Rakendada saab kiskja-saagi mudelit. Kursusetöö: Kiskja-saagi mudeli kvalitatiivne uurimine

"Kiskja-saagi" tüüpi olukorra mudel

Vaatleme kahe bioloogilise liigi (populatsiooni) kooseksisteerimise dünaamika matemaatilist mudelit, mis interakteeruvad “kiskja-saagi” tüübi järgi (hundid ja küülikud, haugid ja karpkalad jne), mida nimetatakse Voltaire- Lotka mudel. Selle hankis esmalt A. Lotka (1925) ning veidi hiljem töötas Lotkast sõltumatult sarnased ja keerukamad mudelid välja Itaalia matemaatik V. Volterra (1926), kelle töö pani tegelikult aluse nn. nimetatakse matemaatiliseks ökoloogiaks.

Oletame, et on kaks bioloogilist liiki, kes elavad koos isoleeritud keskkonnas. See eeldab:

• 1. Ohver leiab piisavalt toitu elamiseks;
• 2. Igal ohvri kohtumisel kiskjaga tapab viimane ohvri.

Kindluse mõttes nimetame neid ristideks ja haugideks. Lase

süsteemi oleku määravad kogused x(t) Ja y(t)- risti- ja haugi arvukus hetkel G. Et saada matemaatilisi võrrandeid, mis ligikaudu kirjeldavad populatsiooni dünaamikat (muutust ajas), toimime järgmiselt.

Nagu eelmises rahvastiku kasvu mudelis (vt punkt 1.1), on meil ohvrite jaoks võrrand

Kus A> 0 (sündimus ületab suremuse)

Koefitsient A saakloomade juurdekasv oleneb kiskjate arvukusest (väheneb koos nende suurenemisega). Kõige lihtsamal juhul a- a - fjy (a>0, p>0). Siis saagipopulatsiooni suuruse jaoks on meil diferentsiaalvõrrand

Kiskjate populatsiooni jaoks on meil olemas võrrand

Kus b>0 (suremus ületab sündimuse).

Koefitsient b Kiskjate väljasuremine väheneb, kui leidub saaki, millest toituda. Lihtsamal juhul võib võtta b - y -Sx (y > 0, S> 0). Seejärel saame kiskjate populatsiooni suuruse jaoks diferentsiaalvõrrandi

Seega esindavad võrrandid (1.5) ja (1.6) vaadeldava populatsiooni interaktsiooni probleemi matemaatilist mudelit. Selles mudelis on muutujad x,y- süsteemi olek ja koefitsiendid iseloomustavad selle struktuuri. Mittelineaarne süsteem (1.5), (1.6) on Voltaire-Lotka mudel.

Võrranditele (1.5) ja (1.6) tuleks lisada algtingimused - antud väärtused esialgsed populatsioonid.

Analüüsime nüüd konstrueeritut matemaatiline mudel.

Koostame süsteemi faasiportree (1.5), (1.6) (vastavalt ülesande tähendusele X> 0, v > 0). Jagades võrrandi (1.5) võrrandiga (1.6) saame eraldatavate muutujatega võrrandi

Seda võrrandit kasutades saame

Seos (1.7) annab faasitrajektooride võrrandi kaudsel kujul. Süsteemil (1.5), (1.6) on püsiseisund alates määratud

Võrranditest (1.8) saame (kuna l* F 0, y* F 0)

Võrdused (1.9) määravad tasakaalu asukoha faasitasandil (punktis ABOUT)(Joonis 1.6).

Selliste kaalutluste põhjal saab määrata liikumissuuna piki faasitrajektoori. Karpkala olgu vähe. g.u. x ~ 0, siis võrrandist (1.6) y

Kõik faasitrajektoorid (välja arvatud punkt 0) suletud kõverad, mis ümbritsevad tasakaaluasendit. Tasakaaluseisundile vastab konstantne arv x' ja y' ristikesi ja hauge. Karpkala sigimine, haug sööb neid, sureb välja, aga nende ja teiste arv ei muutu. "Suletud faasitrajektoorid vastavad perioodilisele muutusele risti- ja haugi arvukuses. Veelgi enam, trajektoor, mida mööda faasipunkt liigub, sõltub algtingimustest. Mõelge sellele, kuidas olek muutub piki faasitrajektoori. Olgu punkt asendis A(joonis 1.6). Karpkala on siin vähe, haugi palju; haugidel pole midagi süüa ja nad surevad järk-järgult välja ja peaaegu

täielikult kaduda. Kuid ka ristikarpkala arvukus väheneb peaaegu nullini ja

alles hiljem, kui haugi sai vähem kui juures, algab ristikute arvukuse kasv; nende kasvutempo kiireneb ja arv suureneb – see juhtub ligikaudu punktini IN. Kuid ristikarpkalade arvukuse suurenemine põhjustab shukide väljasuremise aeglustumist ja nende arv hakkab kasvama (toitu on rohkem) - maatükk Päike. Lisaks on hauge palju, nad söövad ristikarpkala ja söövad peaaegu kõik (jaotis CD). Pärast seda hakkavad haugid uuesti välja surema ja protsess kordub umbes 5-7 aastaga. Joonisel fig. 1.7 kvalitatiivselt koostatud kõverad ristide ja haugi arvukuse muutumisest olenevalt ajast. Kurvide maksimumid vahelduvad ja haugi arvukuse maksimumid jäävad ristikarpkala omadest maha.

Selline käitumine on tüüpiline erinevatele kiskja-saakloomade süsteemidele. Nüüd tõlgendame saadud tulemusi.

Hoolimata asjaolust, et vaadeldav mudel on kõige lihtsam ja tegelikkuses juhtub kõik palju keerulisemalt, võimaldas see selgitada mõningaid looduses eksisteerivaid salapäraseid asju. Õngitsejate jutud perioodidest, mil “haugid ise hüppavad pihku”, on arusaadavad, selgitatud on krooniliste haiguste esinemissagedust jne.

Märgime veel ühe huvitava järelduse, mille saab teha jooniselt fig. 1.6. Kui punktis R toimub kiire haugi püüdmine (muu terminoloogiaga - huntide laskmine), siis süsteem "hüppab" asja juurde K, ja edasine liikumine toimub piki väiksemat suletud trajektoori, mis on intuitiivselt ootuspärane. Kui vähendame punktis haugi arvu R, siis läheb süsteem asja juurde S, ja edasine liikumine toimub mööda trajektoori suurem suurus. Võnkumise amplituud suureneb. See on vastuolus intuitsiooniga, kuid see lihtsalt seletab sellist nähtust: huntide tulistamise tulemusena suureneb nende arvukus aja jooksul. Seega on antud juhul oluline võttemomendi valik.

Oletame, et kaks putukate populatsiooni (näiteks lehetäi ja lehetäid sööv lepatriinu) olid looduslikus tasakaalus. x-x*, y = y*(punkt KOHTA joonisel fig. 1.6). Mõelge ühekordse insektitsiidide kasutamise mõjule, mis tapab x> 0 ohvritest ja y > 0 röövloomadest ilma neid täielikult hävitamata. Mõlema populatsiooni arvu vähenemine toob kaasa asjaolu, et esinduspunkt positsioonist KOHTA"hüppab" päritolule lähemale, kuhu x > 0, y 0 (joonis 1.6) Sellest järeldub, et ohvrite (lehetäid) hävitamiseks mõeldud insektitsiidide toimel suureneb ohvrite (lehetäide) arv ja kiskjate arv ( lepatriinud) väheneb. Selgub, et röövloomade arvukus võib muutuda nii väikeseks, et nad lähevad hämmingusse täielik kadumine kuid muudel põhjustel (põud, haigused jne). Seega insektitsiidide kasutamine (kui need ei tapa kahjulikud putukad peaaegu täielikult) viib lõpuks nende putukate populatsiooni suurenemiseni, mille arvukust kontrollisid teised röövputukad. Selliseid juhtumeid kirjeldatakse bioloogiateemalistes raamatutes.

Üldiselt ohvrite arvu kasvutempo A sõltub nii L"-st kui ka y-st: A= a(x, y) (kiskjate olemasolu ja toidupiirangute tõttu).

Mudeli väikese muudatusega (1,5), (1,6) lisanduvad võrrandite paremale poolele väikesed terminid (arvestades näiteks ristide konkurentsi toidu pärast ja haugi konkurentsi ristiliste pärast)

siin 0 f.i « 1.

Sel juhul kaotab mudeli (1.5), (1.6) jaoks kehtiv järeldus protsessi perioodilisuse kohta (süsteemi naasmine algseisundisse) oma kehtivuse. Sõltuvalt väikeste paranduste tüübist / ja g Joonisel fig näidatud olukorrad. 1.8.

Juhul (1) tasakaaluseisund KOHTA stabiilselt. Kõigi muude esialgsete tingimuste korral pärast piisavalt suuresti see on paigaldatud.

Juhul (2) süsteem "läheb põrandale". Statsionaarne olek on ebastabiilne. Selline süsteem langeb lõpuks sellisesse väärtusvahemikku X ja y et mudel ei ole enam rakendatav.

Juhul (3) ebastabiilse statsionaarse olekuga süsteemis KOHTA perioodiline režiim kehtestatakse aja jooksul. Erinevalt algsest mudelist (1.5), (1.6) ei sõltu selles mudelis püsiv perioodiline režiim algtingimustest. Esialgu väike kõrvalekalle püsiseisundist KOHTA toob kaasa väikseid kõikumisi KOHTA, nagu Volterra-Lotka mudelis, kuid täpselt määratletud (ja kõrvalekalde suurusest sõltumatu) amplituudiga võnkumiste suhtes.

IN JA. Arnold nimetab Volterra-Lotka mudelit jäigaks, kuna selle väike muutus võib viia eeltoodutest erinevatele järeldustele. Et hinnata, milline joonisel fig. 1.8 on selles süsteemis rakendatud, süsteemi kohta on tingimata vaja lisateavet (väikeste paranduste tüübi kohta / ja g).

Bioloogiliste protsesside matemaatiline modelleerimine sai alguse ökoloogilise süsteemi esimeste lihtsate mudelite loomisest.

Oletame, et ilvesed ja jänesed elavad mõnel kinnisel alal. Ilvesed söövad ainult jäneseid ja jänesed söövad taimset toitu, mida on saadaval piiramatus koguses. On vaja leida populatsioone kirjeldavad makroskoopilised omadused. Sellised tunnused on isendite arv populatsioonides.

Lihtsaim mudel Logistilise kasvu võrrandil põhinev seos röövloomade ja saakloomade populatsioonide vahel on nimetatud (nagu ka liikidevahelise konkurentsi mudel) selle loojate Lotka ja Volterra järgi. See mudel lihtsustab oluliselt uuritavat olukorda, kuid on siiski kasulik lähtepunktina röövloom-saakloomade süsteemi analüüsimisel.

Oletame, et (1) saakloomade populatsioon eksisteerib ideaalses (tihedusest sõltumatus) keskkonnas, kus selle kasvu saab piirata ainult kiskja olemasolu, (2) sama ideaalses keskkonnas, kus on kiskja, kelle populatsiooni kasv on piiratud. ainult saakloomade rohkuse tõttu (3 ) mõlemad populatsioonid paljunevad pidevalt vastavalt eksponentsiaalse kasvu võrrandile, (4) röövloomade saagitarbimise määr on võrdeline nendevaheliste kohtumiste sagedusega, mis omakorda on funktsioon asustustihedus. Need eeldused on Lotka-Volterra mudeli aluseks.

Laske röövloomade populatsioonil röövloomade puudumisel eksponentsiaalselt kasvada:

dN/dt =r 1 N 1

kus N on arv ja r on spetsiifiline hetkeline kiirus saaklooma populatsiooni kasv. Kui kiskjad on kohal, hävitavad nad saakloomi kiirusega, mille määrab esiteks kiskjate ja saaklooma kohtumiste sagedus, mis suureneb nende arvukuse kasvades, ja teiseks kiskja tuvastamise ja püüdmise tõhusus. tema saak kohtumisel. Ühe kiskja poolt kohatud ja söödud ohvrite arv N c on võrdeline küttimise efektiivsusega, mida väljendame koefitsiendi C 1 kaudu; ohvri N arv (tihedus) ja otsimisele kulunud aeg T:

N C \u003d C 1 NT(1)

Selle avaldise järgi on lihtne määrata kiskja saagitarbimise spetsiifilist määra (s.o. röövlooma ühe isendi söödud saaklooma ajaühikus), mida sageli nimetatakse ka kiskja funktsionaalseks reaktsiooniks röövloomale. saaklooma asustustihedus:

Vaadeldavas mudelis Alates 1 on konstant. See tähendab, et röövloomade poolt asurkonnast võetud saakloomade arv suureneb lineaarselt selle tiheduse suurenemisega (nn 1. tüüpi funktsionaalne reaktsioon). On selge, et kõigi kiskja isendite saagitarbimise kogumäär on:

(3)

Kus R - kiskjate populatsioon. Nüüd saame saagipopulatsiooni kasvu võrrandi kirjutada järgmiselt:

Saagi puudumisel nälgivad ja surevad röövloomad. Oletame ka, et sel juhul väheneb röövloomade populatsioon eksponentsiaalselt vastavalt võrrandile:

(5)

Kus r2- kiskjate populatsiooni hetkeline erisuremus.

Kui ohvreid on, paljunevad need kiskja isendid, kes suudavad neid leida ja süüa. Selles mudelis olev kiskjapopulatsiooni sündimuskordaja sõltub ainult kahest asjaolust: kiskja saagitarbimise kiirusest ja sellest, kui tõhusalt töötleb röövloom tarbitud toitu oma järglasteks. Kui väljendada seda efektiivsust koefitsiendiga s, on sündimuskordaja:

Kuna C 1 ja s on konstandid, on ka nende korrutis konstant, mida tähistame kui C 2 . Seejärel määrab röövloomade populatsiooni kasvutempo sündide ja surmade tasakaal vastavalt võrrandile:

(6)

Võrrandid 4 ja 6 moodustavad koos Lotka-Volterra mudeli.

Selle mudeli omadusi saame uurida täpselt samamoodi nagu konkurentsi puhul, s.t. konstrueerides faasidiagrammi, kus röövloomade arv on kantud piki ordinaattelge ja kiskja - piki abstsisstelge ning joonistades sellele isokliinid-jooned, mis vastavad konstantsele populatsioonide arvule. Selliste isokliinide abil määratakse omavahel suhtlevate kiskjate ja saakloomade populatsioonide käitumine.

Saagipopulatsioonile: kust

Seega, kuna r ja С 1 on konstandid, on saagi isokliin joon, millel on röövloomade arvukus. (R) on konstantne, s.t. paralleelselt x-teljega ja lõikuvad y-teljega punktis P \u003d r 1 / Alates 1 . Sellest joonest kõrgemal saakloomade arv väheneb ja sellest allpool suureneb.

Kiskjate populatsiooni jaoks:

kust

Kuna r2 ja C 2 - konstandid, on kiskja isokliin joon, millel saaklooma arv (N) on konstantne, st. risti ordinaatteljega ja lõikub abstsisstelljega punktis N = r 2 /C 2. Sellest vasakul väheneb röövloomade arv ja paremal - suureneb.

Kui vaadelda neid kahte isokliini koos, näeme kergesti, et röövloomade ja saakloomade populatsioonide vaheline interaktsioon on tsükliline, kuna nende arv läbib piiramatuid konjugeeritud kõikumisi. Kui saakloomade arvukus on suur, suureneb röövloomade arvukus, mis toob kaasa röövloomade surve suurenemise saaklooma populatsioonile ja seeläbi arvukuse vähenemisele. See vähenemine toob omakorda kaasa röövloomade toidupuuduse ja nende arvukuse languse, mis põhjustab röövloomade surve nõrgenemise ja saakloomade arvukuse suurenemise, mis omakorda toob kaasa saaklooma populatsiooni suurenemise, jne.

Seda mudelit iseloomustab nn "neutraalne stabiilsus", mis tähendab, et populatsioonid sooritavad sama võnketsüklit lõputult, kuni mingi välismõju muudab nende arvu, misjärel teostavad populatsioonid uue erinevate parameetritega võnketsüklit. Et tsüklid muutuksid stabiilseks, peavad populatsioonid pärast välismõjusid püüdma naasta algsesse tsüklisse. Selliseid tsükleid, erinevalt Lotka-Volterra mudeli neutraalselt stabiilsetest võnkumistest, nimetatakse stabiilsed piirtsüklid.

Lotka-Volterra mudel on aga kasulik selle poolest, et võimaldab demonstreerida peamist suundumust kiskja-saakloomade suhetes, tsükliliste konjugaatide kõikumiste teket nende populatsioonide arvukuses.

Üksikisikute interaktsioon "kiskja-saaklooma" süsteemis

5. kursuse üliõpilane 51 A rühm

Bioökoloogia osakonnad

Nazarova A. A.

Teadusnõustaja:

Podšivalov A.A.

Orenburg 2011

SISSEJUHATUS

SISSEJUHATUS

Igapäevastes arutlustes ja tähelepanekutes juhindume me ise seda teadmata ja sageli isegi aru saamata aastakümneid tagasi avastatud seadustest ja ideedest. Arvestades kiskja-saagi probleemi, oletame, et saak mõjutab kaudselt ka kiskjat. Mida lõvi sööks, kui antiloope poleks; mida teeksid juhid, kui töötajaid poleks; kuidas arendada äri, kui klientidel pole raha ...

"Kiskja-saaklooma" süsteem on keeruline ökosüsteem, mille puhul realiseeruvad pikaajalised suhted röövloomade ja saakloomade vahel, mis on tüüpiline koevolutsiooni näide. Suhted kiskjate ja nende saaklooma vahel arenevad tsükliliselt, illustreerides neutraalset tasakaalu.

Selle liikidevaheliste suhete vormi uurimine võimaldab lisaks huvitavate teaduslike tulemuste saamisele lahendada palju praktilisi probleeme:

biotehniliste meetmete optimeerimine nii saakliikide kui ka kiskjate suhtes;

territoriaalkaitse kvaliteedi parandamine;

küttimissurve reguleerimine jahimajandites jne.

Eelnev määrab valitud teema asjakohasuse.

Kursusetöö eesmärk on uurida isendite vastasmõju süsteemis "kiskja – saakloom". Eesmärgi saavutamiseks püstitati järgmised ülesanded:

kisklus ja selle roll troofiliste suhete kujunemisel;

suhte "kiskja - saak" peamised mudelid;

sotsiaalse eluviisi mõju "kiskja-saagi" süsteemi stabiilsusele;

süsteemi "kiskja – saak" laboratoorsed modelleerimised.

Kiskjate mõju saakloomade arvukusele ja vastupidi on üsna ilmne, kuid selle vastasmõju mehhanismi ja olemust on üsna raske kindlaks teha. Neid küsimusi kavatsen käsitleda kursusetöös.

PEATÜKK 4. RÖÖKJATE – SAAKKUSTE SÜSTEEMI LABORATOORNE MODELLEERIMINE

Duke'i ülikooli teadlased on koostöös kolleegidega Stanfordi ülikoolist, Howard Hughesi meditsiiniinstituudist ja California tehnoloogiainstituudist dr Lingchong You juhtimisel välja töötanud elav süsteem geneetiliselt muundatud bakteritest, mis võimaldab üksikasjalikumalt uurida kiskja ja saaklooma vastastikmõju populatsiooni tasandil.

Uus eksperimentaalmudel on näide kunstlikust ökosüsteemist, milles teadlased programmeerivad bakterid täitma loomiseks uusi funktsioone. Selliseid ümberprogrammeeritud baktereid saab laialdaselt kasutada meditsiinis, puhastamisel keskkond ja bioarvutite loomine. Selle töö raames kirjutasid teadlased E. coli (Escherichia coli) "tarkvara" ümber selliselt, et kaks erinevat bakteripopulatsiooni moodustasid laboris tüüpilise kiskja-saagi interaktsiooni süsteemi, mille eripäraks oli see, et bakterid ei ahminud üksteist, vaid kontrollisid vastase elanikkonna arvu, muutes "enesetappide" sagedust.

Sünteetilise bioloogiana tuntud uurimisvaldkond kerkis esile 2000. aasta paiku ja enamik sellest ajast alates loodud süsteeme on põhinenud ühe bakteri ümberprogrammeerimisel. Autorite väljatöötatud mudel on ainulaadne selle poolest, et see koosneb kahest samas ökosüsteemis elavast bakteripopulatsioonist, mille ellujäämine sõltub üksteisest.

Sellise süsteemi eduka toimimise võti on kahe populatsiooni võime üksteisega suhelda. Autorid lõid olenevalt olukorrast kaks bakteritüve – "kiskjad" ja "herbivoorid", mis vabastavad üldisesse ökosüsteemi toksilisi või kaitsvaid ühendeid.

Süsteemi tööpõhimõte põhineb röövloomade ja saakloomade arvukuse suhte säilitamisel reguleeritud keskkonnas. Rakkude arvu muutused ühes populatsioonis aktiveerivad ümberprogrammeeritud geene, mis käivitab teatud keemiliste ühendite sünteesi.

Seega põhjustab väike ohvrite arv keskkonnas kiskjarakkudes enesehävitusgeeni aktiveerumist ja nende surma. Ohvrite arvu kasvades saavutab aga nende poolt keskkonda eralduv ühend kriitilise kontsentratsiooni ja aktiveerib kiskjageeni, mis tagab enesetapugeenile "vastumürgi" sünteesi. See toob kaasa kiskjate arvukuse suurenemise, mis omakorda toob kaasa kiskjate sünteesitud ühendi akumuleerumise keskkonda, mis sunnib ohvreid sooritama enesetapu.

Fluorestsentsmikroskoopiat kasutades dokumenteerisid teadlased röövloomade ja saaklooma vastastikmõju.

Roheliseks värvitud kiskjarakud põhjustavad röövrakkude enesetapu, värvuvad punaseks. Ohvriraku pikenemine ja rebend viitab selle surmale.

See süsteem ei kujuta täpselt ette kiskja ja saakloomade vastasmõju looduses, nagu kiskjabakterid ei toitu saakbakteritest ja mõlemad populatsioonid konkureerivad samade toiduvarude pärast. Siiski usuvad autorid, et nende väljatöötatud süsteem on kasulik vahend bioloogiliste uuringute jaoks.

Uus süsteem näitab selget seost geneetika ja populatsioonidünaamika vahel, mis aitab tulevikus uurida molekulaarsete vastastikmõjude mõju rahvastiku muutustele, mis on ökoloogia keskne teema. Süsteem pakub praktiliselt piiramatud võimalused muutujate muutmiseks, et uurida üksikasjalikult keskkonna, geeniregulatsiooni ja populatsiooni dünaamika vahelisi koostoimeid.

Seega on bakterite geneetilist aparaati kontrollides võimalik simuleerida keerukamate organismide arengu- ja koostoimeprotsesse.

3. PEATÜKK

3. PEATÜKK

Ameerika Ühendriikide ja Kanada ökoloogid on näidanud, et röövloomade ja nende saakloomade grupiviisiline elustiil muudab radikaalselt kiskja-saagi süsteemi käitumist ja muudab selle vastupidavamaks. See efekt, mida kinnitavad Serengeti pargi lõvide ja gnuude arvukuse dünaamika vaatlused, põhineb lihtsal tõsiasjal, et grupiviisilise eluviisi korral väheneb röövloomade ja potentsiaalsete ohvrite juhuslike kohtumiste sagedus.

Ökoloogid on välja töötanud hulga matemaatilisi mudeleid, mis kirjeldavad röövloom-saakloomade süsteemi käitumist. Eelkõige selgitavad need mudelid hästi röövloomade ja saakloomade arvukuse täheldatud mõnikord järjepidevat perioodilist kõikumist.

Selliseid mudeleid iseloomustatakse tavaliselt kõrge tase ebastabiilsus. Teisisõnu, millal lai valik sisendparameetrite (nagu kiskjate suremus, saakloomade biomassi kiskjate biomassiks muundamise efektiivsus jne) puhul nende mudelite puhul varem või hiljem kõik kiskjad kas surevad välja või söövad esmalt kogu saagi ära ja siis ikkagi nälga.

Looduslikes ökosüsteemides on muidugi kõik keerulisem kui matemaatilises mudelis. Ilmselt on palju tegureid, mis võivad kiskja-saakloomade süsteemi stabiilsust tõsta ning tegelikkuses tuleb harva ette nii järske arvukuse hüppeid kui Kanada ilvestel ja jänestel.

Kanada ja Ameerika Ühendriikide ökoloogid avaldasid ajakirja viimases numbris " loodus" artikkel, mis juhtis tähelepanu ühele lihtsale ja ilmselgele tegurile, mis võib kiskja-saakloomade süsteemi käitumist dramaatiliselt muuta. See puudutab grupielu.

Enamik saadaolevatest mudelitest põhinevad eeldusel, et röövloomad ja nende saakloomad on antud territooriumil ühtlaselt jaotunud. See on nende koosolekute sageduse arvutamise aluseks. On selge, et mida suurem on saakloomade tihedus, seda sagedamini kiskjad neile otsa komistavad. Sellest sõltub rünnakute arv, sealhulgas edukad, ja lõpuks röövloomade röövloomade intensiivsus. Näiteks liigse saagi korral (kui te ei pea otsimisele aega kulutama) piirab söömise kiirust ainult aeg, mis on vajalik kiskja jaoks järgmise saagi püüdmiseks, tapmiseks, söömiseks ja seedimiseks. Kui saaki tabatakse harva, saab peamiseks karjatamise kiirust määravaks teguriks saagi otsimiseks kuluv aeg.

"Kiskja-saakloomade" süsteemide kirjeldamiseks kasutatavates ökoloogilistes mudelites mängib võtmerolli röövloomade intensiivsuse (ühe kiskja poolt ajaühikus söödud saakloomade arv) sõltuvuse olemus saaklooma asustustihedusest. Viimast hinnatakse loomade arvuna pindalaühiku kohta.

Tuleb märkida, et nii saakloomade kui ka röövloomade grupiviisilise eluviisi puhul ei täitu esialgne eeldus loomade ühtlasest ruumilisest jaotusest ning seetõttu muutuvad kõik edasised arvutused valeks. Näiteks karja röövloomade elustiili puhul ei sõltu kiskjaga kohtumise tõenäosus tegelikult mitte üksikute loomade arvust ruutkilomeetril, vaid karjade arvust pindalaühiku kohta. Kui saak oleks jaotunud ühtlaselt, komistaksid kiskjad neile palju sagedamini kui karja eluviisis, kuna karjade vahele tekivad suured ruumid, kus saaki pole. Sarnane tulemus saadakse ka röövloomade grupiviisilise eluviisiga. Üle savanni ekslev lõvide uhkus märkab vähe rohkem potentsiaalseid ohvreid kui sama rada järgiv üksik lõvi.

Kolm aastat (2003–2007) jälgisid teadlased Serengeti pargi (Tansaania) tohutul territooriumil lõvisid ja nende ohvreid (peamiselt gnuud) hoolikalt. Rahvastikutihedust registreeriti kuus; regulaarselt hinnati ka lõvide söömise intensiivsust mitmesugused kabiloomad. Nii lõvid ise kui ka seitse peamist saagiliiki juhivad grupiviisilist eluviisi. Selle asjaolu arvessevõtmiseks tegid autorid standardsetesse ökoloogilistesse valemitesse vajalikud muudatused. Mudelite parametriseerimine viidi läbi vaatluste käigus saadud reaalsete kvantitatiivsete andmete alusel. Arvesse võeti mudeli nelja versiooni: esimeses jäeti tähelepanuta röövloomade ja saakloomade grupiviisiline eluviis, teises võeti seda arvesse ainult kiskjate puhul, kolmandas ainult saagi puhul ning neljandas mõlemale.

Nagu arvata võis, vastas tegelikkusele kõige paremini neljas variant. Ta osutus ka kõige vastupidavamaks. See tähendab, et selle mudeli sisendparameetrite laia valikuga on kiskjate ja saaklooma pikaajaline stabiilne kooseksisteerimine võimalik. Pikaajaliste vaatluste andmed näitavad, et selles osas peegeldab mudel ka adekvaatselt tegelikkust. Lõvide ja nende saakloomade arvukus Serengetis on üsna stabiilne, midagi, mis meenutaks perioodilisi koordineeritud kõikumisi (nagu ilveste ja jäneste puhul), ei täheldata.

Saadud tulemused näitavad, et kui lõvid ja gnuud elaksid üksi, tooks saakloomade arvukuse suurenemine kaasa nende röövloomade kiire kiirenemise. Rühma eluviisist tulenevalt seda ei juhtu, röövloomade aktiivsus suureneb suhteliselt aeglaselt ning üldine röövloomade tase jääb madalaks. Autorite sõnul, mida toetavad mitmed kaudsed tõendid, ei piira Serengeti ohvrite arvu sugugi mitte lõvid, vaid toiduvarud.

Kui kollektivismi kasu ohvritele on üsna ilmne, siis lõvide puhul jääb küsimus lahtiseks. See uuring näitas selgelt, et röövlooma grupiviisilisel eluviisil on tõsine puudus – tegelikult saab iga üksik lõvi seetõttu vähem saaki. Ilmselgelt tuleks seda puudust kompenseerida mõne väga olulise eelisega. Traditsiooniliselt arvati, et lõvide seltskondlik elustiil on seotud suurte loomade küttimisega, kellega on raske toime tulla isegi lõviga üksi. Siiski sisse Hiljuti paljud eksperdid (sh arutluse all oleva artikli autorid) hakkasid selle seletuse õigsuses kahtlema. Nende arvates on ühistegevus lõvidele vajalik vaid pühvlite küttimisel ning lõvid eelistavad teist tüüpi saagiga üksi hakkama saada.

Usutavam on oletus, et uhkust on vaja puhtalt sisemiste probleemide reguleerimiseks, mida on lõvi elus palju. Näiteks on nende seas levinud lapsetapmine – teiste inimeste poegade tapmine isaste poolt. Rühmas peetavatel emastel on lihtsam oma lapsi agressorite eest kaitsta. Lisaks on uhkusel palju lihtsam kui üksikul lõvil kaitsta oma jahipiirkonda naaberpriide eest.

Allikas: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Rühma moodustumine stabiliseerib kiskja ja saagi dünaamikat // Loodus. 2007. V. 449. Lk 1041–1043.

1. Simulatsioon süsteemid "Kiskja-ohver"

   Kokkuvõte >> Majanduslik ja matemaatiline modelleerimine

   ... süsteemid « Kiskja-ohver" Valmistaja Gizyatullin R.R gr.MP-30 Kontrollinud Lisovets Yu.P MOSCOW 2007 Sissejuhatus Interaktsioon... mudel interaktsioonid kiskjad Ja ohvrid pinnal. Eelduste lihtsustamine. Proovime võrrelda ohver Ja kiskja mõned...

2. Kiskja-Ohver

   Abstraktne >> Ökoloogia

   Matemaatilise ökoloogia rakendused on süsteem kiskja-ohver. Selle tsükliline käitumine süsteemid statsionaarses keskkonnas oli ... lisades mittelineaarne interaktsioonid vahel kiskja Ja ohver. Saadud mudelil on ...

3. Ökoloogia kokkuvõte

   Abstraktne >> Ökoloogia

   tegur ohvrid. Sellepärast interaktsiooni « kiskja–ohver" on perioodiline ja on süsteem Lotka võrrandid... nihe on palju väiksem kui sisse süsteem « kiskja–ohver". Sarnased interaktsioonid on täheldatud ka Batsi miimikas. ...

Tagasi 20ndatel. A. Lotka ja mõnevõrra hiljem, temast sõltumatult, W. Voltaire pakkusid välja matemaatilised mudelid, mis kirjeldavad röövloomade ja saakloomade arvu konjugeeritud kõikumisi.

Mudel koosneb kahest komponendist:

C on röövloomade arv; N on ohvrite arv;

Oletame, et kiskjate puudumisel kasvab saaklooma populatsioon eksponentsiaalselt: dN/dt = rN. Kuid röövloomad hävitavad saaki kiirusega, mille määrab röövloomade ja saakloomade kohtumiste sagedus, ning kohtumiste sagedus suureneb, kui kiskjate (C) ja saaklooma (N) arv suureneb. Täpne kohtutud ja edukalt söödud saakloomade arv sõltub sellest, kui tõhusalt kiskja saaki üles leiab ja kinni püüab, s.t. alates a' - "otsingu efektiivsus" või "rünnakute sagedus". Seega on kiskja ja saagi „edukate” kohtumiste sagedus ja sellest tulenevalt ka saagitarbimise määr võrdne a’CN-ga ja üldiselt: dN/dt = rN – a’CN (1*).

Toidu puudumisel kaotavad röövlooma üksikud isendid kaalu, nälgivad ja surevad. Oletame, et vaadeldavas mudelis väheneb röövloomade populatsiooni suurus nälgimisest tingitud toidu puudumisel eksponentsiaalselt: dC/dt = - qC, kus q on suremus. Surma kompenseerib uute isendite sünd kiirusega, mis, nagu selles mudelis arvatakse, sõltub kahest asjaolust:

1) toidu tarbimise määr, a'CN;

2) tõhusus (f), millega see toit kiskja järglastele jõuab.

Seega on kiskja sündimuskordaja võrdne fa’CN-ga ja üldiselt: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Võrrandid 1* ja 2* moodustavad Lotka-Voltaire'i mudeli. Selle mudeli omadusi saab uurida, konstrueerida konstantsele populatsiooni suurusele vastavaid joonisokliine, selliste isokliinide abil määrata interakteeruvate kiskja-saakloomade populatsioonide käitumist.

Saagipopulatsiooni puhul: dN/dt = 0, rN = a'CN või C = r/a'. Sest r ja a' = const, on ohvri isokliin sirge, mille puhul C väärtus on konstantne:

Väikese röövloomade tiheduse (C) korral saakloomade (N) arv suureneb, vastupidi, see väheneb.

Samamoodi kiskjate puhul (võrrand 2*), mille dC/dt = 0, fa’CN = qC või N = q/fa’, st. kiskja isokliin on joon, mida mööda N on konstantne: suure saagitiheduse korral kiskjate populatsioon suureneb ja madala tiheduse korral väheneb.

Nende arv läbib piiramatult konjugeeritud kõikumisi. Kui saakloomade arvukus on suur, suureneb röövloomade arv, mis toob kaasa röövloomade surve suurenemise saaklooma populatsioonile ja seeläbi selle arvukuse vähenemisele. See vähenemine toob omakorda kaasa röövloomade piiramise toidus ja nende arvukuse vähenemise, mis põhjustab röövloomade surve nõrgenemise ja saakloomade arvukuse suurenemise, mis omakorda toob kaasa kiskjate arvukuse suurenemise. , jne.

Populatsioonid sooritavad sama võnketsüklit lõputult, kuni mingi välismõju muudab nende arvu, misjärel teostavad populatsioonid uusi piiramatute võnkumiste tsükleid. Tegelikult muutub keskkond pidevalt ja elanike arv muutub pidevalt uus tase. Et populatsiooni tekitatud kõikumiste tsüklid oleksid regulaarsed, peavad need olema stabiilsed: kui välismõju muudab populatsioonide taset, peavad nad kalduma algsesse tsüklisse. Selliseid tsükleid nimetatakse stabiilseteks piirtsükliteks.

Lotka-Voltaire'i mudel võimaldab näidata kiskja-saakloomade suhete peamist trendi, mis väljendub saaklooma arvukuse kõikumiste esinemises, millega kaasneb arvukuse kõikumine röövloomade populatsioonis. Selliste kõikumiste peamine mehhanism on ajaline viivitus, mis on omane oleku järjestusele suurest saakloomade arvust suure arvu röövloomadeni, seejärel väikese saakloomade arvu ja väikese röövloomade arvuni, suure saakloomade arvuni. , ja nii edasi.

5) RÖÖKJATE JA SAAKKKU POPULATSIOONI STRATEEGIAD

Suhted "kiskja-saakloom" tähistavad seoseid aine ja energia ülekande protsessis fütofaagidelt zoofaagidesse või madalamat järku kiskjatelt kiskjatele. kõrgem järjekord. Kõrval nende suhete olemus eristab kolme röövloomade varianti:

A) kollektsionäärid. Predator kogub väikeseid üsna arvukalt liikuvaid ohvreid. Selline röövloomade variant on omane paljudele linnuliikidele (plotterid, vindid, tiivad jne), kes kulutavad energiat ainult saagi otsimiseks;

b) tõelised kiskjad. Kiskja jälitab ja tapab saaki;

V) karjamaad. Need röövloomad kasutavad saaki korduvalt, näiteks vingerpussi või hobukärbseid.

Kiskjate toidu hankimise strateegia on suunatud toitumise energiatõhususe tagamisele: toidu hankimiseks kuluv energia peaks olema väiksem kui selle assimilatsiooni käigus saadav energia.

Tõelised kiskjad jagunevad

"niitjad", kes toituvad külluslikest ressurssidest (n, planktonikalad ja isegi vaalad), ja "jahimehed", kes saavad vähem toitu. Omakorda

"jahimehed" jagunevad saaki varitsevateks "varitsusteks" (näiteks haug, kull, kass, mantimardikas), "otsijateks" (putuktoidulised linnud) ja "tagaajajateks". Sest viimane rühm toidu otsimine ei nõua palju energiat, kuid ohvri (lõvid savannides) meisterdamiseks kulub seda palju. Mõned kiskjad võivad aga kombineerida strateegia elemente erinevaid valikuid jahipidamine.

Nagu fütofaagi ja taime suhete puhul, ei täheldata looduses olukorda, kus kiskjad söövad kõik ohvrid ära, mis lõpuks viib nende surma. ökoloogiline tasakaal kiskjate ja saaklooma vahel säilib spetsiaalsed mehhanismid mis vähendavad ohvrite täieliku hävitamise ohtu. Jah, ohvrid saavad:

Jookse kiskja eest ära. Sel juhul suureneb kohanemiste tulemusena nii ohvrite kui ka kiskjate liikuvus, mis on eriti omane stepiloomadele, kellel pole jälitajate eest kuhugi varjuda;

Omandage kaitsevärv ("teesklege" lehtede või sõlmedena) või, vastupidi, erksat värvi, N .: punane, hoiatades kiskjat kibeda maitse eest. On hästi teada, et jänese värvimuutus sisse erinevad ajad aastat, mis võimaldab tal maskeerida end suvel muru sisse ja talvel selle taustal valge lumi. Adaptiivne värvuse muutus võib toimuda erinevatel ontogeneesi etappidel: hülgepojad on valged (lume värvus), täiskasvanud aga mustad (kivise ranniku värvus);

Levivad rühmadena, mis muudab kiskja otsimise ja püügi energiamahukamaks;

Peida varjupaikadesse;

Mine üle aktiivsetele kaitsemeetmetele (sarvedega rohusööjad, ogalised kalad), mõnikord liigestele (muskusveised võivad huntide eest "kõike kaitsta" jne).

Kiskjatel omakorda areneb lisaks võimele kiiresti ohvreid taga ajada, vaid ka haistmismeelt, mis võimaldab neil lõhna järgi ohvri asukohta määrata. Paljud kiskjaliigid rebivad oma ohvritele (rebased, hundid) augud.

Samal ajal teevad nad ise kõik endast oleneva, et oma kohalolekut mitte paljastada. See seletab väikeste kasside puhtust, kes veedavad palju aega tualetis ja matvad haisu kõrvaldamiseks väljaheiteid. Kiskjad kannavad "kamuflaažirüüd" (haugi ja ahvenate triibutamine, muutes need makrofüütide tihnikus vähem nähtavaks, tiigrite triibuline jne).

Samuti ei toimu saakloomade populatsioonide kõigi isendite täielikku kaitset kiskjate eest, kuna see ei põhjusta mitte ainult nälgivate kiskjate surma, vaid lõpuks ka saakloomade populatsioonide katastroofi. Samal ajal kiskjate asustustiheduse puudumisel või vähenemisel saakloomade populatsiooni genofond halveneb (jäävad haiged ja vanad loomad) ning nende arvukuse järsu suurenemise tõttu õõnestab toidubaas.

Sel põhjusel on saakloomade ja röövloomade arvukuse sõltuvuse mõju saakloomade arvukuse pulsatsioon, millele järgneb teatud hilinemisega röövloomade arvukuse pulsatsioon ("Lotka-Volterra efekt"). ) - täheldatakse harva.

Röövloomade ja saaklooma biomasside vahel on kehtestatud üsna stabiilne suhe. Niisiis, R. Ricklefs tsiteerib andmeid, et kiskjate ja saakloomade biomassi suhe on vahemikus 1:150 kuni 1:300. Erinevates ökosüsteemides parasvöötme Ameerika Ühendriikides on ühe hundi kohta 300 väikest valgesabahirve (kaal 60 kg), 100 suurt põdrahirve (kaal 300 kg) või 30 põtra (kaal 350). Sama muster leiti ka savannides.

Fütofaagipopulatsioonide intensiivse ekspluateerimisega jätavad inimesed sageli ökosüsteemidest välja kiskjad (näiteks Ühendkuningriigis on metskitse ja hirvi, kuid hunte pole; tehisreservuaarides, kus karpkala ja muid tiigikalu aretatakse, pole haugi). Sel juhul täidab kiskja rolli inimene ise, eemaldades osa fütofaagide populatsiooni isenditest.

Taimedel ja seentel täheldatakse röövloomade erivarianti. Taimeriigis on umbes 500 liiki, kes suudavad putukaid püüda ja proteolüütiliste ensüümide abil osaliselt seedida. Röövseened moodustavad püünisseadmeid väikeste ovaalsete või sfääriliste peade kujul, mis paiknevad seeneniidistiku lühikestel okstel. Kõige tavalisem püünistüüp on aga kleepuvad kolmemõõtmelised võrgud, mis koosnevad suurest hulgast rõngastest, mis tulenevad hüüfide hargnemisest. Röövseened võivad püüda üsna suuri loomi, näiteks ümarussid. Pärast seda, kui uss on hüüfidesse takerdunud, kasvavad need looma kehas ja täidavad selle kiiresti.

1. Pidev ja soodne temperatuuri ja niiskuse tase.

2. Toidu küllus.

3. Kaitse ebasoodsate tegurite eest.

4. Agressiivne keemiline koostis elupaik (seedemahlad).

1. Kahe elupaiga olemasolu: esimest järku keskkond - peremeesorganism, teist järku keskkond - väliskeskkond.

Erinevalt (3.2.1) on siin märgid (-012) ja (+a2i) erinevad. Nagu konkurentsi puhul (võrrandisüsteem (2.2.1)), on selle süsteemi lähtekoht (1) ebastabiilse sõlme tüüpi ainsuse punkt. Kolm muud võimalikku statsionaarset olekut:

Bioloogiline tähendus nõuab positiivseid väärtusi X y x 2. Avaldise (3.3.4) puhul tähendab see seda

Kui kiskjate liigisisese konkurentsi koefitsient A,22 = 0, tingimus (3.3.5) viib tingimuseni ai2

Võimalikud faasiportreede tüübid võrrandisüsteemi (3.3.1) jaoks on näidatud joonisel fig. 3,2 a-c. Horisontaalsete puutujate isokliinid on sirged

ja vertikaalsete puutujate isokliinid on sirged

Jooniselt fig. 3.2 näitab järgmist. Kiskja-saakloomade süsteemil (3.3.1) võib olla stabiilne tasakaal, kus saakloomade populatsioon on täielikult välja surnud (x = 0) ja alles jäid ainult kiskjad (punkt 2 joonisel 3.26). Ilmselgelt saab selline olukord realiseeruda ainult siis, kui lisaks vaadeldavale ohvritüübile X kiskja X2 on täiendavad toiteallikad. Seda asjaolu peegeldab mudelis xs võrrandi paremal pool olev positiivne liige. Ainsuse punktid (1) ja (3) (joonis 3.26) on ebastabiilsed. Teine võimalus on stabiilne statsionaarne seisund, kus kiskjate populatsioon suri täielikult välja ja alles jäid vaid ohvrid – stabiilne punkt (3) (joonis 3.2a). Siin ainsuse punkt(1) on samuti ebastabiilne sõlm.

Lõpuks on kolmas võimalus röövloomade ja saakloomade populatsioonide stabiilne kooseksisteerimine (joonis 3.2 c), mille statsionaarsed arvud on väljendatud valemitega (3.3.4). Vaatleme seda juhtumit üksikasjalikumalt.

Oletame, et liigisisese konkurentsi koefitsiendid on võrdsed nulliga (ai= 0, i = 1, 2). Oletame ka, et kiskjad toituvad ainult liigi saagist X ja nende puudumisel surevad nad välja kiirusega C2 (punktis (3.3.5) C2).

Uurime seda mudelit üksikasjalikult, kasutades kirjanduses kõige laialdasemalt tunnustatud tähistust. Renoveeritud

Riis. 3.2. Peamiste isokliinide asukoht Volterra süsteemi kiskja-saagi faasiportrees erinevate parameetrite suhete korral: A- umbes -

KOOS I C2 C2

1, 3 - ebastabiilne, 2 - stabiilne ainsuse punkt; V -

1, 2, 3 - ebastabiilne, 4 - stabiilne ainsuse punkt, mis on oluline

Kiskja-saagi süsteemil on nendes tähistes järgmine vorm:

Uurime süsteemi (3.3.6) lahenduste omadusi faasitasandil N1 PEAL2 Süsteemil on kaks statsionaarsed lahendused. Neid on lihtne kindlaks teha, võrdsustades süsteemi parempoolsed küljed nulliga. Saame:

Sellest tulenevad statsionaarsed lahendused:

Vaatame teist lahendust lähemalt. Leiame süsteemi (3.3.6) esimese integraali, mis ei sisalda t. Korrutage esimene võrrand -72-ga, teine ​​-71-ga ja lisage tulemused. Saame:

Nüüd jagame esimese võrrandi arvuga N ja korrutada € 2 ja jagage teine ​​JV-ga 2 ja korrutage arvuga e. Lisame tulemused uuesti:

Võrreldes (3.3.7) ja (3.3.8) saame:

Integreerides saame:

See on soovitud esimene integraal. Seega on süsteem (3.3.6) konservatiivne, kuna sellel on esimene liikumisintegraal, suurus, mis on süsteemi muutujate funktsioon N Ja N2 ja ajast sõltumatu. See omadus võimaldab konstrueerida Volterra süsteemide jaoks statistilise mehaanikaga sarnase mõistesüsteemi (vt 5. peatükk), kus olulist rolli mängib süsteemi ajas muutumatu energia suurus.

Iga fikseeritud c > 0 (mis vastab teatud algandmetele), integraal vastab teatud trajektoorile tasapinnal N1 PEAL2 , mis toimib süsteemi trajektoorina (3.3.6).

Mõelge trajektoori koostamise graafilisele meetodile, mille pakkus välja Volterra ise. Pange tähele, et valemi (3.3.9) parem pool sõltub ainult D r 2-st ja vasak pool ainult N. Tähistage

(3.3.9) järeldub, et vahel X Ja Y on proportsionaalne suhe

Joonisel fig. 3.3 on näidatud nelja koordinaatsüsteemi esimesed kvadrandid XOY, EI, N2 HÄRG ja D G 1 0N2 nii et neil kõigil on ühine päritolu.

Ülemises vasakus nurgas (kvadrant EI) konstrueeritakse funktsiooni (3.3.8) graafik, all paremal (kvadrant N2 härg)- funktsioonigraafik Y. Esimesel funktsioonil on min at Ni = ja teine ​​- max at N2 = ?-

Lõpuks kvadrandis XOY konstrueerida rida (3.3.12) mõne fikseeritud jaoks KOOS.

Märkige punkt N teljel PEAL. See punkt vastab teatud väärtusele Y(N 1), mida on lihtne leida risti joonistades

Riis. 3.3.

läbi N kuni see ristub kõveraga (3.3.10) (vt joonis 3.3). K(A^) väärtus omakorda vastab mõnele punktile M sirgel Y = cX ja sellest ka mingi väärtus X(N) = Y(N)/c mida saab leida perpendikulaaride joonestamisel OLEN Ja MD. Leitud väärtus (see punkt on joonisel tähistatud tähega D) mängu kaks punkti R Ja G kõveral (3.3.11). Nende punktide järgi, joonestades risti, leiame kaks punkti korraga E" Ja E" asub kõveral (3.3.9). Nende koordinaadid on:

Joonistamine risti OLEN, oleme ületanud kõvera (3.3.10) veel ühes punktis IN. See punkt vastab samale R Ja K kõveral (3.3.11) ja sama N Ja SCH. Koordineerida N selle punkti saab leida, kukutades risti alla IN telje kohta PEAL. Seega saame punkte F" ja F" asub samuti kõveral (3.3.9).

Tulevad teisest punktist N, samamoodi saame kõveral (3.3.9) asuvate punktide uue neljakordse. Erandiks on täpp Ni= ?2/72- Selle põhjal saame ainult kaks punkti: TO Ja L. Need on kõvera alumine ja ülemine punkt (3.3.9).

Ei saa tulla väärtustest N, ja väärtustest N2 . Suund alates N2 kõverale (3.3.11), siis tõustes sirgele Y = cX ja sealt kõverat (3.3.10) ületades leiame ka neli kõvera punkti (3.3.9). Erandiks on täpp Ei=?1/71- Selle põhjal saame ainult kaks punkti: G Ja TO. Need on kõvera (3.3.9) vasakpoolseimad ja parempoolseimad punktid. Erinevalt küsides N Ja N2 ja olles saanud piisavalt punkte, neid ühendades konstrueerime ligikaudselt kõvera (3.3.9).

Konstruktsioonist on näha, et tegemist on suletud kõveraga, mis sisaldab endas punkti 12 = (?2/721? N yu ja N20. Võttes teise väärtuse C, st. muud lähteandmed, saame teise suletud kõvera, mis ei ristu esimesega ja sisaldab endas ka punkti (?2/721?1/71)1. Seega on trajektooride perekond (3.3.9) punkti 12 ümbritsevate suletud joonte perekond (vt joonis 3.3). Uurime selle ainsuse punkti stabiilsuse tüüpi, kasutades Ljapunovi meetodit.

Kuna kõik parameetrid e 1, ?2, 71,72 on positiivsed, punkt (N[ asub faasitasandi positiivses kvadrandis. Süsteemi lineariseerimine selle punkti lähedal annab:

Siin n(t) ja 7i2(N1, N2 :

Süsteemi (3.3.13) iseloomulik võrrand:

Selle võrrandi juured on puhtalt kujuteldavad:

Seega näitab süsteemi uurimine, et ainsuse punkti lähedal olevad trajektoorid on kujutatud kontsentriliste ellipsidega ja ainsuse punkt ise on keskpunkt (joonis 3.4). Vaadeldaval Volterra mudelil on ka suletud trajektoorid ainsuse punktist kaugel, kuigi nende trajektooride kuju erineb juba ellipsoidsest. Muutuv käitumine Ni, N2 ajas on näidatud joonisel fig. 3.5.

Riis. 3.4.

Riis. 3.5. Saagi arvukuse sõltuvus N mina ja kiskja N2 ajast

Ainsuse keskpunkti tüüpi punkt on stabiilne, kuid mitte asümptootiliselt. Kasutame seda näidet, et näidata, mis see on. Laske vibratsioonil Ni(t) ja LGgM esinevad nii, et esinduspunkt liigub piki faasitasandit mööda trajektoori 1 (vt joonis 3.4). Hetkel, kui punkt on asendis M, lisatakse süsteemi väljastpoolt teatud arv isendeid N 2 nii, et esinduspunkt hüppab punktist M punkt A/". Pärast seda, kui süsteem jälle endale jätta, siis võnkumised Ni Ja N2 tekib juba varasemast suuremate amplituudidega ja esinduspunkt liigub mööda trajektoori 2. See tähendab, et võnkumised süsteemis on ebastabiilsed: need muudavad välismõjul jäädavalt oma omadusi. Järgnevalt vaatleme stabiilseid võnkerežiime kirjeldavaid mudeleid ja näitame, et sellised asümptootilised stabiilsed perioodilised liikumised on faasitasandil kujutatud piirtsüklite abil.

Joonisel fig. 3.6 näitab katsekõveraid – karusloomade arvu kõikumisi Kanadas (Hudson's Bay Company andmetel). Need kõverad on koostatud koristatud nahkade arvu andmete põhjal. Jäneste (saakloomade) ja ilveste (kiskjate) arvukuse kõikumise perioodid on ligikaudu ühesugused ja jäävad suurusjärku 9-10 aastat. Samas on jäneste maksimaalne arv reeglina aasta võrra ees maksimaalsest ilveste arvust.

Nende eksperimentaalsete kõverate kuju on palju vähem õige kui teoreetilised. Kuid sel juhul piisab, kui mudel tagab teoreetilise ja eksperimentaalse kõvera kõige olulisemate karakteristikute kokkulangemise, s.o. amplituudi väärtused ja faasinihe röövloomade ja saaklooma arvu kõikumiste vahel. Volterra mudeli märksa tõsisem puudus on võrrandisüsteemi lahenduste ebastabiilsus. Tõepoolest, nagu eespool mainitud, peaks iga juhuslik muutus ühe või teise liigi arvukuses mudelit järgides kaasa tooma mõlema liigi võnkeamplituudi muutumise. Loomulikult sisse looduslikud tingimused loomad on allutatud lugematutele sellistele juhuslikele mõjudele. Nagu katsekõveratelt näha, varieerub liikide arvukuse kõikumiste amplituud aasta-aastalt vähe.

Volterra mudel on matemaatilise ökoloogia võrdlusmudel (baas)mudel samal määral, kui harmooniline ostsillaatori mudel on põhiline klassikalise ja kvantmehaanika. Selle mudeli abil, mis põhineb väga lihtsustatud ideedel süsteemi käitumist kirjeldavate mustrite olemuse kohta, on puhtalt matemaatiline

3. peatükk

Riis. 3.6. Karusloomade arvukuse kineetilised kõverad Hudson's Bay Fur Company andmetel (Seton-Thomson, 1987) tehti arvutuste abil järeldus sellise süsteemi käitumise kvalitatiivse olemuse kohta – populatsiooni kõikumiste olemasolu kohta selline süsteem. Ilma matemaatilise mudeli konstrueerimiseta ja selle kasutamiseta oleks selline järeldus võimatu.

Kõige lihtsamal kujul, mida eespool käsitlesime, on Volterra süsteemil kaks põhilist ja omavahel seotud puudust. Nende "kõrvaldamine" on pühendatud ulatuslikule ökoloogilisele ja matemaatilisele kirjandusele. Esiteks, mis tahes, suvaliselt väikeste lisategurite kaasamine mudelisse muudab kvalitatiivselt süsteemi käitumist. Mudeli teine ​​"bioloogiline" puudus seisneb selles, et see ei sisalda põhiomadusi, mis on omased ühelegi populatsioonipaarile, kes interakteeruvad röövloom-saagi põhimõttel: kiskja küllastumise mõju, röövlooma ja saagi piiratud ressursid. ülejäägiga minimaalne arv kiskjale kättesaadav saak jne.

Nende puuduste kõrvaldamiseks on erinevad autorid välja pakkunud erinevaid Volterra süsteemi modifikatsioone. Huvitavamaid neist käsitletakse punktis 3.5. Siin peatume ainult mudelil, mis võtab arvesse mõlema populatsiooni kasvu enesepiiranguid. Selle mudeli näide näitab selgelt, kuidas lahenduste olemus võib süsteemi parameetrite muutumisel muutuda.

Seega kaalume süsteemi

Süsteem (3.3.15) erineb varem vaadeldud süsteemist (3.3.6) selle poolest, et võrrandite paremal küljel on terminid kujul -7 uNf,

Need liikmed peegeldavad tõsiasja, et röövloomade populatsioon ei saa piiramatult kasvada ka röövloomade puudumisel piiratud toiduvarude ja piiratud eksistentsi tõttu. Samad "enesepiirangud" on kehtestatud ka röövloomade populatsioonile.

Liikide statsionaarsete arvude leidmiseks iVi ja N2 võrdsustada süsteemi (3.3.15) võrrandite parempoolsed osad nulliga. Lahendused, kus röövloomade või saakloomade arv on null, ei paku meile praegu huvi. Seetõttu kaaluge algebralist süsteemi

võrrandid Tema otsus

annab meile ainsuse punkti koordinaadid. Siin tuleks statsionaarsete numbrite positiivsuse tingimus panna süsteemi parameetritele: N> 0 ja N2 > 0. Ainsuse punkti (3.3.16) läheduses lineariseeritud süsteemi tunnusvõrrandi juured:

Iseloomulike arvude avaldisest on näha, et kui tingimus

siis röövloomade ja saaklooma arvukus pühendub õigeaegselt summutatud võnkumised, süsteemil on nullist erinev ainsuse punkt ja stabiilne fookus. Sellise süsteemi faasiportree on näidatud joonisel fig. 3,7 a.

Oletame, et ebavõrdsuse (3.3.17) parameetrid muudavad oma väärtusi nii, et tingimusest (3.3.17) saab võrdus. Siis on süsteemi (3.3.15) iseloomulikud arvud võrdsed ja selle ainsuse punkt asub stabiilsete fookuste ja sõlmede piirkondade piiril. Kui ebavõrdsuse märk (3.3.17) pöörata ümber, muutub ainsuse punkt stabiilseks sõlmeks. Süsteemi faasiportree selle juhtumi jaoks on näidatud joonisel fig. 3.76.

Nagu ühe üldkogumi puhul, saab mudeli (3.3.6) jaoks välja töötada stohhastilise mudeli, kuid seda ei saa otseselt lahendada. Seetõttu piirdume üldiste kaalutlustega. Oletame näiteks, et tasakaalupunkt on igast teljest teatud kaugusel. Seejärel faasitrajektooride puhul, millel JVj väärtused, N2 piisavalt suureks, on deterministlik mudel üsna rahuldav. Aga kui ühel hetkel

Riis. 3.7. Süsteemi faasiportree (3.3.15): A - kui parameetrite vaheline seos (3.3.17) on täidetud; b- parameetrite vahelise pöördsuhte sooritamisel

faasitrajektoori korral ei ole ükski muutuja väga suur, siis võivad juhuslikud kõikumised muutuda oluliseks. Need viivad selleni, et esinduspunkt liigub ühele telgedest, mis tähendab väljasuremist sobiv tüüp. Seega osutub stohhastiline mudel ebastabiilseks, kuna stohhastiline "triiv" viib varem või hiljem ühe liigi väljasuremiseni. Seda tüüpi mudeli puhul sureb kiskja lõpuks välja kas juhuslikult või seetõttu, et tema saakloomade populatsioon likvideeritakse kõigepealt. Kiskja-saakloomade süsteemi stohhastiline mudel selgitab hästi Gause'i katseid (Gause, 1934; 2000), kus ripsloomad Paramettum candatum oli saagiks teisele ripsloomale Didinium nasatum- kiskja. Nendes katsetes olid deterministlike võrrandite (3.3.6) järgi oodatud tasakaaluarvud igast liigist ligikaudu viis isendit, seega pole midagi üllatavat selles, et iga korduva katse puhul surid kas kiskjad või saakloomad üsna kiiresti välja (ja siis kiskjad).

Seega näitab Volterra liikide vastasmõju mudelite analüüs, et vaatamata selliste süsteemide käitumistüüpide suurele mitmekesisusele, ei saa konkureerivate liikide mudelis üldse esineda sumbumatuid populatsiooni kõikumisi. Kiskja-saagi mudelis ilmnevad valiku tõttu summutamata võnkumised eriline vorm mudelvõrrandid (3.3.6). Sel juhul muutub mudel ebakareseks, mis näitab, et sellises süsteemis puuduvad mehhanismid, mis püüavad oma olekut säilitada. Selliseid kõikumisi täheldatakse aga looduses ja katsetes. Vajadus nende teoreetilise seletuse järele oli üks põhjusi, miks mudelikirjeldusi rohkem formuleerida üldine vaade. Jaotis 3.5 on pühendatud selliste üldiste mudelite käsitlemisele.