Millised on rakumembraani peamised funktsioonid. Membraanide peamised funktsioonid

Lühike kirjeldus:

Sazonov V.F. 1_1 Rakumembraani struktuur [Elektrooniline ressurss] // Kinesioloog, 2009-2018: [veebisait]. Värskendamise kuupäev: 06.02.2018..__.201_). _Kirjeldatakse rakumembraani ehitust ja talitlust (sünonüümid: plasmalemma, plasmolemma, biomembraan, rakumembraan, rakuväline membraan, rakumembraan, tsütoplasmaatiline membraan). See esialgne teave on vajalik nii tsütoloogiaks kui ka närvitegevuse protsesside mõistmiseks: närviline erutus, inhibeerimine, sünapside ja sensoorsete retseptorite töö.

rakumembraan (plasma a lemma või plasma umbes lemma)

Mõiste määratlus

Rakumembraan (sünonüümid: plasmalemma, plasmolemma, tsütoplasmaatiline membraan, biomembraan) on kolmekordne lipoproteiini (s.o "rasvvalk") membraan, mis eraldab raku keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust ja sidet raku ja selle keskkonna vahel.

Selles määratluses ei ole peamine mitte see, et membraan eraldaks rakku keskkonnast, vaid just see, et see ühendab rakk keskkonnaga. Membraan on aktiivne raku struktuur, töötab see pidevalt.

Bioloogiline membraan on üliõhuke bimolekulaarne fosfolipiidide kile, mis on kaetud valkude ja polüsahhariididega. See rakuline struktuur on elusorganismi barjääri, mehaaniliste ja maatriksiomaduste aluseks (Antonov VF, 1996).

Membraani kujundlik esitus

Minu jaoks näib rakumembraan võreaeda, milles on palju uksi ja mis ümbritseb teatud territooriumi. Kõik väikesed elusolendid saavad sellest aiast vabalt edasi-tagasi liikuda. Kuid suuremad külastajad pääsevad sisse ainult ustest ja ka siis mitte kõik. Erinevatel külastajatel on võtmed ainult oma uste juurde ja võõraste ustest nad läbi ei pääse. Nii et läbi selle piirde liiguvad pidevalt külastajad edasi-tagasi, sest membraan-aia põhiülesanne on kahekordne: eraldada territoorium ümbritsevast ruumist ja samas ühendada see ümbritseva ruumiga. Selleks on aias palju auke ja uksi - !

Membraani omadused

1. Läbilaskvus.

2. Poolläbilaskvus (osaline läbilaskvus).

3. Valikuline (sünonüüm: selektiivne) läbilaskvus.

4. Aktiivne läbilaskvus (sünonüüm: aktiivne transport).

5. Kontrollitud läbilaskvus.

Nagu näete, on membraani peamine omadus selle läbilaskvus erinevate ainete suhtes.

6. Fagotsütoos ja pinotsütoos.

7. Eksotsütoos.

8. Elektriliste ja keemiliste potentsiaalide olemasolu, täpsemalt potentsiaalide erinevus membraani sise- ja väliskülje vahel. Piltlikult võib nii öelda "membraan muudab raku "elektripatareiks", kontrollides ioonivoogusid". Üksikasjad: .

9. Elektrilise ja keemilise potentsiaali muutused.

10. Ärrituvus. Membraanil asuvad spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid võivad ühenduda signaal- (kontroll)ainetega, mille tulemusena võib muutuda membraani ja kogu raku seisund. Molekulaarsed retseptorid käivitavad biokeemilisi reaktsioone vastusena ligandide (kontrollainete) kombinatsioonile nendega. Oluline on märkida, et signaalaine mõjub retseptorile väljastpoolt, samas kui muutused jätkuvad raku sees. Selgub, et membraan edastas informatsiooni keskkonnast raku sisekeskkonda.

11. Katalüütiline ensümaatiline aktiivsus. Ensüümid võivad olla põimitud membraani või olla seotud selle pinnaga (nii raku sees kui ka väljaspool) ja seal teostavad nad oma ensümaatilist aktiivsust.

12. Pinna kuju ja selle pindala muutmine. See võimaldab membraanil moodustada väljakasvu väljapoole või, vastupidi, rakku sissetungi.

13. Võimalus luua kontakte teiste rakumembraanidega.

14. Adhesioon – võime kleepuda tahketele pindadele.

Membraani omaduste lühike loetelu

• Läbilaskvus.
• Endotsütoos, eksotsütoos, transtsütoos.
• Potentsiaalid.
• Ärrituvus.
• ensümaatiline aktiivsus.
• Kontaktid.
• Adhesioon.

Membraani funktsioonid

1. Sisemise sisu mittetäielik isoleerimine väliskeskkond.

2. Rakumembraani töös on põhiline vahetada mitmesugused ained raku ja rakuvälise keskkonna vahel. See on tingitud membraani sellisest omadusest nagu läbilaskvus. Lisaks reguleerib membraan seda vahetust, reguleerides selle läbilaskvust.

3. Teine oluline membraani funktsioon on keemiliste ja elektriliste potentsiaalide erinevuse tekitamine selle sise- ja väliskülje vahel. Tänu sellele on raku sees negatiivne elektripotentsiaal -.

4. Läbi membraani viiakse ka läbi teabevahetus raku ja selle keskkonna vahel. Spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid, mis paiknevad membraanil, võivad seostuda kontrollainetega (hormoonid, vahendajad, modulaatorid) ja käivitada rakus biokeemilisi reaktsioone, mis toovad kaasa erinevaid muutusi rakus või selle struktuurides.

Video:Rakumembraani struktuur

Videoloeng:Üksikasjad membraani struktuuri ja transpordi kohta

Membraani struktuur

Rakumembraanil on universaalne kolmekihiline struktuur. Selle keskmine rasvakiht on pidev ning ülemine ja alumine valgukiht katab seda üksikute valgupiirkondade mosaiigi kujul. Rasvakiht on alus, mis tagab raku isolatsiooni keskkonnast, isoleerides selle keskkonnast. Iseenesest läbib see vees lahustuvaid aineid väga halvasti, kuid rasvlahustuvaid aineid kergesti. Seetõttu tuleb membraani läbilaskvus vees lahustuvate ainete (näiteks ioonide) jaoks varustada spetsiaalsete valgustruktuuridega - ja.

Allpool on mikrofotod kokkupuutuvate rakkude tõelistest rakumembraanidest, mis on saadud elektronmikroskoobi abil, samuti skemaatiline joonis, mis näitab kolmekihilist membraani ja selle valgukihtide mosaiiksust. Pildi suurendamiseks klõpsake sellel.

Eraldi pilt rakumembraani sisemisest lipiid- (rasv)kihist, mis on läbi imbunud integreeritud manustatud valkudega. Ülemine ja alumine valgukiht eemaldatakse, et mitte segada lipiidide kaksikkihi arvestamist

Ülaltoodud joonis: rakumembraani (rakuseina) mittetäielik skemaatiline kujutis Wikipediast.

Pange tähele, et siin on membraanilt eemaldatud välimine ja sisemine valgukiht, et saaksime paremini näha keskmist rasva topeltlipiidikihti. Päris rakumembraanis ujuvad piki rasvkilet ülal ja all suured valgu "saared" (joonisel väikesed pallid) ning membraan osutub paksemaks, kolmekihiliseks: valk-rasv-valk . Nii et see on tegelikult nagu võileib kahest valgulisest "leivaviilust", mille keskel on paks kiht "võid", st. on kolmekihiline struktuur, mitte kahekihiline.

Sellel joonisel vastavad väikesed sinised ja valged pallid lipiidide hüdrofiilsetele (märgutavatele) "peadele" ja nende külge kinnitatud "nöörid" vastavad hüdrofoobsetele (mittemärgutavatele) "sabadele". Valkudest on näidatud ainult terviklikud ots-otsa membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased heliksid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees on kolesterooli molekulid Membraani välisküljel olevad kollakasrohelised helmeste ahelad on oligosahhariidahelad, mis moodustavad glükokalüksi. Glükokalüks on membraanil nagu süsivesikute ("suhkru") "kohev", mille moodustavad sellest välja ulatuvad pikad süsivesiku-valgu molekulid.

Living on poolvedela tarretiselaadse sisuga täidetud väike "valgu-rasvakott", millesse tungivad läbi kiled ja torud.

Selle koti seinad moodustab topeltrasv (lipiid) kile, mis on seest ja väljast kaetud valkudega - rakumembraaniga. Seetõttu väidetakse, et membraanil on kolmekihiline struktuur : valgud-rasvad-valgud. Raku sees on ka palju sarnaseid rasvmembraane, mis jagavad selle siseruumi osadeks. Rakuorganellid on ümbritsetud samade membraanidega: tuum, mitokondrid, kloroplastid. Seega on membraan universaalne molekulaarstruktuur, mis on omane kõigile rakkudele ja kõigile elusorganismidele.

Vasakul - mitte enam päris, vaid kunstlik bioloogilise membraani tüki mudel: see on kiire hetktõmmis rasvfosfolipiidide kaksikkihist (st topeltkihist) selle molekulaarse dünaamika modelleerimise protsessis. Näidatud on mudeli arvutuslahter - 96 PQ molekuli ( f osfatidil X oliin) ja 2304 veemolekuli, kokku 20544 aatomit.

Paremal on sama lipiidi ühe molekuli visuaalne mudel, millest on kokku pandud membraani lipiidide kaksikkiht. Selle ülaosas on hüdrofiilne (vett armastav) pea ja all kaks hüdrofoobset (vettkartvat) saba. Sellel lipiidil on lihtne nimi: 1-steroüül-2-dokosaheksaenoüül-Sn-glütsero-3-fosfatidüülkoliin (18:0/22:6(n-3)cis PC), kuid te ei pea seda pähe õppima, kui just ei plaanite oma õpetaja oma teadmiste sügavusest minestada.

Saate anda rakule täpsema teadusliku määratluse:

on järjestatud, struktureeritud heterogeenne biopolümeeride süsteem, mis on piiratud aktiivse membraaniga, osaledes ühes metaboolsete, energia- ja teabeprotsessid ning ka kogu süsteemi kui terviku hooldamist ja taasesitamist.

Raku sees tungivad ka membraanid ja membraanide vahel pole mitte vett, vaid muutuva tihedusega viskoosne geel / sool. Seetõttu ei hõlju rakus interakteeruvad molekulid vabalt, nagu vesilahusega katseklaasis, vaid istuvad (immobiliseerituna) enamasti tsütoskeleti või rakusiseste membraanide polümeerstruktuuridel. Ja seetõttu toimuvad keemilised reaktsioonid raku sees peaaegu nagu tahkes kehas, mitte vedelikus. Rakku ümbritsev välismembraan on samuti kaetud ensüümide ja molekulaarsete retseptoritega, mistõttu on see raku väga aktiivne osa.

Rakumembraan (plasmalemma, plasmolemma) on aktiivne kest, mis eraldab raku keskkonnast ja ühendab selle keskkonnaga. © Sazonov V.F., 2016.

Sellest membraani määratlusest järeldub, et see ei piira lihtsalt rakku, vaid aktiivselt töötamas sidudes selle oma keskkonnaga.

Rasv, mis moodustab membraanid, on eriline, seetõttu nimetatakse selle molekule tavaliselt mitte lihtsalt rasvaks, vaid lipiidid, fosfolipiidid, sfingolipiidid. Membraankile on kahekordne, st koosneb kahest kokku kleebitud kilest. Seetõttu kirjutavad õpikud, et rakumembraani põhi koosneb kahest lipiidikihist (või " kahekihiline", st kahekihiline). Iga üksiku lipiidikihi puhul võib üks pool olla veega märjaks ja teine ​​mitte. Seega kleepuvad need kiled üksteisega kokku just nende mittemärguvate külgede kaudu.

bakterite membraan

Gramnegatiivsete bakterite prokarüootse raku kest koosneb mitmest kihist, mis on näidatud alloleval joonisel.
Gramnegatiivsete bakterite kesta kihid:
1. Sisemine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, mis on kontaktis tsütoplasmaga.
2. Rakusein, mis koosneb mureiinist.
3. Välimine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, millel on samasugune valgukompleksidega lipiidide süsteem nagu sisemisel membraanil.
Gramnegatiivsete bakterirakkude suhtlemine välismaailmaga sellise keeruka kolmeastmelise struktuuri kaudu ei anna neile eelist karmides tingimustes ellujäämisel võrreldes grampositiivsete bakteritega, millel on vähem võimas kest. Nad lihtsalt ei võta seda hästi kõrged temperatuurid, suurenenud happesus ja rõhulangused.

Videoloeng:Plasma membraan. E.V. Cheval, Ph.D.

Videoloeng:Membraan kui rakupiir. A. Iljaskin

Membraani ioonkanalite tähtsus

On lihtne mõista, et membraani rasvkile kaudu võivad rakku siseneda ainult rasvlahustuvad ained. Need on rasvad, alkoholid, gaasid. Näiteks erütrotsüütides liiguvad hapnik ja süsihappegaas kergesti sisse ja välja otse läbi membraani. Kuid vesi ja vees lahustuvad ained (näiteks ioonid) lihtsalt ei pääse läbi membraani ühtegi rakku. See tähendab, et nad vajavad spetsiaalseid auke. Aga kui rasvakilesse lihtsalt augu teha, siis see tõmbub kohe tagasi. Mida teha? Looduses leiti lahendus: on vaja teha spetsiaalsed valgu transpordistruktuurid ja venitada need läbi membraani. Nii saadakse rasvlahustuvate ainete läbipääsu kanalid - rakumembraani ioonikanalid.

Seega, et anda oma membraanile polaarsetele molekulidele (ioonid ja vesi) täiendavaid läbilaskvusomadusi, sünteesib rakk tsütoplasmas spetsiaalseid valke, mis seejärel integreeritakse membraani. Neid on kahte tüüpi: transportervalgud (näiteks transpordi ATPaasid) ja kanaleid moodustavad valgud (kanali moodustajad). Need valgud on põimitud membraani topeltrasvakihti ja moodustavad transportstruktuure transporterite või ioonkanalite kujul. Nüüd võivad need transpordistruktuurid läbida mitmesugused veeslahustuvad ained, mis muidu ei suuda rasvmembraani kilet läbida.

Üldiselt nimetatakse ka membraani sisseehitatud valke lahutamatu, just sellepärast, et nad on justkui membraani koostises ja tungivad selle läbi ja läbi. Teised valgud, mitte lahutamatud, moodustavad justkui saari, mis "hõljuvad" membraani pinnal: kas piki selle välispinda või piki sisemist. Kõik ju teavad, et rasv on hea määrdeaine ja sellel on lihtne libiseda!

järeldused

1. Üldiselt on membraan kolmekihiline:

1) välimine valgukiht "saared",

2) rasvane kahekihiline "meri" (lipiidne kaksikkiht), s.o. topeltlipiidkile

3) sisemine valgukiht "saared".

Kuid on ka lahtine välimine kiht – glükokalüks, mis moodustub membraanist välja paistvatel glükoproteiinidel. Need on molekulaarsed retseptorid, millega seonduvad signaalikontrollid.

2. Membraanisse on ehitatud spetsiaalsed valgustruktuurid, mis tagavad selle läbilaskvuse ioonidele või teistele ainetele. Me ei tohi unustada, et mõnes kohas on rasvameri integreeritud valkudega läbi imbunud. Ja just integraalsed valgud moodustavad erilise transpordistruktuurid rakumembraan (vt lõik 1_2 Membraani transpordimehhanismid). Nende kaudu sisenevad ained rakku, samuti eemaldatakse need rakust väljapoole.

3. Ensüümvalgud võivad paikneda membraani igal pool (välimine ja sisemine), samuti membraani sees, mis mõjutavad nii membraani enda seisundit kui ka kogu raku eluiga.

Nii et rakumembraan on aktiivne muutuv struktuur, mis töötab aktiivselt kogu raku huvides ja ühendab seda välismaailmaga, mitte ei ole lihtsalt "kaitsekest". See on kõige olulisem asi, mida rakumembraani kohta teada saada.

Meditsiinis kasutatakse membraanivalke sageli ravimite "sihtmärkidena". Selliste sihtmärkidena toimivad retseptorid, ioonkanalid, ensüümid, transpordisüsteemid. AT viimastel aegadel ravimite sihtmärgiks saavad lisaks membraanile ka rakutuumas peidetud geenid.

Video:Sissejuhatus rakumembraani biofüüsikasse: membraani 1 struktuur (Vladimirov Yu.A.)

Video:Rakumembraani ajalugu, struktuur ja funktsioonid: Membraanide struktuur 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Kõik elusorganismid Maal koosnevad rakkudest ja iga rakku ümbritseb kaitsekesta – membraan. Kuid membraani funktsioonid ei piirdu ainult organellide kaitsmise ja ühe raku teisest eraldamisega. Rakumembraan on keeruline mehhanism, mis on otseselt seotud paljunemise, regeneratsiooni, toitumise, hingamise ja paljude teiste oluliste rakufunktsioonidega.

Mõistet "rakumembraan" on kasutatud umbes sada aastat. Sõna "membraan" tähendab ladina keelest "filmi". Aga rakumembraani puhul oleks õigem rääkida kahe teatud viisil omavahel ühendatud kile kombinatsioonist, pealegi on nende kilede erinevatel külgedel erinevad omadused.

Rakumembraan (tsütolemma, plasmalemma) on kolmekihiline lipoproteiini (rasvvalk) kest, mis eraldab iga raku naaberrakkudest ja keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust rakkude ja keskkonna vahel.

Selles määratluses ei ole määrav mitte see, et rakumembraan eraldaks ühe raku teisest, vaid see, et see tagab selle koostoime teiste rakkude ja keskkonnaga. Membraan on väga aktiivne, pidevalt töötav raku struktuur, millele on looduse poolt määratud palju funktsioone. Meie artiklist saate teada kõike rakumembraani koostise, struktuuri, omaduste ja funktsioonide kohta, samuti rakumembraanide talitlushäiretest tulenevate ohtude kohta inimeste tervisele.

Rakumembraanide uurimise ajalugu

1925. aastal suutsid kaks Saksa teadlast Gorter ja Grendel viia läbi kompleksse eksperimendi inimese punaste vereliblede ehk erütrotsüütidega. Osmootse šoki abil said teadlased nn "varjud" - punaste vereliblede tühjad kestad, seejärel panid need ühte hunnikusse ja mõõtsid pindala. Järgmine samm oli lipiidide hulga arvutamine rakumembraanis. Atsetooni abil eraldasid teadlased "varjudest" lipiidid ja tegid kindlaks, et neist piisab kahekordse pideva kihi jaoks.

Katse käigus tehti aga kaks jämedat viga:

Atsetooni kasutamine ei võimalda kõiki lipiide membraanidest eraldada;

"Varjude" pindala arvutati kuivkaalu järgi, mis on samuti vale.

Kuna esimene viga andis arvutustes miinuse ja teine ​​- pluss, üldine tulemus osutus üllatavalt täpseks ja Saksa teadlased tõid sisse teadusmaailm Kõige olulisem avastus on rakumembraani lipiidne kaksikkiht.

1935. aastal jõudis teine ​​teadlaste paar Danielly ja Dawson pärast pikki katseid bilipiidkiledega järeldusele, et rakumembraanides leidub valke. Ei olnud muud võimalust seletada, miks neil kiledel on nii suur pindpinevus. Teadlased on avalikkuse ette toonud võileivalaadse rakumembraani skemaatilise mudeli, kus saiaviilude rolli täidavad homogeensed lipiid-valgukihid ning nende vahel on õli asemel tühjus.

1950. aastal leidis esimese elektronmikroskoobi abil Danielly-Dawsoni teooria osaliselt kinnitust – rakumembraani mikrofotodel oli selgelt näha kaks kihti, mis koosnesid lipiidi- ja valgupeadest ning nende vahel läbipaistev ruum, mis oli täidetud ainult lipiidide sabadega ja valgud.

1960. aastal töötas Ameerika mikrobioloog J. Robertson nendest andmetest juhindudes välja teooria rakumembraanide kolmekihilise struktuuri kohta, mis pikka aega peetakse ainuõigeks. Teaduse arenedes tekkis aga üha enam kahtlusi nende kihtide homogeensuses. Termodünaamika seisukohalt on selline struktuur äärmiselt ebasoodne - rakkudel oleks väga raske transportida aineid kogu “võileiva” kaudu sisse ja välja. Lisaks on tõestatud, et erinevate kudede rakumembraanid on erineva paksuse ja kinnitusviisiga, mis on tingitud elundite erinevatest funktsioonidest.

1972. aastal leidsid mikrobioloogid S.D. Laulja ja G.L. Nicholson suutis kõik Robertsoni teooria ebakõlad selgitada rakumembraani uue vedeliku-mosaiikmudeli abil. Teadlased on leidnud, et membraan on heterogeenne, asümmeetriline, vedelikuga täidetud ja selle rakud on pidevas liikumises. Ja selle moodustavad valgud on erineva struktuuri ja eesmärgiga, lisaks paiknevad nad membraani bilipiidkihi suhtes erinevalt.

Rakumembraanid sisaldavad kolme tüüpi valke:

Perifeerne - kinnitatud kile pinnale;

poolintegraalne- tungida osaliselt läbi bilipiidkihi;

Integraalne - tungib täielikult läbi membraani.

Perifeersed valgud on elektrostaatilise interaktsiooni kaudu seotud membraani lipiidide peadega ja nad ei moodusta kunagi pidevat kihti, nagu varem arvati. Ja poolintegraalsed ja integraalsed valgud transpordivad rakku hapnikku ja toitaineid, samuti eemaldavad lagunemise. selle tooteid ja palju muud mitmete oluliste funktsioonide jaoks, millest saate hiljem teada.

Rakumembraan täidab järgmisi funktsioone:

Barjäär – membraani läbilaskvus erinevat tüüpi molekulide puhul ei ole ühesugune.Rakumembraanist möödasõiduks peab molekul olema kindla suurusega, keemilised omadused ja elektrilaeng. Kahjulikud või sobimatud molekulid ei saa rakumembraani barjäärifunktsiooni tõttu lihtsalt rakku siseneda. Näiteks kaitseb membraan peroksiidreaktsiooni abil tsütoplasmat talle ohtlike peroksiidide eest;

Transport – membraani läbib passiivne, aktiivne, reguleeritud ja selektiivne vahetus. Passiivne ainevahetus sobib väga väikestest molekulidest koosnevatele rasvlahustuvatele ainetele ja gaasidele. Sellised ained tungivad difusiooni teel vabalt rakku ja sealt välja ilma energiakuluta. Vajadusel aktiveeritakse rakumembraani aktiivne transpordifunktsioon, kuid raskesti transporditavaid aineid on vaja rakku sisse või sealt välja viia. Näiteks need, kellel on suur molekulaarne suurus või mis ei suuda hüdrofoobsuse tõttu bilipiidkihti ületada. Seejärel hakkavad tööle valgupumbad, sealhulgas ATPaas, mis vastutab kaaliumiioonide imendumise eest rakku ja naatriumioonide väljutamise eest. Reguleeritud transport on oluline sekretsiooni ja fermentatsiooni funktsioonide jaoks, näiteks kui rakud toodavad ja eritavad hormoone või maomahla. Kõik need ained lahkuvad rakkudest spetsiaalsete kanalite kaudu ja etteantud mahus. Ja selektiivne transpordifunktsioon on seotud väga integreeritud valkudega, mis tungivad läbi membraani ja toimivad kanalina rangelt määratletud tüüpi molekulide sisenemiseks ja väljumiseks;

Maatriks – rakumembraan määrab ja fikseerib organellide paiknemise üksteise suhtes (tuum, mitokondrid, kloroplastid) ning reguleerib nendevahelist vastasmõju;

Mehaaniline - piirab ühte rakku teisest ja samal ajal aeg on õige rakkude ühendamine homogeenseks koeks ja elundite vastupidavus deformatsioonile;

Kaitsev - nii taimedes kui loomades on rakumembraan kaitseraami ehitamise aluseks. Näide oleks lehtpuu, tihe koor, torkivad okkad. Loomamaailmas on ka palju näiteid rakumembraanide kaitsefunktsioonist – kilpkonna kest, kitiinkarp, kabjad ja sarved;

Energia - fotosünteesi ja rakuhingamise protsessid oleksid võimatud ilma rakumembraani valkude osaluseta, sest rakud vahetavad energiat just valgukanalite abil;

Retseptor – rakumembraani põimitud valkudel võib olla veel üks oluline funktsioon. Need toimivad retseptoritena, mille kaudu rakk saab signaali hormoonidelt ja neurotransmitteritelt. Ja see on omakorda vajalik närviimpulsside juhtimiseks ja hormonaalsete protsesside normaalseks kulgemiseks;

Ensümaatiline - veel üks oluline funktsioon, mis on omane mõnedele rakumembraanide valkudele. Näiteks sooleepiteelis sünteesitakse selliste valkude abil seedeensüüme;

Biopotentsiaal- kaaliumiioonide kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja naatriumiioonide kontsentratsioon, vastupidi, on suurem väljaspool kui sees. See seletab potentsiaalset erinevust: raku sees on laeng negatiivne, väljastpoolt positiivne, mis aitab kaasa ainete liikumisele rakku ja sealt välja ükskõik millises kolmest ainevahetustüübist – fagotsütoos, pinotsütoos ja eksotsütoos;

Märgistus - rakumembraanide pinnal on nn "märgised" - glükoproteiinidest koosnevad antigeenid (valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidsed kõrvalahelad). Kuna külgahelatel võib olla väga erinevaid konfiguratsioone, saab iga rakutüüp oma ainulaadse märgise, mis võimaldab teistel keharakkudel neid "nägemise järgi" ära tunda ja neile õigesti reageerida. Seetõttu tunnevad näiteks inimese immuunrakud, makrofaagid, kehasse sattunud välismaalase (infektsioon, viirus) kergesti ära ja püüavad seda hävitada. Sama juhtub haigete, muteerunud ja vanade rakkudega – nende rakumembraanil muutub silt ja keha vabaneb neist.

Rakuvahetus toimub läbi membraanide ja seda saab läbi viia kolme peamise reaktsioonitüübi kaudu:

Fagotsütoos on rakuline protsess, mille käigus membraani sisseehitatud fagotsüütrakud püüavad kinni ja seedivad toitainete tahkeid osakesi. Inimkehas viivad fagotsütoosi läbi kahte tüüpi rakkude membraanid: granulotsüüdid (granuleeritud leukotsüüdid) ja makrofaagid (immuunsuse tapjarakud);

Pinotsütoos on vedelate molekulide hõivamine, mis puutuvad sellega kokku rakumembraani pinna kaudu. Pinotsütoosi tüübi järgi toitumiseks kasvatab rakk oma membraanile õhukesed kohevad väljakasvud antennide kujul, mis ümbritsevad justkui vedelikutilka, ja tekib mull. Esiteks ulatub see vesiikul membraani pinnast kõrgemale ja seejärel "alla neelatakse" - see peidab end raku sees ja selle seinad ühinevad rakumembraani sisepinnaga. Pinotsütoos esineb peaaegu kõigis elusrakkudes;

Eksotsütoos on pöördprotsess, mille käigus tekivad raku sees vesiikulid sekretoorse funktsionaalse vedelikuga (ensüüm, hormoon), mis tuleb kuidagi rakust keskkonda eemaldada. Selleks sulandub mull esmalt rakumembraani sisepinnaga, seejärel pundub väljapoole, lõhkeb, ajab sisu välja ja sulandub uuesti membraani pinnaga, seekord väljastpoolt. Eksotsütoos toimub näiteks sooleepiteeli ja neerupealiste koore rakkudes.

Rakumembraanid sisaldavad kolme lipiidide klassi:

fosfolipiidid;

glükolipiidid;

Kolesterool.

Fosfolipiidid (rasvade ja fosfori kombinatsioon) ja glükolipiidid (rasvade ja süsivesikute kombinatsioon) koosnevad omakorda hüdrofiilsest peast, millest ulatub välja kaks pikka hüdrofoobset saba. Kuid kolesterool hõivab mõnikord nende kahe saba vahelise ruumi ega lase neil painduda, mis muudab mõne raku membraanid jäigaks. Lisaks muudavad kolesterooli molekulid sujuvamaks rakumembraanide struktuuri ja takistavad polaarsete molekulide üleminekut ühest rakust teise.

Kuid kõige olulisem komponent, nagu võib näha eelmisest rakumembraanide funktsioone käsitlevast jaotisest, on valgud. Nende koostis, otstarve ja asukoht on väga mitmekesised, kuid on midagi ühist, mis neid kõiki ühendab: rõngakujulised lipiidid paiknevad alati rakumembraanide valkude ümber. Need on spetsiaalsed rasvad, mis on selgelt struktureeritud, stabiilsed, nende koostises on rohkem küllastunud rasvhappeid ja mis vabanevad membraanidest koos "sponsoreeritud" valkudega. See on omamoodi isiklik kaitsekesta valkude jaoks, ilma milleta need lihtsalt ei töötaks.

Rakumembraani struktuur on kolmekihiline. Keskel on suhteliselt homogeenne vedel bilipiidkiht ja valgud katavad seda mõlemalt poolt omamoodi mosaiigiga, tungides osaliselt paksusesse. See tähendab, et oleks vale arvata, et rakumembraanide välimised valgukihid on pidevad. Valgud, lisaks nende keerukad funktsioonid, on vajalikud membraanis selleks, et rakkude seest läbi pääseda ja sealt välja transportida need ained, mis ei suuda rasvakihti tungida. Näiteks kaaliumi- ja naatriumioonid. Nende jaoks on ette nähtud spetsiaalsed valgustruktuurid - ioonkanalid, mida käsitleme üksikasjalikumalt allpool.

Kui vaadata rakumembraani läbi mikroskoobi, on näha väikseimatest kerakujulistest molekulidest moodustunud lipiidide kihti, mida mööda hõljuvad sarnaselt merega suured valgurakud. erinevad kujud. Täpselt samad membraanid jagavad iga raku siseruumi osadeks, milles tuum, kloroplastid ja mitokondrid mugavalt paiknevad. Kui raku sees ei oleks eraldi “ruume”, kleepuksid organellid kokku ega suudaks oma funktsioone õigesti täita.

Rakk on membraanidega struktureeritud ja piiritletud organellide kogum, mis osaleb energia-, ainevahetus-, informatsiooni- ja paljunemisprotsesside kompleksis, mis tagavad organismi elutegevuse.

Nagu sellest määratlusest näha, on membraan iga raku kõige olulisem funktsionaalne komponent. Selle tähtsus on sama suur kui tuuma, mitokondrite ja teiste rakuorganellide oma. Ja membraani ainulaadsed omadused tulenevad selle struktuurist: see koosneb kahest kokkukleepunud kilest erilisel viisil. Fosfolipiidide molekulid membraanis paiknevad hüdrofiilsete peadega väljapoole ja hüdrofoobsete sabadega sissepoole. Seetõttu on kile üks pool veest märjaks, teine ​​aga mitte. Niisiis on need kiled üksteisega ühendatud mittemärguvate külgedega sissepoole, moodustades bilipiidkihi, mida ümbritsevad valgumolekulid. See on rakumembraani "sandwich" struktuur.

Rakumembraanide ioonikanalid

Vaatleme üksikasjalikumalt ioonkanalite tööpõhimõtet. Milleks neid vaja on? Fakt on see, et läbi lipiidmembraani võivad vabalt tungida ainult rasvlahustuvad ained - need on gaasid, alkoholid ja rasvad ise. Nii näiteks toimub punastes verelibledes pidev hapniku ja süsihappegaasi vahetus ning selleks ei pea meie keha kasutama mingeid täiendavaid nippe. Aga mis siis, kui on vaja transportida läbi rakumembraani vesilahused nagu naatriumi- ja kaaliumisoolad?

Sellistele ainetele oleks bilipiidkihis võimatu teed sillutada, kuna augud tõmbuksid kohe kokku ja kleepuksid kokku tagasi, selline on iga rasvkoe struktuur. Kuid loodus, nagu alati, leidis olukorrast väljapääsu ja lõi spetsiaalsed valgu transpordistruktuurid.

Juhtivaid valke on kahte tüüpi:

Transporterid on poolintegreeritud valgupumbad;

Kanaloformerid on lahutamatud valgud.

Esimest tüüpi valgud on osaliselt sukeldatud rakumembraani bilipiidkihti ja vaatavad oma peaga välja ning soovitud aine juuresolekul hakkavad nad käituma nagu pump: tõmbavad molekuli ligi ja imevad selle endasse. kamber. Ja teist tüüpi, integraalsed valgud on pikliku kujuga ja asuvad rakumembraani bilipiidkihiga risti, tungides selle läbi ja läbi. Nende kaudu, nagu ka tunnelite kaudu, liiguvad rakku sisse ja sealt välja ained, mis ei suuda rasvast läbi minna. Ioonikanalite kaudu tungivad kaaliumiioonid rakku ja kogunevad sinna, naatriumioonid aga vastupidi. Elektrilistes potentsiaalides on erinevus, mis on nii vajalik õige toimimine kõik meie keha rakud.

Olulisemad järeldused rakumembraanide ehituse ja funktsioonide kohta

Teooria tundub alati huvitav ja paljutõotav, kui seda saab praktikas kasulikult rakendada. Inimkeha rakumembraanide struktuuri ja funktsioonide avastamine võimaldas teadlastel teha tõelise läbimurde teaduses üldiselt ja eriti meditsiinis. Pole juhus, et oleme ioonkanalitel nii üksikasjalikult peatunud, sest just siin peitub vastus meie aja ühele kõige olulisemale küsimusele: miks haigestuvad inimesed üha sagedamini onkoloogiasse?

Vähk nõuab igal aastal maailmas umbes 17 miljonit inimelu ja on kõigi surmade põhjuste hulgas neljas. WHO andmetel kasvab vähki haigestumine pidevalt ning 2020. aasta lõpuks võib see ulatuda 25 miljonini aastas.

Mis seletab tõelist vähiepideemiat ja kuidas on sellega pistmist rakumembraanide funktsioon? Te ütlete: põhjus on halvas keskkonnaolukorras, alatoitumus, halvad harjumused ja raske pärilikkus. Ja muidugi on teil õigus, aga kui probleemist täpsemalt rääkida, siis põhjuseks on inimkeha hapestumine. Eespool loetletud negatiivsed tegurid põhjustavad rakumembraanide häireid, pärsivad hingamist ja toitumist.

Seal, kus peaks olema pluss, tekib miinus ja rakk ei saa normaalselt toimida. Kuid vähirakud ei vaja ei hapnikku ega leeliselist keskkonda - nad on võimelised kasutama anaeroobset tüüpi toitumist. Seetõttu muteeruvad terved rakud hapnikunälja ja skaalavälise pH-taseme tingimustes, soovides sellega kohaneda keskkond ja muutuda vähirakkudeks. Nii haigestub inimene vähki. Selle vältimiseks peate lihtsalt iga päev jooma piisavalt puhast vett ja loobuma kantserogeenidest toidus. Kuid reeglina on inimesed kahjulikest toodetest ja kvaliteetse vee vajadusest teadlikud ega tee midagi - nad loodavad, et hädad lähevad neist mööda.

Teades erinevate rakkude rakumembraanide struktuuri ja funktsioonide omadusi, saavad arstid seda teavet kasutada, et pakkuda kehale sihipärast ja sihipärast ravitoimet. Paljud kaasaegsed ravimid, sattudes meie kehasse, otsivad õiget "sihtmärki", milleks võivad olla rakumembraanide ioonkanalid, ensüümid, retseptorid ja biomarkerid. See ravimeetod võimaldab saavutada paremaid tulemusi minimaalsete kõrvalmõjudega.

Viimase põlvkonna antibiootikumid ei tapa verre sattudes kõiki rakke järjest, vaid otsivad täpselt üles patogeeni rakud, keskendudes selle rakumembraanides olevatele markeritele. Uusimad migreenivastased ravimid, triptaanid, kitsendavad ainult aju põletikulisi veresooni, kuid peaaegu ei mõjuta südant ja perifeerset vereringe. Ja nad tunnevad vajalikud veresooned ära täpselt oma rakumembraanide valkude järgi. Selliseid näiteid on palju, nii et võime kindlalt väita, et teadmised rakumembraanide struktuurist ja funktsioonidest on tänapäevase tehnoloogia arengu aluseks. arstiteadus ja päästab igal aastal miljoneid elusid.

Haridus: Moskva meditsiiniinstituut. I. M. Sechenov, eriala - "Meditsiin" 1991. aastal, 1993. aastal "Kutsehaigused", 1996. aastal "Teraapia".

Elusorganismi põhiliseks struktuuriüksuseks on rakk, mis on rakumembraaniga ümbritsetud tsütoplasma diferentseeritud osa. Arvestades asjaolu, et rakk täidab paljusid olulisi funktsioone, nagu paljunemine, toitumine, liikumine, peab kest olema plastiline ja tihe.

Rakumembraani avastamise ja uurimise ajalugu

1925. aastal tegid Grendel ja Gorder eduka katse, et tuvastada erütrotsüütide "varjud" ehk tühjad kestad. Vaatamata mitmele tehtud jämedale veale avastasid teadlased lipiidide kaksikkihi. Nende tööd jätkasid Danielli, Dawson 1935. aastal, Robertson 1960. aastal. Paljude aastatepikkuse töö ja vaidluste kuhjumise tulemusena 1972. aastal lõi Singer ja Nicholson membraani struktuurist vedela mosaiikmudeli. Edasised katsed ja uuringud kinnitasid teadlaste töid.

Tähendus

Mis on rakumembraan? Seda sõna hakati kasutama rohkem kui sada aastat tagasi, ladina keelest tõlgituna tähendab see "kile", "nahk". Seega määrake lahtri piir, mis on loomulik barjäär sisemise sisu ja väliskeskkonna vahel. Rakumembraani struktuur viitab poolläbilaskvusele, mille tõttu pääsevad sellest vabalt läbi niiskus ja toitained ning lagunemissaadused. Seda kesta võib nimetada raku organisatsiooni peamiseks struktuurikomponendiks.

Mõelge rakumembraani peamistele funktsioonidele

1. Eraldab raku sisemise sisu ja väliskeskkonna komponendid.

2. Aitab säilitada raku püsivat keemilist koostist.

3. Reguleerib õiget ainevahetust.

4. Tagab rakkudevahelise ühenduse.

5. Tunneb ära signaalid.

6. Kaitsefunktsioon.

"Plasma kest"

Väline rakumembraan, mida nimetatakse ka plasmamembraaniks, on ultramikroskoopiline kile, mille paksus on viis kuni seitse nanomeetrit. See koosneb peamiselt valguühenditest, fosfoliidist, veest. Kile on elastne, imab kergesti vett ja taastab kiiresti ka pärast kahjustusi oma terviklikkuse.

Erineb universaalse struktuuri poolest. See membraan hõivab piiripositsiooni, osaleb selektiivse läbilaskvuse protsessis, lagunemisproduktide eritumises, sünteesib neid. Suhe "naabritega" ja sisemise sisu usaldusväärne kaitse kahjustuste eest muudavad selle oluliseks komponendiks sellises küsimuses nagu raku struktuur. Loomorganismide rakumembraan on mõnikord kaetud kõige õhema kihiga - glükokalüksiga, mis sisaldab valke ja polüsahhariide. Taimerakke väljaspool membraani kaitseb rakusein, mis toimib toena ja hoiab kuju. Selle koostise põhikomponent on kiudaine (tselluloos) - polüsahhariid, mis ei lahustu vees.

Seega täidab välimine rakumembraan parandamise, kaitse ja teiste rakkudega suhtlemise funktsiooni.

Rakumembraani struktuur

Selle liikuva kesta paksus varieerub kuuest kuni kümne nanomeetrini. Raku rakumembraanil on eriline koostis, mille aluseks on lipiidide kaksikkiht. Vee suhtes inertsed hüdrofoobsed sabad asuvad seespool, samas kui hüdrofiilsed pead, mis suhtlevad veega, on pööratud väljapoole. Iga lipiid on fosfolipiid, mis on selliste ainete nagu glütserool ja sfingosiin koosmõju tulemus. Lipiidide karkass on tihedalt ümbritsetud valkudega, mis paiknevad mittepidevas kihis. Osa neist on sukeldatud lipiidikihti, ülejäänud läbivad seda. Selle tulemusena moodustuvad vett läbilaskvad alad. Nende valkude funktsioonid on erinevad. Osa neist on ensüümid, ülejäänud transportvalgud, mis kannavad erinevaid aineid väliskeskkonnast tsütoplasmasse ja vastupidi.

Rakumembraan on läbi imbunud ja tihedalt seotud integraalsete valkudega, samas kui ühendus perifeersete valkudega on nõrgem. Need valgud täidavad olulist funktsiooni, milleks on membraani struktuuri säilitamine, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine, ainete transportimine ja membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüsimine.

Ühend

Rakumembraani aluseks on bimolekulaarne kiht. Tänu oma järjepidevusele on rakul barjäärid ja mehaanilised omadused. Erinevatel eluetappidel võib see kaksikkiht olla häiritud. Selle tulemusena tekivad läbi hüdrofiilsete pooride struktuursed defektid. Sel juhul võivad sellise komponendi, nagu rakumembraani, absoluutselt kõik funktsioonid muutuda. Sellisel juhul võib tuum välismõjude tõttu kannatada.

Omadused

Raku rakumembraanil on huvitavaid funktsioone. Tänu oma voolavusele ei ole see kest jäik struktuur ning suurem osa selle koostist moodustavatest valkudest ja lipiididest liigub vabalt membraani tasapinnal.

Üldiselt on rakumembraan asümmeetriline, seega on valgu- ja lipiidikihtide koostis erinev. Loomarakkude plasmamembraanide välisküljel on glükoproteiinikiht, mis täidab retseptori- ja signaalifunktsioone ning mängib olulist rolli ka rakkude koeks ühendamise protsessis. Rakumembraan on polaarne väljaspool laeng on positiivne ja seestpoolt negatiivne. Lisaks kõigele ülaltoodule on rakumembraanil selektiivne ülevaade.

See tähendab, et lisaks veele lastakse rakku ainult teatud rühm molekule ja lahustunud ainete ioone. Sellise aine nagu naatriumi kontsentratsioon enamikus rakkudes on palju madalam kui väliskeskkonnas. Kaaliumioonide puhul on iseloomulik erinev suhe: nende arv rakus on palju suurem kui keskkonnas. Sellega seoses kipuvad naatriumiioonid tungima läbi rakumembraani ja kaaliumiioonid kipuvad vabanema väljaspool. Nendel asjaoludel aktiveerib membraan spetsiaalse süsteemi, mis täidab "pumpamise" rolli, ühtlustab ainete kontsentratsiooni: naatriumioonid pumbatakse välja raku pinnale ja kaaliumiioonid pumbatakse sissepoole. See funktsioon osa rakumembraani kõige olulisematest funktsioonidest.

See naatriumi- ja kaaliumiioonide kalduvus liikuda pinnalt sissepoole mängib suurt rolli suhkru ja aminohapete transportimisel rakku. Naatriumioonide aktiivse eemaldamise käigus rakust loob membraan tingimused glükoosi ja aminohapete uueks sissevooluks. Vastupidi, kaaliumiioonide rakku ülekandmise protsessis täiendatakse raku seest väliskeskkonda lagunemissaaduste "transporterite" arvu.

Kuidas toimub raku toitmine läbi rakumembraani?

Paljud rakud võtavad aineid selliste protsesside kaudu nagu fagotsütoos ja pinotsütoos. Esimese võimalusega paindlik välimine membraan tekib väike lohk, milles kinnipüütud osake asub. Seejärel süvendi läbimõõt muutub suuremaks, kuni ümbritsetud osake siseneb raku tsütoplasmasse. Fagotsütoosi kaudu toidetakse mõned algloomad, näiteks amööb, aga ka vererakud - leukotsüüdid ja fagotsüüdid. Samamoodi imavad rakud vedelikku, mis sisaldab vajalikku kasulik materjal. Seda nähtust nimetatakse pinotsütoosiks.

Välismembraan on tihedalt seotud raku endoplasmaatilise retikulumiga.

Paljude koe põhikomponentide tüüpide puhul paiknevad membraani pinnal väljaulatuvad osad, voldid ja mikrovillid. Selle kesta välisküljel olevad taimerakud on kaetud teise, paksu ja mikroskoobi all selgelt nähtavaga. Kiud, millest need on valmistatud, aitavad toetada taimekudesid, näiteks puitu. Loomarakkudel on ka mitmeid väliseid struktuure, mis asuvad rakumembraani peal. Need on oma olemuselt eranditult kaitsvad, näiteks on putukate siserakkudes sisalduv kitiin.

Lisaks rakumembraanile on rakusisene membraan. Selle ülesanne on jagada rakk mitmeks spetsiaalseks suletud sektsiooniks – kambriteks ehk organellideks, kus tuleb säilitada teatud keskkond.

Seega on elusorganismi põhiüksuse sellise komponendi kui rakumembraani rolli võimatu üle hinnata. Struktuur ja funktsioon viitavad olulisele laienemisele kogupindala rakupind, parandades ainevahetusprotsesse. See molekulaarstruktuur koosneb valkudest ja lipiididest. Eraldades raku väliskeskkonnast, tagab membraan selle terviklikkuse. Selle abiga hoitakse rakkudevahelised sidemed piisavalt tugeval tasemel, moodustades kudesid. Sellega seoses võime järeldada, et raku üks tähtsamaid rolle on rakumembraanil. Selle struktuur ja funktsioonid on erinevates rakkudes sõltuvalt nende eesmärgist radikaalselt erinevad. Nende omaduste kaudu saavutatakse rakumembraanide mitmekülgne füsioloogiline aktiivsus ja nende roll rakkude ja kudede olemasolus.

1 - fosfolipiidimolekuli polaarne pea

2 - fosfolipiidimolekuli rasvhappe saba

3 - lahutamatu valk

4 - perifeerne valk

5 - poolintegreeritud valk

6 - glükoproteiin

7 - glükolipiid

Väline rakumembraan on omane kõikidele rakkudele (loomadele ja taimedele), selle paksus on umbes 7,5 (kuni 10) nm ning koosneb lipiidi- ja valgumolekulidest.

Praegu on rakumembraani ehituse vedelik-mosaiikmudel laialt levinud. Selle mudeli järgi on lipiidimolekulid paigutatud kahte kihti, kusjuures nende vetthülgavad otsad (hüdrofoobsed - rasvlahustuvad) on vastamisi ja vees lahustuvad (hüdrofiilsed) - perifeeria poole. Valgu molekulid on sisestatud lipiidikihti. Mõned neist paiknevad lipiidse osa välis- või sisepinnal, teised on osaliselt kastetud või tungivad läbi ja läbi membraani.

Membraani funktsioonid :

Kaitse-, piirde-, tõkkepuu;

Transport;

Retseptor - toimub valkude arvelt - retseptorid, millel on teatud ainete (hormoonid, antigeenid jne) suhtes selektiivne võime, astuvad nendega keemilistesse interaktsioonidesse, juhivad raku sees signaale;

Osaleda rakkudevaheliste kontaktide loomisel;

Need tagavad mõnede rakkude liikumise (amööboidne liikumine).

Loomarakkudel on välimise rakumembraani peal õhuke glükokalüksi kiht. See on süsivesikute kompleks koos lipiididega ja süsivesikute kompleks valkudega. Glükokalüks osaleb rakkudevahelistes interaktsioonides. Enamiku rakuorganellide tsütoplasmaatilised membraanid on täpselt sama struktuuriga.

Taimerakkudes väljaspool tsütoplasmamembraani. rakusein koosneb tselluloosist.

Ainete transport läbi tsütoplasmaatilise membraani .

Ainete sisenemiseks rakku või rakust väljapoole on kaks peamist mehhanismi:

1. Passiivne transport.

2. Aktiivne transport.

Ainete passiivne transport toimub ilma energiakuluta. Sellise transpordi näiteks on difusioon ja osmoos, mille käigus molekulide või ioonide liikumine viiakse läbi kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda, näiteks veemolekulid.

Aktiivne transport – seda tüüpi transpordi puhul tungivad molekulid või ioonid membraani vastu kontsentratsioonigradienti, mis nõuab energiat. Aktiivse transpordi näiteks on naatrium-kaaliumpump, mis pumpab aktiivselt naatriumi rakust välja ja neelab väliskeskkonnast kaaliumiioone, kandes need rakku. Pump on spetsiaalne membraanivalk, mis paneb selle ATP-ga liikuma.

Aktiivne transport säilitab konstantse rakumahu ja membraanipotentsiaali.

Aineid saab transportida endotsütoosi ja eksotsütoosi teel.

Endotsütoos – ainete tungimine rakku, eksotsütoos – rakust välja.

Endotsütoosi ajal moodustab plasmamembraan invaginatsiooni või väljakasvud, mis seejärel ümbritsevad ainet ja muutuvad pärast mahajätmist vesiikuliteks.

Endotsütoosi on kahte tüüpi:

1) fagotsütoos - tahkete osakeste (fagotsüütide rakkude) imendumine,

2) pinotsütoos - vedela materjali imendumine. Pinotsütoos on iseloomulik amööboidsetele algloomadele.

Eksotsütoosi teel eemaldatakse rakkudest mitmesugused ained: seedimata toidujäägid eemaldatakse seedevakuoolidest, sekretoorsetest rakkudest eemaldatakse nende vedel saladus.

Tsütoplasma -(tsütoplasma + tuumavormi protoplasma). Tsütoplasma koosneb vesisest jahvatatud ainest (tsütoplasmaatiline maatriks, hüaloplasma, tsütosool) ning selles sisalduvatest erinevatest organellidest ja inklusioonidest.

Kaasamised - raku jääkproduktid. Inklusioone on 3 rühma - troofilised, sekretoorsed (näärmerakud) ja erilised (pigmendi) väärtused.

Organellid - Need on tsütoplasma püsivad struktuurid, mis täidavad rakus teatud funktsioone.

Eraldage organellid üldine tähendus ja eriline. Spetsiaalseid leidub enamikus rakkudes, kuid neid esineb märkimisväärsel hulgal ainult rakkudes, mis täidavad teatud funktsiooni. Nende hulka kuuluvad sooleepiteelirakkude mikrovillid, hingetoru ja bronhide epiteeli ripsmed, lipud, müofibrillid (mis tagavad lihaste kontraktsiooni jne).

Üldise tähtsusega organellid on EPS, Golgi kompleks, mitokondrid, ribosoomid, lüsosoomid, rakukeskuse tsentrioolid, peroksisoomid, mikrotuubulid, mikrofilamendid. Taimerakud sisaldavad plastiide ja vakuoole. Üldise tähtsusega organellid võib jagada membraaniga ja mittemembraanse struktuuriga organellideks.

Membraanstruktuuriga organellid on kahe- ja ühemembraanilised. Kahe membraaniga rakud hõlmavad mitokondreid ja plastiide. Ühemembraanile - endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks, lüsosoomid, peroksisoomid, vakuoolid.

Membraanita organellid: ribosoomid, rakukeskus, mikrotuubulid, mikrofilamendid.

Mitokondrid – Need on ümmargused või ovaalsed organellid. Need koosnevad kahest membraanist: sisemine ja välimine. Sisemembraanil on väljakasvud - cristae, mis jagavad mitokondrid sektsioonideks. Sektsioonid on täidetud ainega – maatriksiga. Maatriks sisaldab DNA-d, mRNA-d, tRNA-d, ribosoome, kaltsiumi- ja magneesiumisooli. Siin toimub valkude biosüntees. Mitokondrite põhiülesanne on energia süntees ja selle akumuleerimine ATP molekulides. Uued mitokondrid tekivad rakus vanade jagunemise tulemusena.

plastiidid – organellid, mida leidub valdavalt taimerakkudes. Neid on kolme tüüpi: rohelist pigmenti sisaldavad kloroplastid; kromoplastid (punase, kollase, oranži värvi pigmendid); leukoplastid (värvitu).

Kloroplastid on tänu rohelisele pigmendile klorofüllile võimelised sünteesima orgaaniline aine anorgaanilisest, kasutades päikeseenergiat.

Kromoplastid annavad lilledele ja puuviljadele erksad värvid.

Leukoplastid on võimelised koguma varutoitaineid: tärklist, lipiide, valke jne.

Endoplasmaatiline retikulum ( EPS ) on keeruline vakuoolide ja kanalite süsteem, mis on piiratud membraanidega. On sile (agranulaarne) ja kare (granulaarne) EPS. Smooth'i membraanil ei ole ribosoome. See sisaldab lipiidide, lipoproteiinide sünteesi, toksiliste ainete kogunemist ja eemaldamist rakust. Granuleeritud EPS-i membraanidel on ribosoomid, milles sünteesitakse valke. Seejärel sisenevad valgud Golgi kompleksi ja sealt välja.

Golgi kompleks (Golgi aparaat) on lamestatud membraankottide virn – tsisternid ja nendega seotud mullide süsteem. Tsisternide virna nimetatakse diktüosoomiks.

Golgi kompleksi funktsioonid : valkude modifitseerimine, polüsahhariidide süntees, ainete transport, rakumembraani moodustumine, lüsosoomide moodustumine.

Lüsosoomid – on membraaniga seotud vesiikulid, mis sisaldavad ensüüme. Nad teostavad ainete intratsellulaarset lõhustamist ja jagunevad primaarseks ja sekundaarseks. Primaarsed lüsosoomid sisaldavad ensüüme mitteaktiivses vormis. Pärast organellidesse sisenemist erinevaid aineid ensüümid aktiveeruvad ja algab seedimisprotsess – need on sekundaarsed lüsosoomid.

Peroksisoomid neil on ühe membraaniga piiratud mullide välimus. Need sisaldavad ensüüme, mis lagundavad rakkudele mürgist vesinikperoksiidi.

Vacuoolid – Need on taimeraku organellid, mis sisaldavad rakumahla. Rakumahl võib sisaldada varutoitaineid, pigmente ja jääkaineid. Vakuoolid osalevad turgorurõhu loomises, vee-soola ainevahetuse reguleerimises.

Ribosoomid – organellid, mis koosnevad suurtest ja väikestest allüksustest. Need võivad paikneda kas ER-l või vabalt paikneda rakus, moodustades polüsoome. Need koosnevad rRNA-st ja valgust ning toodetakse tuumas. Valkude süntees toimub ribosoomides.

Rakukeskus – leidub loomade, seente, madalamate taimede rakkudes ja puudub kõrgemates taimedes. See koosneb kahest tsentrioolist ja kiirgussfäärist. Tsentriool on õõnsa silindri kuju, mille sein koosneb 9 mikrotuubuli kolmikust. Jagunemisel moodustavad rakud mitootilise spindli niidid, mis tagavad mitoosi anafaasis kromatiidide ja meioosi ajal homoloogsete kromosoomide lahknemise.

mikrotuubulid – erineva pikkusega torukujulised moodustised. Need on osa tsentrioolidest, mitootilisest spindlist, flagellast, ripsmetest, täidavad tugifunktsiooni, soodustavad rakusiseste struktuuride liikumist.

Mikrokiud – filamentsed õhukesed moodustised, mis paiknevad kogu tsütoplasmas, kuid eriti palju on neid rakumembraani all. Koos mikrotuubulitega moodustavad nad raku tsütoskeleti, määravad tsütoplasma voolu, vesiikulite, kloroplastide ja muude organellide rakusisese liikumise.

raku evolutsioon

Rakkude evolutsioonis on kaks etappi:

1.Keemiline.

2. Bioloogiline.

Keemiline etapp sai alguse umbes 4,5 miljardit aastat tagasi. Ultraviolettkiirguse, kiirguse, välgulahenduste (energiaallikate) mõjul on alguses lihtne keemilised ühendid- monomeerid ja seejärel keerulisemad - polümeerid ja nende kompleksid (süsivesikud, lipiidid, valgud, nukleiinhapped).

Rakkude moodustumise bioloogiline staadium algab probioontide ilmumisega - eraldiseisvate komplekssüsteemidega, mis on võimelised isepaljunema, isereguleeruma ja looduslik valik. Probiondid tekkisid 3-3,8 miljardit aastat tagasi. Esimesed prokarüootsed rakud, bakterid, pärinesid probiontidest. Eukarüootsed rakud arenesid prokarüootidest (1–1,4 miljardit aastat tagasi) kahel viisil:

1) Mitmete prokarüootsete rakkude sümbioosi teel - see on sümbiootiline hüpotees;

2) Rakumembraani invagineerimisega. Invaginatsiooni hüpoteesi olemus seisneb selles, et prokarüootne rakk sisaldas mitut rakumembraani külge kinnitatud genoomi. Siis toimus invaginatsioon – invaginatsioon, rakumembraani eraldumine ja need genoomid muutusid mitokondriteks, kloroplastideks ja tuumaks.

Rakkude diferentseerumine ja spetsialiseerumine .

Diferentseerumine on erinevat tüüpi rakkude ja kudede moodustumine arengu käigus mitmerakuline organism. Üks hüpoteesidest on seotud diferentseerumisega geeniekspressiooniga ajal individuaalne areng. Ekspressioon on teatud geenide tööks muutmise protsess, mis loob tingimused ainete suunatud sünteesiks. Seetõttu toimub kudede areng ja spetsialiseerumine ühes või teises suunas.

Sarnane teave.

Membraanid täidavad palju erinevaid funktsioone:

membraanid määravad organelli või raku kuju;

barjäär: kontrollib lahustuvate ainete (näiteks ioonid Na +, K +, Cl -) vahetust sisemise ja välimise sektsiooni vahel;

energiat: ATP süntees mitokondrite sisemembraanidel ja fotosüntees kloroplasti membraanides; moodustavad pinna voolamiseks keemilised reaktsioonid(fosforüülimine mitokondriaalsetel membraanidel);

on struktuur, mis võimaldab ära tunda keemilisi signaale (hormoonide ja neurotransmitterite retseptorid asuvad membraanil);

mängivad rolli rakkudevahelises interaktsioonis ja soodustavad rakkude liikumist.

transporti läbi membraani. Membraanil on lahustuvate ainete selektiivne läbilaskvus, mis on vajalik:

raku eraldamine rakuvälisest keskkonnast;

tagada vajalike molekulide (nagu lipiidid, glükoos ja aminohapped) tungimine rakku ja selles säilimine, samuti ainevahetusproduktide (sh mittevajalike) eemaldamine rakust;

transmembraanse ioonigradiendi säilitamine.

Intratsellulaarsetel organellidel võib olla ka selektiivselt läbilaskev membraan. Näiteks lüsosoomides säilitab membraan vesinikioonide (H +) kontsentratsiooni 1000-10000 korda suuremana kui tsütosoolis.

Transport läbi membraani võib olla passiivne, kergekaaluline või aktiivne.

Passiivne transport on molekulide või ioonide liikumine mööda kontsentratsiooni või elektrokeemilist gradienti. See võib olla lihtne difusioon, nagu gaaside (näiteks O 2 ja CO 2) või lihtsate molekulide (etanool) puhul, mis tungivad läbi plasmamembraani. Lihtsa difusiooni korral lahustuvad ekstratsellulaarses vedelikus lahustunud väikesed molekulid järjestikku membraanis ja seejärel rakusiseses vedelikus. See protsess on mittespetsiifiline, samas kui membraani läbimise kiiruse määrab molekuli hüdrofoobsuse määr, st selle rasvlahustuvus. Difusioonikiirus läbi lipiidide kaksikkihi on otseselt proportsionaalne nii hüdrofoobsusega kui ka transmembraanse kontsentratsiooni gradiendiga või elektrokeemilise gradiendiga.

Hõlbustatud difusioon on molekulide kiire liikumine läbi membraani spetsiifiliste membraanivalkude poolt, mida nimetatakse permeaasideks. See protsess on spetsiifiline, kulgeb kiiremini kui lihtne difusioon, kuid sellel on transpordikiiruse piirang.

Kergendatud difusioon on tavaliselt iseloomulik vees lahustuvatele ainetele. Enamik (kui mitte kõik) membraanitransportereid on valgud. Kandjate spetsiifilist toimimismehhanismi hõlbustatud difusiooni ajal ei ole piisavalt uuritud. Need võivad näiteks tagada ülekande membraanis pöörleva liikumise teel. Viimasel ajal on ilmunud info, et kandevalgud muudavad transporditava ainega kokkupuutel oma konformatsiooni, mille tulemusena avanevad membraanis omapärased “väravad” ehk kanalid. Need muutused tekivad transporditava aine valguga seondumisel vabaneva energia tõttu. Võimalik on ka relee tüüpi ülekanne. Sel juhul jääb kandja ise liikumatuks ja ioonid migreeruvad seda mööda ühest hüdrofiilsest sidemest teise.

Antibiootikum gramitsidiin võib olla seda tüüpi kandja mudeliks. Membraani lipiidikihis võtab selle pikk lineaarne molekul spiraali kuju ja moodustab hüdrofiilse kanali, mille kaudu saab K-ioon mööda gradienti migreeruda.

On saadud eksperimentaalseid tõendeid looduslike kanalite olemasolu kohta bioloogilistes membraanides. Transpordivalke iseloomustab kõrge spetsiifilisus membraani kaudu transporditava aine suhtes, mis sarnaneb paljude omaduste poolest ensüümidega. Nad on väga tundlikud pH suhtes, konkureerivalt inhibeerivad ülekantud ainega sarnase struktuuriga ühendid ja mittekonkureerivalt ained, mis muudavad valkude spetsiifilisi funktsionaalseid rühmi.

Hõlbustatud difusioon erineb tavapärasest mitte ainult kiiruse, vaid ka küllastumisvõime poolest. Ainete ülekandekiiruse suurenemine toimub proportsionaalselt kontsentratsioonigradiendi kasvuga ainult teatud piirideni. Viimase määrab kandja "võimsus".

Aktiivne transport on ioonide või molekulide liikumine läbi membraani kontsentratsioonigradienti vastu ATP hüdrolüüsi energia tõttu. Aktiivset ioonide transporti on kolm peamist tüüpi:

naatrium-kaaliumpump - Na + /K + -adenosiintrifosfataas (ATPaas), mis kannab Na + välja ja K + sees;

kaltsiumi (Ca 2+) pump - Ca 2+ -ATPaas, mis transpordib Ca 2+ rakust või tsütosoolist sarkoplasmaatilise retikulumi;

prootonpump - H + -ATPaas. Aktiivse transpordiga loodud ioonigradiente saab kasutada teiste molekulide, näiteks teatud aminohapete ja suhkrute aktiivseks transportimiseks (sekundaarne aktiivne transport).

Ühistransport- see on iooni või molekuli transport koos teise iooni ülekandega. Sümptom- mõlema molekuli samaaegne ülekandmine ühes suunas; antiport- mõlema molekuli samaaegne ülekanne vastassuunas. Kui transport ei ole seotud teise iooni ülekandega, nimetatakse seda protsessi uniport. Kaastransport on võimalik nii hõlbustatud difusiooniga kui ka aktiivse transpordi käigus.

Glükoosi saab transportida hõlbustatud difusiooni teel sümport viisil. Ioonid Cl - ja HCO 3 - transporditakse läbi erütrotsüütide membraani hõlbustatud difusiooni teel kandja poolt, mida nimetatakse ribaks 3, vastavalt antiporti tüübile. Sel juhul kantakse Cl - ja HCO 3 - vastassuundades ning ülekande suuna määrab valitsev kontsentratsioonigradient.

Ioonide aktiivne transport kontsentratsioonigradienti vastu nõuab energiat, mis vabaneb ATP hüdrolüüsil ADP-ks: ATP ADP + F (anorgaaniline fosfaat). Aktiivset transporti ja hõlbustatud difusiooni iseloomustavad: spetsiifilisus, maksimaalse kiiruse piirang (st kineetiline kõver jõuab platoole) ja inhibiitorite olemasolu. Näiteks on esmane aktiivne transport, mille viib läbi Na +/K + -ATPaas. Selle antiport fragmentide süsteemi toimimiseks on vaja Na +, K + ja magneesiumiioonide olemasolu. Seda leidub peaaegu kõigis loomarakkudes ja selle kontsentratsioon on eriti kõrge erutuvates kudedes (näiteks närvides ja lihastes) ning rakkudes, mis osalevad aktiivselt Na + liikumises läbi plasmamembraani (näiteks neerude ja süljenäärmete kortikaalne kiht) .

Ensüüm ATPaas ise on oligomeer, mis koosneb 2-subühikust 110 kDa ja 2 glükoproteiini-subühikust, igaüks 55 kDa. ATP hüdrolüüsi käigus toimub teatud aspartaadijäägi pöörduv fosforüülimine -subühikul koos fosfapartamüüli moodustumisega. .. Fosforüülimiseks on vaja Na + ja Mg 2+, kuid mitte K +, samas kui defosforüülimiseks on vaja K +, kuid mitte Na + või Mg 2+. Kirjeldatakse kahte erineva energiatasemega valgukompleksi konformatsioonilist olekut, mida tavaliselt tähistatakse kui E 1 ja E 2, seetõttu nimetatakse ka ATPaasi. E tüüpi kandja 1 - E 2 . näiteks südameglükosiidid digoksiin ja ouabain, inhibeerivad ATPaasi aktiivsust Tänu heale vees lahustuvusele kasutatakse ouabaiini laialdaselt eksperimentaalsetes uuringutes naatriumpumba uurimiseks.

Na + /K + -ATPaasi töö üldtunnustatud idee on järgmine. Na ja ATP ioonid kinnituvad ATPaasi molekulile Mg 2+ juuresolekul. Na-ioonide seondumine käivitab ATP hüdrolüüsireaktsiooni, mille tulemusena moodustub ADP ja ensüümi fosforüülitud vorm. Fosforüülimine indutseerib ensümaatilise valgu ülemineku uude konformatsioonilisse olekusse ja Na-d sisaldav sait või kohad osutuvad väliskeskkonna poole. Siin vahetatakse Na + K + vastu, kuna ensüümi fosforüülitud vormi iseloomustab kõrge afiinsus K ioonide suhtes Ensüümi pöördüleminek algsele konformatsioonile toimub fosforüülrühma hüdrolüütilise lõhustamise teel. anorgaaniline fosfaat ja sellega kaasneb K + vabanemine raku sisemusse. Ensüümi defosforüülitud aktiivne sait suudab kinnitada uue ATP molekuli ja tsükkel kordub.

Pumba töö tulemusena rakku sisenevate K ja Na ioonide kogused ei ole omavahel võrdsed. Kolme eritunud Na-iooni jaoks on kaks sisse viidud K-iooni ühe ATP-molekuli samaaegse hüdrolüüsiga. Membraani vastaskülgedel oleva kanali avanemise ja sulgemise ning Na ja K sidumise efektiivsuse vahelduva muutumise tagab ATP hüdrolüüsi energia. Transporditud ioonid – Na ja K – selle ensümaatilise reaktsiooni kofaktorid. Teoreetiliselt on võimalik ette kujutada väga erinevaid sellel põhimõttel töötavaid pumpasid, kuigi praegu on neist teada vaid vähesed.

glükoosi transport. Glükoosi transport võib toimuda nii hõlbustatud difusiooni kui ka aktiivse transpordina, esimesel juhul toimub see uniportina, teisel - sümptomina. Glükoosi saab kergendatud difusiooni abil erütrotsüütidesse transportida. Michaelise konstant (Km) glükoosi transpordiks erütrotsüütidesse on ligikaudu 1,5 mmol/L (st selle glükoosikontsentratsiooni juures on ligikaudu 50% saadaolevatest permeaasi molekulidest seotud glükoosimolekulidega). Kuna glükoosi kontsentratsioon inimese veres on 4-6 mmol / l, toimub selle imendumine erütrotsüütide poolt peaaegu maksimaalse kiirusega. Permeaasi spetsiifilisus avaldub juba selles, et erinevalt D-galaktoosist ja D-mannoosist L-isomeeri peaaegu ei transpordita erütrotsüütidesse, kuid transpordisüsteemi poolküllastumise saavutamiseks on vaja nende suuremat kontsentratsiooni. Rakku sisenedes läbib glükoos fosforüülimise ega suuda enam rakust lahkuda. Glükoosi permeaasi nimetatakse ka D-heksoosi permeaasiks. See on lahutamatu membraanivalk molekulmass 45 kD.

Glükoosi võib transportida ka Na + -sõltuv sümportsüsteem, mida leidub paljude kudede plasmamembraanides, sealhulgas neerutuubulites ja sooleepiteelis. Sel juhul transporditakse üks glükoosimolekul hõlbustatud difusiooni teel kontsentratsioonigradienti vastu ja üks Na-ioon transporditakse mööda kontsentratsioonigradienti. Kogu süsteem toimib lõpuks Na + /K + -ATPaasi pumpamisfunktsiooni kaudu. Seega on sümport sekundaarne aktiivne transpordisüsteem. Sarnasel viisil transporditakse ka aminohappeid.

Ca 2+ -pump on E 1 - E 2 tüüpi aktiivne transpordisüsteem, mis koosneb integraalsest membraanivalgust, mis Ca 2+ ülekande protsessis fosforüülitakse aspartaadi jäägi juures. Iga ATP molekuli hüdrolüüsi käigus kantakse üle kaks Ca 2+ iooni. Eukarüootsetes rakkudes võib Ca 2+ seonduda kaltsiumi siduva valguga, mida nimetatakse kalmoduliin, ja kogu kompleks seondub Ca 2+ pumbaga. Ca 2+ -siduvate valkude hulka kuuluvad ka troponiin C ja parvalbumiin.

Ca ioone, nagu ka Na ioone, eemaldab Ca 2+ -ATPaas aktiivselt rakkudest. Eriti suur hulk kaltsiumpumba valgud sisaldavad endoplasmaatilise retikulumi membraane. ATP hüdrolüüsi ja Ca 2+ ülekandeni viivate keemiliste reaktsioonide ahela saab kirjutada järgmiste võrranditena:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca väline + PO 4 3 - + E 2

Kus on San - Ca2 +, mis asub väljaspool;

Ca ext - Ca 2+ asub sees;

E 1 ja E 2 - kandeensüümi erinevad konformatsioonid, mille üleminek ühelt teisele on seotud ATP energia kasutamisega.

H + tsütoplasmast aktiivse eemaldamise süsteemi toetavad kahte tüüpi reaktsioonid: elektronide transpordiahela (redoksahela) aktiivsus ja ATP hüdrolüüs. Mõlemad - nii redoks- kui hüdrolüütilised H + pumbad - asuvad membraanides, mis on võimelised valgust muundada või keemiline energia H + energiaks (st prokarüootide plasmamembraanideks, kloroplastide ja mitokondrite konjugeerivateks membraanideks). H + ATPaasi ja / või redoksahela töö tulemusena prootonid ümber paigutatakse ja membraanile ilmub prootoni liikuv jõud (H +). Nagu uuringud näitavad, saab vesinikuioonide elektrokeemilist gradienti kasutada suure hulga metaboliitide - anioonide, aminohapete, suhkrute jne - konjugeeritud transpordiks (sekundaarne aktiivne transport).

Plasmamembraani aktiivsus on seotud suure molekulmassiga tahkete ja vedelate ainete imendumisega rakus, - fagotsütoos ja pinotsütoos(Gerchilt. faagid- seal on , pinos- juua, tsütos- kamber). Rakumembraan moodustab taskud ehk invaginatsioonid, mis tõmbavad aineid väljastpoolt. Seejärel tõmmatakse sellised invaginatsioonid välja ja ümbritsetakse membraaniga väliskeskkonna tilgakesi (pinotsütoos) või tahkeid osakesi (fagotsütoos). Pinotsütoosi täheldatakse paljudes rakkudes, eriti neis elundites, kus toimuvad imendumisprotsessid.