalia känguru liigub hüpates, omades selleks tugevalt piklikke tagajäsemeid; teised on kohanenud puude otsa ronima – koaala karu. Marsupialide hulka kuuluvad ka kukkurhunt, sipelgasipelgas jt.

Need kaks loomarühma klassifitseeritakse madalamateks imetajateks ja taksonoomid eristavad kahte alamklassi: munarakkude alamklassi ja kukkurloomade alaklassi.

platsenta loomad

Kõige paremini organiseeritud imetajad kuuluvad platsentaloomade ehk pärisloomade alamklassi. Nende areng toimub täielikult emakas ja embrüo kest sulandub emaka seintega, mis viib platsenta moodustumiseni, sellest ka alamklassi nimi - platsenta. Just see embrüo arendamise meetod on kõige täiuslikum.

Tuleb märkida, et imetajatel on järglaste eest hoolitsemine hästi arenenud. Emased toidavad oma poegi piimaga, soojendavad neid kehaga, kaitsevad vaenlaste eest, õpetavad toitu otsima jne.

Järeldus

Selgroogsete väljumisega maale, nagu iga suurema adaptiivse tsooni laienemisega, kaasneb peamiselt nelja morfofunktsionaalse süsteemi transformatsioon: liikumine, orientatsioon (sensoorsed organid), toitumine ja hingamine. Liikumissüsteemi transformatsioone seostati vajadusega liikuda piki substraati tingimusel, et gravitatsiooni mõju õhus suureneb. Need muutused väljendusid eelkõige kõndivate jäsemete moodustamises, jäsemevööde tugevdamises, õlavöötme ja kolju vahelise ühenduse vähenemises ning ka lülisamba tugevdamises. Toidu kogumise süsteemi transformatsioonid väljendusid kolju autostiili kujunemises, pea liikuvuse arengus (mida soodustas posttemporaalne redutseerimine) ja ka liikuva keele kujunemises, mis tagab toidu sisemuse transportimise. suuõõne. Kõige keerulisemad ümberkorraldused olid seotud hingamisõhuga kohanemisega: kopsude, kopsuvereringe ja kolmekambrilise südame teke. Vähem olulistest muudatustest selles süsteemis tuleb märkida lõpuselõhede vähenemist ning seedetrakti ja hingamisteede eraldumist – choanae ja kõripilu väljakujunemist.

Vees leiduvatel uimelistel kaladel (ja nende esivanematel) on välja kujunenud terve hulk kohanemisi, mis on seotud õhu kasutamisega hingamisel (Schmalhausen, 1964). Veest väljahingamisega kaasnes ainult lõpuste ja oftalmoloogilise aparatuuri vähendamine. See vähenemine oli seotud hüomandibulaarse vabanemisega ja selle muutumisega staepideks - orientatsioonisüsteemi arengu ja keele liikuvuse tekkega. Orienteerumissüsteemi transformatsioon väljendus keskkõrva moodustamises, seismosensoorse süsteemi vähenemises ning nägemise ja haistmise kohandamises veest väljapoole funktsioneerimiseks.

Majutatud saidil Allbest.ru

Sarnased dokumendid

Naha võrdlev ülevaade akordides. Naha struktuuri tunnused ja nende derivaadid, võttes arvesse erinevaid elutingimusi. Soomuste, sulgede ehituse ja moodustumise eripära. Maapealsete selgroogsete villa (karva), naha näärmete struktuur.

test, lisatud 02.07.2010


Hingamisprotsessi roll ainevahetuses, vere ja ümbritseva õhu vahelise gaasivahetuse tunnused. Mittehingamisfunktsioonid, hingamisteede osalemine vee-soola ainevahetuses, sissehingatava õhu niisutamine ja puhastamine. Nina, kõri ja hingetoru struktuur.

esitlus, lisatud 24.09.2015


Kõikide elusorganismide kogum Maal. Taastavad, nõrgalt oksüdatiivsed ja oksüdatiivsed etapid biosfääri evolutsioonis. Elu väljumine maale, dinosauruste väljasuremine, hominiidide ilmumine. Inimese tekkimine, tule valdamine ja tsivilisatsiooni tekkimine.

abstraktne, lisatud 01.02.2013


Meri kui esmane keskkond elu arenguks Maal. Muutused elusorganismide arengus: seksuaalprotsess, hulkrakne ja fotosüntees. Maapealsete organismide areng paleosoikumi ajastul. Eeltingimused kahepaiksete sagaruimeliste esivanemate maale jõudmiseks.

abstraktne, lisatud 02.10.2009


Loomamaailma evolutsiooni skeemi uurimine. Hajus-, sõlme- ja tüvitüübi närvisüsteemi tunnuste uurimine. Lülijalgsete aju struktuur. Üldmotoorse koordinatsiooni arendamine kõhrelistel kaladel. Selgroogsete aju evolutsiooni etapid.

esitlus, lisatud 18.06.2016


Selgroogsete loomade kaitsemeetodite omadused. Ülevaade selgroogsete peamistest varjupaikadest: kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja loomad. Erinevate loomade klasside ehitusvõime ja nende õppimisvõime uurimine uutes olukordades.

kursusetöö, lisatud 19.07.2014


Selgroogsete ehituse üldplaan. Erinevatesse klassidesse kuuluvate selgroogsete üksikute elundite võrdlus. Homoloogsed ja koonduvad elundid. Rudimendid ja atavismid, üleminekuvormid. Embrüote tunnuste sarnasus ja lahknemine.

abstraktne, lisatud 02.10.2009


Närvisüsteemi tekke eeldused, selle fülogeneesi olemus ja etapid. Ühtse neurohumoraalse regulatsiooni kujunemine närvisüsteemi juhtiva rolliga. Närvisüsteemi funktsioonid ja ülesanded. Selgrootute ja selgroogsete närvisüsteem.

abstraktne, lisatud 06.11.2010


Kalade süstemaatika - veeselgroogsete superklass. Kalade tunnused: luustik, seede-, vereringe-, närvi- ja reproduktiivsüsteem, gaasivahetus ja hingamiselundid. Kaubanduslike liikide esindajad: jõgi, seisva vee ja üldise magevee kalad.

kursusetöö, lisatud 17.01.2013


Perifeerse närvisüsteemi Schwanni rakud, kahjustatud aksonite parandamine, reinnervatsiooni spetsiifilisus. Närvi ja lihase omadused pärast sünapsi moodustumist võõra närvi poolt. Sünaptiline basaalmembraan, sünaptilise spetsialiseerumise kujunemine.

Selles küsimuses selguse saamiseks tuli teha palju tööd väljasurnud olendite fossiilsete jälgede otsimisel.

Varem selgitati loomade maale üleminekut järgmiselt: vees on nende sõnul palju vaenlasi ja nii hakkasid nende eest põgenenud kalad aeg-ajalt maale roomama, arendades järk-järgult vajalikke kohanemisi. ja muutudes muudeks arenenumateks organismide vormideks.

Selle selgitusega ei saa nõustuda. Lõppude lõpuks on neid ka praegu hämmastav kala, mis kohati kaldale roomavad ja siis merre naasevad. Kuid nad ei viska vaenlaste eest päästmiseks üldse vett. Meenutagem ka konni – kahepaikseid, kes maismaal elades naasevad vette, et saada järglasi, kus nad kudevad ja kus arenevad noored konnad – kullesed. Lisage sellele, et kõige iidsemad kahepaiksed ei olnud sugugi kaitsetud olendid, kes kannatasid vaenlaste käes. Nad olid aheldatud paksu kõva kestaga ja jahtisid teisi loomi nagu julmi kiskjaid; uskumatu, et neid või teisi sarnaseid vaenlaste oht veest välja tõrjub.

Samuti avaldasid nad arvamust, et veeloomad, kes merest üle voolanud, justkui merevette lämbunud, tunnevad vajadust värske õhk, ja neid köitis atmosfääris leiduv ammendamatu hapnikuvaru. Kas see oli tõesti nii? Mõelgem lendavatele merekaladele. Nad kas ujuvad merepinna lähedal või tõusevad tugeva pritsmega veest välja ja tormavad õhku. Näib, et neil on kõige lihtsam hakata kasutama atmosfääriõhku. Aga nad lihtsalt ei kasuta seda. Nad hingavad lõpustega, st vees eluks kohandatud hingamiselunditega, ja on sellega üsna rahul.

Kuid magevee hulgas on neid, millel on õhuhingamiseks spetsiaalsed kohandused. Nad on sunnitud neid kasutama, kui vesi jões või kasutajas muutub häguseks, ummistunud ja hapnikuvaeseks. Kui on ummistunud merevesi mõned mudajoad voolavad merre, seejärel ujuvad merekalad minema teise kohta. merekala ja ei vaja õhuhingamiseks spetsiaalseid seadmeid. Mageveekalad satuvad teistsugusesse asendisse, kui vesi nende ümber muutub häguseks ja mädaneb. Tasub jälgida mõnda troopilist jõge, et mõista, mis juhtub.

Meie nelja aastaaja asemel troopikas asendub kuum ja kuiv pool aastast vihmase ja niiske aastaajaga. Tormivihmade ja sagedaste äikesetormide ajal voolavad jõed laialt üle, vesi tõuseb kõrgele ja on õhust hapnikuga küllastunud. Kuid siin on pilt dramaatiliselt muutumas. Vihm lakkab sadama. Veed vaibuvad. Põletav päike kuivatab jõed. Lõpuks on voolava vee asemel järvede ja soode ahelikud, milles seisev vesi kubiseb loomadest. Nad surevad hulgakaupa, laibad lagunevad kiiresti ja mädanemine kulutab hapnikku, nii et seda jääb neis organisme täis veehoidlates aina vähemaks. Kes suudab nii drastilise elamistingimuste muutumise korral ellu jääda? Muidugi ainult see, kellel on vastavad kohandused: ta saab kas talveunne jääda, mattes end kogu kuiva aja muda sisse või minna üle õhuhapniku hingamisele või lõpuks saab teha mõlemat. Kõik ülejäänud on hukule määratud.

Kaladel on õhuhingamiseks kahte tüüpi aparaate: kas nende lõpused on käsnjas väljakasvuga, mis hoiavad niiskust ja selle tulemusena tungib õhuhapnik kergesti neid pesevatesse veresoontesse; või neil on modifitseeritud ujupõis, mis hoiab kala teatud sügavusel, kuid võib samal ajal täita ka hingamiselundi rolli.

Esimene kohanemine on leitud mõnel luukalal, st neil, kellel pole enam kõhre, vaid täielikult luustunud luustik. Nende ujupõis ei osale hingamises. Üks neist kaladest - "roomav ahven" - elab troopilistes maades ja praegu. Nagu mõned

muu kondine kala, tal on võime veest lahkuda ja uimede abil mööda kallast roomata (või hüpata); mõnikord ronib ta isegi puude otsa, otsides nälkjaid või usse, millest ta toitub. Nii hämmastavad kui nende kalade harjumused on, ei suuda nad meile selgitada muutuste päritolu, mis võimaldasid veeloomadel saada maismaa asukateks. Nad hingavad spetsiaalsete seadmete 9 lõpuseaparaadi abil.

Pöördugem kahe väga iidse kalarühma juurde, need, kes elasid Maal juba aasta esimesel poolel iidne ajastu maa ajalugu. Need on uime- ja kopsukalad. Troopilise Aafrika jõgedes elab siiani üks imeline ristuimeline kala, mida nimetatakse polüpteriks. Päeval meeldib sellele kalale end Niiluse mudasel põhjas sügavates aukudes peita ja öösel ärkab ta toitu otsides ellu. Ta ründab nii kalu kui ka vähke ega põlga konni. Saaki varitsedes seisab polüpter põhjas, toetudes oma laiadele rinnauimedele. Mõnikord roomab ta nende peal mööda põhja nagu karkudel. Veest välja tõmmatuna võib see kala elada kolm kuni neli tundi, kui seda hoitakse märjas rohus. Samal ajal toimub tema hingamine ujupõie abil, millesse kala aeg-ajalt õhku saab. See lobuimeliste kalade põis on kahekordne ja areneb söögitoru väljakasvuna kõhupoolsest küljest.

Me ei tea fossiilses olekus polüpterit. Teine sagaruimeline kala, polüpteri lähisugulane, elas väga kaugetel aegadel ja hingas hästi arenenud ujupõiega.

Lungfish ehk kopsukala on tähelepanuväärne selle poolest, et nende ujupõis on muutunud hingamisorganiks ja töötab nagu kopsud. Nendest on meie ajani säilinud vaid kolm perekonda. Üks neist – sarvihammas – elab aeglaselt voolavates Austraalia jõgedes. Suveööde vaikuses kanduvad urisevad helid, mida see kala teeb, hõljudes veepinnale ja vabastades ujupõiest õhku. Aga tavaliselt see suur kala lebab liikumatult põhjas või ujub aeglaselt veetihnikute vahel, kitkudes neid ja otsides sealt vähilaadseid, usse, molluskeid ja muud toitu.

Ta hingab kahel viisil: nii lõpuste kui ka ujupõiega. Nii see kui ka muu keha töötab samal ajal. Kui jõgi suvel kuivab ja väikesed veehoidlad alles jäävad, tunneb kassisaba end neis suurepäraselt, ülejäänud kalad surevad massiliselt, nende surnukehad mädanevad ja rikuvad vett, jättes selle hapnikuta. Austraalia reisijad on neid maale korduvalt näinud. Eriti huvitav on see, et sellised pildid avanesid äärmiselt sageli karboniajastu koidikul üle Maa; need annavad aimu, kuidas ühtede väljasuremise ja teiste võidu tulemusena sai võimalikuks suursündmus eluloos - veeselgroogsete ilmumine maismaale.

Kaasaegne sarvhammas ei kipu elama kaldale kolima. Ta veedab terve aasta vees. Teadlastel pole veel õnnestunud täheldada, et ta magaks kuuma aja talveunes.

Tema kauge sugulane- keratood ehk fossiilne sarvhammas elas Maal väga kaugetel aegadel ja oli laialt levinud. Selle jäänused leiti Austraaliast, Lääne-Euroopa, India, Aafrika, Põhja-Ameerika.

Veel kaks meie aja kopsukala – protopter ja lepidosiren – erinevad sarvhambast oma kopsudeks muutunud ujupõie ehituse poolest. Nimelt on neil kahekordne, sarvhambal aga paaritu. Protopter on troopilise Aafrika jõgedes üsna laialt levinud. Õigemini, ta ei ela jõgedes endis, vaid jõesängi kõrval laiuvates soodes. Toitub konnadest, ussidest, putukatest, vähkidest. Mõnikord ründavad protopterid üksteist. Nende uimed ei sobi ujumiseks, vaid toetavad roomamisel põhja. Neil on isegi umbes uime pikkuse keskel midagi küünarnuki (ja põlve) liigest. See tähelepanuväärne omadus näitab, et isegi enne veeelemendist lahkumist võisid kopsukalad arendada kohanemisi, mis olid neile maismaal eluks väga kasulikud.

Aeg-ajalt tõuseb protopter veepinnale ja tõmbab õhku kopsudesse. Kuid sellel kalal on kuival ajal raske. Soodesse ei jää peaaegu üldse vett ja protopter on mattunud umbes poole meetri sügavusele spetsiaalsesse auku; siin ta lebab, ümbritsetuna tema nahanäärmetest eritatava kivistunud limaga. See lima moodustab protopteri ümber omamoodi kesta ega lase sellel täielikult kuivada, hoides naha niiskena. Läbi kogu maakoore on läbipääs, mis lõpeb kala suudmes ja mille kaudu ta hingab atmosfääriõhku. Selle talveunerežiimi ajal on ujupõis ainus hingamiselund, kuna lõpused siis ei tööta. Millest tingituna on elu kala kehas sel ajal? Ta kaotab palju kaalu, kaotades mitte ainult rasva, vaid ka osa lihast, nagu ta elab kogunenud rasva ja liha arvelt. talveunestus ja meie loomad - karu, marmot. Kuivaeg Aafrikas kestab tubli kuus kuud: protopteri kodumaal - augustist detsembrini. Kui vihmad tulevad, elavneb elu soodes, protopteri ümber olev kest lahustub ja see jätkab oma elavat tegevust, valmistudes nüüd paljunemiseks.

Munadest koorunud noored protopterid meenutavad pigem salamandrit kui kala. Neil on pikad välised lõpused, nagu kullestel, ja nahk on kaetud mitmevärviliste laikudega. Praegu pole veel ujupõit. See areneb siis, kui välised lõpused maha kukuvad, täpselt samamoodi nagu noortel konnadel.

Kolmas kopsukala – lepidosiren – elab Lõuna-Ameerikas. Ta veedab oma elu peaaegu sama palju kui tema Aafrika sugulane. Ja nende järglased arenevad väga sarnaselt.

Rohkem kopsukala ellu ei jäänud. Jah, ja need, mis veel alles – sarvihammas, protopter ja lepidosiren – lähenesid oma sajandi päikeseloojangule. Nende aeg on ammu möödas. Kuid need annavad meile aimu kaugest minevikust ja pakuvad meile erilist huvi.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.

Nüüd pöördume tagasi mesosoikumist paleosoikumisse – Devoni sinna, kuhu jätsime kaldale esimesena selgroogsetest kaldale tulnud sagaruimeliste kalade järeltulijad.

Siiski ei saa te seda unustada! - see vägitegu, mida ma varem kirjeldasin (reisimine üle maa vee otsimisel), on väga-väga ligikaudne lihtsustatud diagramm motiividest, mis sundisid kala kuivavatest veehoidlatest lahkuma.

Lihtne on öelda: kalad tõusid veest välja ja hakkasid maismaal elama . Möödus pöördumatult sajandeid, tuhandeid tuhandeid aastaid, kuni sagaruimeliste kalade rahutud järeltulijad aeglaselt, kuid kindlalt, välja suredes ja tervete klannidena ellu jäädes, kohanesid kõigega, millega maa neid kohtas, olles võõras maailmas ebasõbralik: liivaga, tolm, kivid. Ja kõhnunud psilofüüdid, ürgsed kõrrelised, paiguti kõhklevalt ümbritsevad niisked lohud.

Seega, lühendades kahepaiksete esivanemate tüütut aega uue elemendi vallutamiseks, ütleme nii: nad tulid veest välja ja vaatasid ringi. Mida nad nägid?

Võib öelda, et midagi on ja mitte midagi. Vaid merede ja suurte järvede kaldal mädanenud taimedes, maismaal lainetest välja visatud, kubisevad koorikloomad ja ussid ning magevee serva lähedal primitiivsed metsatäid ja sajajalgsed. Siin ja eemal, mööda liivaseid madalikke, roomavad erinevad ämblikud ja skorpionid. Esimesed tiibadeta putukad elasid maismaal ka Devoni ajastu lõpus. Veidi hiljem ilmusid tiivulised.

Seda oli vähe, aga kaldal sai toituda.

Poolkalade, poolkahepaiksete – ihtüostegide (esimesed stegotsefaalid) lossimine ) - nendega kaasnesid paljud radikaalsed muutused nende kehas, millesse me ei hakka süvenema: see on liiga konkreetne küsimus.

Maal täielikult hingamiseks vajate kopse. Need olid lobuimelistes kalades. Seisvates järvedes ja soodes, mis olid täis kõdunevaid taimi ja hapnikuvaesed, hõljusid sagar-suled pinnale ja neelasid õhku. Muidu oleksid nad lämbunud: kopitanud vees ei piisa ainult lõpustest, et küllastada keha eluks vajaliku hapnikuga.

Kuid siin on asi: nagu arvutused näitasid, ei saanud uimelised kalad maismaal kopsudega hingata!

«Puhkeasendis, kui loom lamab maas, kandub kogu keharaskuse rõhk kõhule ja suuõõne põrandale. Selles asendis on kala kopsude hingamine võimatu. Õhu suhu imemine on võimalik ainult raskustega. Õhu imemine ja isegi kopsudesse surumine nõudis suuri jõupingutusi ning seda sai teostada ainult kere esiosa (koos kopsudega) esijäsemetele tõstes. Sel juhul peatub surve kõhuõõnde ja hüoid- ja lõualuudevaheliste lihaste toimel saab õhku suuõõnest kopsudesse destilleerida ”(akadeemik I. Schmalhausen).

Ja sagaruimeliste kalade jäsemed, kuigi olid tugevad, ei sobinud aga keha esiosa pikaks toetamiseks. Tõepoolest, kaldal on uimedele-käppadele avalduv surve tuhat korda suurem kui vees, kui laba-uimeline kala mööda veehoidla põhja roomas.

On ainult üks väljapääs: naha hingamine. Hapniku omastamine kogu kehapinna, samuti suu ja neelu limaskesta kaudu. Ilmselgelt oli see peamine. Kalad roomasid veest välja, vähemalt pooled. Gaasivahetus – hapniku tarbimine ja süsihappegaasi eraldumine – käis läbi naha.

Aga siin kl ihtüostegov, sagaruimeliste kalade lähimad evolutsioonilised järeltulijad, olid käpad juba ehtsad ja nii võimsad, et suutsid keha pikka aega maapinnast kõrgemale toetada. Ihtüostegesid nimetatakse "neljajalgseteks" kaladeks . Nad olid korraga kahe elemendi – vee ja õhu – asukad. Esimeses nad sigisid ja enamasti toitusid.

Hämmastavad mosaiigilised olendid ihtüostegi. Neil on palju kalu ja konni. Nad näevad välja nagu ketendavad jalgadega kalad! Tõsi, ilma uimedeta ja üheteralise sabaga. Mõned uurijad peavad ihtüostegi kahepaiksete sugupuu viljatuks kõrvalharuks. Teised, vastupidi, valisid need "neljajalgsed" kalad stegotsefaalide ja järelikult ka kõigi kahepaiksete esivanemateks.

Stegotsefaalid (koorepeaga ) olid hiiglaslikud, sarnased krokodillidega (üks kolju pikkus on üle meetri!) Ja väikesed: kogu keha ulatuses kümme sentimeetrit. Pea ülevalt ja külgedelt oli kaetud tugeva nahaluude kestaga. Sellel on ainult viis ava: ees - kaks nina, nende taga - silm ja pea ülaosas veel üks - kolmanda, parietaalse või parietaalse silma jaoks. Ilmselt toimis see Devoni soomuskalades, samuti Permi kahepaiksetes ja roomajates. Seejärel see atrofeerus ning tänapäeva imetajatel ja inimestel muutus käbinääreks ehk käbinääreks, mille otstarve pole veel täielikult mõistetav.

Stegotsefaalide selg oli paljas ja kõhtu kaitses mitte väga tugev soomustest valmistatud soomus. Ilmselt selleks, et maas roomates kõhtu ei vigastaks.

Üks neist stegotsefaaliad, labürintondid (labürindihambulised: nende hammaste email oli keeruliselt volditud), andsid aluse kaasaegsetele sabata kahepaiksetele. Teised, lepospondüülid (õhukesed selgroogsed), andsid sabataolisi ja jalgadeta kahepaikseid.

Stegotsefaalid elasid Maal "natuke" - umbes sada miljonit aastat - ja permi perioodil hakkasid nad kiiresti välja surema. Peaaegu kõik neist surid mingil põhjusel. Paleosoikumist mesosoikumisse (nimelt triiasesse) läksid üle vaid mõned labürintodontid. Peagi jõudsid nad lõpule.

Maandumine

Impulsi organismi muutmiseks andsid alati välised tingimused.

V. O. Kovalevski.