Kahepaiksete nahk on kaetud. tere õpilane

Kahepaiksete nahk on sõna otseses mõttes täis veresooni. Seetõttu satub selle kaudu hapnik otse verre ja vabaneb. süsinikdioksiid; Kahepaiksete nahale antakse spetsiaalsed näärmed, mis eritavad (olenevalt kahepaikse tüübist) bakteritsiidseid, söövitavaid, ebameeldivaid, pisaraid tekitavaid, mürgiseid ja muid aineid. Need ainulaadsed nahaseadmed võimaldavad palja ja pidevalt niiske nahaga kahepaiksetel end edukalt kaitsta mikroorganismide, sääskede, sääskede, lestade, kaanide ja muude verdimevate loomade rünnakute eest.

Lisaks väldivad paljud röövloomad kahepaikseid nende kaitsevõimete tõttu; kahepaiksete nahk sisaldab tavaliselt palju erinevaid pigmendirakke, millest sõltub keha üldine, adaptiivne ja kaitsev värvus. Seega on mürgistele liikidele iseloomulik ere värvus hoiatuseks ründajatele jne.

Maa ja vee elanikena on kahepaiksed varustatud universaaliga hingamissüsteem. See võimaldab kahepaiksetel hingata hapnikku mitte ainult õhus, vaid ka vees (kuigi selle kogus on seal ligikaudu 10 korda väiksem) ja isegi maa all. Nende organismi selline mitmekülgsus on võimalik tänu tervele hingamiselundite kompleksile hapniku eraldamiseks keskkonnast, kus nad konkreetsel hetkel viibivad. Need on kopsud, lõpused, suu limaskesta ja nahk.

Nahahingamine on enamiku kahepaiksete liikide elu jaoks kõige olulisem. Samas on hapniku imendumine läbi veresoonte läbi tunginud naha võimalik vaid siis, kui nahk on niiske. Nahanäärmed on loodud naha niisutamiseks. Mida kuivem on ümbritsev õhk, seda raskemini nad töötavad, vabastades üha uusi ja rohkem niiskust. Lõppude lõpuks on nahk varustatud tundlike "seadmetega". Nad lülitavad õigeaegselt sisse hädaabisüsteemid ja säästva lima täiendava tootmise režiimid.

Kell erinevad tüübid Kahepaiksete puhul mängivad osad hingamiselundid suurt rolli, teised lisarolli, kolmandad võivad aga täiesti puududa. Jah, kl vee-elustikud gaasivahetus (hapniku imendumine ja süsihappegaasi eraldumine) toimub peamiselt lõpuste kaudu. Lõpused on varustatud kahepaiksete ja täiskasvanud kahepaiksete vastsetega, kes elavad pidevalt veekogudes. Ja kopsudeta salamandritele - maa elanikele - ei ole tagatud lõpused ja kopsud. Nad saavad hapnikku ja eemaldavad süsinikdioksiidi läbi niiske naha ja suu limaskesta. Veelgi enam, kuni 93% hapnikust saadakse nahahingamisega. Ja ainult siis, kui inimesed vajavad eriti aktiivseid liigutusi, lülitatakse sisse täiendava hapnikuvarustuse süsteem suuõõne põhja limaskesta kaudu. Sel juhul võib selle gaasivahetuse osakaal suureneda kuni 25%.

Tiigikonn saab nii vees kui ka õhus põhilise hapnikukoguse naha kaudu ja vabastab selle kaudu peaaegu kogu süsihappegaasi. Täiendavat hingamist pakuvad kopsud, kuid ainult maal. Kui konnad ja kärnkonnad vette kastetakse, aktiveeruvad koheselt ainevahetust vähendavad mehhanismid. Vastasel juhul poleks neil piisavalt hapnikku.

Mõne saba-kahepaikse liigi esindajad, näiteks krüptogill, kes elab kiirete ojade ja jõgede hapnikurikkas vees, ei kasuta peaaegu oma kopse. Massiivsete jäsemete küljes rippuv volditud nahk, milles on võrgustikuna laiali laotatud tohutu hulk verekapillaare, aitab tal veest hapnikku ammutada. Ja et seda pestav vesi oleks alati värske ja selles oleks piisavalt hapnikku, kasutab krüptogill otstarbekaid instinktiivseid toiminguid - segab vett aktiivselt keha ja saba võnkuvate liigutuste abil. See pidev liikumine on ju tema elu.

Kahepaiksete hingamissüsteemi universaalsus väljendub ka spetsiaalsete hingamisaparaatide ilmumises nende teatud eluperioodil. Seega ei saa harivesilikud kaua vees viibida ja õhku varuda, tõustes aeg-ajalt pinnale. Eriti raske on neil hingata sigimisperioodil, kuna emasloomade kurameerimisel sooritavad nad vee all paaritustantsu. Sellise keerulise rituaali tagamiseks kasvatab vesilik just paaritumishooajal täiendava hingamiselundi - kammi kujul oleva nahavoldi. Reproduktiivkäitumise käivitav mehhanism aktiveerib ka keha süsteemi selle olulise organi tootmiseks. See on rikkalikult varustatud veresoontega ja suurendab oluliselt nahahingamise osakaalu.

Saba- ja sabata kahepaiksed on varustatud täiendava ainulaadse hapnikuvaba vahetuse seadmega. Neid kasutab edukalt näiteks leopardkonn. Ta võib elada hapnikuvaeguses külm vesi kuni seitse päeva.

Mõnedele ameerika labajalgsete perekonda kuuluvale spadefootile antakse nahahingamine, et mitte jääda vees, vaid maa all. Sinna, maetuna, veedavad nad suurema osa oma elust. Maa pinnal ventileerivad need kahepaiksed, nagu ka kõik teised anuraanid, kopse suupõhja liikumise ja külgede täispuhumise tõttu. Kuid pärast seda, kui labidad on maasse kaevanud, lülitub nende kopsude ventilatsioonisüsteem automaatselt välja ja naha hingamise kontroll lülitatakse sisse.

Üks vajalikest kaitsefunktsioonid Kahepaiksete nahk peab looma kaitsva värvuse. Lisaks sõltub jahi edu sageli peitmisoskusest. Tavaliselt kordab värvimine objekti mõnda konkreetset mustrit. keskkond. Niisiis sulandub paljude puukonnade plekkidega värvus suurepäraselt taustaga - samblikuga kaetud puu tüvega. Lisaks on puukonn võimeline muutma oma värvi sõltuvalt üldvalgustusest, heledusest ja taustavärvist ning kliimaparameetritest. Selle värv muutub valgustuse puudumisel või külmas tumedaks ja heledas valguses heledamaks. Sihvakate puukonnade esindajaid aetakse kergesti segi pleekinud lehtedega ja mustatähniliste - puu kooretükiga, millel ta istub. Peaaegu kõigil troopilistel kahepaiksetel on kaitsevärv, sageli väga hele. Ainult erksad värvid võivad muuta looma nähtamatuks troopika värvilise ja lopsaka roheluse vahel.

Punasilmne puukonn (Agalychnis callidryas)

Värvi ja mustri kombinatsioon loob sageli hämmastava kamuflaaži. Näiteks suurele kärnkonnale on antud võime luua teatud optilise efektiga petlik, varjav muster. Tema keha ülaosa meenutab lamavat õhukest lehte ja alumine osa on nagu selle lehe sügav vari. Illusioon on täielik, kui kärnkonn varitseb pärislehtedega maas. Kas kõik varasemad, isegi arvukad põlvkonnad võisid järk-järgult luua kehamustri ja värvi (mõistes värviteaduse ja optika seadusi), et imiteerida täpselt loomulikku vastet – pruunistunud lehte, mille serva all on selgelt piiritletud vari? Selleks pidid kärnkonnad sajandist sajandisse oma värvi järjekindlalt viima soovitud eesmärgini, et saada ülaosa - tumeda mustriga pruun ja küljed - selle värvi järsk muutus kastanipruuniks.

Kahepaiksete naha käsutuses on imelised rakud - kromatofoorid. Nad näevad välja nagu üherakuline organism, millel on tihedalt hargnevad protsessid. Nende rakkude sees on pigmendigraanulid. Olenevalt iga liigi kahepaiksete värvuse konkreetsest värvigammast on musta, punase, kollase ja sinakasrohelise pigmendiga kromatofoore, aga ka peegeldavaid plaate. Kui pigmendigraanulid kogutakse palli, ei mõjuta need kahepaikse naha värvi. Kui aga pigmendiosakesed jaotuvad kindla käsu järgi ühtlaselt kõikide kromatofoori protsesside peale, siis omandab nahk etteantud värvi.

Looma nahk võib sisaldada kromatofoore, mis sisaldavad erinevaid pigmente. Veelgi enam, iga kromatofoori tüüp hõivab nahas oma kihi. Kahepaiksete eri värvid moodustuvad mitut tüüpi kromatofooride samaaegsel toimel. Lisaefekti loovad helkurplaadid. Need annavad maalitud nahale sillerdava pärlmutterläike. Oluline roll kromatofooride töö kontrollimisel koos närvisüsteem hormoonid mängivad. Pigmenti kontsentreerivad hormoonid vastutavad pigmendiosakeste kogumise eest kompaktseteks pallideks ja pigmenti stimuleerivad hormoonid vastutavad nende ühtlase jaotumise eest paljudes kromatofoori protsessides.

Ja selles hiiglaslikus dokumentatsioonis on infomahu poolest koht meie enda pigmentide tootmise programmil. Neid sünteesivad kromatofoorid ja neid kasutatakse vähe. Kui on kätte jõudnud aeg, mil mõned pigmendiosakesed osalevad värvimises ja jaotuvad kõikidele, ka kõige kaugematele leviraku osadele, korraldatakse kromatofooris aktiivne töö pigmentvärvi sünteesimiseks. Ja kui vajadus selle pigmendi järele kaob (kui näiteks kahepaikse uues asukohas taustavärv muutub), kogutakse värvaine tükiks ja süntees peatub. Lean tootmine hõlmab ka jäätmekäitlussüsteemi. Perioodilise sulamise ajal (näiteks järvekonnadel 4 korda aastas) söövad konnad nahaosakesi. Ja see võimaldab nende kromatofooridel sünteesida uusi pigmente, vabastades keha vajaliku "tooraine" täiendavast kogumisest.

Mõne kahepaikse värvus võib muutuda, nagu kameeleonidel, kuigi aeglasemalt. Niisiis võivad erinevad rohukonna isendid, olenevalt erinevatest teguritest, omandada erinevaid domineerivaid värve - punakaspruunist kuni peaaegu mustani. Kahepaiksete värvus sõltub valgusest, temperatuurist ja niiskusest ning isegi sellest emotsionaalne seisund loom. Ja ometi on nahavärvi, sageli lokaalse, mustrilise muutumise peamine põhjus selle “kohandamine” tausta või ümbritseva ruumi värviga. Selleks hõlmab töö kõige keerukamaid valgus- ja värvitaju süsteeme, aga ka koordineerimist värvimoodustavate elementide struktuursete ümberkorraldustega. Kahepaiksetele on antud märkimisväärne võime võrrelda langeva valguse hulka nende taustalt peegelduva valguse hulgaga. Mida väiksem see suhe, seda kergem on loom. Mustal taustal tabamisel on langeva ja peegeldunud valguse hulga erinevus suur ning tema naha valgus muutub tumedamaks.

Teave üldvalgustuse kohta salvestatakse kahepaikse võrkkesta ülemisse ossa ja tausta valgustuse kohta selle alumisse ossa. Tänu visuaalsete analüsaatorite süsteemile võrreldakse saadud infot selle kohta, kas antud isendi värvus vastab tausta olemusele ning otsustatakse, millises suunas seda muuta. Konnadega tehtud katsetes tõestati seda kergesti nende valgustaju eksitamise teel.

Huvitav fakt on see, et kahepaiksetel ei suuda mitte ainult visuaalsed analüsaatorid kontrollida nahavärvi muutusi. Nägemisest täielikult ilma jäänud isikud säilitavad oma võime muuta kehavärvi, "kohandudes" taustavärviga. See on tingitud asjaolust, et kromatofoorid ise on valgustundlikud ja reageerivad valgustusele, hajutades pigmenti mööda oma protsesse. Ainult tavaliselt juhindub aju silmade infost ja pärsib seda naha pigmendirakkude aktiivsust. Kuid kriitiliste olukordade jaoks on kehal terve turvavõrkude süsteem, et mitte jätta looma kaitsetuks. Ka sel juhul omandab puult võetud ühe liigi väike, pime ja kaitsetu puukonn järk-järgult erkrohelise elava lehe värvi, millele ta on istutatud. Bioloogide sõnul võib kromatofoorreaktsioonide eest vastutavate infotöötlusmehhanismide uurimine viia väga huvitavate avastusteni.

Paljude kahepaiksete, nagu kärnkonnad, salamandrid ja kärnkonnad, nahaeritised on kõige tõhusamad relvad erinevate vaenlaste vastu. Pealegi võivad need olla mürgid ja ebameeldivad, kuid röövloomade eluks ohutud ained. Näiteks mõne puukonna nahast eritub vedelikku, mis põleb nagu nõges. Teiste liikide puukonnade nahk moodustab söövitava ja paksu määrdeaine ning seda keelega puudutades sülitavad isegi kõige tagasihoidlikumad loomad kinnivõetud saagi välja. Venemaal elavate kärnkonnade nahaeritised eraldavad ebameeldivat lõhna ja põhjustavad pisaravoolu ning looma nahaga kokkupuutel põletust ja valu. nahk kahepaiksed kahepaiksed kalad

Erinevate loomade mürkide uuringud on näidanud, et peopesa kõige võimsamate mürkide loomisel ei kuulu madudele. Näiteks troopiliste konnade nahanäärmed toodavad nii tugevat mürki, et see kujutab ohtu isegi suurte loomade elule. Brasiilia kärnkonn-aga mürgist sureb koer, haarates teda hammastega. Ja mürgine saladus naha näärmed India jahimehed määrisid Lõuna-Ameerika kahevärvilise leheronija nooleotsi. Kakaolehtede ronija nahaeritis sisaldab mürki batrahhotoksiini, mis on võimsaim kõigist teadaolevatest mittevalgulistest mürkidest. Selle toime on 50 korda tugevam kui kobra mürk (neurotoksiin), mitu korda tugevam kui curare toime. See mürk on 500 korda tugevam kui mürk holotuuria merekurk ja see on tuhandeid kordi mürgisem kui naatriumtsüaniid.

Kahepaiksete ere värvus näitab tavaliselt, et nende nahk võib eraldada mürgiseid aineid. Huvitav on see, et mõne salamandriliigi puhul on teatud rasside esindajad mürgised ja kõige värvilisemad. Apalatši metsasalamandritel eritab isendite nahk toksilisi aineid, teistel sugulassalamandritel aga nahaeritis mürki ei sisalda. Samal ajal on mürgised kahepaiksed oma põskede ereda värviga ja eriti ohtlikud - punaste käppadega. Salamandritest toituvad linnud on sellest funktsioonist teadlikud. Seetõttu puudutavad nad harva kahepaikseid punaste põskedega ja üldiselt väldivad neid värviliste käppadega.

Naha välisjooned

Nahk ja rasv moodustavad umbes 15% hariliku konna massist.

Konna nahk on kaetud lima ja niiske. Meie vormidest on veekonnade nahk tugevaim. Looma seljapoolne nahk on üldiselt paksem ja tugevam kui kõhunahk ning sellel on ka rohkem erinevaid tuberkleid. Lisaks mitmetele eelnevalt kirjeldatud moodustistele on endiselt suur hulk püsivaid ja ajutisi tuberkleid, eriti palju päraku piirkonnas ja tagajäsemetel. Mõned neist mugulatest, mille tipus on tavaliselt pigmendilaik, on puutetundlikud. Teised tuberkulid võlgnevad oma moodustumise näärmetele. Tavaliselt on viimaste tipus võimalik luubiga, mõnikord ka lihtsilmaga eristada näärmete eritusavasid. Lõpuks on siledate nahakiudude kokkutõmbumise tulemusena võimalik ajutiste tuberkullite moodustumine.

Paaritumisperioodil tekivad isastel konnadel esijäsemete esimesele varbale "abituskallused", mis on liigiti erineva ehitusega.

Kalluse pind on kaetud teravate mugulatega või papillidega, mis on eri liikidel erinevalt paigutatud. Üks nääre moodustab umbes 10 papilli. Näärmed on lihtsad torukujulised ja igaüks neist on umbes 0,8 mm pikk ja 0,35 mm lai. Iga näärme ava avaneb iseseisvalt ja on umbes 0,06 mm lai. Võimalik, et papillid "konnasilmad" on modifitseeritud tundlikud tuberkulid, kuid põhifunktsioon"konnasilmad" on mehaanilised - see aitab isasel emast kindlalt kinni hoida. On oletatud, et kalluse näärmete eritised hoiavad ära nende vältimatute kriimustuste ja haavade põletikku, mis paaritumisel emaslooma nahale tekivad.

Pärast kudemist "mais" väheneb ja selle kare pind muutub uuesti siledaks.

Emasel areneb paaritumisperioodil külgedele, selja tagaosas ja tagajäsemete ülapinnale "paarituberkulide" mass, mis täidab puuteaparaadi rolli, mis äratab seksuaalset tunnet. naissoost.

Riis. 1. Konnade abielukallused:

a - tiik, b - taimne, c - terava näoga.

Riis. 2. Lõika läbi pruudi kallus:

1 - epidermise tuberkullid (papillid), 2 - epidermis, 3 - naha ja nahaaluskoe sügav kiht, 4 - näärmed, 5 - näärmete ava, 6 - pigment, 7 - veresooned.

Erinevat tüüpi konnade naha värvus on väga mitmekesine ja peaaegu mitte kunagi sama värvi.

A - ravimtaimed, B - tiigikonnad.

Enamikul liikidest (67-73%) on ülakeha pruun, mustjas või kollakas üldtaust. Singapurist pärit Rana pplicatella seljaosa on pronksist ja meie tiigikonnal leidub pronksist laike. Pruuni värvi modifikatsioon on punane. Meie rohukonn kohtab aeg-ajalt punaseid isendeid; Rana malabarica puhul on tume karmiinpunane värv norm. Veidi enam kui veerand (26-31%) kõigist konnaliikidest on üleval rohelised või oliiviõlid. Konnade suurel ülikonnal (71%) puudub pikisuunaline seljariba. 20% liikidest on seljatriibu esinemine muutlik. Suhteliselt väikesel arvul (5%) liikidest on selge püsiv triip, mõnikord jookseb mööda selga kolm heledat triipu (Lõuna-Aafrika Rana fasciata). Seljariba ning soo ja vanuse vahelise seose olemasolu meie liigi puhul pole veel kindlaks tehtud. Võimalik, et sellel on termiline sõelumisväärtus (see kulgeb mööda seljaaju). Pooltel kõikidest konnaliikidest on tugev kõht, teine ​​pool aga enam-vähem täpiline.

Konnade värvus on olenevalt tingimustest nii isenditi kui ka ühel isendil väga erinev. Kõige püsivam värvielement on mustad täpid. Meie roheliste konnade üldine taustavärv võib varieeruda sidrunikollasest (ere päikese käes; harva) läbi erinevate roheliste toonide kuni tumeda oliivi ja isegi pruuni-pronksi (talvel samblas). Üldine taust Hariliku konna värvus võib varieeruda kollasest kuni punase ja pruunini kuni mustjaspruunini. Sildunud konna värvimuutused on oma amplituudilt väiksemad.

Paaritumisajal omandavad isased rabakonnad erksinise värvuse ja isastel kõri kattev nahk muutub siniseks.

Albinootilisi täiskasvanud harilikke konni on täheldatud vähemalt neljal korral. Kolm vaatlejat nägid selle liigi albiino kulleseid. Moskva lähedalt leiti albiino nõmmekonn (Terentjev, 1924). Lõpuks on vaadeldud albiino tiigikonn (Pavesi). Melanismi on täheldatud rohelisel konnal, rohukonnal ja Rana graecal.

Riis. 4. Emase hariliku konna paarituvad mugulad.

Riis. 5. Rohelise konna kõhunaha põiklõige. 100-kordne suurendus:

1 - epidermis, 2 - käsnjas nahakiht, 3 - tihe nahakiht, 4 - nahaalune kude, 5 - pigment, 6 - elastsed niidid, 7 - elastsete filamentide anastomoosid, 8 - näärmed.

Naha struktuur

Nahk koosneb kolmest kihist: pindmine ehk epidermis (epidermis), millel on palju näärmeid, sügav või nahk ise (soorium), milles leidub ka teatud kogus näärmeid, ja lõpuks nahaalune kude (tela). subkutaanne).

Epidermis koosneb 5-7 erinevast rakukihist, millest ülemine on keratiniseeritud. Seda nimetatakse vastavalt sarvkihiks (stratum corneum), erinevalt teistest, mida nimetatakse idu- või limaskestaks (stratum germinativum = str. mucosum).

Epidermise suurim paksus on peopesadel, jalgadel ja eriti liigesepatjadel. Epidermise idukihi alumised rakud on kõrged, silindrilised. Nende põhjas on naha sügavasse kihti ulatuvad hambataolised või teravad protsessid. Nendes rakkudes täheldatakse arvukalt mitoose. Ülal paiknevad idukihi rakud on mitmekülgsed hulknurksed ja tasanevad pinnale lähenedes järk-järgult. Rakud on omavahel ühendatud rakkudevaheliste sildadega, mille vahele jäävad väikesed lümfivahed. Sarvkihiga vahetult külgnevad rakud keratiniseeruvad erineval määral. See protsess on eriti tõhus enne sulatamist, mistõttu neid rakke nimetatakse asendus- või varukihiks. Kohe pärast sulamist ilmub uus asenduskiht. Idukihi rakud võivad sisaldada pruuni või musta pigmendi graanuleid. Eriti palju neid terasid leidub tähekujulistes chrzmatofoorrakkudes. Kõige sagedamini leidub kromatofoore limaskestade keskmistes kihtides ja neid ei kohta kunagi sarvkihis. Seal on tähtrakud ja ilma pigmendita. Mõned teadlased peavad neid kromatofooride taandarengu staadiumiks, teised aga "rändlevateks" rakkudeks. Sarvkiht koosneb lamedatest õhukestest hulknurksetest rakkudest, mis säilitavad tuumad vaatamata keratiniseerumisele. Mõnikord sisaldavad need rakud pruuni või musta pigmenti. Epidermise pigment tervikuna mängib värvis väiksemat rolli kui naha sügava kihi pigment. Mõned epidermise osad ei sisalda üldse pigmenti (kõht), samas kui teistes tekivad püsivad tumedad nahalaigud. Preparaatidel sarvkihi kohal on näha väike läikiv riba (joonis 40) - küünenahk (cuticula). Enamasti moodustab küünenahk pideva kihi, kuid liigesepatjadel laguneb see mitmeks osaks. Sulamisel tuleb tavaliselt lahti vaid sarvkiht, kuid vahel tulevad maha ka asenduskihi rakud.

Noortel kullestel on epidermise rakud ripsmelised.

Naha sügav kiht ehk nahk ise jaguneb kaheks kihiks – käsnjas ehk ülemine (stratum spongiosum = str. laxum) ja tihe (stratum compactum = str. medium).

Käsnjas kiht ilmneb ontogeneesis alles näärmete arenguga ja enne seda külgneb tihe kiht otse epidermisega. Nendes kehaosades, kus on palju näärmeid, on käsnjas kiht paksem kui tihe ja vastupidi. Naha enda käsnjas kihi piir epidermise idukihiga kujutab mõnes kohas tasast pinda, samas kui mujal (näiteks "abielukallused") võib rääkida naha käsnjas kihi papillidest. . Käsnjas kihi aluseks on valesti kõverdunud õhukeste kiududega sidekude. Siia kuuluvad näärmed, vere- ja lümfisooned, pigmendirakud ja närvid. Otse epidermise all on hele, halvasti pigmenteeritud piirplaat. Selle all on õhuke kiht, millesse tungivad läbi näärmete erituskanalid ja mis on rikkalikult varustatud veresoontega - vaskulaarne kiht (stratum vasculare). See sisaldab arvukalt pigmendirakke. Naha värvilistel osadel võib eristada kahte tüüpi selliseid pigmendirakke: pindmisemad kollased või hallid ksantoleukofoorid ja sügavamad, tumedad hargnenud melanofoorid, mis asuvad veresoonte lähedal. Käsnjas kihi sügavaim osa on näärmeline (stratum glandulare). Viimase aluseks on sidekude, mis on läbi imbunud lümfilõhedest, mis sisaldavad arvukalt tähtkujulisi ja fusiformseid fikseeritud ja liikuvaid rakke. Siin kohtuvad naha näärmed. Naha enda tihedat kihti võib nimetada ka horisontaalsete kiudude kihiks, sest see koosneb peamiselt kergete laineliste painutustega pinnaga paralleelselt kulgevatest sidekoeplaatidest. Näärmete aluste all moodustab tihe kiht lohud ning näärmete vahel turritab see kuplikujuliselt käsnakihi sisse. Katsed konnade toitmisel krappaga (Kaštšenko, 1882) ja otsesed vaatlused tingivad vajaduse vastandada tiheda kihi ülemist osa kogu selle põhimassiga, mida nimetatakse võrekihiks. Viimasel pole lamellstruktuuri. Mõnes kohas on suurem osa tihedast kihist läbi imbunud vertikaalselt ulatuvatest elementidest, mille hulgas võib eristada kahte kategooriat: eraldatud õhukesed sidekoe kimbud, mis ei tungi võrekihti, ja "läbivad kimbud", mis koosnevad veresoontest, närvidest, sidekude ja elastsed niidid, aga ka silelihaskiud. Enamik neist läbistavatest kimpudest ulatub nahaalusest koest kuni epidermiseni. Kõhunaha kimpudes on ülekaalus sidekoe elemendid, seljanaha kimpudes aga lihaskiud. Väikesteks lihaskimpudeks kokkuvoldituna võivad silelihasrakud kokkutõmbumisel tekitada "hanenahka" (cutis anserina). Huvitav on see, et see ilmneb pikliku medulla transekteerimisel. Elastsed niidid konnanahas avastas esmakordselt Tonkov (1900). Need lähevad läbistavate kimpude sisse, luues sageli kaarekujulised ühendused teiste kimpude elastsete ühendustega. Eriti tugevad on elastsed niidid kõhupiirkonnas.

Riis. 6, peopesa epidermis kromatofooridega. 245-kordne suurendus

Nahaalune kude (tela subcutanea \u003d subcutis), mis ühendab nahka tervikuna lihaste või luudega, eksisteerib ainult piiratud konna kehapiirkondades, kus see läheb otse lihastevahelisse koesse. Enamikus kehapiirkondades asetseb nahk ulatuslike lümfikottide kohal. Iga endoteeliga vooderdatud lümfikott jagab nahaaluse koe kaheks plaadiks: üks külgneb nahaga ja teine ​​katab lihaseid ja luid.

Riis. 7. Rohelise konna kõhunaha epidermist läbiv lõik:

1 - küünenaha, 2 - sarvkiht, 3 - idukiht.

Nahaga külgneva plaadi sees täheldatakse halli graanulisisaldusega rakke, eriti kõhu piirkonnas. Neid nimetatakse "segavateks rakkudeks" ja arvatakse, et need annavad värvile kerge hõbedase läike. Ilmselt on sugudevahelised erinevused nahaaluse koe ehituse olemuses: meestel kirjeldatakse spetsiaalseid valgeid või kollakaid sidekoepaelu, mis ümbritsevad mõningaid keha lihaseid (lineamasculina).

Konna värvus tekib eelkõige nahas endas olevate elementide tõttu.

Konnadel on nelja tüüpi värvaineid: pruunid või mustad - melaniinid, kuldkollased - lipokroomid rasvade rühmast, hallid või valged guaniini (uureale lähedane aine) terad ja pruunide konnade punane värv. Neid pigmente leidub eraldi ja neid kandvaid kromatofoore nimetatakse vastavalt melanofoorideks, ksantofoorideks või lipofoorideks (pruunide konnade puhul sisaldavad need ka punast värvainet) ja leukofoorideks (guanofoorideks). Tihti leidub aga lipokroome tilkade kujul ühes rakus koos guaniini teradega – selliseid rakke nimetatakse ksantoleukofoorideks.

Podyapolsky (1909, 1910) viited klorofülli olemasolule konnade nahas on kaheldavad. Võimalik, et teda eksitas asjaolu, et rohelise konna nahast saadud nõrk alkoholiekstrakt on roheka värvusega (kontsentreeritud ekstrakti värvus on kollane - lipokroomide ekstrakt). Kõik loetletud pigmendirakkude tüübid asuvad nahas endas, samas kui nahaaluses koes leidub ainult tähtkujulisi valgust hajutavaid rakke. Ontogeneesis eristuvad kromatofoorid väga varakult primitiivsetest sidekoerakkudest ja neid nimetatakse melanoblastideks. Viimaste teke on seotud (ajaliselt ja põhjuslikult) veresoonte väljanägemisega. Ilmselt on kõik pigmendirakkude sordid melanoblastide derivaadid.

Kõik konna nahanäärmed kuuluvad lihtsasse alveolaarsesse tüüpi, on varustatud erituskanalitega ja, nagu juba eespool mainitud, asuvad käsnjas kihis. Nahanäärme silindriline erituskanal avaneb naha pinnal kolmekiirelise avaga, läbides spetsiaalse lehtrikujulise raku. Väljaheitekanali seinad on kahekihilised ja nääre enda ümmargune keha on kolmekihiline: seestpoolt paikneb epiteel ja seejärel lähevad lihaselised (tunica muscularis) ja kiulised (tunica fibrosa) membraanid. Ehituse ja talitluse üksikasjade järgi jagunevad konna kõik nahanäärmed lima- ja teralisteks ehk mürgisteks. Esimene (läbimõõt 0,06–0,21 mm, sagedamini 0,12–0,16) on väiksem kui teine ​​(läbimõõt 0,13–0,80 mm, sagedamini 0,2–0,4). Ühel jäseme naha ruutmillimeetril on kuni 72, mujal 30-40 limaskesta näärmeid. Nende koguarv konna kohta tervikuna on ligikaudu 300 000. Teralised näärmed on kogu kehas jaotunud väga ebaühtlaselt. Ilmselt on neid igal pool, välja arvatud nittkile, kuid eriti palju on neid ajalises, selja-külgmises, kaela- ja õlavoldis, samuti päraku lähedal ning sääre ja reie dorsaalsel küljel. Kõhul on 2-3 teralist nääret ruutsentimeetri kohta, samas kui selja-külgmistes voltides on neid nii palju, et päris naha rakud taanduvad näärmetevahelisteks õhukesteks seinteks.

Riis. 8. Lõika läbi hariliku konna selja nahk:

1 - piiriplaat, 2 - lihaskimbu ühenduskohad epidermise pindmiste rakkudega, 3 - epidermis, 4 - silelihasrakud, 5 - tihe kiht.

Riis. 9. Limasnäärme auk. Vaade ülalt:

1 - näärme avamine, 2 - lehtrirakk, 3 - lehtri raku tuum, 4 - epidermise sarvkihi rakk.

Riis. 10. Läbilõige läbi rohelise konna selja-külgmise voldi, suurendatud 150 korda:

1 - kõrge epiteeliga limaskesta nääre, 2 - madala epiteeliga limaskesta nääre, 3 - granuleeritud nääre.

Limasnäärmete epiteeli rakud eritavad voolavat vedelikku, ilma et see häviks, samal ajal kui teraliste näärmete söövitava mahla vabanemisega kaasneb nende epiteeli osade rakkude surm. Limasnäärmete eritised on aluselised, granuleeritud näärmed happelised. Arvestades ülalkirjeldatud näärmete jaotust konna kehal, ei ole raske üle lüüa, miks lakmuspaber külgvoldi näärmete sekreedist punaseks muutub ja kõhunäärmete eritisest siniseks muutub. Eeldati, et lima- ja teralised näärmed on sama moodustumise vanuseastmed, kuid see arvamus on ilmselt vale.

Naha verevarustus kulgeb läbi suure nahaarteri (arteria cutanea magna), mis laguneb mitmeks haruks, mis lähevad peamiselt lümfikottide vaheseintesse (septa intersaccularia). Seejärel moodustuvad kaks omavahel suhtlevat kapillaarsüsteemi: subkutaanne (rete subcutaneum) nahaaluses koes ja subepidermaalne (retésub epidermal) naha enda käsnjas kihis. Tihedas kihis pole anumaid. Lümfisüsteem moodustab nahas kaks sarnast võrgustikku (subkutaanne ja subepidermaalne), mis seisavad ühenduses lümfikottidega.

Enamik närve läheneb nahale, nagu anumad, lümfikottide vaheseinte sees, moodustades nahaaluse sügava võrgustiku (plexus nervorum interiog = pl. profundus) ja käsnjas kihis - pindmise võrgu (plexus nervorum superficialis). Nende kahe süsteemi, aga ka vereringe- ja lümfisüsteemi sarnaste moodustiste ühendamine toimub läbitungivate kimpude kaudu.

Naha funktsioonid

Konnanaha esimene ja peamine ülesanne, nagu iga naha puhul üldiselt, on kaitsta keha. Kuna konna epidermis on suhteliselt õhuke, mängib mehaanilises kaitses peamist rolli sügav kiht ehk nahk ise. Naha lima roll on väga huvitav: lisaks sellele, et see aitab vaenlase käest välja libiseda, kaitseb see mehaaniliselt bakterite ja seente eoste eest. Loomulikult ei ole konnade teraliste nahanäärmete eritised nii mürgised kui näiteks kärnkonnadel, kuid ei saa salata nende eritiste tuntud kaitsvat rolli.

Rohelise konna nahaeritiste süstimine põhjustab kuldkala surma minutiga. Valgetel hiirtel ja konnadel täheldati kohest tagajäsemete halvatust. Mõju oli märgatav ka küülikutel. Mõne liigi nahaeritised võivad inimese limaskestale sattudes põhjustada ärritust. Ameerika Rana palustris tapab sageli oma eritistega ka teisi temaga istutatud konni. Mitmed loomad söövad aga rahulikult konni. Granuleeritud näärmete sekretsioonide peamine tähtsus seisneb võib-olla nende bakteritsiidses toimes.

Riis. 11. Konnanaha teraline näär:

1 - väljaheidete kanal, 2 - kiuline membraan, 3 - lihasmembraan, 4 - epiteel, 5 - sekretsiooni terad.

Suur tähtsus on konnanaha läbilaskvusel vedelike ja gaaside jaoks. Elusa konna nahk juhib vedelikke kergemini väljast sissepoole, surnud nahas aga läheb vedelikuvool vastupidises suunas. Elujõudu pärssivad ained võivad voolu peatada ja isegi selle suunda muuta. Konnad ei joo kunagi suuga, võib öelda, et nad joovad nahaga. Kui konna hoida kuivas ruumis ja seejärel mässida märja kaltsu sisse või istutada vette, võtab ta naha imendunud vee tõttu peagi märgatavalt kaalus juurde.

Vedeliku kogusest, mida konna nahk eritada suudab, annab aimu järgmine kogemus: konna võib korduvalt kummiaraabiku pulbrisse kallata ja see lahustub nahaeritistega, kuni konn liigsest veekaotusest sureb. .

Pidevalt niiske nahk võimaldab gaasivahetust. Konna puhul eraldab nahk 2/3–3/4 kogu süsihappegaasist ja talvel veelgi rohkem. 1 tunni jooksul neelab 1 cm 2 konnanahka 1,6 cm 3 hapnikku ja eraldab 3,1 cm 3 süsihappegaasi.

Konnade õlisse kastmine või parafiiniga määrimine tapab nad kiiremini kui kopsude eemaldamine. Kui kopsude eemaldamisel täheldati steriilsust, võib opereeritud loom elada pikka aega väikese veekihiga purgis. Siiski tuleb arvestada temperatuuriga. Ammu (Townson, 1795) kirjeldati, et kopsutegevusest ilma jäänud konn võib elada temperatuuril +10° kuni +12° karbis niiske õhk 20-40 päeva. Seevastu temperatuuril +19° sureb konn veeanumas 36 tunni pärast.

Täiskasvanud konna nahk ei võta liikumisaktist eriti osa, välja arvatud tagajäseme sõrmede vaheline nahamembraan. Esimestel päevadel pärast koorumist võivad vastsed liikuda naha epidermise ripsmeliste ripsmete tõttu.

Konnad sulavad aasta jooksul 4 või enam korda, esimene sulamine toimub pärast talveunest ärkamist. Valumisel tuleb epidermise pindmine kiht lahti. Haigetel loomadel on sulamine hilinenud ja on võimalik, et just see asjaolu on nende surma põhjuseks. Ilmselt võib õige toitumine stimuleerida sulamist. Pole kahtlust, et sulamine on seotud endokriinsete näärmete tegevusega; hüpofüsektoomia aeglustab sulamist ja viib naha paksu sarvkihi tekkeni. Kilpnäärmehormoon mängib metamorfoosiaegses sulamisprotsessis olulist rolli ja mõjutab seda tõenäoliselt ka täiskasvanud loomal.

Oluline kohanemine on konna võime oma värvi mõnevõrra muuta. Kerge pigmendi kogunemine epidermisesse võib moodustada ainult tumedaid püsivaid laike ja triipe. Konnade üldine must ja pruun värvus (“taust”) on tingitud melanofooride kuhjumisest antud kohas sügavamatesse kihtidesse. Samamoodi selgitatakse kollast ja punast (ksantofoorid) ja valget (leukofoorid). Naha roheline ja sinine värvus saadakse erinevate kromatofooride kombineerimisel. Kui ksantofoorid paiknevad pealiskaudselt ning leukofoorid ja melanofoorid asuvad nende all, siis nahale langev valgus peegeldub rohelisena, sest pikad kiired neelduvad melaniinis, lühikesed guaniini terad ja ksantofoorid mängivad rolli. valgusfiltritest. Kui ksantofooride mõju välistada, saadakse sinine värv. Varem arvati, et värvimuutus toimub kromatofooride protsesside amööbitaoliste liikumiste tõttu: nende laienemine (paisumine) ja kokkutõmbumine (kokkutõmbumine). Praegu arvatakse, et selliseid nähtusi täheldatakse noortel melanofooridel ainult konna arengu ajal. Täiskasvanud konnadel toimub mustade pigmendigraanulite ümberjaotumine pigmendiraku sees plasmavoolude toimel.

Kui melaniini graanulid hajutatakse kogu pigmendirakus, siis värvus tumeneb ja vastupidi, kõigi graanulite kontsentratsioon raku keskel annab heledamaks. Ksantofoorid ja leukofoorid säilitavad ilmselt ka täiskasvanud loomadel amööbide liikumisvõime. Pigmendirakke ja seega ka värvust kontrollib märkimisväärne hulk nii väliseid kui ka sisemisi tegureid. Melanofoorid on kõige tundlikumad. Konnade värvimiseks keskkonnategurid temperatuur ja niiskus on kõige olulisemad. Kuumus(+20° ja üle selle), kuivus, tugev valgus, nälg, valud, vereringeseiskus, hapnikupuudus ja surm põhjustavad valguse valgust. Vastupidi, madal temperatuur (+ 10° ja alla selle), aga ka niiskus põhjustavad tumenemist. Viimast esineb ka süsihappegaasimürgistuse korral. Puukonnadel annab kareda pinna tunne tumenemist ja vastupidi, kuid konnade puhul pole seda veel tõestatud. Looduses ja katsetingimustes täheldati selle tausta mõju, millel konn istub, oma värvusele. Kui loom asetada mustale taustale, tumeneb selg kiiresti, alumine pool on palju hilisem. Kui peale asetatakse Valge taust kõige kiiremini heledavad pea- ja esijäsemed, kõige aeglasemalt kere- ja tagajäsemed. Pimestamiskatsete põhjal arvati, et valgus mõjub värvile läbi silma, kuid teatud aja möödudes hakkab pimestatud konn uuesti oma värvi muutma. See muidugi ei välista silmade osalist tähtsust ja võimalik, et silm võib toota ainet, mis vere kaudu melanofooridele mõjub.

Pärast kesknärvisüsteemi hävitamist ja närvide läbilõikamist säilitavad kromatofoorid siiski teatud reaktiivsuse mehaaniliste, elektriliste ja valguse stiimulite suhtes. Valguse otsest mõju melanofooridele võib täheldada värskelt lõigatud nahatükkidel, mis valgel taustal heledavad ja mustal tumenevad (palju aeglasemalt). Sisemise sekretsiooni roll naha värvi muutmisel on erakordselt suur. Hüpofüüsi puudumisel ei arene pigment üldse. Konna süstimisel lümfikotti 0,5 cm 3 pituitriini (1:1000 lahus) tulemuseks on tumenemine 30-40 minutiga. Sarnane adrenaliinisüst toimib palju kiiremini; pärast 5-8 minutit pärast 0,5 cm 3 lahuse (1: 2000) süstimist täheldatakse heledamaks muutumist. Arvati, et osa konnale langevast valgusest jõuab neerupealisteni, muudab nende töörežiimi ja seeläbi ka adrenaliini hulka veres, mis omakorda mõjutab värvi.

Riis. 12. Tumeneva (A) ja heledama (B) värvusega konna melanofoorid.

Mõnikord on liikide vahel üsna peent erinevust nende reaktsioonis endokriinsetele mõjudele. Vikhko-Filatova, kes tegeles inimese ternespiima endokriinsete teguritega, tegi katseid konnadega, kellel puudus hüpofüüs (1937). Sünnieelse ternespiima ja ternespiima endokriinne faktor esimesel päeval pärast sündi andis tiigikonnale süstimisel selge melanofoorse reaktsiooni ega avaldanud mingit mõju järvekonna melanofooridele.

Konnade värvuse üldine vastavus värvilisele taustale, millel nad elavad, on väljaspool kahtlust, kuid eriti silmatorkavaid näiteid kaitsvast värvusest pole nende hulgast veel leitud. Võib-olla on see nende suhteliselt suure liikuvuse tagajärg, mille puhul nende värvide range vastavus ühele värvitaustale oleks üsna kahjulik. Roheliste konnade kõhu heledam värvus sobib üldise "Thayeri reegliga", kuid teiste liikide kõhu värvus pole veel selge. Vastupidi, üksikult väga varieeruvate suurte mustade laikude roll seljal on selge; tausta tumedate osadega ühinedes muudavad nad looma keha kontuure (kamuflaaži põhimõte) ja varjavad tema asukohta.

Kasutatud kirjandus: P. V. Terentiev
Konn: Õppejuhend / P.V. Terentiev;
toim. M. A. Vorontsova, A. I. Projajeva. - M. 1950

Laadige kokkuvõte alla: Teil pole juurdepääsu failide allalaadimiseks meie serverist.

Õppekirjandusest on teada, et kahepaiksete nahk on alasti, rohkesti lima eritavate näärmete poolest. See lima maal kaitseb kuivamise eest, hõlbustab gaasivahetust ja vees vähendab hõõrdumist ujumisel. Läbi õhukeste kapillaaride seinte, mis paiknevad nahas tihedas võrgus, küllastub veri hapnikuga ja vabaneb süsihappegaasist. See "kuiv" teave on üldiselt kasulik, kuid ei suuda emotsioone esile kutsuda. Alles põhjalikumalt tutvudes naha multifunktsionaalsete võimalustega, tekib üllatustunne, imetlus ja arusaam, et kahepaiksete nahk on tõeline ime. Tõepoolest, suuresti tänu temale elavad kahepaiksed edukalt peaaegu kõigis maailma osades ja vöödes. Neil pole aga soomuseid, nagu kaladel ja roomajatel, sulgi, nagu lindudel, ja villa, nagu imetajatel. Kahepaiksete nahk võimaldab neil vett hingata, kaitsta end mikroorganismide ja kiskjate eest. See toimib piisavalt tundliku organina välisteabe tajumiseks ja täidab palju muid kasulikke funktsioone. Vaatleme seda üksikasjalikumalt.

Naha spetsiifilised omadused

Nagu teistel loomadel, on ka kahepaiksete nahk väliskate, mis kaitseb kehakudesid selle eest kahjulik mõju väliskeskkond: patogeensete ja putrefaktiivsete bakterite tungimine (naha terviklikkuse rikkumise korral tekib haavade mädanemine), samuti mürgised ained. Ta tajub suure hulga nahaanalüsaatoritega seadmetest tulenevaid mehaanilisi, keemilisi, temperatuuri, valu ja muid mõjutusi. Nagu teisedki analüsaatorid, koosnevad naha analüüsisüsteemid retseptoritest, mis tajuvad signaali informatsiooni, teedest, mis edastavad seda kesknärvisüsteemi ning analüüsivad seda teavet ka ajukoore kõrgematest närvikeskustest. Kahepaiksete naha eripärad on järgmised: see on varustatud arvukate limaskestade näärmetega, mis säilitavad selle niiskuse, mis on eriti oluline. tähtsust naha hingamiseks. Kahepaiksete nahk on sõna otseses mõttes täis veresooni. Seetõttu satub hapnik selle kaudu otse verre ja vabaneb süsihappegaas; Kahepaiksete nahale antakse spetsiaalsed näärmed, mis eritavad (olenevalt kahepaikse tüübist) bakteritsiidseid, söövitavaid, ebameeldivaid, pisaraid tekitavaid, mürgiseid ja muid aineid. Need ainulaadsed nahaseadmed võimaldavad palja ja pidevalt niiske nahaga kahepaiksetel end edukalt kaitsta mikroorganismide, sääskede, sääskede, lestade, kaanide ja muude verdimevate loomade rünnakute eest. Lisaks väldivad paljud röövloomad kahepaikseid nende kaitsevõimete tõttu; kahepaiksete nahk sisaldab tavaliselt palju erinevaid pigmendirakke, millest sõltub keha üldine, adaptiivne ja kaitsev värvus. Seega on mürgistele liikidele iseloomulik ere värvus hoiatuseks ründajatele jne.

Naha hingamine

Maa ja vee elanikena on kahepaiksed varustatud universaalse hingamissüsteemiga. See võimaldab kahepaiksetel hingata hapnikku mitte ainult õhus, vaid ka vees (kuigi selle kogus on seal ligikaudu 10 korda väiksem) ja isegi maa all. Nende organismi selline mitmekülgsus on võimalik tänu tervele hingamiselundite kompleksile hapniku eraldamiseks keskkonnast, kus nad konkreetsel hetkel viibivad. Need on kopsud, lõpused, suu limaskesta ja nahk.

Nahahingamine on enamiku kahepaiksete liikide elu jaoks kõige olulisem. Samas on hapniku imendumine läbi veresoonte läbi tunginud naha võimalik vaid siis, kui nahk on niiske. Nahanäärmed on loodud naha niisutamiseks. Mida kuivem on ümbritsev õhk, seda raskemini nad töötavad, vabastades üha uusi ja rohkem niiskust. Lõppude lõpuks on nahk varustatud tundlike "seadmetega". Nad lülitavad õigeaegselt sisse hädaabisüsteemid ja säästva lima täiendava tootmise režiimid.

Erinevat tüüpi kahepaiksete puhul mängivad mõned hingamiselundid suurt rolli, teised täiendavat rolli ja kolmandad võivad täielikult puududa. Niisiis toimub veeelanikel gaasivahetus (hapniku imendumine ja süsinikdioksiidi eraldumine) peamiselt lõpuste kaudu. Lõpused on varustatud kahepaiksete ja täiskasvanud kahepaiksete vastsetega, kes elavad pidevalt veekogudes. Ja kopsudeta salamandritele - maa elanikele - ei ole tagatud lõpused ja kopsud. Nad saavad hapnikku ja eemaldavad süsinikdioksiidi läbi niiske naha ja suu limaskesta. Veelgi enam, kuni 93% hapnikust saadakse nahahingamisega. Ja ainult siis, kui inimesed vajavad eriti aktiivseid liigutusi, lülitatakse sisse täiendava hapnikuvarustuse süsteem suuõõne põhja limaskesta kaudu. Sel juhul võib selle gaasivahetuse osakaal suureneda kuni 25%. Tiigikonn saab nii vees kui ka õhus põhilise hapnikukoguse naha kaudu ja vabastab selle kaudu peaaegu kogu süsihappegaasi. Täiendavat hingamist pakuvad kopsud, kuid ainult maal. Kui konnad ja kärnkonnad vette kastetakse, aktiveeruvad koheselt ainevahetust vähendavad mehhanismid. Vastasel juhul poleks neil piisavalt hapnikku.

Aitab nahal hingata

Mõne saba-kahepaikse liigi esindajad, näiteks krüptogill, kes elab kiirete ojade ja jõgede hapnikurikkas vees, ei kasuta peaaegu oma kopse. Massiivsete jäsemete küljes rippuv volditud nahk, milles on võrgustikuna laiali laotatud tohutu hulk verekapillaare, aitab tal veest hapnikku ammutada. Ja et seda pestav vesi oleks alati värske ja selles oleks piisavalt hapnikku, kasutab krüptogill otstarbekaid instinktiivseid toiminguid - segab vett aktiivselt keha ja saba võnkuvate liigutuste abil. See pidev liikumine on ju tema elu.

Kahepaiksete hingamissüsteemi universaalsus väljendub ka spetsiaalsete hingamisaparaatide ilmumises nende teatud eluperioodil. Seega ei saa harivesilikud kaua vees viibida ja õhku varuda, tõustes aeg-ajalt pinnale. Eriti raske on neil hingata sigimisperioodil, kuna emasloomade kurameerimisel sooritavad nad vee all paaritustantsu. Taolise keerulise rituaali tagamiseks kasvab paaritumishooajal vesiviljas täiendav hingamiselund - kammi kujul olev nahavolt. Reproduktiivkäitumise käivitav mehhanism aktiveerib ka keha süsteemi selle olulise organi tootmiseks. See on rikkalikult varustatud veresoontega ja suurendab oluliselt nahahingamise osakaalu.

Saba- ja sabata kahepaiksed on varustatud täiendava ainulaadse hapnikuvaba vahetuse seadmega. Neid kasutab edukalt näiteks leopardkonn. Ta võib elada hapnikuvaeses külmas vees kuni seitse päeva.

Mõnedele ameerika labajalgsete perekonda kuuluvale spadefootile antakse nahahingamine, et mitte jääda vees, vaid maa all. Sinna, maetuna, veedavad nad suurema osa oma elust. Maa pinnal ventileerivad need kahepaiksed, nagu ka kõik teised anuraanid, kopse suupõhja liikumise ja külgede täispuhumise tõttu. Kuid pärast seda, kui labidad on maasse kaevanud, lülitub nende kopsude ventilatsioonisüsteem automaatselt välja ja naha hingamise kontroll lülitatakse sisse.

elutähtis värvus

Kahepaiksete naha üks vajalikke kaitseomadusi on kaitsva värvuse loomine. Lisaks sõltub jahi edu sageli peitmisoskusest. Tavaliselt kordab värvimine keskkonnaobjekti mõnda konkreetset mustrit. Niisiis sulandub paljude puukonnade plekkidega värvus suurepäraselt taustaga - samblikuga kaetud puu tüvega. Lisaks on puukonn võimeline muutma oma värvi sõltuvalt üldvalgustusest, heledusest ja taustavärvist ning kliimaparameetritest. Selle värv muutub valgustuse puudumisel või külmas tumedaks ja heledas valguses heledamaks. Sihvakate puukonnade esindajaid aetakse kergesti segi ajada pleekinud lehe ja mustalaiguliste - puu kooretükiga, millel see istub. Peaaegu kõigil troopilistel kahepaiksetel on kaitsevärv, sageli väga hele. Ainult erksad värvid võivad muuta looma nähtamatuks troopika värvilise ja lopsaka roheluse vahel.

Kuid kuidas saaksid kahepaiksed areneda ja järk-järgult riietuda kaitsevärvi ilma värviteaduse ja optika teadmisteta? Lõppude lõpuks on neil enamasti selline värv, kui värvimine loob illusiooni keha katkenud pidevast pinnast. Samal ajal kehal ja jalgadel paiknevate mustri osade ühendamisel (kui need on üksteise vastu surutud) tekib liitmustri näiline järjepidevus. Värvi ja mustri kombinatsioon loob sageli hämmastava kamuflaaži. Näiteks suurele kärnkonnale on antud võime luua teatud optilise efektiga petlik, varjav muster. Tema keha ülaosa meenutab lamavat õhukest lehte ja alumine osa on nagu selle lehe sügav vari. Illusioon on täielik, kui kärnkonn varitseb pärislehtedega maas. Kas kõik varasemad, isegi arvukad põlvkonnad võisid järk-järgult luua keha mustri ja värvi (mõistes värviteaduse ja optika seadusi), et imiteerida täpselt looduslikku vastet - pruunistunud lehte, mille serva all on selgelt määratletud vari. ? Selleks pidid kärnkonnad sajandist sajandisse oma värvi järjekindlalt viima soovitud eesmärgini, et saada ülaosa - tumeda mustriga pruun ja küljed - selle värvi järsk muutus kastanipruuniks.

Kuidas nahk värvi loob?

Kahepaiksete nahk on varustatud rakkudega, mis on oma võimete poolest imelised - kromatofoorid. Nad näevad välja nagu üherakuline organism, millel on tihedalt hargnevad protsessid. Nende rakkude sees on pigmendigraanulid. Olenevalt iga liigi kahepaiksete värvuse konkreetsest värvigammast on musta, punase, kollase ja sinakasrohelise pigmendiga kromatofoore, aga ka peegeldavaid plaate. Kui pigmendigraanulid kogutakse palli, ei mõjuta need kahepaikse naha värvi. Kui aga pigmendiosakesed jaotuvad kindla käsu järgi ühtlaselt kõikide kromatofoori protsesside peale, siis omandab nahk etteantud värvi. Looma nahk võib sisaldada kromatofoore, mis sisaldavad erinevaid pigmente. Veelgi enam, iga kromatofoori tüüp hõivab nahas oma kihi. Kahepaiksete eri värvid moodustuvad mitut tüüpi kromatofooride samaaegsel toimel. Lisaefekti loovad helkurplaadid. Need annavad maalitud nahale sillerdava pärlmutterläike. Koos närvisüsteemiga on hormoonidel oluline roll kromatofooride töö kontrollimisel. Pigmenti kontsentreerivad hormoonid vastutavad pigmendiosakeste kogumise eest kompaktseteks pallideks ja pigmenti stimuleerivad hormoonid vastutavad nende ühtlase jaotumise eest paljudes kromatofoori protsessides.

Ja kuidas toimub teie enda tootmine pigmentide valmistamiseks? Fakt on see, et keha loob kõik kõige keerulisemad makromolekulid ja muud ained imelisel moel enda jaoks. Ta "koob" kiiresti ja enesekindlalt õhust, kergelt ja õigeaegselt kätte toimetatud vajalikud elemendid- oma enda keha. Need elemendid imenduvad läbi seedeelundkond, tulevad sissehingamise teel, hajuvad läbi naha. Iga raku fookuspunktis ja kogu organismi juhtimissüsteemis on selle "kudumistoodangu" jaoks olemas põhjalik geneetiline "dokumentatsioon". See sisaldab tohutut andmepanka ja tegevusprogrammi iga molekuli, molekulaarsete komplekside, süsteemide, organellide, rakkude, elundite jne jaoks. kuni kogu kehani. Ja selles hiiglaslikus dokumentatsioonis on infomahu poolest koht meie enda pigmentide tootmise programmil. Neid sünteesivad kromatofoorid ja neid kasutatakse vähe. Kui on kätte jõudnud aeg, mil mõned pigmendiosakesed osalevad värvimises ja jaotuvad kõikidele, ka kõige kaugematele leviraku osadele, korraldatakse kromatofooris aktiivne töö pigmentvärvi sünteesimiseks. Ja kui vajadus selle pigmendi järele kaob (kui näiteks kahepaikse uues asukohas taustavärv muutub), kogutakse värvaine tükiks ja süntees peatub. Lean tootmine hõlmab ka jäätmekäitlussüsteemi. Perioodilise sulamise ajal (näiteks järvekonnadel 4 korda aastas) söövad konnad nahaosakesi. Ja see võimaldab nende kromatofooridel sünteesida uusi pigmente, vabastades keha vajaliku "tooraine" täiendavast kogumisest.

Võimalus tajuda valgust ja värve

Mõne kahepaikse värvus võib muutuda, nagu kameeleonidel, kuigi aeglasemalt. Niisiis võivad tavaliste konnade erinevad isendid olenevalt erinevatest teguritest omandada erinevaid domineerivaid värve - punakaspruunist peaaegu mustani. Kahepaiksete värvus sõltub valgusest, temperatuurist ja niiskusest ning isegi looma emotsionaalsest seisundist. Ja ometi on nahavärvi, sageli lokaalse, mustrilise muutumise peamine põhjus selle “kohandamine” tausta või ümbritseva ruumi värviga. Selleks hõlmab töö kõige keerukamaid valgus- ja värvitaju süsteeme, samuti koordineerimist värvimoodustavate elementide struktuursete ümberkorraldustega. Kahepaiksetele on antud märkimisväärne võime võrrelda langeva valguse hulka nende taustalt peegelduva valguse hulgaga. Mida väiksem see suhe, seda kergem on loom. Mustal taustal tabamisel on langeva ja peegeldunud valguse hulga erinevus suur ning tema naha valgus muutub tumedamaks. Teave üldvalgustuse kohta registreeritakse kahepaikse võrkkesta ülemisse ossa ja tausta valgustuse kohta selle alumisse ossa. Tänu visuaalsete analüsaatorite süsteemile võrreldakse saadud infot selle kohta, kas antud isendi värvus vastab tausta olemusele ning otsustatakse, millises suunas seda muuta. Konnadega tehtud katsetes tõestati seda kergesti nende valgustaju eksitamise teel. Kui nad värvisid üle sarvkesta ja takistasid valguse sisenemist pupilli alumisse ossa, siis tekkis loomal illusioon, et nad on mustal taustal ja konnad muutusid tumedamaks. Selleks, et muutuda värviskeem Kahepaiksete naha värvuse tõttu ei pea kahepaiksed võrdlema ainult valgustuse intensiivsust. Samuti peavad nad hindama peegeldunud valguse lainepikkust, s.t. määrake taustavärv. Teadlased teavad väga vähe, kuidas see juhtub.

Huvitav fakt on see, et kahepaiksetel ei suuda mitte ainult visuaalsed analüsaatorid kontrollida nahavärvi muutusi. Nägemisest täielikult ilma jäänud isikud säilitavad oma võime muuta kehavärvi, "kohandudes" taustavärviga. See on tingitud asjaolust, et kromatofoorid ise on valgustundlikud ja reageerivad valgustusele, hajutades pigmenti mööda oma protsesse. Ainult tavaliselt juhindub aju silmade infost ja pärsib seda naha pigmendirakkude aktiivsust. Kuid kriitiliste olukordade jaoks on kehal terve turvavõrkude süsteem, et mitte jätta looma kaitsetuks. Ka sel juhul omandab puult võetud ühe liigi väike, pime ja kaitsetu puukonn järk-järgult erkrohelise elava lehe värvi, millele ta on istutatud. Bioloogide sõnul võib kromatofoorreaktsioonide eest vastutavate infotöötlusmehhanismide uurimine viia väga huvitavate avastusteni.

Naha kaitse

Nahk kaitseb röövloomade eest

Paljude kahepaiksete, nagu kärnkonnad, salamandrid ja kärnkonnad, nahaeritised on kõige tõhusamad relvad erinevate vaenlaste vastu. Pealegi võivad need olla mürgid ja ebameeldivad, kuid röövloomade eluks ohutud ained. Näiteks mõne puukonna nahast eritub vedelikku, mis põleb nagu nõges. Teiste liikide puukonnade nahk moodustab söövitava ja paksu määrdeaine ning seda keelega puudutades sülitavad isegi kõige tagasihoidlikumad loomad kinnivõetud saagi välja. Venemaal elavate kärnkonnade nahaeritised eraldavad ebameeldivat lõhna ja põhjustavad pisaravoolu ning looma nahaga kokkupuutel põletust ja valu. Olles kärnkonna vähemalt korra maitsnud, mäletab kiskja talle antud õppetundi hästi ega julge enam selle kahepaikse liigi esindajaid puudutada. Paljude inimeste seas on levinud arvamus, et tüükad tekivad kärnkonna või konna kätte võtnud inimese nahale. Need on eelarvamused, millel pole alust, kuid tuleb arvestada, et kui konnade nahanäärmete eritis satub inimese suu-, nina- ja silmade limaskestadele, tekitab see ärritust.

Erinevate loomade mürkide uuringud on näidanud, et peopesa kõige võimsamate mürkide loomisel ei kuulu madudele. Näiteks troopiliste konnade nahanäärmed toodavad nii tugevat mürki, et see kujutab ohtu isegi suurte loomade elule. Brasiilia kärnkonn-aga mürgist sureb koer, haarates teda hammastega. Ja Lõuna-Ameerika kahevärvilise leheronija nahanäärmete mürgise saladusega määrisid India jahimehed nooleotsi. Kakaolehtede ronija nahaeritis sisaldab mürki batrahhotoksiini, mis on võimsaim kõigist teadaolevatest mittevalgulistest mürkidest. Selle toime on 50 korda tugevam kui kobra mürk (neurotoksiin), mitu korda tugevam kui curare toime. See mürk on 500 korda tugevam kui holotuuria merikurgi oma ja see on tuhandeid kordi mürgisem kui naatriumtsüaniid.

Näib, miks on kahepaiksetele antud võime toota nii tõhusat mürki? Kuid elusorganismides on kõik otstarbekalt korraldatud. Selle süstimine toimub ju ilma spetsiaalsete seadmeteta (hambad, harpuunid, okkad jne), millega teised mürgised loomad on varustatud, nii et mürgine aine satub vaenlase verre. Ja kahepaiksete mürk eraldub nahast peamiselt siis, kui kahepaikset kiskja hammastesse pigistada. See imendub peamiselt läbi teda rünnanud looma suu limaskesta.

Hirmutav värvus
Kahepaiksete ere värvus näitab tavaliselt, et nende nahk võib eraldada mürgiseid aineid. Huvitav on see, et mõne salamandriliigi puhul on teatud rasside esindajad mürgised ja kõige värvilisemad. Apalatši metsasalamandritel eritab isendite nahk toksilisi aineid, teistel sugulassalamandritel aga nahaeritis mürki ei sisalda. Samal ajal on mürgised kahepaiksed oma põskede ereda värviga ja eriti ohtlikud - punaste käppadega. Salamandritest toituvad linnud on sellest funktsioonist teadlikud. Seetõttu puudutavad nad harva punaste põskedega kahepaikseid ja üldiselt väldivad neid värvitud käppadega.

Huvitav fakt on seotud punakõhuliste ameerika vesilastega, mis on erksavärvilised ja täiesti mittesöödavad. Nende läheduses elavad mägised vale- ja mittemürgised punavesilikud, mida nimetatakse "kahjututeks petisteks", on varustatud sama ereda värviga (mimikri). Tavaliselt kasvavad vale-punavesilikud aga oma mürgistest kaaslastest tunduvalt üle ja muutuvad nende sarnaseks. Võib-olla sel põhjusel antakse neile spetsiaalselt erksad värvid ainult esimesed 2-3 aastat. Pärast seda perioodi hakkavad täiskasvanud "petised" sünteesima pigmente liigile omase tumeda, pruunikaspruuni värvi saamiseks ja nad muutuvad ettevaatlikumaks.

Kanadega viidi läbi katsed, mis näitasid selgelt hoiatusvärvi mõju neile. Kanadele pakuti toiduks erksavärvilisi punakõhulisi, valepunaseid ja valesid mägivesilasi. Nagu ka tuhmid kopsudeta salamandrid. Kanad sõid ainult “lihtsa riietusega” salamandreid. Kuna kanadel polnud varem kahepaiksete kohtumise kogemust, siis nendest üheselt mõistetavatest katsetulemustest võib järeldada vaid üht: “teadmised” ohtlikust värvusest on kaasasündinud. Aga võib-olla andsid kanade vanemad, olles saanud erksavärvilist mürgisaaki kohates ebameeldiva õppetunni, selle teadmise edasi oma järglastele? Teadlased on kindlaks teinud, et instinktiivsed käitumismehhanismid ei arene ega parane. Selle realiseerimisel on ainult järjestikused vanuseetapid, mis antud hetkel üksteist asendavad. Seetõttu oli kaitsvate instinktiivsete käitumisreaktsioonide kompleksis see hirm eredate olendite ees, kes kannavad potentsiaalset ohtu, juba algusest peale.

Mitmed kahepaiksete naha struktuuri tunnused näitavad nende seost kaladega. Kahepaikse nahad on niisked ja pehmed ning neid veel ei ole eriomadused kohanemisvõimeline iseloom, nagu sulg või juuksed. Kahepaiksete naha pehmus ja niiskus on tingitud ebapiisavalt täiuslikust hingamisaparaadist, kuna nahk toimib viimaste lisaorganina. See omadus oleks pidanud välja kujunema juba tänapäeva kahepaiksete kaugetel esivanematel. See on see, mida me tegelikult näeme; kitsalt stegotsefaalides kaob kalade esivanematelt päritud luunahast soomus, mis jääb kauemaks kõhule, kus see roomamisel kaitseks.
Kattekiht koosneb epidermisest ja nahast (cutis). Epidermises on säilinud kaladele iseloomulikud tunnused: tsiliaarne kate vastsetel, mis säilib Auura vastsetel kuni metamorfoosini; tsiliaarne epiteel Urodela külgmistes joonorganites, mis veedavad kogu oma elu vees; üherakuliste limaskestade näärmete esinemine vastsetes ja sama vee-Urocleia. Nahk ise (cutis) koosneb nagu kaladelgi kolmest üksteisega risti asetsevast kiudude süsteemist. Konnadel on nahas suured lümfiõõnsused, mille tõttu nahk ei ole seotud aluslihastega. Kahepaiksete, eriti maisema eluviisiga (näiteks kärnkonnad) nahas areneb keratiniseerumine, mis kaitseb naha aluskihte nii mehaaniliste kahjustuste kui ka kuivamise eest, mida seostatakse maismaa elustiilile üleminekuga. Naha keratiniseerumine peab loomulikult takistama nahahingamist ja seetõttu on naha suurem keratiniseerumine seotud kopsude suurema arenguga (näiteks Bufol võrreldes Ranaga).
Kahepaiksetel täheldatakse sulamist, st perioodilist naha irdumist. Nahk valatakse maha ühe tükina. Ühes või teises kohas nahk puruneb ja loom roomab sellest välja ja viskab selle maha ning mõned konnad ja salamandrid söövad selle ära. Sulamine on kahepaiksetele vajalik, sest nad kasvavad oma eluea lõpuni ja nahk takistaks kasvu.
Sõrmede otstes toimub epidermise keratiniseerumine kõige tugevamalt. Mõnel stegotsefaalial olid tõelised küünised.
Kaasaegsetest kahepaiksetest leidub neid Xenopus, Hymenochirus ja Onychodactylus. Labakärnkonnal (Pelobates) areneb tagajalgadele labidataoline väljakasv kaevamise vahendiks.
Kaladele iseloomulikud külgmised meeleelundid esinesid stegotsefaaliatel, mida tõendavad kolju luudel olevad kanalid. Need säilivad ka tänapäeva kahepaiksetel, nimelt säilivad nad kõige paremini vastsetes, mille puhul nad arenevad tüüpiliselt peas ja jooksevad mööda keha kolme pikirea kaupa. Metamorfoosiga need elundid kas kaovad (Salamandrinas, kogu Anuras, välja arvatud küüniskonn Xenopus liigist Pipidae) või vajuvad sügavamale, kus neid kaitsevad keratiniseerivad tugirakud. Urodela pesitsusvette tagasitoomisel taastuvad külgjooneelundid.
Kahepaiksete nahk on väga näärmerikas. Kaladele iseloomulikud üherakulised näärmed on säilinud veel Apoda ja Urodela vastsetel ning vees elaval täiskasvanud urodelal. Seevastu siin tekivad tõelised hulkrakse näärmed, mis arenesid fülogeneetiliselt, ilmselt ainuraksete näärmete kuhjumistest, mida kaladel juba täheldatakse.