Bioloogiliselt olulised keemilised elemendid. Raku keemiline koostis

Organismid koosnevad rakkudest. Erinevate organismide rakkudel on sarnane keemiline koostis. Tabelis 1 on toodud peamised elusorganismide rakkudes leiduvad keemilised elemendid.

Tabel 1. Keemiliste elementide sisaldus rakus

Lahtri sisu järgi saab eristada kolme elementide rühma. Esimesse rühma kuuluvad hapnik, süsinik, vesinik ja lämmastik. Need moodustavad peaaegu 98% raku kogukoostisest. Teise rühma kuuluvad kaalium, naatrium, kaltsium, väävel, fosfor, magneesium, raud, kloor. Nende sisaldus lahtris on kümnendikku ja sajandikku protsenti. Nende kahe rühma elemendid kuuluvad makrotoitained(kreeka keelest. makro- suur).

Ülejäänud elemendid, mis on lahtris esindatud protsendi sajandikute ja tuhandikutega, kuuluvad kolmandasse rühma. seda mikroelemendid(kreeka keelest. mikro- väike).

Ainult elusloodusele omaseid elemente rakust ei leitud. Kõik ülaltoodud keemilised elemendid sisalduvad selles elutu loodus. See näitab elava ja eluta looduse ühtsust.

Mis tahes elemendi puudumine võib põhjustada haigusi ja isegi keha surma, kuna igal elemendil on kindel roll. Esimese rühma makrotoitained moodustavad biopolümeeride aluse - valgud, süsivesikud, nukleiinhapped, samuti lipiidid, ilma milleta on elu võimatu. Väävel on osa mõnedest valkudest, fosfor on osa nukleiinhapetest, raud on osa hemoglobiinist ja magneesium on osa klorofüllist. Kaltsium mängib ainevahetuses olulist rolli.

Osa rakus sisalduvatest keemilistest elementidest on osa rakus orgaaniline aine- mineraalsoolad ja vesi.

mineraalsoolad on rakus reeglina katioonide (K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+) ja anioonide (HPO 2-/4, H 2 PO -/4, CI -, HCO 3) kujul. ), mille suhe määrab söötme happesuse, mis on oluline rakkude elutegevuseks.

(Paljudes rakkudes on sööde kergelt aluseline ja selle pH peaaegu ei muutu, kuna selles säilib pidevalt teatud katioonide ja anioonide suhe.)

Looduses leiduvatest anorgaanilistest ainetest mängib tohutut rolli vesi.

Elu on võimatu ilma veeta. See moodustab enamiku rakkude märkimisväärse massi. Ajurakkudes ja inimembrüodes sisaldub palju vett: üle 80% veest; rasvkoe rakkudes - ainult 40%.Vanaduseks veesisaldus rakkudes väheneb. Inimene, kes kaotab 20% veest, sureb.

Vee ainulaadsed omadused määravad selle rolli organismis. See osaleb termoregulatsioonis, mis on tingitud vee suurest soojusmahtuvusest - tarbimisest suur hulk energiat kuumutamisel. Millest sõltub vee kõrge soojusmahtuvus?

Veemolekulis on hapnikuaatom kovalentselt seotud kahe vesinikuaatomiga. Veemolekul on polaarne, kuna hapnikuaatomil on osaliselt negatiivne laeng ja mõlemal kahel vesinikuaatomil on

Osaliselt positiivne laeng. Ühe veemolekuli hapnikuaatomi ja teise molekuli vesinikuaatomi vahel moodustub vesinikside. Vesiniksidemed võimaldavad ühendada suure hulga veemolekule. Vee soojendamisel kulub märkimisväärne osa energiast vesiniksidemete lõhkumisele, mis määrab selle kõrge soojusmahtuvuse.

Vesi - hea lahusti. Polaarsuse tõttu interakteeruvad selle molekulid positiivselt ja negatiivselt laetud ioonidega, aidates seeläbi kaasa aine lahustumisele. Vee suhtes jagunevad kõik raku ained hüdrofiilseteks ja hüdrofoobseteks.

hüdrofiilsed(kreeka keelest. hüdro- vesi ja fileo- armastus) nimetatakse aineteks, mis lahustuvad vees. Nende hulka kuuluvad ioonsed ühendid (nt soolad) ja mõned mitteioonsed ühendid (nt suhkrud).

hüdrofoobne(kreeka keelest. hüdro- vesi ja fobos- hirm) nimetatakse aineteks, mis on vees lahustumatud. Nende hulka kuuluvad näiteks lipiidid.

Vesi mängib suur roll rakus toimuvates keemilistes reaktsioonides vesilahused. See lahustab organismile mittevajalikud ainevahetusproduktid ja aitab seeläbi kaasa nende väljutamisele organismist. Kõrge veesisaldus rakus annab selle elastsus. Vesi hõlbustab erinevate ainete liikumist rakus või rakust rakku.

Elus ja elutu looduse kehad koosnevad samadest keemilistest elementidest. Elusorganismide koostis sisaldab anorgaanilisi aineid - vett ja mineraalsooli. Vee arvukad elutähtsad funktsioonid rakus tulenevad selle molekulide iseärasustest: nende polaarsusest, võimest moodustada vesiniksidemeid.

RAKU ANORGAANILISED KOMPONENDID

Elusorganismide rakkudes leidub umbes 90 elementi ja ligikaudu 25 neist leidub peaaegu kõigis rakkudes. Vastavalt raku sisaldusele jagunevad keemilised elemendid kolmeks suured rühmad: makrotoitained (99%), mikroelemendid (1%), ultramikrotoitained (alla 0,001%).

Makrotoitainete hulka kuuluvad hapnik, süsinik, vesinik, fosfor, kaalium, väävel, kloor, kaltsium, magneesium, naatrium ja raud.
Mikroelementide hulka kuuluvad mangaan, vask, tsink, jood, fluor.
Ultramikroelementide hulka kuuluvad hõbe, kuld, broom, seleen.

RAKU ORGAANILISED KOMPONENDID

Ensüümid.

Valkude kõige olulisem funktsioon on katalüütiline. Nimetatakse valgumolekule, mis suurendavad keemiliste reaktsioonide kiirust rakus mitme suurusjärgu võrra ensüümid. Ükski biokeemiline protsess kehas ei toimu ilma ensüümide osaluseta.

Praeguseks on avastatud üle 2000 ensüümi. Nende efektiivsus on kordades suurem kui tootmises kasutatavate anorgaaniliste katalüsaatorite efektiivsus. Niisiis, 1 mg rauda katalaasi ensüümi koostises asendab 10 tonni anorgaanilist rauda. Katalaas suurendab vesinikperoksiidi (H 2 O 2) lagunemise kiirust 10 11 korda. Süsihappe moodustumist katalüüsiv ensüüm (CO 2 + H 2 O \u003d H 2 CO 3) kiirendab reaktsiooni 10 7 korda.

Ensüümide oluline omadus on nende toime spetsiifilisus, iga ensüüm katalüüsib ainult ühte või väikest rühma sarnaseid reaktsioone.

Aine, millele ensüüm toimib, nimetatakse substraat. Ensüümmolekuli ja substraadi struktuurid peavad üksteisega täpselt ühtima. See seletab ensüümide toime spetsiifilisust. Substraadi kombineerimisel ensüümiga muutub ensüümi ruumiline struktuur.

Ensüümi ja substraadi interaktsiooni järjestust saab skemaatiliselt kujutada:

Substraat+Ensüüm – Ensüüm-substraadi kompleks – Ensüüm+toode.

Diagrammilt on näha, et substraat ühineb ensüümiga, moodustades ensüümi-substraadi kompleksi. Sel juhul muudetakse substraat uueks aineks - tooteks. Viimases etapis vabaneb ensüüm tootest ja interakteerub uuesti järgmise substraadi molekuliga.

Ensüümid toimivad ainult teatud temperatuuril, ainete kontsentratsioonil, keskkonna happesusel. Tingimuste muutumine põhjustab valgu molekuli tertsiaarse ja kvaternaarse struktuuri muutumist ning sellest tulenevalt ensüümi aktiivsuse pärssimist. Kuidas see juhtub? Ainult teatud osa ensüümi molekulist omab katalüütilist aktiivsust, nn aktiivne keskus. Aktiivne keskus sisaldab 3 kuni 12 aminohappejääki ja moodustub polüpeptiidahela painutamise tulemusena.

Erinevate tegurite mõjul muutub ensüümi molekuli struktuur. Sel juhul on aktiivse keskuse ruumiline konfiguratsioon häiritud ja ensüüm kaotab oma aktiivsuse.

Ensüümid on valgud, mis toimivad bioloogiliste katalüsaatoritena. Tänu ensüümidele suureneb keemiliste reaktsioonide kiirus rakkudes mitme suurusjärgu võrra. Ensüümide oluline omadus on toime spetsiifilisus teatud tingimustel.

Nukleiinhapped.

Nukleiinhapped avastati 19. sajandi teisel poolel. Šveitsi biokeemik F. Miescher, kes eraldas rakkude tuumadest suure lämmastiku- ja fosforisisaldusega aine ning nimetas seda "nukleiiniks" (lat. tuum- tuum).

säilitatakse nukleiinhapetes pärilikku teavet iga raku ja kõigi elusolendite ehitusest ja toimimisest Maal. Nukleiinhappeid on kahte tüüpi – DNA (desoksüribonukleiinhape) ja RNA (ribonukleiinhape). Nukleiinhapped, nagu ka valgud, on liigispetsiifilised, see tähendab, et iga liigi organismidel on oma DNA tüüp. Liigispetsiifilisuse põhjuste väljaselgitamiseks kaaluge nukleiinhapete struktuuri.

Nukleiinhappemolekulid on väga pikad ketid, mis koosneb paljudest sadadest ja isegi miljonitest nukleotiididest. Iga nukleiinhape sisaldab ainult nelja tüüpi nukleotiide. Nukleiinhappemolekulide funktsioonid sõltuvad nende struktuurist, nende koostises olevatest nukleotiididest, nende arvust ahelas ja ühendi järjestusest molekulis.

Iga nukleotiid koosneb kolmest komponendist: lämmastiku alusest, süsivesikutest ja fosforhappest. Iga DNA nukleotiid sisaldab ühte neljast lämmastiku aluse tüübist (adeniin - A, tümiin - T, guaniin - G või tsütosiin - C), samuti desoksüriboosi süsivesikuid ja fosforhappe jääki.

Seega erinevad DNA nukleotiidid ainult lämmastikaluse tüübi poolest.

DNA molekul koosneb tohutust hulgast nukleotiididest, mis on ahelas teatud järjestuses ühendatud. Igal DNA molekuli tüübil on oma nukleotiidide arv ja järjestus.

DNA molekulid on väga pikad. Näiteks ühe inimese raku (46 kromosoomi) DNA molekulide nukleotiidjärjestuse sõnasõnaliseks registreerimiseks oleks vaja umbes 820 000-leheküljelist raamatut. Nelja tüüpi nukleotiidide vaheldumine võib moodustada lõpmatu arvu DNA molekulide variante. Need DNA molekulide struktuuri omadused võimaldavad neil salvestada tohutul hulgal teavet kõigi organismide märkide kohta.

1953. aastal lõid Ameerika bioloog J. Watson ja inglise füüsik F. Crick DNA molekuli struktuuri mudeli. Teadlased on leidnud, et iga DNA molekul koosneb kahest omavahel ühendatud ja spiraalselt keerdunud ahelast. See näeb välja nagu topeltspiraal. Igas ahelas vahelduvad nelja tüüpi nukleotiidid kindlas järjestuses.

DNA nukleotiidide koostis on erinev erinevad tüübid bakterid, seened, taimed, loomad. Kuid see ei muutu vanusega, see sõltub muutustest vähe. keskkond. Nukleotiidid on paaris, see tähendab, et adeniini nukleotiidide arv mis tahes DNA molekulis võrdub tümidiini nukleotiidide (A-T) arvuga ja tsütosiini nukleotiidide arv on võrdne guaniini nukleotiidide (C-G) arvuga. See on tingitud asjaolust, et kahe ahela ühendus DNA molekulis kuuletub teatud reegel, nimelt: ühe ahela adeniin on alati ühendatud kahe vesiniksidemega ainult teise ahela tümiiniga ja guaniin - kolme vesiniksidemega tsütosiiniga, see tähendab, et ühe DNA molekuli nukleotiidahelad on komplementaarsed, täiendavad üksteist.

Nukleiinhappemolekulid – DNA ja RNA koosnevad nukleotiididest. DNA nukleotiidide koostis sisaldab lämmastikku sisaldavat alust (A, T, G, C), desoksüriboosi süsivesikuid ja fosforhappemolekuli jääki. DNA molekul on kaksikheeliks, mis koosneb kahest ahelast, mis on komplementaarsuse põhimõttel ühendatud vesiniksidemetega. DNA ülesanne on talletada pärilikku teavet.

Kõigi organismide rakkudes on ATP - adenosiintrifosforhappe molekulid. ATP on universaalne rakuaine, mille molekulis on energiarikkad sidemed. ATP molekul on ühte tüüpi nukleotiid, mis, nagu ka teised nukleotiidid, koosneb kolmest komponendist: lämmastiku alus - adeniin, süsivesik - riboos, kuid ühe asemel sisaldab see kolme fosforhappemolekuli jääki (joonis 12). Joonisel ikooniga tähistatud sidemed on energiarikkad ja neid nimetatakse makroergiline. Iga ATP molekul sisaldab kahte makroergilist sidet.

Suure energiaga sideme katkemisel ja ühe fosforhappe molekuli lõhustamisel ensüümide abil vabaneb 40 kJ / mol energiat ja ATP muundatakse ADP-ks - adenosiindifosforhappeks. Veel ühe fosforhappemolekuli elimineerimisel vabaneb veel 40 kJ / mol; Moodustub AMP - adenosiinmonofosforhape. Need reaktsioonid on pöörduvad, see tähendab, et AMP võib muutuda ADP-ks, ADP - ATP-ks.

ATP molekule mitte ainult ei lagundata, vaid ka sünteesitakse, mistõttu on nende sisaldus rakus suhteliselt konstantne. ATP tähtsus raku elus on tohutu. Need molekulid mängivad juhtivat rolli raku ja organismi kui terviku elutegevuse tagamiseks vajalikus energiavahetuses.

RNA molekul on reeglina üks ahel, mis koosneb nelja tüüpi nukleotiididest - A, U, G, C. Tuntud on kolm peamist RNA tüüpi: mRNA, rRNA, tRNA. RNA molekulide sisaldus rakus ei ole konstantne, nad osalevad valkude biosünteesis. ATP on raku universaalne energiaaine, milles on energiarikkad sidemed. ATP mängib keskset rolli rakus toimuvas energiavahetuses. RNA ja ATP leidub nii raku tuumas kui ka tsütoplasmas.

Ülesanded ja testid teemal "Teema 4. "Raku keemiline koostis."

• polümeer, monomeer;
• süsivesikud, monosahhariid, disahhariid, polüsahhariid;
• lipiid, rasvhape, glütserool;
• aminohape, peptiidside, valk;
• katalüsaator, ensüüm, aktiivne sait;
• nukleiinhape, nukleotiid.

Algoritm probleemide lahendamiseks.

Tüüp 1. DNA isekopeeruv.

Ühel DNA ahelal on järgmine nukleotiidjärjestus:
AGTACCGATACCGATTTCG...
Milline nukleotiidide järjestus on sama molekuli teisel ahelal?

DNA molekuli teise ahela nukleotiidjärjestuse kirjutamiseks, kui esimese ahela järjestus on teada, piisab tümiini asendamisest adeniiniga, adeniini tümiiniga, guaniini tsütosiiniga ja tsütosiin guaniiniga. Selle asendusega saame järgmise jada:
TACTGGCTATGAGCTAAATG...

Tüüp 2. Valkude kodeerimine.

Ribonukleaasi valgu aminohappeahelal on järgmine algus: lüsiin-glutamiin-treoniin-alaniin-alaniin-alaniin-lüsiin ...
Milline nukleotiidide järjestus käivitab sellele valgule vastava geeni?

Selleks kasutage geneetilise koodi tabelit. Iga aminohappe jaoks leiame selle koodnimetuse vastava nukleotiidide trio kujul ja kirjutame selle välja. Järjestades need kolmikud üksteise järel samas järjekorras, nagu vastavad aminohapped lähevad, saame sõnumi RNA sektsiooni struktuuri valemi. Reeglina on selliseid kolmikuid mitu, valik tehakse teie otsuse järgi (kuid võetakse ainult üks kolmikutest). Lahendusi võib olla vastavalt mitu.
AAACAAAATSUGTSGGTSUGTSGAAG

Millise aminohappejärjestusega valk algab, kui seda kodeerib selline nukleotiidide järjestus:
ACGCCATGGCCGGT...

Komplementaarsuse põhimõtte kohaselt leiame DNA molekuli antud segmendil moodustatud informatsioonilise RNA sektsiooni struktuuri:
UGCGGGUACCCGCCCA...

Seejärel pöördume geneetilise koodi tabeli poole ja iga nukleotiidide trio jaoks, alustades esimesest, leiame ja kirjutame välja sellele vastava aminohappe:
Tsüsteiin-glütsiin-türosiin-arginiin-proliin-...

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. " Üldine bioloogia". Moskva, "Valgustus", 2000

• Teema 4." Keemiline koostis rakud." §2-§7 lk 7-21
• Teema 5. "Fotosüntees." §16-17 lk 44-48
• Teema 6. "Rakuhingamine". §12-13 lk 34-38
• Teema 7. "Geneetiline teave". §14-15 lk 39-44

Rakk koosneb ligikaudu 70 põhielementi , mille leiate perioodilisuse tabelist. Nendest ainult 24 leidub kõigis rakkudes.

Peamised elemendid on vesinik, süsinik, hapnik ja lämmastik. Need on peamised rakuelemendid, kuid samaväärset rolli mängivad sellised elemendid nagu kaalium, jood, magneesium, kloor, raud, kaltsium ja väävel. Need on makrotoitained, mida rakkudes leidub suhteliselt väikeses koguses (kuni kümnendiku protsendi ulatuses).

Rakkudes on mikroelemente veelgi vähem (alla 0,01% raku massist). Nende hulka kuuluvad vask, molübdeen, boor, fluor, kroom, tsink, räni ja koobalt.

Elementide väärtus ja sisaldus organismide rakkudes on toodud tabelis.

Tabel 4.1

Makroelementide funktsioon organismis

Tabel 4. 1 (lõpp)

Mikroelementide ja ultramikroelementide funktsioon inimorganismis

orgaaniline aine

Orgaanilised ühendid moodustavad elusorganismi rakumassist keskmiselt 20–30%. Nende hulka kuuluvad bioloogilised polümeerid – valgud, nukleiinhapped ja polüsahhariidid, aga ka rasvad ja mitmed madala molekulmassiga orgaanilised ained – aminohapped, lihtsuhkrud, nukleotiidid jne.

Polümeerid on komplekssed, hargnenud või lineaarsed molekulid, mis lagunevad hüdrolüüsil monomeerideks. Kui polümeer koosneb ühte tüüpi monomeeridest, siis nimetatakse sellist polümeeri homopolümeeriks, kui polümeeri molekul sisaldab erinevaid monomeere, siis on tegemist heteropolümeeriga.

Kui polümeeri molekulis kordub erinevate monomeeride rühm, on see tavaline heteropolümeer; kui teatud monomeeride rühm ei kordu, on heteropolümeer ebaregulaarne.

Raku osana esindavad neid valgud, süsivesikud, rasvad, nukleiinhapped (DNA ja RNA) ja adenosiintrifosfaat (ATP).

Oravad

Raku orgaanilistest ainetest on koguselt ja väärtuselt esikohal valgud. Valgud ehk valgud (Kreeka protodest - esiteks, peamised) - kõrgmolekulaarsed heteropolümeerid, orgaanilised ained ja lagunevad hüdrolüüsil aminohapeteks.

Lihtvalgud (koosnevad ainult aminohapetest) koosnevad süsinikust, vesinikust, lämmastikust, hapnikust ja väävlist.

Mõned valgud (kompleksvalgud) moodustavad komplekse teiste fosforit, rauda, ​​tsinki ja vaske sisaldavate molekulidega - need on kompleksvalgud, mis sisaldavad lisaks aminohapetele ka mittevalgulist proteesirühma. Seda võivad esindada metalliioonid (metallivalgud - hemoglobiin), süsivesikud (glükoproteiinid), lipiidid (lipoproteiinid), nukleiinhapped (nukleoproteiinid).

Valkudel on tohutu molekulmass: ühel valkudest - piimaglobuliinil - on molekulmass 42000.

Valgud on ebakorrapärased heteropolümeerid, mille monomeerideks on α-aminohapped. Rakkudes ja kudedes on leitud üle 170 mitmesugused aminohapped, kuid valgud sisaldavad ainult 20 α-aminohapet.

Sõltuvalt sellest, kas aminohappeid saab organismis sünteesida, on: mitteasendatavad aminohapped – kümme organismis sünteesitud aminohapet ja asendamatud aminohapped – aminohapped, mida kehas ei sünteesita. Asendamatud aminohapped tuleb sisse võtta koos toiduga.

Sõltuvalt aminohapete koostisest, valgud on täielikud kui need sisaldavad kogu asendamatute aminohapete komplekti ja defektne kui nende koostises puuduvad mõned asendamatud aminohapped.

Aminohapete üldvalem on näidatud joonisel. Kõik α -aminohapped juures α -süsinikuaatom sisaldab vesinikuaatomit, karboksüülrühma (-COOH) ja aminorühma (-NH2). Ülejäänud molekuli esindab radikaal.

Aminorühm seob kergesti vesinikiooni, s.t. näitab põhiomadusi. Karboksüülrühm loovutab kergesti vesinikiooni – sellel on happe omadused. Aminohapped on amfoteerneühendid, kuna lahuses võivad nad toimida nii hapete kui alustena. Vesilahustes esinevad aminohapped erinevates ioonsetes vormides. See sõltub lahuse pH-st ja sellest, kas aminohape on neutraalne, happeline või aluseline.

Sõltuvalt aminohappeid moodustavate aminorühmade ja karboksüülrühmade arvust on olemas neutraalsed aminohapped, millel on üks karboksüülrühm ja üks aminorühm, aluselised aminohapped, millel on radikaalis veel üks aminorühm ja happelised aminohapped, millel on veel üks karboksüülrühm. rühm radikaalis.

Peptiidid- orgaanilised ained, mis koosnevad väikesest arvust peptiidsidemega ühendatud aminohappejääkidest. Peptiidide moodustumine toimub aminohapete kondensatsioonireaktsiooni tulemusena (joonis 4.6).

Kui ühe aminohappe aminorühm interakteerub teise aminohappe karboksüülrühmaga, tekib nende vahele kovalentne lämmastik-süsinik side, mida nimetatakse nn. peptiid. Sõltuvalt peptiidi moodustavate aminohappejääkide arvust eristatakse dipeptiide, tripeptiide, tetrapeptiide jne. Peptiidsideme moodustumist võib korrata mitu korda. See viib moodustumiseni polüpeptiidid. Kui polüpeptiid koosneb suurest hulgast aminohappejääkidest, siis nimetatakse seda juba valguks. Molekuli ühes otsas on vaba aminorühm (nn N-ots) ja teises otsas on vaba karboksüülrühm (nn C-ots).

Valgu molekuli struktuur

Teatud spetsiifiliste funktsioonide täitmine valkude poolt sõltub nende molekulide ruumilisest konfiguratsioonist, lisaks on rakule energeetiliselt ebasoodne hoida valke laiendatud kujul, ahela kujul, mistõttu polüpeptiidahelad läbivad voltimise, omandades. teatud kolmemõõtmeline struktuur või konformatsioon. Valkude ruumilisel korraldusel on 4 taset.

Esmane struktuur valk – valgu molekuli moodustava polüpeptiidahela aminohappejääkide järjestus. Aminohapete vaheline side on peptiid.

Valgumolekuli esmane struktuur määrab valgusmolekulide omadused ja selle ruumilise konfiguratsiooni. Ainuüksi ühe aminohappe asendamine teisega polüpeptiidahelas viib valgu omaduste ja funktsioonide muutumiseni.

Näiteks kuuenda glutamiini aminohappe asendamine hemoglobiini b-subühikus valiiniga toob kaasa asjaolu, et hemoglobiini molekul tervikuna ei suuda täita oma põhifunktsiooni - hapniku transporti (sel juhul tekib inimesel haigus - sirprakuline aneemia).

Esimene valk, mille aminohappejärjestus tuvastati, oli hormooninsuliin. Uurimistööd viis Cambridge'i ülikoolis läbi F. Sanger aastatel 1944–1954. Leiti, et insuliini molekul koosneb kahest polüpeptiidahelast (21 ja 30 aminohappejääki), mida hoiavad üksteise lähedal disulfiidsildad. Pingliku töö eest pälvis F. Sanger Nobeli preemia.

Riis. 4.6. Valgu molekuli esmane struktuur

sekundaarne struktuur- polüpeptiidahela järjestatud voltimine α-heeliks(näeb välja nagu venitatud vedru) ja β-struktuur (volditud kiht). AT α- spiraalid NH rühm sellest aminohappejäägist interakteerub CO rühm selle neljas jäänuk. Peaaegu kõik "CO-" ja "NH-rühmad" osalevad vesiniksidemete moodustamises. Need on nõrgemad kui peptiidsed, kuid korduvalt korrates annavad nad sellele konfiguratsioonile stabiilsuse ja jäikuse. Sekundaarse struktuuri tasemel on valgud: fibroiin (siid, võrk), keratiin (juuksed, küüned), kollageen (kõõlused).

Tertsiaarne struktuur- polüpeptiidahelate virnastamine gloobulid, mis tuleneb keemiliste sidemete (vesinik-, ioon-, disulfiid) tekkimisest ja hüdrofoobsete interaktsioonide loomisest aminohappejääkide radikaalide vahel. Peamist rolli tertsiaarse struktuuri moodustamisel mängivad hüdrofiilsed-hüdrofoobsed interaktsioonid. Vesilahustes kipuvad hüdrofoobsed radikaalid vee eest peitu pugema, rühmitudes kera sees, hüdrofiilsed radikaalid aga hüdratatsiooni (koostoime veedipoolidega) tulemusena molekuli pinnale.

Mõnedes valkudes stabiliseeritakse tertsiaarne struktuur kovalentsete disulfiidsidemetega, mis moodustuvad kahe tsüsteiinijäägi väävliaatomite vahel. Tertsiaarse struktuuri tasemel on ensüümid, antikehad, mõned hormoonid. Molekuli kuju järgi on valgud kerakujulised ja fibrillaarsed. Kui fibrillaarsed valgud täidavad peamiselt toetavaid funktsioone, siis globulaarsed valgud on lahustuvad ja täidavad paljusid funktsioone rakkude tsütoplasmas või keha sisekeskkonnas.

Kvaternaarne struktuur iseloomulik kompleksvalkudele, mille molekulid moodustavad kaks või enam gloobulit. Alamühikuid hoiavad molekulis eranditult mittekovalentsed sidemed, peamiselt vesiniku ja hüdrofoobsed sidemed.

Enim uuritud kvaternaarse struktuuriga valk on hemoglobiini. Selle moodustavad kaks a-subühikut (141 aminohappejääki) ja kaks b-subühikut (146 aminohappejääki).Iga alaühikuga on seotud rauda sisaldav heemimolekul. Paljud kvaternaarse struktuuriga valgud on molekulide ja rakuorganellide vahepealsed – näiteks tsütoskeleti mikrotuubulid koosnevad ühest valgust tubuliin mis koosneb kahest allüksusest. Toru pikeneb dimeeride otsa kinnitamise tulemusena.

Kui valkude ruumiline konformatsioon mingil põhjusel normaalsest hälbib, ei saa valk oma funktsioone täita.

Riis. 4.7. Valgu molekulide struktuurid

Valgu omadused

1. Valgud on amfoteersed ühendid, ühendavad aminohapperadikaalide poolt määratud aluselised ja happelised omadused. On happelisi, aluselisi ja neutraalseid valke. Võime anda ja kinnitada H + määrata puhvri omadused valgud, üks võimsamaid puhvreid – erütrotsüütides leiduv hemoglobiin, mis hoiab vere pH konstantsel tasemel.
2. söö oravaid lahustuv, seal on lahustumatu valgud, mis täidavad mehaanilisi funktsioone (fibroiin, keratiin, kollageen).
3. Seal on keemiliselt valgud aktiivne(ensüümid), on keemiliselt olemas mitteaktiivne.
4. Seal on jätkusuutlik erinevate keskkonnatingimuste mõjudele ja äärmiselt ebastabiilne. Välised tegurid (temperatuuri muutused, keskkonna soolade koostis, pH, kiirgus) võivad põhjustada valgu molekuli struktuurse korralduse rikkumist.
5. Antud valgu molekulile omase kolmemõõtmelise konformatsiooni kaotamise protsessi nimetatakse denatureerimine. Denaturatsiooni põhjuseks on teatud valgu struktuuri stabiliseerivate sidemete katkemine. Samas ei kaasne denaturatsiooniga polüpeptiidahela hävimine.Ruumilise konfiguratsiooni muutumine toob kaasa valgu omaduste muutumise ja selle tulemusena ei saa valgul täita oma bioloogilisi funktsioone. .
6. Denatureerimine võib olla: pööratav, nimetatakse valgu struktuuri taastamise protsessi pärast denatureerimist renaturatsioon. Kui valgu ruumilise konfiguratsiooni taastamine on võimatu, nimetatakse denaturatsiooni pöördumatu.
7. Valgu molekuli primaarstruktuuri hävitamist nimetatakse lagunemine.

Riis. 4.8. Valkude denatureerimine ja renatureerimine

Valkude funktsioonid

Valgud täidavad rakus erinevaid funktsioone.

Funktsionaalset aktiivsust omavad tertsiaarsed valgud struktuurne korraldus, kuid enamasti tagab spetsiifilise funktsiooni vaid tertsiaarse organisatsiooni valkude üleminek kvaternaarsele struktuurile.

Ensümaatiline funktsioon

Kõik rakus toimuvad bioloogilised reaktsioonid toimuvad spetsiaalsete bioloogiliste katalüsaatorite - ensüümide - osalusel ja iga ensüüm on valk, ensüümid paiknevad kõigis raku organellides ja mitte ainult ei juhi erinevate reaktsioonide kulgu, vaid kiirendavad neid ka kümneid ja sadu tuhandeid. kordadest. Kõik ensüümid on rangelt spetsiifilised.

Niisiis põhjustab tärklise lagunemine ja selle muundumine suhkruks (glükoosiks) amülaasi ensüümi, roosuhkur lagundab ainult invertaasi ensüümi jne.

Paljusid ensüüme on pikka aega kasutatud meditsiini- ja toiduainetööstuses (pagaritööstus, õlletööstus jne).

Ensüümid on spetsiifilised – nad võivad katalüüsida üht tüüpi reaktsiooni – teatud substraadi molekul siseneb aktiivsesse keskusesse.

Kuna peaaegu kõik ensüümid on valgud (seal on ribosüümid RNA, mis katalüüsib mõningaid reaktsioone), on nende aktiivsus kõrgeim füsioloogilisel normaalsetes tingimustes: enamik ensüüme on kõige aktiivsemad ainult siis, kui teatud temperatuur, pH, kiirus sõltub ensüümi ja substraadi kontsentratsioonist.

Kui temperatuur tõuseb teatud väärtuseni (keskmiselt kuni 50 °C), suureneb katalüütiline aktiivsus (iga 10 °C korral suureneb reaktsioonikiirus umbes 2 korda).

struktuurne funktsioon

Valgud on osa kõigist rakku ümbritsevatest ja läbistavatest membraanidest ning organellidest.

DNA-ga kombineerituna moodustab valk kromosoomide keha ja RNA-ga kombineerituna ribosoomide keha.

Madala molekulmassiga valkude lahused on osa rakkude vedelast fraktsioonist.

Reguleeriv funktsioon

Mõned valgud on hormoonid - bioloogiliselt aktiivsed ained, mis vabanevad verre erinevate näärmete kaudu, mis osalevad ainevahetusprotsesside reguleerimises.

Hormoonid insuliin ja glükagoon reguleerib süsivesikute taset veres.

transpordifunktsioon

Just valkudega on seotud hapniku, aga ka hormoonide ülekanne loomade ja inimeste kehas (seda viib läbi verevalk hemoglobiin).

motoorne funktsioon

Igat tüüpi raku motoorseid reaktsioone viivad läbi spetsiaalsed kokkutõmbumisvalgud aktiin ja müosiin, mis põhjustavad lihaste kokkutõmbumist, vippude ja ripsmete liikumist algloomades, kromosoomide liikumist raku jagunemise ajal ja taimede liikumist.

Kaitsefunktsioon

Paljud valgud moodustavad kaitsekatte, mis kaitseb organismi kahjulike mõjude eest, nagu sarvemoodustised – karvad, küüned, kabjad, sarved. See on mehaaniline kaitse. Vastuseks võõrvalkude (antigeenide) organismi sattumisele tekivad vererakkudes valgulised ained (antikehad), mis need neutraliseerivad, kaitstes organismi kahjustava toime eest. See on immunoloogiline kaitse.

energiafunktsioon

Valgud võivad olla energiaallikaks. Jagunedes lagunemise lõppsaadusteks - süsihappegaasiks, veeks ja lämmastikku sisaldavateks aineteks, vabastavad nad rakus paljudeks eluprotsessideks vajalikku energiat 17,6 KJ.

Retseptori funktsioon

Retseptorvalgud on membraani sisseehitatud valgumolekulid, mis võivad muuta oma struktuuri vastuseks konkreetse keemilise aine lisamisele.

Reservfunktsioon

Seda funktsiooni täidavad nn varuvalgud, mis on loote toitumisallikad, näiteks munavalgud (ovalbumiinid). Piima peamine valk (kaseiin) täidab samuti peamiselt toitumisfunktsiooni.

Aminohapete allikana kasutatakse organismis mitmeid teisi valke, mis omakorda on ainevahetusprotsesse reguleerivate bioloogiliselt aktiivsete ainete eelkäijad.

Toksiline funktsioon

toksiinid, mürgised ained looduslikku päritolu. Tavaliselt liigitatakse toksiinideks kõrgmolekulaarsed ühendid (valgud, polüpeptiidid jne), mis organismi sattudes toodavad antikehi.

Sõltuvalt toime eesmärgist jagatakse toksiinid järgmistesse rühmadesse:

Hemaatilised mürgid on mürgid, mis mõjutavad verd.

Neurotoksiinid on mürgid, mis mõjutavad närvisüsteemi ja aju.

Müoksiimürgid on mürgid, mis kahjustavad lihaseid.

Hemotoksiinid on toksiinid, mis kahjustavad veresooni ja põhjustavad verejooksu.

Hemolüütilised toksiinid on toksiinid, mis kahjustavad punaseid vereliblesid.

Nefrotoksiinid on toksiinid, mis kahjustavad neere.

Kardiotoksiinid on toksiinid, mis kahjustavad südant.

Nekrotoksiinid on toksiinid, mis hävitavad kudesid, põhjustades nende nekroosi (nekroosi).

Mürgistes ainetes leidub fallotoksiine ja amatoksiine erinevat tüüpi: kahvatu kärbseseen, haisev kärbseseen, kevad.

Süsivesikud

Süsivesikud, või sahhariidid, - orgaanilised ained, mille hulka kuuluvad süsinik, hapnik, vesinik. Loomarakkude kuivaine massist moodustavad süsivesikud umbes 1%, maksa- ja lihasrakkudes kuni 5%. Taimerakud on kõige rikkamad süsivesikute poolest (kuni 90% kuivmassist).

Süsivesikute keemilist koostist iseloomustab nende üldvalem C m (H 2 O) n, kus m≥n. Vesinikuaatomite arv süsivesikute molekulides on tavaliselt kaks korda suurem kui hapnikuaatomite arv (see tähendab, nagu veemolekulis). Sellest ka nimi süsivesikud.

Taimerakkudes on neid palju rohkem kui loomarakkudes. Süsivesikud sisaldavad ainult süsinikku, vesinikku ja hapnikku.

Lihtsamad süsivesikud on lihtsad suhkrud (monosahhariidid). Need sisaldavad viit (pentoosi) või kuut (heksoosi) süsinikuaatomit ja sama palju veemolekule.

Monosahhariidide näideteks on glükoos ja fruktoos, mida leidub paljudes taimede viljades. Lisaks taimedele on vere osa ka glükoos.

Komplekssed süsivesikud koosnevad mitmest lihtsüsivesikute molekulist. Kaks monosahhariidi moodustavad disahhariidi.

Näiteks toidusuhkur (sahharoos) koosneb glükoosi molekulist ja fruktoosi molekulist.

palju rohkem Lihtsüsivesikute molekulid sisalduvad sellistes keerulistes süsivesikutes nagu tärklis, glükogeen, kiudained (tselluloos).

Näiteks kiudaine molekulis 300 kuni 3000 glükoosi molekuli.

Süsivesikute funktsioonid

Energiafunktsioon

süsivesikute üks peamisi funktsioone. Süsivesikud (glükoos) on loomakeha peamised energiaallikad. Tagage kuni 67% päevasest energiatarbimisest (vähemalt 50%). 1 g süsivesiku jagamisel eraldub 17,6 kJ vett ja süsihappegaasi.

salvestusfunktsioon

väljendub tärklise kogunemises taimerakkudes ja glükogeeni akumuleerumises loomarakkudes, mis täidavad glükoosiallika rolli, vabastades seda vajaduse korral kergesti.

Tugi- ja ehitusfunktsioon

Süsivesikud on osa rakumembraanidest ja rakuseintest (tselluloos on osa taimede rakuseinast, lülijalgsete kest moodustub kitiinist, mureiin moodustab bakterite rakuseina). Koos lipiidide ja valkudega moodustavad nad glükolipiide ja glükoproteiine. Riboos ja desoksüriboos on osa nukleotiidide monomeeridest.

Retseptori funktsioon

Glükoproteiinide ja rakuseinte glükolipiidide oligosahhariidide fragmendid täidavad retseptori funktsiooni, tajudes väliskeskkonna signaale.

Kaitsev funktsiooni

Erinevate näärmete eritatav lima on rikas süsivesikute ja nende derivaatide (näiteks glükoproteiinide) poolest. Nad kaitsevad söögitoru, soolestikku, magu, bronhe mehaaniliste kahjustuste eest, takistavad bakterite ja viiruste tungimist organismi.

Lipiidid

Lipiidid on rühm orgaanilisi ühendeid, millel ei ole ühte keemilist omadust. Neid ühendab asjaolu, et nad kõik on vees lahustumatud, kuid lahustuvad hästi orgaanilistes lahustites (eeter, kloroform, bensiin).

Eristage lihtsaid ja keerulisi lipiide.

Lihtlipiidid on kahekomponendilised ained, mis on kõrgemate rasvhapete ja mis tahes alkoholi, sagedamini glütserooli estrid.

Komplekssed lipiidid koosnevad mitmekomponentsetest molekulidest.

Alates lihtsad lipiidid kaaluma rasvad ja vahad.

Rasvad looduses laialt levinud. Rasvad on kõrgemate rasvhapete ja kolmehüdroksüülse alkoholi glütserooli estrid. Keemias nimetatakse seda orgaaniliste ühendite rühma tavaliselt triglütseriidideks, kuna kõik kolm glütserooli hüdroksüülrühma on seotud rasvhapetega.

Triglütseriidide koostisest on leitud üle 500 rasvhappe, mille molekulid on sarnase ehitusega.

Nagu aminohapetel, on ka rasvhapetel kõigi hapete jaoks sama rühmitus – hüdrofiilne karboksüülrühm (-COOH) ja hüdrofoobne radikaal, mis neid üksteisest eristab. Seetõttu on rasvhapete üldvalemiks R-COOH. Radikaaliks on süsivesiniku saba, mis erineb erinevate rasvhapete poolest -CH 2 rühmade arvu poolest.

Enamik rasvhapped sisaldavad "sabas" paarisarv süsinikuaatomeid, 14 kuni 22 (kõige sagedamini 16 või 18). Lisaks võib süsivesiniku saba sisaldada erinevas koguses kaksiksidemeid. kaksiksidemete olemasolu või puudumise tõttu süsivesiniku sabas, küllastunud rasvhapped, mis ei sisalda kaksiksidemeid süsivesiniku sabas ja küllastumata rasvhappeid, millel on topeltsidemed süsinikuaatomite vahel (-CH=CH-). Kui triglütseriidides on ülekaalus küllastunud rasvhapped, siis on need toatemperatuuril tahked (rasvad), kui küllastumata rasvhapped on vedelad (õlid). Rasvade tihedus on väiksem kui vee tihedus, mistõttu need hõljuvad vees ja on pinnal.

Vaha- rühm lihtsaid lipiide, mis on kõrgemate rasvhapete ja kõrgemate kõrgmolekulaarsete alkoholide estrid. Neid leidub nii looma- kui taimeriigis, kus nad täidavad peamiselt kaitsefunktsioone.

Taimedel katavad need näiteks lehed, varred ja viljad õhukese kihiga, kaitstes neid veega märgumise ja mikroorganismide sissetungimise eest. Puuviljade säilivusaeg sõltub vahakatte kvaliteedist. Mesi hoitakse mesilasvaha katte all ja arenevad vastsed.

komplekssetele lipiididele Nende hulka kuuluvad fosfolipiidid, glükolipiidid, lipoproteiinid, steroidid, steroidhormoonid, vitamiinid A, D, E, K.

Fosfolipiidid- mitmehüdroksüülsete alkoholide estrid kõrgemate rasvhapetega, mis sisaldavad fosforhappejääki. Mõnikord võib sellega seostada täiendavaid rühmitusi (lämmastikalused, aminohapped).

Reeglina on fosfolipiidi molekulis kaks kõrgemat rasvhappejääki ja üks fosforhappe jääk. Fosfolipiide leidub kõigis elusolendite rakkudes, osaledes peamiselt rakumembraanide fosfolipiidide kaksikkihi moodustamises - fosforhappe jäägid on hüdrofiilsed ja alati suunatud membraani välis- ja sisepindade poole ning hüdrofoobsed sabad on suunatud üksteise poole sees membraan.

Glükolipiidid on lipiidide süsivesikute derivaadid. Nende molekulide koostis sisaldab koos mitmehüdroksüülse alkoholi ja kõrgemate rasvhapetega ka süsivesikuid. Need paiknevad valdavalt plasmamembraani välispinnal, kus nende süsivesikute komponendid on teiste rakupinna süsivesikute hulgas.

Lipoproteiinid- valkudega seotud lipiidimolekulid. Neid on membraanides palju, valgud võivad läbi membraani tungida, on membraani all või kohal, võivad olla uputatud lipiidide kaksikkihti erineva sügavusega.

Lipoidid- rasvataolised ained. Need sisaldavad steroidid(laialt levinud loomsetes kudedes kolesterool ja selle derivaadid - neerupealiste koore hormoonid - mineralokortikoidid, glükokortikoidid, östradiool ja testosteroon - vastavalt nais- ja meessuguhormoonid). Terpeenid on lipoidid ( eeterlikud õlid, millest sõltub taimede lõhn), giberelliinid (taimede kasvuained), mõned pigmendid (klorofüll, bilirubiin), rasvlahustuvad vitamiinid (A, D, E, K).

Lipiidide funktsioonid on näidatud tabelis 4.1.

Tabel 4.2.

Rasvade funktsioonid

Riis. 9. Lipiidide ja süsivesikute keemiline struktuur

Adenosiintrifosfaat (ATP)

See on osa igast rakust, kus see täidab üht kõige olulisemat funktsiooni – energiasalvesti. ATP molekulid koosnevad lämmastikalusest adeniinist, süsivesikute riboosist ja kolmest fosforhappe molekulist.

ATP-s olevaid fosforhappemolekule ühendavad ebastabiilsed keemilised sidemed on väga energiarikkad (makroergilised sidemed): nende sidemete katkemisel vabaneb energia, mida kasutatakse elusrakus elutähtsate protsesside ja orgaaniliste ainete sünteesi tagamiseks.

Riis. 4.10. ATP molekuli struktuur

4.4. Praktiline ülesanne

Juhend

Peamised rakkudes leiduvad elemendid on vesinik, süsinik, hapnik ja lämmastik. Neid keemilisi elemente nimetatakse biogeenseteks, kuna nad mängivad otsustavat rolli raku aktiivsuses. Need moodustavad üheksakümmend viis protsenti kogu raku massist. Neid elemente täiendavad ained nagu väävel ja fosfor, mis koos biogeensete elementidega moodustavad rakkudes peamiste orgaaniliste ühendite molekulid.

Toimimiseks sama oluline on makrotoitainete olemasolu. Nende arv on väike, alla protsendi kogumassist, kuid hindamatu. Makrotoitainete hulka kuuluvad sellised ained nagu naatrium, kaalium, kloor, magneesium ja kaltsium.

Kõik makrotoitained leiduvad rakkudes ioonide kujul ja on otseselt seotud paljudega rakulised protsessid Näiteks kaltsiumiioonid osalevad lihaste kontraktsioonides, motoorsetes funktsioonides ja vere hüübimises ning ioonid vastutavad ribosoomide töö eest. Ka taimerakud ei saa hakkama ilma magneesiumita – see on osa klorofüllist ja tagab mitokondrite funktsioneerimise. Inimrakkudes leiduvad elemendid naatrium ja kaalium vastutavad omakorda närviimpulsside ja südame löögisageduse ülekande eest.

Mitte vähem olulise funktsionaalse tähtsusega on mikroelemendid – ained, mille sisaldus ei ületa ühte sajandikku protsenti rakkude kogumassist. Need on raud, tsink, mangaan, vask, koobalt, tsink ning teatud tüüpi raku jaoks ka boor, alumiinium, kroom, fluor, seleen, molübdeen, jood ja räni.

Lahtreid moodustavate elementide tähtsus protsentides ei kajastu. Näiteks ilma vaseta on redoksprotsesside toimimine suureks küsimuseks, pealegi on sellel elemendil vaatamata selle madalale sisaldusele rakkudes. suur tähtsus molluskite elus, vastutades hapniku transportimise eest kogu kehas.

Raud on samasugune mikroelement kui vask ja selle sisaldus rakkudes on madal. Aga ilma selle aineta terve inimene seda on lihtsalt võimatu ette kujutada. Hemoglobiini heem ja paljud ensüümid ei saa ilma selle elemendita hakkama. Raud on ka elektronide kandja.

Vetikate, käsnade, korte ja molluskite rakud vajavad sellist elementi nagu räni. Selle roll selgroogsetel pole vähem väljendunud - selle suurim sisaldus on sidemetes ja kõhredes. Fluori leidub suurtes kogustes hammaste ja luude emaili rakkudes ning boor vastutab taimeorganismide kasvu eest. Isegi väikseimal mikroelementide sisaldusel rakkudes on oma tähendus ja see mängib oma silmapaistmatut, kuid olulist rolli.

Eraldi rühm makrotoitainete hulgas on orgaanilised elemendid(O, C, H, N), mis moodustavad kõigi orgaaniliste ainete molekulid.

Makrotoitained, nende roll rakus.Orgaanilised elemendid - hapnik, süsinik, vesinik ja lämmastik moodustavad ≈ 98% raku keemilisest sisaldusest. Nad moodustavad kergesti kovalentseid sidemeid, jagades kahte elektroni (üks igast aatomist) ja tänu sellele moodustavad nad rakus väga erinevaid orgaanilisi aineid.

Elutähtsad on ka teised looma- ja inimeserakkudes leiduvad makrotoitained (kaalium, naatrium, magneesium, kaltsium, kloor, raud), mis moodustavad umbes 1,9%.

Niisiis reguleerivad kaaliumi- ja naatriumioonid rakus osmootset rõhku, määravad südametegevuse normaalse rütmi, närviimpulsi tekkimise ja juhtivuse. Kaltsiumiioonid osalevad vere hüübimises, lihaskiudude kokkutõmbumises. Lahustumatud kaltsiumisoolad osalevad luude ja hammaste moodustumisel.

Magneesiumioonid mängivad olulist rolli ribosoomide ja mitokondrite toimimises. Raud on osa hemoglobiinist.

Mikroelemendid, nende roll rakus. Mikro- ja ultramikroelementide bioloogilist rolli ei määra mitte nende protsent, vaid asjaolu, et need on osa ensüümidest, vitamiinidest ja hormoonidest. Näiteks koobalt on osa vitamiinist B 12, jood hormoon türoksiinist, vask on osa ensüümidest, mis katalüüsivad redoksprotsesse.

Ultramikroelemendid, nende roll rakus. Nende kontsentratsioon ei ületa 0,000001%. Need on järgmised elemendid: kuld, hõbe, plii, uraan, seleen, tseesium, berüllium, raadium jne. Paljude keemiliste elementide füsioloogiline roll pole veel kindlaks tehtud, kuid need on vajalikud keha normaalseks toimimiseks. Näiteks ultramikroelemendi Seleeni puudus põhjustab vähi arengut.

Üldine teave selle kohta bioloogiline tähtsus elusorganismide rakkudes sisalduvad peamised keemilised elemendid on toodud tabelis 4.1.

Teatud piirkonna mullas olulise keemilise elemendi puudumisega, mis põhjustab selle puudust organismis kohalikud elanikud, on nn endeemilised haigused.

Kõik keemilised elemendid sisalduvad rakus ioonide kujul või on osa kemikaalidest.

Tab. 4.1.Raku peamised keemilised elemendid ja nende tähtsus organismide eluks ja elutegevuseks

Rakukemikaalid